Фактор стволовых клеток
КУХНЯ | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Идентификаторы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Псевдонимы | KITLG , FPH2, FPHH, KL-1, Kitl, MGF, SCF, SF, SHEP7, DCUA, лиганд KIT, DFNA69, SLF | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Внешние идентификаторы | Опустить : 184745 ; МГИ : 96974 ; Гомологен : 692 ; GeneCards : KITLG ; ОМА : КИТЛГ - ортологи | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Викиданные | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Фактор стволовых клеток (также известный как SCF , KIT-лиганд , KL или стальной фактор ) представляет собой цитокин , который связывается с рецептором c-KIT ( CD117 ). SCF может существовать как в виде трансмембранного белка , так и в виде растворимого белка . Этот цитокин играет важную роль в кроветворении (образовании клеток крови), сперматогенезе и меланогенезе .
Производство
[ редактировать ]Ген, кодирующий фактор стволовых клеток (SCF), обнаружен в локусе Sl у мышей и на хромосоме 12q22-12q24 у человека. [ 5 ] Растворимая и трансмембранная формы белка образуются путем альтернативного сплайсинга одного и того же транскрипта РНК. [ 6 ] [ 7 ]
Растворимая форма SCF содержит сайт протеолитического расщепления в экзоне 6. Расщепление в этом сайте позволяет высвободить внеклеточную часть белка. Трансмембранная форма SCF образуется путем альтернативного сплайсинга, исключающего экзон 6 (рис. 1). Обе формы SCF связываются с c-KIT и являются биологически активными.
Растворимый и трансмембранный SCF продуцируется фибробластами и эндотелиальными клетками . Растворимый SCF имеет молекулярную массу 18,5 кДа и образует димер. В нормальной сыворотке крови человека он обнаруживается в концентрации 3,3 нг/мл. [ 8 ]
Роль в развитии
[ редактировать ]SCF играет важную роль в кроветворении во время эмбрионального развития. Все места, где происходит кроветворение, такие как печень и костный мозг плода, экспрессируют SCF. Мыши, не экспрессирующие SCF, умирают внутриутробно от тяжелой анемии. Мыши, у которых нет рецептора SCF (c-KIT), также умирают от анемии. [ 9 ] SCF может служить ориентиром, направляющим гемопоэтические стволовые клетки (HSC) в их нишу стволовых клеток (микроокружение, в котором находятся стволовые клетки), и он играет важную роль в поддержании HSC. Нелетальные точковые мутанты рецептора c-KIT могут вызывать анемию, снижение фертильности и снижение пигментации. [ 10 ]
Во время развития присутствие SCF также играет важную роль в локализации меланоцитов , клеток, которые производят меланин и контролируют пигментацию. При меланогенезе меланобласты мигрируют из нервного гребня в соответствующие места в эпидермисе. Меланобласты экспрессируют рецептор KIT, и считается, что SCF направляет эти клетки к их терминальным местоположениям. SCF также регулирует выживаемость и пролиферацию полностью дифференцированных меланоцитов у взрослых. [ 11 ]
В сперматогенезе c-KIT экспрессируется в примордиальных половых клетках, сперматогониях и примордиальных ооцитах. [ 12 ] Он также экспрессируется в первичных половых клетках самок. SCF экспрессируется на путях, которые используют зародышевые клетки для достижения конечного пункта назначения в организме. Он также выражается в конечных пунктах назначения этих клеток. Как и в случае с меланобластами, это помогает направлять клетки в соответствующие места в организме. [ 9 ]
Роль в кроветворении
[ редактировать ]SCF играет роль в регуляции HSC в нише стволовых клеток костного мозга. Было показано, что SCF увеличивает выживаемость HSC in vitro и способствует самообновлению и поддержанию HSC in vivo. ЗКП на всех стадиях развития экспрессируют одни и те же уровни рецептора SCF ( c-KIT ). [ 13 ] Стромальные клетки, окружающие ЗКП, являются компонентом ниши стволовых клеток и высвобождают ряд лигандов, включая SCF.
В костном мозге ЗКП и гемопоэтические клетки-предшественники соседствуют со стромальными клетками, такими как фибробласты и остеобласты (рис. 2). Эти ЗКП остаются в нише, прикрепляясь к белкам ЕСМ и к самим стромальным клеткам. Было показано, что SCF увеличивает адгезию и, таким образом, может играть большую роль в обеспечении того, чтобы HSC оставались в нише. [ 9 ]
Небольшой процент ЗКП регулярно покидает костный мозг, попадая в кровообращение, а затем возвращается в свою нишу в костном мозге. [ 14 ] Считается, что градиенты концентрации SCF вместе с хемокином SDF-1 позволяют HSC вернуться в нишу. [ 15 ]
У взрослых мышей инъекция антитела ACK2 против KIT , которое связывается с рецептором c-Kit и инактивирует его, приводит к серьезным проблемам кроветворения. Это вызывает значительное снижение количества HSC и других гемопоэтических клеток-предшественников в костном мозге. [ 16 ] Это позволяет предположить, что SCF и c-Kit играют важную роль в кроветворной функции во взрослом возрасте. SCF также увеличивает выживаемость различных гемопоэтических клеток-предшественников, таких как предшественники мегакариоцитов , in vitro. [ 17 ] Кроме того, он работает с другими цитокинами, поддерживая рост колоний BFU-E, CFU-GM и CFU-GEMM4. Также было показано, что гемопоэтические клетки-предшественники мигрируют в сторону более высокого градиента концентрации SCF in vitro, что позволяет предположить, что SCF участвует в хемотаксисе этих клеток.
ЗКП плода более чувствительны к SCF, чем ГСК взрослых. Фактически, ЗКП плода в культуре клеток в 6 раз более чувствительны к SCF, чем ЗСК взрослых, исходя из концентрации, обеспечивающей максимальную выживаемость. [ 18 ]
Экспрессия в тучных клетках
[ редактировать ]Тучные клетки — единственные терминально дифференцированные гемопоэтические клетки, экспрессирующие рецептор c-Kit. Мыши с мутациями SCF или c-Kit имеют серьезные дефекты производства тучных клеток: их уровень составляет менее 1% от нормального уровня. И наоборот, инъекция SCF увеличивает количество тучных клеток вблизи места инъекции более чем в 100 раз. Кроме того, SCF способствует адгезии, миграции, пролиферации и выживанию тучных клеток. [ 19 ] Он также способствует высвобождению гистамина и триптазы, которые участвуют в аллергической реакции.
Растворимые и трансмембранные формы
[ редактировать ]Наличие как растворимого, так и трансмембранного SCF необходимо для нормальной кроветворной функции. [ 6 ] [ 20 ] Мыши, которые производят растворимый SCF, но не трансмембранный SCF, страдают анемией, стерильны и лишены пигментации. Это позволяет предположить, что трансмембранный SCF играет особую роль in vivo, отличную от роли растворимого SCF.
c-KIT рецептор
[ редактировать ]SCF связывается с рецептором c-KIT (CD 117), рецепторной тирозинкиназой . [ 21 ] c-Kit экспрессируется в ЗКП, тучных клетках, меланоцитах и половых клетках. Он также экспрессируется в гемопоэтических клетках-предшественниках, включая эритробласты, миелобласты и мегакариоциты. Однако, за исключением тучных клеток, экспрессия снижается по мере созревания этих гемопоэтических клеток, и c-KIT не присутствует, когда эти клетки полностью дифференцируются (рис. 3). Связывание SCF с c-KIT вызывает гомодимеризацию рецептора и аутофосфорилирование по остаткам тирозина. Активация c-Kit приводит к активации нескольких сигнальных каскадов, включая пути RAS/ERK, PI3-киназы, киназы Src и JAK/STAT. [ 21 ]
Клиническая значимость
[ редактировать ]SCF можно использовать вместе с другими цитокинами для культивирования HSC и гемопоэтических предшественников. Экспансия этих клеток ex-vivo (вне организма) позволит добиться успехов в трансплантации костного мозга , при которой ЗКП передаются пациенту для восстановления кроветворения. [ 13 ] Одна из проблем введения СКФ в терапевтических целях заключается в том, что СКФ активирует тучные клетки. Было показано, что инъекция SCF вызывает аллергические симптомы и пролиферацию тучных клеток и меланоцитов. [ 9 ]
Специфичная для кардиомиоцитов сверхэкспрессия трансмембранного SCF способствует миграции стволовых клеток и улучшает функцию сердца и выживаемость животных после инфаркта миокарда. [ 22 ]
Взаимодействия
[ редактировать ]Было показано, что фактор стволовых клеток взаимодействует с CD117 . [ 23 ] [ 24 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с GRCh38: Версия Ensembl 89: ENSG00000049130 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б с GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000019966 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ «Ссылка на Human PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ Гейсслер Э.Н., Ляо М., Брук Дж.Д., Мартин Ф.Х., Зсебо К.М., Хаусман Д.Э., Галли С.Дж. (март 1991 г.). «Фактор стволовых клеток (SCF), новый гемопоэтический фактор роста и лиганд рецептора тирозинкиназы c-kit, картируется на хромосоме 12 человека между 12q14.3 и 12qter». Сомат. Клетка Мол. Жене . 17 (2): 207–14. дои : 10.1007/BF01232978 . ПМИД 1707188 . S2CID 37793786 .
- ^ Перейти обратно: а б Фланаган Дж.Г., Чан, округ Колумбия, Ледер П. (март 1991 г.). «Трансмембранная форма фактора роста лиганда набора определяется путем альтернативного сплайсинга и отсутствует у мутанта Sld». Клетка . 64 (5): 1025–35. дои : 10.1016/0092-8674(91)90326-т . ПМИД 1705866 . S2CID 11266238 .
- ^ Андерсон Д.М., Уильямс Д.Е., Тушински Р., Гимпель С., Эйзенман Дж., Канниццаро Л.А., Аронсон М., Кроче К.М., Хюбнер К., Косман Д. (август 1991 г.). «Альтернативный сплайсинг мРНК, кодирующих фактор роста тучных клеток человека, и локализация гена на хромосоме 12q22-q24». Рост клеток отличается . 2 (8): 373–8. ПМИД 1724381 .
- ^ Лэнгли К.Э., Беннетт Л.Г., Выпич Дж., Янчик С.А., Лю К.Д., Весткотт К.Р., Чанг Д.Г., Смит К.А., Зебо К.М. (февраль 1993 г.). «Растворимый фактор стволовых клеток в сыворотке человека» . Кровь . 81 (3): 656–60. дои : 10.1182/blood.V81.3.656.656 . ПМИД 7678995 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Броуди В.К. (август 1997 г.). «Фактор стволовых клеток и кроветворение» . Кровь . 90 (4): 1345–64. дои : 10.1182/blood.V90.4.1345 . ПМИД 9269751 .
- ^ Блуэн Р., Бернштейн А. (1993). «Белая пятнистость и стальные наследственные анемии мышей». В Фридман М.Х., Фейг С.А. (ред.). Клинические нарушения и экспериментальные модели эритропоэтической недостаточности . Бока-Ратон: CRC Press. ISBN 0-8493-6678-Х .
- ^ Верле-Халлер Б (июнь 2003 г.). «Роль Кит-лиганда в развитии меланоцитов и эпидермальном гомеостазе». Ресурс пигментных клеток . 16 (3): 287–96. дои : 10.1034/j.1600-0749.2003.00055.x . ПМИД 12753403 .
- ^ Росси П., Сетте С., Дольчи С., Джеремия Р. (октябрь 2000 г.). «Роль c-kit в сперматогенезе млекопитающих» (PDF) . Дж. Эндокринол. Инвестируйте . 23 (9): 609–15. дои : 10.1007/bf03343784 . hdl : 2108/65858 . ПМИД 11079457 . S2CID 43786244 .
- ^ Перейти обратно: а б Кент Д., Копли М., Бенц С., Дайкстра Б., Боуи М., Ивз С. (апрель 2008 г.). «Регуляция гемопоэтических стволовых клеток с помощью сигнального пути стального фактора/KIT» . Клин. Рак Рез . 14 (7): 1926–30. дои : 10.1158/1078-0432.CCR-07-5134 . ПМИД 18381929 .
- ^ Мендес-Феррер С., Лукас Д., Баттиста М., Френетт П.С. (март 2008 г.). «Высвобождение гемопоэтических стволовых клеток регулируется циркадными колебаниями». Природа . 452 (7186): 442–7. Бибкод : 2008Natur.452..442M . дои : 10.1038/nature06685 . ПМИД 18256599 . S2CID 4403554 .
- ^ Нерви Б, Линк Д.С., ДиПерсио Дж.Ф. (октябрь 2006 г.). «Цитокины и мобилизация гемопоэтических стволовых клеток» . Дж. Селл. Биохим . 99 (3): 690–705. дои : 10.1002/jcb.21043 . ПМИД 16888804 . S2CID 40354996 .
- ^ Огава М, Мацузаки Ю, Нисикава С, Хаяси С, Кунисада Т, Судо Т, Кина Т, Накаучи Х, Нисикава С (июль 1991 г.). «Экспрессия и функция c-kit в гемопоэтических клетках-предшественниках» . Дж. Эксп. Мед . 174 (1): 63–71. дои : 10.1084/jem.174.1.63 . ПМК 2118893 . ПМИД 1711568 .
- ^ Келлер-младший, Ортис М., Рускетти Ф.В. (сентябрь 1995 г.). «Фактор стали (лиганд c-kit) способствует выживанию гемопоэтических стволовых клеток/клеток-предшественников в отсутствие клеточного деления» . Кровь . 86 (5): 1757–64. doi : 10.1182/blood.V86.5.1757.bloodjournal8651757 . ПМИД 7544641 .
- ^ Боуи М.Б., Кент Д.Г., Копли М.Р., Ивс СиДжей (июнь 2007 г.). «Отзывчивость на стальной фактор регулирует фенотип высокого самообновления фетальных гемопоэтических стволовых клеток» . Кровь . 109 (11): 5043–8. дои : 10.1182/blood-2006-08-037770 . ПМИД 17327414 .
- ^ Окаяма Ю., Каваками Т. (2006). «Развитие, миграция и выживание тучных клеток» . Иммунол. Рез . 34 (2): 97–115. дои : 10.1385/IR:34:2:97 . ПМК 1490026 . ПМИД 16760571 .
- ^ Браннан К.И., Лайман С.Д., Уильямс Д.Е., Эйзенман Дж., Андерсон Д.М., Косман Д., Беделл М.А., Дженкинс Н.А., Коупленд Н.Г. (июнь 1991 г.). «Мутация Стила-Дики кодирует лиганд c-kit, у которого отсутствуют трансмембранные и цитоплазматические домены» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 88 (11): 4671–4. Бибкод : 1991PNAS...88.4671B . дои : 10.1073/pnas.88.11.4671 . ПМК 51727 . ПМИД 1711207 .
- ^ Перейти обратно: а б Рённстранд Л. (октябрь 2004 г.). «Передача сигнала через рецептор фактора стволовых клеток / c-Kit». Клетка. Мол. Наука о жизни . 61 (19–20): 2535–48. дои : 10.1007/s00018-004-4189-6 . ПМИД 15526160 . S2CID 2602233 .
- ^ Сян Ф.Л., Лу Х, Хаммуд Л., Чжу П., Чидиак П., Роббинс Дж., Фэн Кью (сентябрь 2009 г.). «Специфическая для кардиомиоцитов сверхэкспрессия фактора стволовых клеток человека улучшает функцию сердца и выживаемость после инфаркта миокарда у мышей» . Тираж . 120 (12): 1065–74, 9 стр. после 1074. doi : 10.1161/CIRCULATIONAHA.108.839068 . ПМИД 19738140 .
- ^ Лев С., Ярден Ю., Гивол Д. (май 1992 г.). «Рекомбинантный эктодомен рецептора фактора стволовых клеток (SCF) сохраняет индуцированную лигандом димеризацию рецептора и противодействует клеточным ответам, стимулируемым SCF» . Ж. Биол. Хим . 267 (15): 10866–73. дои : 10.1016/S0021-9258(19)50098-9 . ПМИД 1375232 .
- ^ Блехман Дж.М., Лев С., Бриззи М.Ф., Лейтнер О., Пегораро Л., Гивол Д., Ярден Ю. (февраль 1993 г.). «Растворимые белки c-kit и антирецепторные моноклональные антитела ограничивают место связывания фактора стволовых клеток» . Ж. Биол. Хим . 268 (6): 4399–406. дои : 10.1016/S0021-9258(18)53623-1 . ПМИД 7680037 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Леннартссон Дж, Рённстранд Л (2012). «Рецептор фактора стволовых клеток / c-Kit: от фундаментальной науки к клиническому применению». Физиол. Преподобный . 92 (4): 1619–49. doi : 10.1152/physrev.00046.2011 . ПМИД 23073628 .
- Броуди ВК (1997). «Фактор стволовых клеток и кроветворение» . Кровь . 90 (4): 1345–64. дои : 10.1182/blood.V90.4.1345 . ПМИД 9269751 .
- Эндрюс Р.Г., Бридделл Р.А., Аппельбаум Ф.Р., Макнис И.К. (1994). «Стимуляция кроветворения in vivo фактором стволовых клеток». Курс. Мнение. Гематол . 1 (3): 187–96. ПМИД 9371281 .
- Верле-Халлер Б (2003). «Роль Кит-лиганда в развитии меланоцитов и эпидермальном гомеостазе». Ресурс пигментных клеток . 16 (3): 287–96. дои : 10.1034/j.1600-0749.2003.00055.x . ПМИД 12753403 .
- Рённстранд Л (2004). «Передача сигнала через рецептор фактора стволовых клеток / c-Kit». Клетка. Мол. Наука о жизни . 61 (19–20): 2535–48. дои : 10.1007/s00018-004-4189-6 . ПМИД 15526160 . S2CID 2602233 .
- Мрочко Б, Шмитковский М (2004). «Гематопоэтические цитокины как опухолевые маркеры». Клин. хим. Лаб. Мед . 42 (12): 1347–54. дои : 10.1515/CCLM.2004.253 . ПМИД 15576295 . S2CID 11414705 .
- Лев С., Ярден Ю., Гивол Д. (1992). «Рекомбинантный эктодомен рецептора фактора стволовых клеток (SCF) сохраняет индуцированную лигандом димеризацию рецептора и противодействует клеточным ответам, стимулируемым SCF» . Ж. Биол. Хим . 267 (15): 10866–73. дои : 10.1016/S0021-9258(19)50098-9 . ПМИД 1375232 .
- Хуанг Э.Дж., Нока К.Х., Бак Дж., Бесмер П. (1992). «Дифференциальная экспрессия и процессинг двух клеточно-ассоциированных форм набора-лиганда: KL-1 и KL-2» . Мол. Биол. Клетка . 3 (3): 349–62. дои : 10.1091/mbc.3.3.349 . ПМЦ 275535 . ПМИД 1378327 .
- Тойота М, Хинода Ю, Ито Ф, Цудзисаки М, Имаи К, Ячи А (1992). «Экспрессия двух типов мРНК наборных лигандов в опухолевых клетках человека». Межд. Дж. Гематол . 55 (3): 301–4. ПМИД 1379846 .
- Лу Х.С., Клогстон К.Л., Випич Дж., Паркер В.П., Ли Т.Д., Свидерек К., Балтера Р.Ф., Патель А.С., Чанг Д.К., Бранков Д.В. (1992). «Посттрансляционный процессинг мембраносвязанного рекомбинантного фактора стволовых клеток человека, экспрессируемого в клетках яичника китайского хомячка». Арх. Биохим. Биофиз . 298 (1): 150–8. дои : 10.1016/0003-9861(92)90106-7 . ПМИД 1381905 .
- Шарки А., Джонс Д.С., Браун К.Д., Смит С.К. (1992). «Экспрессия информационной РНК для набора-лиганда в плаценте человека: локализация путем гибридизации in situ и идентификация альтернативно сплайсированных вариантов» . Мол. Эндокринол . 6 (8): 1235–41. дои : 10.1210/mend.6.8.1383693 . ПМИД 1383693 .
- Мэтью С., Мурти В.В., Хунцикер В., Чаганти Р.С. (1992). «Субрегиональное картирование 13 однокопийных генов на длинном плече хромосомы 12 методом флуоресцентной гибридизации in situ». Геномика . 14 (3): 775–9. дои : 10.1016/S0888-7543(05)80184-3 . ПМИД 1427906 .
- Гейсслер Э.Н., Ляо М., Брук Дж.Д., Мартин Ф.Х., Зсебо К.М., Хаусман Д.Э., Галли С.Дж. (1991). «Фактор стволовых клеток (SCF), новый гемопоэтический фактор роста и лиганд рецептора тирозинкиназы c-kit, картируется на хромосоме 12 человека между 12q14.3 и 12qter». Сомат. Клетка Мол. Жене . 17 (2): 207–14. дои : 10.1007/BF01232978 . ПМИД 1707188 . S2CID 37793786 .
- Андерсон Д.М., Уильямс Д.Е., Тушински Р., Гимпель С., Эйзенман Дж., Канниццаро Л.А., Аронсон М., Кроче С.М., Хюбнер К., Косман Д. (1991). «Альтернативный сплайсинг мРНК, кодирующих фактор роста тучных клеток человека, и локализация гена на хромосоме 12q22-q24». Рост клеток отличается . 2 (8): 373–8. ПМИД 1724381 .
- Мартин Ф.Х., Саггс С.В., Лэнгли К.Е., Лу Х.С., Тинг Дж., Окино К.Х., Моррис К.Ф., Макнис И.К., Якобсен Ф.В., Мендиаз Э.А. (1990). «Первичная структура и функциональная экспрессия ДНК факторов стволовых клеток крысы и человека». Клетка . 63 (1): 203–11. дои : 10.1016/0092-8674(90)90301-T . ПМИД 2208279 . S2CID 9425857 .
- Раменги Ю, Руджери Л, Дианзани И, Россо С, Бриззи МФ, Камашелла С, Питш Т, Сальо Г (1994). «Гранулоциты периферической крови человека и линии миелоидных лейкозных клеток экспрессируют оба транскрипта, кодирующие фактор стволовых клеток». Стволовые клетки . 12 (5): 521–6. дои : 10.1002/stem.5530120508 . ПМИД 7528592 . S2CID 39550926 .
- Сайто С., Эномото М., Сакакура С., Исии Ю., Судо Т., Итидзё М. (1994). «Локализация фактора стволовых клеток (SCF) и мРНК c-kit в плацентарной ткани человека и биологические эффекты SCF на синтез ДНК в первично культивируемых цитотрофобластах». Биохим. Биофиз. Рез. Коммун . 205 (3): 1762–9. дои : 10.1006/bbrc.1994.2873 . ПМИД 7529021 .
- Лайтинен М., Рутанен Э.М., Ритвос О. (1995). «Экспрессия рибонуклеиновых кислот-мессенджеров лиганда c-kit в яичниках человека и регуляция их стабильного уровня с помощью гонадотропинов в культивируемых гранулезно-лютеиновых клетках». Эндокринология . 136 (10): 4407–14. дои : 10.1210/endo.136.10.7545103 . ПМИД 7545103 .
- Блехман Дж.М., Лев С., Бриззи М.Ф., Лейтнер О., Пегораро Л., Гивол Д., Ярден Ю. (1993). «Растворимые белки c-kit и антирецепторные моноклональные антитела ограничивают место связывания фактора стволовых клеток» . Ж. Биол. Хим . 268 (6): 4399–406. дои : 10.1016/S0021-9258(18)53623-1 . ПМИД 7680037 .
- Лу Х.С., Джонс, доктор медицинских наук, Ши Дж.Х., Мендиаз Э.А., Фэн Д., Уотлер П., Нархи ЛО, Лэнгли К.Э. (1996). «Выделение и характеристика димера фактора стволовых клеток человека, связанного дисульфидной связью. Биохимическое, биофизическое и биологическое сравнение с нековалентно удерживаемым димером» . Ж. Биол. Хим . 271 (19): 11309–16. дои : 10.1074/jbc.271.19.11309 . ПМИД 8626683 .
- Ванхезебрук Б., Уэлхэм М.Дж. , Котани К., Стейн Р., Варн П.Х., Звелебил М.Дж., Хигаши К., Волиния С., Даунвард Дж., Уотерфилд, доктор медицинских наук (1997). «P110delta, новая фосфоинозитид-3-киназа в лейкоцитах» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 94 (9): 4330–5. Бибкод : 1997PNAS...94.4330V . дои : 10.1073/pnas.94.9.4330 . ПМК 20722 . ПМИД 9113989 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Стволовые + клетки + фактор в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
- http://www.genome.jp/dbget-bin/show_pathway?hsa04640+4254 - Путь KEGG: линия гемопоэтических клеток