Темная кожа

Темная кожа — это тип цвета кожи человека , богатый меланина пигментами . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Людей с темной кожей часто называют чернокожими . [ 4 ] хотя это использование может быть неоднозначным в некоторых странах, где оно также используется для обозначения различных этнических групп или популяций. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
темной Считается, что эволюция кожи началась около 1,2 миллиона лет назад. [ 9 ] [ 10 ] у светлокожих ранних видов гоминид после их переселения из экваториальных тропических лесов в солнечные саванны . В жару саванн требовались более совершенные механизмы охлаждения, что достигалось за счет потери волос на теле и развития более эффективного потоотделения . Потеря волос на теле привела к развитию темной пигментации кожи, которая действовала как механизм естественного отбора против истощения запасов фолиевой кислоты (витамина B9) и, в меньшей степени, повреждения ДНК . Основным фактором, способствующим развитию темной пигментации кожи, был распад фолиевой кислоты в ответ на ультрафиолетовое излучение ; Связь между распадом фолиевой кислоты, вызванным ультрафиолетовым излучением, и снижением приспособленности из-за нарушения нормального эмбриогенеза и сперматогенеза привела к выделению темной пигментации кожи. К тому времени, когда появился современный Homo sapiens , все люди были темнокожими. [ 3 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]
У людей с темной пигментацией кожи кожа от природы богата меланином (особенно эумеланином ) и имеет больше меланосом , которые обеспечивают превосходную защиту от вредного воздействия ультрафиолетового излучения. Это помогает организму сохранить запасы фолиевой кислоты и защищает ДНК от повреждения. [ 3 ] [ 19 ]
Темнокожие люди, живущие в высоких широтах с мягким солнечным светом, подвергаются повышенному риску, особенно зимой, D. витамина дефицита Вследствие дефицита витамина D они подвергаются более высокому риску развития рахита , многочисленных видов рака и, возможно, сердечно-сосудистых заболеваний, а также низкой активности иммунной системы. [ 3 ] [ 20 ] Однако некоторые недавние исследования поставили под сомнение, актуальны ли пороговые значения, указывающие на дефицит витамина D у светлокожих людей, для темнокожих людей, поскольку они обнаружили, что в среднем у темнокожих людей более высокая плотность костей и меньший риск переломов, чем у более светлых людей. Люди с темнокожей кожей имеют одинаковый уровень витамина D. Возможно, это связано с меньшим присутствием агентов, связывающих витамин D (и, следовательно, с его более высокой биодоступностью) у темнокожих людей. [ 21 ] [ 22 ]
Глобальное распространение преимущественно темнокожих популяций тесно коррелирует с высокими уровнями ультрафиолетового излучения в регионах, где они обитают. Эти популяции, за исключением коренных жителей Тасмании , почти исключительно живут вблизи экватора, в тропических районах с интенсивным солнечным светом: Африка , Австралия , Меланезия , Новая Гвинея , Южная Азия , Юго-Восточная Азия , Западная Азия и Америка . Исследования неафриканских популяций показывают, что темная кожа не обязательно является сохранением ранее существовавшего состояния высокой адаптации к УФ- излучению современных людей до миграции из Африки , но на самом деле может быть более поздней эволюционной адаптацией к регионам тропических лесов. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] Из-за массовой миграции и возросшей мобильности людей между географическими регионами в недавнем прошлом темнокожее население сегодня встречается по всему миру. [ 3 ] [ 26 ] [ 27 ]
Эволюция
В результате естественного отбора у людей, живших в районах с интенсивным солнечным светом, кожа приобрела темный цвет для защиты от ультрафиолетового (УФ) света, главным образом для защиты своего организма от истощения запасов фолиевой кислоты . Эволюционная пигментация кожи была вызвана ультрафиолетовым излучением Солнца. Поскольку гоминиды постепенно теряли мех между 1,2 и 4 миллионами лет назад, чтобы обеспечить лучшее охлаждение посредством потоотделения, их обнаженная и слегка пигментированная кожа подвергалась воздействию солнечного света. В тропиках естественный отбор отдавал предпочтение темнокожим людям, поскольку высокий уровень пигментации кожи защищал от вредного воздействия солнечного света. коренного населения Отражательная способность кожи (количество солнечного света, которое отражает кожа) и фактическое УФ-излучение в конкретной географической области тесно связаны, что подтверждает эту идею. Генетические данные также подтверждают это мнение, демонстрируя, что около 1,2 миллиона лет назад существовало сильное эволюционное давление, которое подействовало на развитие темной пигментации кожи у ранних представителей этого рода. Гомо . [ 28 ] Влияние солнечного света на уровень фолиевой кислоты имеет решающее значение для развития темной кожи. [ 3 ] [ 29 ]

Самые ранние предки современных людей-приматов, скорее всего, имели бледную кожу, как и наш ближайший современный родственник — шимпанзе . [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] Около 7 миллионов лет назад линии человека и шимпанзе разошлись, а между 4,5 и 2 миллионами лет назад первые люди покинули тропические леса и переселились в саванны Африки к югу от Сахары . [ 26 ] [ 35 ] Им пришлось не только справляться с более интенсивным солнечным светом, но и разработать более совершенную систему охлаждения. В жарких саваннах было труднее добывать пищу, а поскольку мозг млекопитающих склонен к перегреву (повышение температуры на 5–6 °C может привести к тепловому удару), возникла необходимость в развитии более качественной терморегуляции. Решением стало потоотделение и выпадение волос на теле. [ 26 ]
Потоотделение рассеивает тепло за счет испарения. У древних людей, как и у нынешних шимпанзе, было мало потовых желез, и большинство из них располагалось на ладонях рук и подошвах ног. Иногда рождались особи с большим количеством потовых желез. Эти люди могли искать еду и охотиться в течение более длительного времени, прежде чем были вынуждены вернуться в тень. Чем больше они смогут добыть корма, тем больше и более здоровое потомство они смогут произвести, и тем выше вероятность того, что им придется передать свои гены обильных потовых желез. При меньшем количестве волос пот может легче испаряться и быстрее охлаждать тела людей. Спустя несколько миллионов лет эволюции у древних людей были редкие волосы на теле и более 2 миллионов потовых желез в теле. [ 26 ] [ 36 ] [ 37 ]
Однако безволосая кожа особенно уязвима к повреждению ультрафиолетовым светом, и это оказалось проблемой для людей, живущих в районах с интенсивным ультрафиолетовым излучением, и результатом эволюции стало развитие кожи темного цвета в качестве защиты. Ученые давно предполагали, что у людей появился меланин, чтобы поглощать или рассеивать вредное солнечное излучение. Некоторые исследователи предполагали, что меланин защищает от рака кожи . Хотя высокое УФ-излучение может вызвать рак кожи, развитие рака обычно происходит после детородного возраста. Поскольку естественный отбор отдает предпочтение особям с признаками репродуктивного успеха, рак кожи мало повлиял на эволюцию темной кожи. Предыдущие гипотезы предполагали, что загорелые соски препятствуют грудному вскармливанию, но легкого загара достаточно, чтобы защитить матерей от этой проблемы. [ 26 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]
В исследовании 1978 года изучалось влияние солнечного света на уровень фолиевой кислоты — комплекса витаминов группы B. [ нужна ссылка ] Исследование показало, что даже короткие периоды интенсивного солнечного света способны вдвое снизить уровень фолиевой кислоты у людей со светлой кожей. Низкие уровни фолиевой кислоты коррелируют с дефектами нервной трубки, такими как анэнцефалия и расщелина позвоночника . УФ-лучи могут удалять фолиевую кислоту, которая важна для развития здорового плода . При этих аномалиях дети рождаются с неполным головным или спинным мозгом. Нина Яблонски , профессор антропологии и эксперт по эволюции окраски кожи человека, [ 41 ] обнаружили несколько случаев, когда посещение матерями соляриев было связано с дефектами нервной трубки на ранних сроках беременности. Она также обнаружила, что фолат имеет решающее значение для развития сперматозоидов; некоторые мужские противозачаточные препараты основаны на ингибировании фолиевой кислоты. Было обнаружено, что фолат, возможно, был движущей силой эволюции темной кожи. [ 3 ] [ 23 ]
Когда люди рассеялись из экваториальной Африки в районы с низким УФ-излучением и более высокие широты где-то между 120 000 и 65 000 лет назад, темная кожа представляла собой недостаток. [ 42 ] [ 43 ] Популяции со светлой пигментацией кожи возникли в климате с малым количеством солнечного света. Легкая пигментация кожи защищает от дефицита витамина D. Известно, что у темнокожих людей, переехавших в климат с ограниченным солнечным светом, могут развиться связанные с витамином D состояния, такие как рахит и различные формы рака . [ 3 ] [ 44 ]
Исследование 2022 года показало, что такие черты, как темная кожа, служат сильным сигналом для конвергентной эволюции и давления отбора ( положительный отбор ). [ 25 ]
Другие гипотезы
Другие основные гипотезы, которые выдвигались на протяжении всей истории для объяснения эволюции темной окраски кожи, связаны с увеличением смертности из-за рака кожи, улучшением физической формы в результате защиты от солнечных ожогов и увеличением преимуществ благодаря антибактериальным свойствам эумеланина . [ 3 ]
Темнопигментированная, богатая эумеланином кожа защищает от повреждений ДНК, вызванных солнечным светом. [ 45 ] Это связано с более низким уровнем заболеваемости раком кожи среди темнокожих групп населения. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] Присутствие феомеланина в светлой коже увеличивает окислительный стресс в меланоцитах , и это в сочетании с ограниченной способностью феомеланин поглощать УФ-излучение способствует более высокому уровню заболеваемости раком кожи среди светлокожих людей. [ 51 ] Широко признано повреждающее воздействие УФ-излучения на структуру ДНК и связанное с этим повышение риска рака кожи. [ 28 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] Однако эти типы рака обычно поражают людей в конце или после завершения их репродуктивной карьеры и не могут быть эволюционной причиной развития темной пигментации кожи. [ 28 ] [ 39 ] Из всех основных типов рака кожи только злокачественная меланома оказывает существенное влияние на репродуктивный возраст человека. До середины 20 века уровень смертности от меланомы был очень низким (менее 5 на 100 000). Утверждалось, что низкий уровень смертности от меланомы в репродуктивном возрасте не может быть основной причиной развития темной пигментации кожи. [ 40 ]
Исследования показали, что даже серьезные солнечные ожоги не могут повлиять на функцию потовых желез и терморегуляцию . Нет данных или исследований, подтверждающих, что солнечные ожоги могут нанести настолько серьезный ущерб, что могут повлиять на репродуктивный успех. [ 3 ]
Другая группа гипотез утверждала, что темная пигментация кожи возникла как антибактериальная защита от тропических инфекционных заболеваний и паразитов. Хотя это правда, что эумеланин обладает антибактериальными свойствами, его значение вторично по сравнению с «физической адсорбцией» ( физосорбцией ) для защиты от повреждений, вызванных УФ-излучением. Эта гипотеза не согласуется с доказательствами того, что большая часть эволюции гоминид происходила в саванне, а не в тропических лесах. [ 56 ] Люди, живущие в жаркой и солнечной среде, имеют более темную кожу, чем люди, живущие во влажной и облачной среде. [ 43 ] Антимикробная гипотеза также не объясняет, почему некоторые группы населения (например, инуиты или тибетцы ), живущие вдали от тропиков и подвергающиеся воздействию высокого УФ-излучения, имеют более темную пигментацию кожи, чем окружающие их популяции. [ 3 ]
Биохимия и генетика

У темнокожих людей большое количество меланина в коже содержится . Меланин является производным аминокислоты тирозина . Эумеланин является доминирующей формой меланина, обнаруженной в коже человека. Эумеланин защищает ткани и ДНК от радиационного повреждения УФ-излучением. Меланин производится в специализированных клетках, называемых меланоцитами , которые находятся на самом нижнем уровне эпидермиса . [ 57 ] Меланин вырабатывается внутри небольших мембранных пакетов, называемых меланосомами . У людей с естественной темной кожей меланосомы сгруппированы, большие и полны эумеланина. [ 58 ] [ 59 ] Четырехкратная разница в естественной темной коже дает семи-восьмикратную защиту от повреждения ДНК. [ 59 ] но даже самый темный цвет кожи не может защитить от всех повреждений ДНК. [ 3 ]
Темная кожа обеспечивает отличную защиту от УФ-излучения благодаря содержанию в ней эумеланина, способности крупных меланосом поглощать УФ-излучение, а также потому, что эумеланин может быстрее мобилизоваться и выводиться на поверхность кожи из глубины эпидермиса. [ 3 ] В одной и той же области тела светлокожие и темнокожие люди имеют одинаковое количество меланоцитов (существуют значительные различия между разными областями тела), но пигментсодержащие органеллы, называемые меланосомами, крупнее и многочисленнее у темнокожих людей. Кератоциты темной кожи, совместно культивированные с меланоцитами, приводят к паттерну распределения меланосом, характерному для темной кожи. [ 60 ] [ 61 ] Меланосомы не находятся в агрегированном состоянии в тёмнопигментированной коже по сравнению со светлопигментированной кожей. Благодаря сильно меланизированным меланосомам в темной пигментированной коже она может поглощать больше энергии УФ-излучения и, таким образом, обеспечивает лучшую защиту от солнечных ожогов, а также за счет поглощения и рассеивания УФ-лучей. [ 28 ]
Темнопигментированная кожа защищает от прямого и косвенного повреждения ДНК. Фотодеградация происходит, когда меланин поглощает фотоны. Недавние исследования показывают, что фотозащитный эффект темной кожи усиливается за счет того, что меланин может захватывать свободные радикалы , такие как перекись водорода , которые создаются в результате взаимодействия УФ-излучения и слоев кожи. [ 28 ] Сильно пигментированные меланоциты обладают большей способностью делиться после ультрафиолетового облучения, что предполагает меньшее повреждение их ДНК. [ 28 ] Несмотря на это, средневолновое ультрафиолетовое излучение ( УФБ ) повреждает иммунную систему даже у людей с темной кожей из-за его воздействия на клетки Лангерганса . [ 28 ] у Роговой слой людей с темной или сильно загорелой кожей более уплотнен и содержит больше ороговевших клеточных слоев, чем у слабопигментированных людей. Эти качества темной кожи усиливают барьерную защитную функцию кожи. [ 28 ]
Хотя темнопигментированная кожа поглощает примерно на 30–40% больше солнечного света, чем слегка пигментированная кожа, темная кожа не увеличивает внутреннее потребление тепла организмом в условиях интенсивного солнечного излучения. Солнечное излучение нагревает поверхность тела, а не внутреннюю часть. Более того, это количество тепла незначительно по сравнению с теплом, выделяемым при активном использовании мышц во время тренировки. Независимо от цвета кожи, люди обладают превосходной способностью рассеивать тепло посредством потоотделения. [ 43 ] Половина солнечной радиации, достигающей поверхности Земли, имеет форму инфракрасного света и поглощается одинаково независимо от цвета кожи. [ 28 ]
У людей с естественной темной кожей загар происходит с резкой мобилизацией меланина вверх в эпидермисе и продолжается с увеличением производства меланина. Это объясняет тот факт, что темнокожие люди заметно темнеют после одной или двух недель пребывания на солнце, а затем теряют свой цвет через несколько месяцев, когда они остаются вне солнца. У людей с темной пигментацией кожа, как правило, меньше признаков старения, чем у людей со светлой пигментацией, поскольку темная кожа защищает их от большей части фотостарения . [ 43 ]
Цвет кожи — полигенный несколько разных генов участвуют признак, а это означает, что в определении конкретного фенотипа . Многие гены работают вместе в сложных, аддитивных и неаддитивных комбинациях, определяя цвет кожи человека. Вариации цвета кожи обычно распределяются от светлого к темному, как это обычно бывает для полигенных признаков. [ 62 ] [ 63 ]
Данные, собранные в ходе исследований гена MC1R , показали, что в выборках темнокожих африканцев отсутствует разнообразие аллели гена по сравнению с неафриканскими популяциями. Это примечательно, учитывая, что количество полиморфизмов почти всех генов в генофонде человека больше в африканских образцах, чем в любом другом географическом регионе. Таким образом, хотя ген MC1R f не вносит существенного вклада в изменение цвета кожи во всем мире, аллель, обнаруженная в больших количествах в африканских популяциях, вероятно, защищает от УФ-излучения и, вероятно, сыграла важную роль в эволюции темной кожи. [ 64 ] [ 65 ]
Цвет кожи, по-видимому, варьируется в основном из-за вариаций ряда генов с большим эффектом, а также нескольких других генов с малым эффектом ( TYR , TYRP1 , OCA2 , SLC45A2 , SLC24A5 , MC1R , KITLG и SLC24A4 ). При этом не учитываются эффекты эпистаза , который, вероятно, приведет к увеличению числа родственных генов. [ 66 ] Вариации гена SLC24A5 составляют 20–25% различий между темнокожим и светлокожим населением Африки. [ 67 ] и, по-видимому, возникли совсем недавно, в течение последних 10 000 лет. [ 68 ] Полиморфизм Ala111Thr или rs1426654 в кодирующей области гена SLC24A5 достигает фиксации в Европе , а также распространен среди популяций Северной Африки , Африканского Рога , Западной Азии , Центральной Азии и Южной Азии . [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]
Последствия для здоровья
Пигментация кожи — это эволюционная адаптация к различным уровням УФ-излучения по всему миру. Как следствие, существует множество последствий для здоровья, которые являются результатом перемещения населения людей с определенной пигментацией кожи в новую среду с разными уровнями УФ-излучения. [ 3 ] Современные люди часто не знают своей эволюционной истории, рискуя собой. [ 3 ] Культурные обычаи, которые усугубляют проблемы состояния среди темнокожего населения, включают традиционную одежду и витамина с низким содержанием диету D. [ 72 ]
Преимущества при ярком солнечном свете
Люди с темной пигментацией, живущие в условиях яркого солнечного света, имеют преимущество из-за большого количества меланина, вырабатываемого в их коже. Темная пигментация защищает от повреждения ДНК и поглощает необходимое количество ультрафиолетового излучения, необходимого организму, а также защищает от истощения запасов фолиевой кислоты. Фолат — это водорастворимый комплекс витаминов группы B, который в природе содержится в зеленых листовых овощах, цельнозерновых продуктах и цитрусовых. Женщинам фолиевая кислота необходима для поддержания здоровья яйцеклеток, правильной имплантации яйцеклеток и нормального развития плаценты после оплодотворения. Фолат необходим для нормального производства спермы у мужчин. Кроме того, фолат необходим для роста плода, развития органов и развития нервной трубки. Фолат разрушается под действием УФ-излучения высокой интенсивности. [ 43 ] У темнокожих женщин наименьший уровень дефектов нервной трубки. [ 43 ] [ 73 ] Фолат играет важную роль в производстве ДНК и экспрессии генов. Это важно для поддержания надлежащего уровня аминокислот, входящих в состав белков. Фолат используется в формировании миелина — оболочки, которая покрывает нервные клетки и позволяет быстро отправлять электрические сигналы. Фолат также играет важную роль в выработке многих нейротрансмиттеров, например серотонина , который регулирует аппетит, сон и настроение. Сывороточный фолат разрушается под воздействием УФ-излучения или употребления алкоголя. [ 43 ] Поскольку кожа защищена меланином, у людей с темной пигментацией меньше шансов заболеть раком кожи и состояниями, связанными с дефицитом фолиевой кислоты , такими как дефекты нервной трубки . [ 3 ]
Недостатки при слабом солнечном свете

Зарегистрировано, что темнокожие люди, живущие в условиях низкой освещенности, очень восприимчивы к дефициту витамина D из-за снижения синтеза витамина D. Темнокожему человеку требуется примерно в шесть раз больше ультрафиолета B, чем людям со слегка пигментированными волосами. Это не проблема вблизи экватора; однако это может стать проблемой в более высоких широтах. [ 43 ] Людям с темной кожей в климате с низким уровнем УФ-излучения может потребоваться около двух часов, чтобы выработать такое же количество витамина D, какое люди со светлой кожей производят за 15 минут. Темнокожие люди с высоким индексом массы тела и не принимающие добавки витамина D были связаны с дефицитом витамина D. [ 74 ] [ 75 ] Витамин D играет важную роль в регулировании иммунной системы человека, а хронический дефицит витамина D может сделать людей восприимчивыми к определенным типам рака и многим видам инфекционных заболеваний. [ 43 ] [ 76 ] [ 77 ] Дефицит витамина D увеличивает риск развития туберкулеза в пять раз, а также способствует развитию рака молочной железы, простаты и колоректального рака. [ 78 ]
Наиболее распространенным заболеванием, возникающим вследствие дефицита витамина D, является рахит , размягчение костей у детей, потенциально приводящее к переломам и деформациям. [ нужна ссылка ] Рахит вызван снижением синтеза витамина D, что приводит к его отсутствию, что приводит к тому, что поступающий с пищей кальций не усваивается должным образом. В прошлом это заболевание обычно встречалось среди темнокожих американцев южной части Соединенных Штатов, которые мигрировали на север, в места с низким солнечным светом. Популярность сладких напитков и сокращение времени, проводимого на открытом воздухе, способствовали значительному росту заболеваемости рахитом. Деформации женского таза, связанные с тяжелым рахитом, препятствуют нормальным родам, что приводит к более высокой смертности младенца, матери или обоих.
Дефицит витамина D наиболее распространен в регионах с низким солнечным светом, особенно зимой. [ 79 ] Хронический дефицит витамина D также может быть связан с раком груди , простаты , толстой кишки , яичников и, возможно, с другими видами рака . [ 26 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] Взаимосвязь между сердечно-сосудистыми заболеваниями и дефицитом витамина D также предполагает наличие связи между здоровьем сердца и гладких мышц. [ 83 ] [ 84 ] Низкий уровень витамина D также связан с нарушением иммунной системы и функций мозга. [ 3 ] [ 85 ] [ 86 ] Кроме того, недавние исследования связали дефицит витамина D с аутоиммунными заболеваниями , гипертонией , рассеянным склерозом , диабетом и потерей памяти .
За пределами тропиков УФ-излучению приходится проникать через более толстый слой атмосферы , в результате чего большая часть УФВ-излучения средней длины волны отражается или разрушается по пути; из-за этого потенциал биосинтеза витамина D в регионах, удаленных от экватора, меньше. Более высокое потребление витамина D темнокожим людям, живущим в регионах с низким уровнем солнечного света, врачи советуют соблюдать диету, богатую витамином D, или принимать добавки с витамином D. [ 26 ] [ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] хотя недавно появились данные о том, что темнокожие люди способны перерабатывать витамин D более эффективно, чем люди со светлой кожей, поэтому у них может быть более низкий порог достаточности. [ 22 ]
Географическое распространение
Существует корреляция между географическим распределением УФ-излучения (УФИ) и распределением пигментации кожи по всему миру. В районах с более высоким уровнем УФ-излучения проживает более темнокожее население, обычно расположенное ближе к экватору . Области, расположенные дальше от экватора и, как правило, ближе к полюсам, имеют более низкую концентрацию УФ-излучения и содержат население со светлой кожей. Это результат эволюции человека, которая способствовала изменению содержания меланина в коже для адаптации к определенным условиям окружающей среды. Больший процент темнокожих людей проживает в Южном полушарии , поскольку широтное распределение суши непропорционально. [ 28 ] Нынешнее распределение вариаций цвета кожи не полностью отражает корреляцию интенсивного УФ-излучения и темной пигментации кожи из-за массовой миграции и перемещения людей по континентам в недавнем прошлом. [ 28 ] Темнокожие популяции, населяющие Африку , Австралию , Меланезию , Папуа-Новую Гвинею и Южную Азию , и Южную Америку живут в некоторых районах с самым высоким УФ-излучением в мире, и у них развилась очень темная пигментация кожи в качестве защиты от вредных солнечных лучей. [ 26 ] [ 28 ] Эволюция ограничила людей с более темной кожей обитанием в тропических широтах, особенно в безлесных регионах, где ультрафиолетовое излучение Солнца обычно наиболее интенсивно. Различные темнокожие популяции не обязательно тесно связаны генетически. [ 92 ] Утверждалось, что до современной массовой миграции большинство темнопигментированных людей жили в пределах 20° от экватора. [ 93 ]
У уроженцев Букы и Бугенвиля на севере Соломоновых островов в Меланезии и народа чопи в Мозамбике на юго-восточном побережье Африки кожа более темная, чем у других окружающих популяций. (Коренные жители Бугенвиля, Папуа-Новая Гвинея, имеют одну из самых темных пигментов кожи в мире.) Хотя эти люди находятся далеко друг от друга, они живут в схожей физической среде. В обоих регионах они испытывают очень сильное воздействие УФ-излучения от безоблачного неба вблизи экватора, которое отражается от воды или песка. Вода отражает, в зависимости от цвета, от 10 до 30% падающего на нее УФ-излучения. [ 43 ] [ 94 ] Люди из этих групп населения проводят долгие часы на рыбалке в море. Поскольку носить обширную одежду в водной среде непрактично, культура и технологии мало что делают для защиты от воздействия УФ-излучения. Кожа принимает очень большое количество ультрафиолетового излучения. Эти популяции, вероятно, близки к максимальной темноте, которую может достичь человеческая кожа, или достигли ее. [ 43 ]
Более поздние исследования показали, что за последние 50 000 лет человеческое население изменилось от темнокожих к светлокожим и наоборот. Всего 100–200 поколений назад предки большинства ныне живущих людей, вероятно, тоже проживали в другом месте и имели другой цвет кожи. темнопигментированные современные популяции в Южной Индии и Шри-Ланке По словам Нины Яблонски, примером этого являются , которые снова потемнели после того, как их предки мигрировали из районов гораздо дальше на север. Первоначально учёные полагали, что такие сдвиги пигментации происходят относительно медленно. Однако с тех пор исследователи заметили, что изменения в окраске кожи могут произойти всего за 100 поколений (~ 2500 лет), причем смешанные браки не требуются. На скорость перемен также влияет одежда, которая замедляет их. [ 95 ]
Австралия

Коренные австралийцы , как и все другие группы населения за пределами Африки, являются потомками внеафриканской волны. Генетические данные показали, что коренные народы Австралии генетически не похожи на темнокожие популяции Африки и что они более тесно связаны с другими неафриканскими популяциями. [ 96 ]
Термин «черный» первоначально применялся для обозначения пигментации кожи коренных австралийцев; сегодня активисты аборигенов восприняли его как термин, обозначающий общую культуру и идентичность, независимо от цвета кожи. [ 97 ] [ 98 ]
Меланезия

Меланезия , субрегион Океании , название которого означает «черные острова», имеет несколько островов, населенных людьми с темной пигментацией кожи. Острова Меланезии расположены непосредственно к северу и северо-востоку от Австралии, а также к восточному побережью Папуа-Новой Гвинеи. [ 99 ] Западная оконечность Меланезии от Новой Гвинеи до Соломоновых островов была впервые колонизирована людьми примерно 40 000–29 000 лет назад. [ 100 ] [ 101 ]
В мире светлые волосы встречаются исключительно редко за пределами Европы, Северной Африки и Западной Азии, особенно среди темнокожего населения. Тем не менее, меланезийцы — одна из темнокожих групп людей, которые, как известно, имеют естественные светлые волосы. [ 102 ] [ 103 ]
Новая Гвинея

Коренные папуасы Новой Гвинеи имеют темную пигментацию кожи и населяют остров не менее 40 000 лет. Из-за их схожего фенотипа и расположения Новой Гвинеи на пути миграции коренных австралийцев обычно считалось, что папуасы и аборигены Австралии имеют общее происхождение. Однако исследование 1999 года не смогло найти четких указаний на единое генетическое происхождение между двумя популяциями, что позволяет предположить множественные волны миграции в Сахул с разными предками. [ 104 ]
Африка к югу от Сахары

Африка к югу от Сахары — это регион Африки, расположенный к югу от Сахары, где проживает большое количество темнокожего населения. [ 105 ] [ 106 ] У темнокожих групп на континенте есть тот же рецепторный белок, что и у Homo ergaster и Homo erectus . [ 107 ] Согласно научным исследованиям, население Африки также имеет самое большое разнообразие цвета кожи. [ 108 ] Между различными группами населения Африки к югу от Сахары существует высокий уровень различий в цвете кожи. Эти различия частично зависят от общего расстояния от экватора, иллюстрируя сложное взаимодействие эволюционных сил, которые способствовали географическому распределению цвета кожи в любой момент времени. [ 43 ]
Из-за частого разного происхождения среди темнокожих популяций наличие темной кожи в целом не является надежным генетическим маркером , в том числе среди групп в Африке. Например, Уилсон и др. (2001) обнаружили, что большинство их эфиопских образцов показали более близкое генетическое сходство со светлокожими армянами , чем с темнокожими банту . популяциями [ 109 ] Мохамуд (2006) также заметил, что их сомалийские образцы были генетически более похожи на арабское население, чем на другие африканские популяции. [ 110 ]
Южная Азия

В Южной Азии самое большое разнообразие цвета кожи за пределами Африки. Цвет кожи у южных индийцев в среднем темнее, чем у северных индийцев. В основном это связано с погодными условиями в Южной Азии — более высокие индексы УФ-излучения наблюдаются на юге. [ 111 ] Несколько генетических исследований популяций Южной Азии в разных регионах выявили слабую отрицательную корреляцию между социальным статусом и темнотой кожи, представленной индексом меланина.
Исследование кастового населения на Гангской равнине выявило связь между долей темнокожих и положением в кастовой иерархии. У далитов в среднем была самая темная кожа. [ 112 ] Общеиндийское исследование каст телугу и Северной Индии обнаружило аналогичную корреляцию между цветом кожи и кастовой принадлежностью, связанную с отсутствием варианта rs1426654-A гена SLC245-A, но также связанную с мутациями, подавляющими эти варианты. [ 113 ]
Америка

Относительно темная кожа сохраняется среди инуитов и других арктических популяций. Предполагается, что сочетание диеты с высоким содержанием белка и отражения летнего снега способствует сохранению пигментации кожи. [ 3 ] [ 108 ] [ 29 ]
Самые ранние европейские колониальные описания населения Северной Америки включают такие термины, как «коричневый», «рыжевато-коричневый» или «оливковый», хотя некоторые популяции также описывались как «светлокожие». [ 114 ] Большинство коренных народов Северной Америки имеют сходство с населением Африки и Океании по наличию аллеля Ala111 . [ 115 ]
Коренные жители Южной Америки и Мезоамерики также обычно считаются темнокожими. [ 115 ] Высокие уровни ультрафиолетового излучения наблюдаются во всем Андском регионе Перу, Боливии, Чили и Аргентины. [ 116 ]
-
Коренная мать и дочь с островов Урус.
-
Коренной житель Боливии .
-
Местный рыбак с озера Титикака .
Культура
Предпочтение или неприятие более темной кожи варьировалось в зависимости от географического региона и времени.
См. также
Ссылки
- ↑ снята кожа . Архивировано 4 марта 2016 года в Wayback Machine Принстонского университета, «естественно имеющая кожу темного цвета».
- ^ «Темнокожий» . thefreedictionary.com. Архивировано из оригинала 22 января 2017 года . Проверено 24 января 2017 г.
человек или раса с кожей темного цвета
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Мюленбейн, Майкл (2010). Эволюционная биология человека . Издательство Кембриджского университета. стр. 192–213.
- ^ Оксфордские словари. Апрель 2010 г. Издательство Оксфордского университета. «принадлежащий к любой группе людей или обозначающий ее с темной кожей», «черный» (по состоянию на 6 августа 2012 г.).
- ^ Dictionary.com: черный. Архивировано 19 февраля 2016 года на Wayback Machine. 3.a «представитель любого из различных темнокожих народов» 21.a «особенно темнокожих народов Африки, Океании или Австралии».
- ^ «Всемирная перепись» . Американская антропологическая ассоциация. Архивировано из оригинала 14 сентября 2018 года . Проверено 10 декабря 2012 г.
- ^ Оксфордские словари. Апрель 2010 г. Издательство Оксфордского университета. «особенно африканского или австралийского происхождения» «черный» (по состоянию на 6 августа 2012 г.).
- ^ Джеймс, Маккерс (8 ноября 1828 г.). «Прокламация» . Классифицированная реклама . Находка. Архивировано из оригинала 26 мая 2020 года . Проверено 10 декабря 2012 г.
- ^ Брана, Ла (27 января 2017 г.). «Новое открытие в расовой миграции» . www.cbc.ca. Канадская радиовещательная компания . Проверено 13 января 2024 г.
- ^ Нина, Яблонски (2004). «Эволюция кожи человека и цвета кожи». Ежегодный обзор антропологии . 33 : 585–623. дои : 10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955 . S2CID 53481281 .
генетические данные [демонстрируют], что сильный уровень естественного отбора действовал около 1,2 млн лет назад, создавая темную пигментированную кожу у ранних представителей рода Homo.
- ^ Бауэр, К.; Стэнли (1992). «Роль пищевых факторов в этиологии дефектов нервной трубки». Журнал педиатрии и здоровья детей . 28 (1): 12–16. дои : 10.1111/j.1440-1754.1992.tb02610.x . ПМИД 1554510 . S2CID 45104826 .
- ^ Миннс, РА (1996). «Фолиевая кислота и дефекты нервной трубки» . Спинной мозг . 34 (8): 460–465. дои : 10.1038/sc.1996.79 . ПМИД 8856852 .
- ^ Копп; и др. (1998). «Эмбриональные механизмы, лежащие в основе предотвращения дефектов нервной трубки витаминами». Обзоры исследований умственной отсталости и нарушений развития . 4 (4): 264–268. doi : 10.1002/(sici)1098-2779(1998)4:4<264::aid-mrdd5>3.0.co;2-g .
- ^ Моллой; Миллс, Дж.Л.; Кирк, ПН; Вейр, Д.Г.; Скотт, Дж. М.; и др. (1999). «Статус фолата и дефекты нервной трубки». Биофакторы . 10 (2–3): 291–294. дои : 10.1002/biof.5520100230 . ПМИД 10609896 . S2CID 20128738 .
- ^ Лукок, М. (2000). «Фолиевая кислота: биохимия питания, молекулярная биология и роль в болезненных процессах». Молекулярная генетика и обмен веществ . 71 (1–2): 121–138. дои : 10.1006/mgme.2000.3027 . ПМИД 11001804 .
- ^ Уильям; Расмуссен, SA; Флорес, А; Кирби, РС; Эдмондс, Л.Д.; и др. (2005). «Снижение распространенности расщелины позвоночника и анэнцефалии в зависимости от расы / этнической принадлежности: 1995–2002 годы». Педиатрия . 116 (3): 580–586. дои : 10.1542/пед.2005-0592 . ПМИД 16140696 . S2CID 12765407 .
- ^ «Генетическая архитектура нормальных изменений пигментации человека: эволюционная перспектива и модель» . Academic.oup.com . Проверено 10 мая 2024 г.
- ^ Яблонски, Нина Г. (весна 2011 г.). «Почему человеческая кожа бывает разных цветов» (PDF) . Антронотес . 32 (1). Архивировано (PDF) из оригинала 25 февраля 2014 года . Проверено 20 июля 2013 г.
Все современные люди произошли от предков с темной пигментацией, у которых в коже развилась постоянная пигментация эумеланин, защищающая их от обильного УФ-излучения солнечного света экваториальной Африки.
- ^ Нильсен; и др. (2006). «Важность глубины распределения меланина в коже для защиты ДНК и других фотобиологических процессов». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология . 82 (3): 194–198. Бибкод : 2006JPPB...82..194N . doi : 10.1016/j.jphotobiol.2005.11.008 . ПМИД 16388960 .
- ^ Джейн, Хигдон. «Витамин Д» . Информационный центр микроэлементов . Институт Лайнуса Полинга. Архивировано из оригинала 8 апреля 2015 года . Проверено 10 декабря 2012 г.
- ^ Холик, Майкл Ф. (21 ноября 2013 г.). «Биодоступность витамина D и его метаболитов у чернокожих и белых взрослых». Медицинский журнал Новой Англии . 369 (21): 2047–2048. дои : 10.1056/NEJMe1312291 . ПМИД 24256384 .
- ^ Перейти обратно: а б ДеВита Реберн, Элизабет (20 ноября 2013 г.). «Плотность костей выше у чернокожих, уровень витамина D ниже» . МедПейдж сегодня . Архивировано из оригинала 8 октября 2019 года . Проверено 19 июня 2014 г.
- ^ Перейти обратно: а б Яблонски, Н.Г.; Чаплин (2000). «Эволюция окраски кожи человека». Журнал эволюции человека . 39 (1): 57–106. Бибкод : 2000JHumE..39...57J . дои : 10.1006/jhev.2000.0403 . ПМИД 10896812 . S2CID 38445385 .
- ^ Хардинг, Р; Хили, Э; Рэй, А; Эллис, Н.; Фланаган, Н.; Тодд, К; Диксон, К; Саджантила, А; и др. (2000). «Доказательства переменного селективного давления на MC1R» . Американский журнал генетики человека . 66 (4): 1351–61. дои : 10.1086/302863 . ПМК 1288200 . ПМИД 10733465 .
- ^ Перейти обратно: а б Чжан, Сяомин; Лю, Ци; Чжан, Хуэй; Чжао, Шилей; Хуан, Цзяхуэй; Сованнары, Туот; Буннат, Лонг; Аун, Хон Син; Самном, Хам; Су, Бинг; Чен, Хуа (27 апреля 2021 г.). «Отличные морфологические фенотипы аборигенов Юго-Восточной Азии сформированы новыми механизмами адаптации к тропическим лесам» . Национальный научный обзор . 9 (3): nwab072. дои : 10.1093/nsr/nwab072 . ISSN 2095-5138 . ПМЦ 8970429 . ПМИД 35371514 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час О'Нил, Деннис. «Адаптация цвета кожи» . Биологическая адаптивность человека: цвет кожи как адаптация . Паломар. Архивировано из оригинала 18 декабря 2012 года . Проверено 10 декабря 2012 г.
- ^ О'Нил, Деннис. «Обзор» . Современная человеческая вариация . Паломер. Архивировано из оригинала 5 ноября 2012 года . Проверено 10 декабря 2012 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Нина, Яблонски (2004). «Эволюция кожи человека и цвета кожи». Ежегодный обзор антропологии . 33 : 585–623. дои : 10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955 . S2CID 53481281 .
- ^ Перейти обратно: а б Джина, Кирхвегер. «Биология цвета кожи: черное и белое» . Библиотека эволюции . ПБС. Архивировано из оригинала 16 февраля 2013 года . Проверено 10 декабря 2012 г.
- ^ Яблонски, Н.Г.; Чаплин, Г. (2000). «Эволюция окраски кожи человека» . Журнал эволюции человека . 39 (1): 57–106. Бибкод : 2000JHumE..39...57J . дои : 10.1006/jhev.2000.0403 . ISSN 0047-2484 . ПМИД 10896812 .
- ^ Уэйд, Николас (19 августа 2003 г.). «Почему люди и их мех разошлись» . Нью-Йорк Таймс . ISSN 0362-4331 . Проверено 13 января 2024 г.
- ^ Элиас, Питер М.; Менон, Гопинатан; Ветцель, Брюс К.; Уильямс, Джон (Джек) В. (2009). «Доказательства того, что стресс эпидермального барьера влияет на развитие пигментации у людей» . Исследование пигментных клеток и меланомы . 22 (4): 420–434. дои : 10.1111/j.1755-148X.2009.00588.x . ISSN 1755-1471 . ПМЦ 2843517 . ПМИД 19508412 .
- ^ Гривз, Мел (22 апреля 2014 г.). «Был ли рак кожи избирательной силой для черной пигментации на ранней стадии эволюции человекообразных?» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1781): 20132955. doi : 10.1098/rspb.2013.2955 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 3953838 . ПМИД 24573849 .
- ^ «Эволюционная история — это нечто большее, чем просто кожа. Понимание эволюции» . Evolution.berkeley.edu . 1 марта 2014 года . Проверено 13 января 2024 г.
- ^ Докинз, Ричард (2004). Рассказ предка . Хоутон Миффлин Харкорт. ISBN 9780618619160 .
- ^ Монтанья, В. «Последствия обнаженной кожи». Врожденные дефекты: оригинальная серия статей . 17 : 1–7.
- ^ Лангбейн; Роджерс, Массачусетс; Прецель, С; Крибье, Б; Пельтре, Б; Гасслер, Н.; Швейцер, Дж; и др. (2005). «Характеристика нового эпителиального кератина II типа человека K1b, специфически экспрессируемого в эккринных потовых железах» . Журнал исследовательской дерматологии . 125 (3): 428–444. дои : 10.1111/j.0022-202X.2005.23860.x . ПМИД 16117782 .
- ^ Блюм, HF (1961). «Имеет ли пигмент меланин кожи человека адаптивное значение?». Ежеквартальный обзор биологии . 36 : 50–63. дои : 10.1086/403275 . ПМИД 13870200 . S2CID 30402725 .
- ^ Перейти обратно: а б Ригель, Д.С. (2008). «Облучение кожи ультрафиолетом и его связь с развитием рака кожи». Журнал Американской академии дерматологии . 58 (5): С129–С132. дои : 10.1016/j.jaad.2007.04.034 . ПМИД 18410798 .
- ^ Перейти обратно: а б Джемаль; и др. (2001). «Последние тенденции заболеваемости меланомой кожи среди белого населения США» . Журнал Национального института рака . 93 (9): 678–683. дои : 10.1093/jnci/93.9.678 . ПМИД 11333289 .
- ^ Яблонски, Нина. «Департамент антропологии Пенсильванского университета» . Пенсильванский государственный университет. Архивировано из оригинала 16 января 2013 года . Проверено 14 декабря 2012 г.
- ^ Аппенцеллер Тим (2012). «Человеческие миграции: Восточная одиссея» . Природа . 485 (7396): 24–26. Бибкод : 2012Natur.485...24A . дои : 10.1038/485024а . ПМИД 22552074 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Яблонски, Нина (2012). Живой цвет . Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-25153-3 .
- ^ «Влияние экологии и климата на физические изменения человека» . Архивировано из оригинала 30 апреля 2020 года . Проверено 10 декабря 2012 г.
- ^ Миямура; и др. (2007). «Регуляция пигментации кожи человека и реакция на ультрафиолетовое излучение» . Биофакторы . 20 (1): 2–13. дои : 10.1111/j.1600-0749.2006.00358.x . ПМИД 17250543 .
- ^ Сарайя; Гланц, К; Брисс, Пенсильвания; Николс, П; Белый, С; Дас, Д; Смит, С.Дж.; Таннор, Б; Хатчинсон, AB; Уилсон, К.М.; Ганди, Н.; Ли, Северная Каролина; Раймер, Б; Коутс, Р.К.; Кернер, Дж. Ф.; Хайатт, РА; Буфлер, П; Рочестер, П; и др. (2004). «Вмешательства по предотвращению рака кожи путем снижения воздействия ультрафиолетового излучения: систематический обзор». Американский журнал профилактической медицины . 27 (5): 422–466. дои : 10.1016/j.amepre.2004.08.009 . ПМИД 15556744 .
- ^ Агар, Н.; Янг, АР (2005). «Меланогенез: фотозащитная реакция на повреждение ДНК?». Мутационные исследования . 571 (1–2): 121–132. Бибкод : 2005MRFMM.571..121A . дои : 10.1016/j.mrfmmm.2004.11.016 . ПМИД 15748643 .
- ^ Пфайфер; Ты, ЮХ; Бесаратиния, А; и др. (2005). «Мутации, вызванные ультрафиолетовым светом». Мутационные исследования . 571 (1–2): 19–31. Бибкод : 2005MRFMM.571...19P . дои : 10.1016/j.mrfmmm.2004.06.057 . ПМИД 15748635 .
- ^ Рузо; и др. (2005). «MC1R и реакция меланоцитов на ультрафиолетовое излучение» . Мутационные исследования/Фундаментальные и молекулярные механизмы мутагенеза . 133–152. 571 (1–2): 133–52. Бибкод : 2005MRFMM.571..133R . дои : 10.1016/j.mrfmmm.2004.09.014 . ПМИД 15748644 . Архивировано из оригинала 30 апреля 2020 года . Проверено 12 июля 2019 г.
- ^ Бреннер, М.; Слушание, виджей (2008). «Защитная роль меланина от УФ-повреждений в коже человека» . Фотохимия и фотобиология . 84 (3): 539–549. дои : 10.1111/j.1751-1097.2007.00226.x . ПМК 2671032 . ПМИД 18435612 .
- ^ Ван Ньюпорт; Смит, Н.П.; Колб, Р; Ван дер Мюлен, Х; Кертен, Х; Павел, С; и др. (2004). «Тирозин-индуцированный меланогенез демонстрирует различия в морфологических и меланогенных предпочтениях меланосом светлого и темного типов кожи» . Журнал исследовательской дерматологии . 122 (5): 1251–1255. дои : 10.1111/j.0022-202X.2004.22533.x . ПМИД 15140229 .
- ^ Кильбасса; Эпе, Б; и др. (2000). «Повреждение ДНК, вызванное ультрафиолетовым и видимым светом, и его зависимость от длины волны». Синглетный кислород, УФ-А и озон . Методы энзимологии. Том. 319. стр. 436–445. дои : 10.1016/s0076-6879(00)19041-x . ISBN 978-0-12-182220-0 . ПМИД 10907532 .
- ^ Кливер и Кроули (2002). «УФ-повреждение, восстановление ДНК и канцерогенез кожи» . Границы бионауки . 7 (1–3): 1024–1043. doi : 10.2741/тесак . ПМИД 11897551 . S2CID 10115842 .
- ^ Синха; и др. (2002). «УФ-индуцированное повреждение и восстановление ДНК: обзор». Фотохимические и фотобиологические науки . 1 (4): 225–236. дои : 10.1039/b201230h . ПМИД 12661961 . S2CID 11348959 .
- ^ Шрайер, В.Дж.; Шрейдер, Т.Э.; Коллер, ФО; Гилч, П; Креспо-Эрнандес, CE; Сваминатан, ВН; Карелл, Т; Зинт, Вт; Колер, Б; и др. (2007). «Димеризация тимина в ДНК — это сверхбыстрая фотореакция» . Наука . 315 (5812): 625–629. Бибкод : 2007Sci...315..625S . дои : 10.1126/science.1135428 . ПМЦ 2792699 . ПМИД 17272716 .
- ^ Эпель; и др. (1999). «Развитие в плавучем мире: защита яиц и эмбрионов от повреждений УФ-излучением» . Американский зоолог . 39 (2): 271–278. дои : 10.1093/ICB/39.2.271 .
- ^ Хаас, Николас К.; Смолли, Кейран С.М.; Ли, Линг; Херлин, Минхард (1 июня 2005 г.). «Адгезия, миграция и связь в меланоцитах и меланоме» . Исследование пигментных клеток . 18 (3): 150–159. дои : 10.1111/j.1600-0749.2005.00235.x . ISSN 0893-5785 . ПМИД 15892711 .
- ^ Стринги, HY; и др. (2003). «Закономерности распределения меланосом в кератиноцитах кожи человека как один из факторов, определяющих цвет кожи». Британский журнал дерматологии . 149 (3): 498–505. дои : 10.1046/j.1365-2133.2003.05473.x . ПМИД 14510981 . S2CID 43355316 .
- ^ Перейти обратно: а б Тадокоро, Т; и др. (2005). «Механизмы загара кожи у разных расовых/этнических групп в ответ на ультрафиолетовое излучение» . Журнал исследовательской дерматологии . 124 (6): 1326–1332. дои : 10.1111/j.0022-202X.2005.23760.x . ПМИД 15955111 .
- ^ Минвала, С; и др. (2001). «Кератиноциты играют роль в регулировании закономерностей распределения меланосом-реципиентов in vitro» . Журнал исследовательской дерматологии . 117 (2): 341–347. дои : 10.1046/j.0022-202x.2001.01411.x . ПМИД 11511313 .
- ^ Сабо, Г; и др. (1969). «Расовые различия в судьбе меланосом в эпидермисе человека». Природа . 222 (5198): 1081–1082. Бибкод : 1969Natur.222.1081S . дои : 10.1038/2221081a0 . ПМИД 5787098 . S2CID 4223552 .
- ^ Льюис, Рики (2012). Генетика человека: концепции и приложения (10-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: McGraw-Hill Co., стр. 135–136. ISBN 978-0-07-352530-3 .
- ^ «Цвет кожи» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 15 сентября 2012 года . Проверено 25 сентября 2018 г.
- ^ Рана, БК; Хьюитт-Эмметт, Д.; Джин, Л.; Чанг, Б.Х.; Самбуугин, Н.; Лин, М.; Уоткинс, С.; Бамшад, М.; Йорд, LB (1 апреля 1999 г.). «Высокий полиморфизм локуса рецептора меланокортина 1 человека» . Генетика . 151 (4): 1547–1557. дои : 10.1093/генетика/151.4.1547 . ISSN 0016-6731 . ПМЦ 1460552 . ПМИД 10101176 .
- ^ «Влияние экологии и климата на физические изменения человека» . www.culturalchange.org . Архивировано из оригинала 30 апреля 2020 года . Проверено 25 сентября 2018 г.
- ^ Хан, Разиб (2009). «Генетика пигментации человека: экспрессия генов» . Откройте для себя журнал. Архивировано из оригинала 14 июня 2013 года . Проверено 11 декабря 2012 г.
- ^ Ламасон, РЛ; Мохидин, Массачусетс; Мест, младший; Вонг, AC; Нортон, Х.Л.; Арос, MC; Юринец, MJ; Мао, X; и др. (2005). «SLC24A5, предполагаемый катионообменник, влияет на пигментацию у рыбок данио и людей». Наука . 310 (5755): 1782–17886. Бибкод : 2005Sci...310.1782L . дои : 10.1126/science.1116238 . ПМИД 16357253 . S2CID 2245002 .
- ^ Гиббонс, А. (2007). «ВСТРЕЧА АМЕРИКАНСКОЙ АССОЦИАЦИИ ФИЗИЧЕСКИХ АНТРОПОЛОГОВ: Кожа европейцев побледнела только недавно, - предполагает Джин». Наука . 316 (5823): 364. doi : 10.1126/science.316.5823.364a . ПМИД 17446367 . S2CID 43290419 .
- ^ «Графическое отображение частот аллелей Ala111Thr» . База данных частот аллелей. Архивировано из оригинала 4 октября 2013 года . Проверено 10 октября 2012 г.
- ^ «АЛЬФРЕД — Информация о полиморфизме — Ala111Thr» . База данных частот аллелей. Архивировано из оригинала 12 октября 2016 года . Проверено 10 октября 2012 г.
- ^ Пагани Л., Кивисилд Т., Тарекегн А., Эконг Р., Пластер С., Ромеро И.Г., Аюб К., Мехди С.К., Томас М.Г., Луизелли Д., Бекеле Э., Брэдман Н., Балдинг DJ, Тайлер-Смит С. (21 июня 2012 г.). «Генетическое разнообразие в Эфиопии свидетельствует о языковой стратификации и сложном влиянии на генофонд» . Американский журнал генетики человека . 91 (1): 83–96. дои : 10.1016/j.ajhg.2012.05.015 . ПМК 3397267 . ПМИД 22726845 .
- ^ «Темнокожего иммигранта призвали принимать витамин Д» . Новости Си-Би-Си. Архивировано из оригинала 9 ноября 2012 года . Проверено 10 декабря 2012 г.
- ^ Буччимацца СС, Молтено КД, Даннем ТТ, Вилджоен ДЛ (1994). «Распространенность дефектов нервной трубки в Кейптауне, Южная Африка». Тератология . 50 (3): 194–199. дои : 10.1002/tera.1420500304 . ПМИД 7871483 .
- ^ «Темнокожих иммигрантов призывают принимать витамин Д» . Новости ЦБК . Архивировано из оригинала 9 ноября 2012 года . Проверено 25 сентября 2018 г.
- ^ Оглсби, Эрика. «Темная кожа? Больше витамина D, пожалуйста!» . Уход2. Архивировано из оригинала 26 сентября 2018 года . Проверено 1 января 2013 г.
- ^ Мюррей, ФГ (1934). «Пигментация, солнечный свет и болезни, связанные с питанием» . Американский антрополог . 36 (3): 438–445. дои : 10.1525/aa.1934.36.3.02a00100 .
- ^ Лумис, ВФ (1967). «Кожно-пигментная регуляция биосинтеза витамина D у человека». Наука . 157 (3788): 501–506. Бибкод : 1967Sci...157..501F . дои : 10.1126/science.157.3788.501 . ПМИД 6028915 . S2CID 41681581 .
- ^ Чаплин Г., Яблонски Н.Г. (2009). «Витамин D и эволюция депигментации человека». Американский журнал физической антропологии . 139 (4): 451–461. дои : 10.1002/ajpa.21079 . ПМИД 19425101 .
- ^ Вит, Р. (2003). Потеря костной массы и остеопороз: антропологическая перспектива . Kluwer Academic/Plenum Press. стр. 135–150.
- ^ Гарланд CF, Гарланд ФК, Горхэм ЭД и др. (2006). «Роль витамина D в профилактике рака» . Американский журнал общественного здравоохранения . 96 (2): 252–261. дои : 10.2105/ajph.2004.045260 . ПМК 1470481 . ПМИД 16380576 .
- ^ Флит, JC (2008). «Молекулярное действие витамина D способствует профилактике рака» . Молекулярные аспекты медицины . 29 (6): 388–396. дои : 10.1016/j.mam.2008.07.003 . ПМК 2613446 . ПМИД 18755215 .
- ^ Грант, Всемирный банк (2008). «Солнечное ультрафиолетовое излучение, заболеваемость и смертность от рака». Солнечный свет, витамин D и рак кожи . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 624. стр. 16–30. дои : 10.1007/978-0-387-77574-6_2 . ISBN 978-0-387-77573-9 . ПМИД 18348444 .
- ^ Чен, TC; и др. (2007). «Факторы, влияющие на кожный синтез и пищевые источники витамина D» . Архив биохимии и биофизики . 460 (2): 213–217. дои : 10.1016/j.abb.2006.12.017 . ПМЦ 2698590 . ПМИД 17254541 .
- ^ Ким, Дэ Хён; Сабур, Сиамак; Сагар, Утпал Н.; Адамс, Сюзанна; Уэллан, Дэвид Дж. (1 декабря 2008 г.). «Распространенность гиповитаминоза D при сердечно-сосудистых заболеваниях (по данным Национального исследования здоровья и питания, 2001–2004 гг.)». Американский журнал кардиологии . 102 (11): 1540–1544. дои : 10.1016/j.amjcard.2008.06.067 . ISSN 1879-1913 . ПМИД 19026311 .
- ^ МакГрат, Джей-Джей; и др. (2004). «Витамин D – значение для развития мозга». Журнал биохимии стероидов и молекулярной биологии . 89–90 (1–5): 557–560. дои : 10.1016/j.jsbmb.2004.03.070 . ПМИД 15225838 . S2CID 19993730 .
- ^ Хармс, М.; и др. (2008). «Дефицит витамина D в процессе развития изменяет поведение взрослых мышей 129/SvJ и C57BL/6J». Поведенческие исследования мозга . 187 (2): 343–350. дои : 10.1016/j.bbr.2007.09.032 . ПМИД 17996959 . S2CID 8107153 .
- ^ «Как получить витамин D» . Архивировано из оригинала 13 января 2013 года . Проверено 31 декабря 2012 г.
- ^ Художник Ким (19 апреля 2009 г.). «Ваше здоровье» . США сегодня . Архивировано из оригинала 24 июля 2018 года . Проверено 25 сентября 2018 г.
- ^ «Дефицит витамина D и воздействие солнца на кожу» . Чикаго Трибьюн . 26 октября 2011 г. Архивировано из оригинала 2 февраля 2013 г. . Проверено 25 сентября 2018 г.
- ^ Вильяроса, Линда. «Почему чернокожим людям нужно больше витамина D» . Корень. Архивировано из оригинала 17 ноября 2012 года . Проверено 1 января 2013 г.
- ^ «Информационный центр микроэлементов» . Лайнус Полинг. Архивировано из оригинала 8 апреля 2015 года . Проверено 1 января 2013 г.
- ^ Маркс, Джонатан. «Интервью с Джонатаном Марксом» . Раса – сила иллюзии . ПБС. Архивировано из оригинала 12 ноября 2012 года . Проверено 3 января 2013 г.
Конечно, темная кожа присутствует во всем мире у разных групп населения. Коренные жители Австралии, коренные народы Индии, коренные народы Африки — все они имеют очень темную пигментацию, хотя между ними нет особенно близкого родства.
- ^ «Современная человеческая вариация: обзор» . Архивировано из оригинала 18 декабря 2012 года.
- ^ Чадисене Р., Гиргздис А. (2008). «Альбедо ультрафиолетового излучения природных поверхностей» . Журнал экологической инженерии и ландшафтного менеджмента . 16 (2): 83–88. дои : 10.3846/1648-6897.2008.16.83-88 .
- ^ Крулвич, Роберт (2 февраля 2009 г.). «Ваша семья, возможно, когда-то была другого цвета» . ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР . Архивировано из оригинала 3 марта 2020 года . Проверено 4 июля 2013 г.
- ^ «Геном аборигенов» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 21 ноября 2018 года . Проверено 25 сентября 2018 г.
- ^ «Классическая реклама» . Хобартский городской курьер . 8 ноября 1828 г. с. 1. Архивировано из оригинала 26 мая 2020 года . Проверено 25 сентября 2018 г. - через Trove.
- ^ «Идентичность аборигенов выходит за рамки цвета кожи» . Сидней Морнинг Геральд . Архивировано из оригинала 9 октября 2011 года . Проверено 25 сентября 2018 г.
- ^ «Папуа Веб» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 8 мая 2018 года . Проверено 25 сентября 2018 г.
- ^ Матису-Смит Э, Робинс Дж. Х. (2004). «Происхождение и расселение тихоокеанских народов: данные филогенеза мтДНК тихоокеанских крыс» . Труды Национальной академии наук . 101 (24): 9167–9172. дои : 10.1073/pnas.0403120101 . ПМК 428491 . ПМИД 15184658 .
- ^ Нортон Х.Л., Фридлендер Дж.С., Мерриуэзер Д.А., Коки Дж., Мгоне К.С., Шрайвер, МД (2006). «Изменения пигментации кожи и волос на острове Меланезия». Американский журнал физической антропологии . 130 (2): 254–268. дои : 10.1002/ajpa.20343 . ПМИД 16374866 .
- ^ Синдия Н. Бхану (3 мая 2012 г.). «Еще одна генетическая причуда Соломоновых Островов: светлые волосы» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 14 апреля 2020 года . Проверено 3 мая 2012 г.
- ^ Дюпри, Л. «Афганистан : (iv.) этнография» . В Эхсане Яршатере (ред.). Энциклопедия Ираника (Интернет-изд.). США: Колумбийский университет . Архивировано из оригинала 6 октября 2019 года . Проверено 5 ноября 2011 г.
- ^ Редд Эй Джей, Стоункинг М (1999). «Население Сахула: вариации мтДНК у аборигенов Австралии и Папуа-Новой Гвинеи» . Американский журнал генетики человека . 65 (3): 808–828. дои : 10.1086/302533 . ПМЦ 1377989 . ПМИД 10441589 .
- ^ «Современная человеческая вариация: обзор» . Архивировано из оригинала 5 ноября 2012 года.
- ^ «Черная Африка | Определение черной Африки на английском языке в словарях Lexico» . Лексико-словари | Английский . Архивировано из оригинала 2 июля 2019 года.
- ^ Роджерс, Алан Р.; Илтис, Дэвид; Вудинг, Стивен (1 февраля 2004 г.). «Генетическая вариация локуса MC1R и время, прошедшее после потери волос на теле человека». Современная антропология . 45 (1): 105–108. дои : 10.1086/381006 . ISSN 0011-3204 . S2CID 224795768 .
- ^ Перейти обратно: а б Релетфорд, Дж. Х. (2000). «Разнообразие цвета кожи человека является самым высоким среди населения Африки к югу от Сахары». Биология человека; Международный отчет об исследованиях . 72 (5): 773–80. ПМИД 11126724 .
- ^ Уилсон, Джеймс Ф.; Уил, Майкл Э.; Смит, Элис К.; Гратрикс, Фиона; Флетчер, Бенджамин; Томас, Марк Г.; Брэдман, Нил; Гольдштейн, Дэвид Б. (2001). «Популяционная генетическая структура вариабельной реакции на лекарства». Природная генетика . 29 (3): 265–9. дои : 10.1038/ng761 . ПМИД 11685208 . S2CID 25627134 .
62% эфиопов попадают в первый кластер, который охватывает большинство евреев, норвежцев и армян, что указывает на то, что отнесение этих людей к «черному» кластеру было бы неточным отражением генетической структуры. Только 24% эфиопов попадают в кластер с банту.
- ^ Мохамуд, AM (октябрь 2006 г.). «Характеристика P52 антигенов HLA класса I и класса II населения Сомали». Трансфузиологическая медицина . 16 (Дополнение s1): 47. doi : 10.1111/j.1365-3148.2006.00694_52.x . S2CID 70655900 .
- ^ Майкл Ф. Холик (2010). Витамин D: физиология, молекулярная биология и клиническое применение . Спрингер. п. 531. ИСБН 978-1-60327-303-9 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2021 года . Проверено 5 ноября 2020 г.
- ^ Мишра, Аншуман; Низамуддин, шейх; Маллик, Чандана Басу; Сингх, Сакши; Пракаш, Сатья; Сиддики, Ниямат Али; Рай, Нирадж; Карлус, С. Джастин; Судхакар, Дигумарти В.С.; Трипати, Вишну П.; Мёлс, Мярт (1 марта 2017 г.). «Исследование генотипа-фенотипа Средней Гангской равнины в Индии показывает связь rs2470102 с пигментацией кожи» . Журнал исследовательской дерматологии . 137 (3): 670–677. дои : 10.1016/j.jid.2016.10.043 . ISSN 0022-202X . ПМИД 27866970 .
- ^ Илиеску, Флорин Мирча; Чаплин, Джордж; Рай, Нирадж; Джейкобс, Гай С.; Маллик, Чандана Басу; Мишра, Аншуман; Тангарадж, Кумарасами; Яблонски, Нина Г. (2018). «Влияние генов, окружающей среды и социальных факторов на эволюцию разнообразия цвета кожи в Индии». Американский журнал биологии человека . 30 (5): e23170. дои : 10.1002/ajhb.23170 . hdl : 20.500.11820/435c03a5-a3ca-4046-aa50-c81c38d08645 . ISSN 1520-6300 . ПМИД 30099804 . S2CID 51966049 .
- ^ Воган, Олден Т. (1 октября 1982 г.). «От белого человека к краснокожим: изменение англо-американских представлений об американских индейцах». Американский исторический обзор. 87 (4): 918. дои: 10.2307/1857900. ISSN 0002-8762. JSTOR 1857900.
- ^ Перейти обратно: а б Справочный отчет о кластере SNP (refSNP): rs1426654 **клинически связан**. Архивировано 5 декабря 2017 г. на сайте Wayback Machine.. Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011 г.
- ^ «Высокий уровень ультрафиолетового излучения наблюдается во всем регионе Альтиплано» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 23 сентября 2020 г. Проверено 8 октября 2020 г.
Дальнейшее чтение
- Уильям Монтанья, Джузеппе Прота, Джон А. Кенни-младший, «Черная кожа». Структура и функции , Elsevier Science, 2012 г.