✖


Jump to content

Предуравральные гены

Add links

Предуравральные гены кодируют транскрипционные факторы базового класса спиральной спирали (BHLH), которые отвечают за развитие нейроэктодермальных клеток-предшественников. Предуравральные гены имеют множество функций в развитии нервного нерва . Они интегрируют позиционную информацию и вносят свой вклад в спецификацию идентичности предшественников. [ 1 ] Из тех же типов эктодермальных клеток нервные или эпидермальные клетки могут развиваться на основе взаимодействия между пронуравральными и нейрогенными генами. [ 2 ] Нейрогенные гены называются так, потому что потеря функциональных мутантов показывает увеличение числа развитых нейронных предшественников. С другой стороны, у мутантов -у мутантов -предшественных генов не могут быть развиты нейронные клетки предшественников. [ 3 ]

Проневральные гены экспрессируются в группах клеток (пронейральные кластеры), из которых одна клетка -предшественника - обычно в середине - будет выделяться, что приводит к образованию многих различных типов нейронов в центральной и периферической нервной системах . [ 4 ] [ 5 ] Проневральные гены кодируют группу белков BHLH, которые играют важную роль в контроле клеточной судьбы в различных типах тканей. [ 6 ] Основные белки спиральной спирали-спирали характеризуются двумя альфа-спиралами, разделенными петлей. Спирали опосредуют димеризацию , и прилегающая базовая область необходима для связывания ДНК . [ 1 ] Геном человека содержит приблизительно 125 факторов BHLH. [ 7 ]

Открытие

[ редактировать ]

Проневральные гены были впервые идентифицированы в 1920 -х годах [ кем? ] Когда мутанты , у которых не хватало подмножествами внешних органов или щетины , были обнаружены. [ 8 ] Позже, в 1970-х годах, комплекс Achaete-Scute , комплекс генов, которые участвуют в регулировании ранних этапов развития нейронного развития у дрозофилы , были идентифицированы [ кем? ] . [ 9 ] Используя молекулярные инструменты, можно было выделить первые четыре гена этого комплекса: ахате (AC) , Scute (SC) , смертельный из Scute (LSC) и Asense (ASE) . [ 9 ] Еще один поневральный ген, атональный (ATO) [ 10 ] был изолирован недавно [ когда? ] и два гена, связанных с ATO, Amos и Cato, были позже изолированы, определяя второе семейство пронуравральных генов-атональный комплекс. [ 11 ] Недавно [ когда? ] Первым гомологом генов пронераврала мух, который можно было бы найти у млекопитающих, был Mash1 . [ 4 ]

СПИСОК ПРОНУРАЛЬНЫХ Генов

[ редактировать ]

Этот список относится к белкам BHLH , обнаруженным у беспозвоночных и позвоночных . Они сгруппированы в отдельных семействах на основе более тесных сходств последовательностей в домене BHLH: [ 1 ]

Организмы Электронные белковые Атональная семья Семья НАТО Семья Олиго Семейство нейродов нейрогенинов Семейство Ахат-Семья Семья NSCL
Беспозвоночные Без дочери Atonal, Amos, Cato, Lin32 НАТО3 Двупарный CNASH, Achaete (AC) , Asense (ASE) , Scute (SC) , смертельный из Scute (LSC)
позвоночные E-12 Math1, Math5 НАТО3 Beta3, Beta4, Olig1 , Olig2 , Olig3 NeuroD1 (NeuroD) , NeuroD2 (NDRF) , NeuroD4 (Math3), NeuroD6 (Math2, Nex1) amphioxngn, ngn1 , ngn2 , ngn3 Cash4, Mash1 , Mash2, Hash3 NSCL1, NSCL2

Предуравральные гены функционируют

[ редактировать ]

Гены семейств ASC и нейрогенинов , и, возможно, члены семейства гомологов ATO, имеют сходную проннуральную функцию у позвоночных с функционированием своих коллег -дрозофилов , тогда как другие нейронные гены BHLH участвуют в определении существенных существа или в дифференцировке нейронов, но имеют Нет предстерарной роли. [ 1 ]

Нейронные функции

[ редактировать ]

Проневральные белки связывают ДНК в виде гетеродимерных комплексов, которые образуются белками BHLH или E -белками. Поскольку гетеродимеризация является предпосылкой для связывания ДНК , факторы, которые мешают димеризации, эффективно действуют как пассивные репрессоры активности генов. Предуравральные белки специально связывают последовательности ДНК , которые содержат сердечный гексануклеотидный мотив, Canntg, известный как E-Box . Основная область и спираль 1 домена BHLH образуют длинную альфа-спираль , которая связана с областью петли с спиралью 2. Прямые контакты между BHLH остатками и ДНК отвечают за общую способность нейронных белков BHLH связываться с сердечником E -Кабоба . [ 1 ] Клетки внутри кластера, которые экспрессируют пронуравральный ген (называемый предуравральным кластером), можно рассматривать как клетки группы эквивалентности. В пределах предтераврального кластера клетки конкурируют друг с другом, так что только подмножество клеток выделяется для развития в предшественниках нейронов. Этот процесс выявления опосредуется клеточными взаимодействиями, интерпретируемыми в результате действия нейрогенных генов. В нейроэктодерме нейрогенные гены необходимы для выделения клеток из пронейральных кластеров для образования предшественников нейронов, в результате чего оставшиеся клетки пронейральных кластеров развиваются в эпидермальные клетки. [ 12 ] Предуравральные гены могут функционировать в аналогичной моде у позвоночных и беспозвоночных , в частности, они были вовлечены в ранний нейрогенез . [ 13 ] Хотя предуравральные белки отвечают за триггер -нейрогенез необходимы различные белки нейронных и глиальных клеток , для различных типов . Это подразумевает, что каждый из этих белков способен регулировать как общие гены -мишени для нейрогенеза , так и уникальные гены -мишени для характеристик нейронального подтипа. [ 14 ] Пронеравральные BHLH факторы транскрипции , не только способствуют нейрогенезу путем активации экспрессии каскада нейрональных генов, но они ингибируют экспрессию глиальных генов. [ 15 ] Нейронные гены BHLH имеют разные функции в зависимости от: чувствительности к латеральному ингибированию , которое определяет, становится ли клетка эпидермальной или нейронной, и является ли ген экспрессируется в ЦНС до или после терминального митоза . [ 4 ]

Проневральные гены способствуют нейрогенезу и ингибируют глиогенез , но некоторые нейрогенные факторы могут регулировать оба этих процесса, в зависимости от концентрации пронуравральных генов. Например, BMP (кости морфогенетические белки) способствуют нейрогенезу у предшественников, которые экспрессируют высокие уровни нейрогена-1 и глиогенез у предшественников, которые экспрессируют низкие уровни нейрогена-1 . [ 5 ] Процессы глиогенеза зависят от низких концентраций или делубения пронуравральных генов и могут быть ускорены в зависимости от того, какие гены затрагивают пронуравральные гены. [ 16 ]

В беспозвоночных

[ редактировать ]

У Drosophila гены проневрала сначала экспрессируются в покоящихся эктодермальных клетках, которые имеют как эпидермальный, так и нейрональный потенциал. Проневральная активность приводит к выбору предшественников, которые привержены нейронной судьбе, но остаются мультипотентными , причем прарогенщики органа чувствительности вызывают нейроны , глию и другие не-нейрональные типы клеток. Кроме того, некоторые нейробласты центральной нервной системы также генерируют как нейроны , так и глию . Предшественники периферической и центральной нервной системы начинают делиться только после того, как экспрессия гена пронураврала утихла. [ 1 ]

У позвоночных

[ редактировать ]

Проневральные гены сначала экспрессируются в нейроэпителиальных клетках, которые уже указаны для нервной судьбы и являются самообновлением. Проневральная активность приводит к генерации и расслаиванию предшественников, которые ограничены судьбой нейронов и имеют ограниченный митотический потенциал. В некоторых линиях, по крайней мере, проневральные гены участвуют в приверженности нейронных предшественников к судьбе нейронов за счет глиальной судьбы. [ 1 ]

В процессе бокового ингибирования

[ редактировать ]
Боковой процесс ингибирования
Процесс бокового ингибирования - экспрессия пронуравральных генов в нервном предшественнике приводит к глиогенезу, нейрогенезу и остановке клеточного цикла. Кроме того, это также способствует экспрессии дельты, которая связывается с рецептором Notch соседней клетки, подавляя проннуральные гены. Таким образом, он генерируется паттерном экспрессии соли и перца, с центральной нейронной клеткой, окруженной эпидермальными клетками.

Боковое ингибирование -это клеточное взаимодействие , которое происходит в группе проннурации, чтобы определить и ограничить клетки, которые вызывают нейробласту . [ 16 ] Во время этого взаимодействия зарождающиеся нейробласты экспрессируют пронуравральные гены выше определенного порога и, в то же время, они экспрессируют мембранный лиганд, называемый «дельта», который связывает и активирует рецепторы Notch, экспрессируемые в соседних клетках. Как только Notch активируется, активность проневральных генов уменьшается в этих клетках, вероятно, из -за активации генов в «энхансере комплекса разделения E (SPL)», кодируя в ингибирующих BHLH факторах транскрипции . [ 17 ] При ингибировании пронуравральные гены предотвращают нервные клетки, но также снижают их уровни «дельта». Эти конкретные взаимодействия ограничивают проннуральную активность одной клеткой в ​​каждой проннуральной кластере, что приводит к ростам паттерна соли и перца. [ 2 ] [ 16 ]

Не все пронивральные гены одинаково чувствительны к боковому ингибированию . Например, в Xenopus Chitnis и Kintner продемонстрировали, что «Xash-3» и Neurod ( комплекс Achaete-Scute ) по-разному реагируют на латеральное ингибирование , что отражает различную способность активировать гены-мишени и дифференциальную восприимчивость этих генов-мишеней к репрессии нотч ​ [ 16 ] Задние исследования показали, что даже когда сигнальный путь Notch/Delta блокируется, Wnt2b способен ингибировать дифференцировку нейронов посредством подавления экспрессии мРНК множественных проневральных генов, а также Notch1 . С помощью этого механизма Wnt2b поддерживает клетки -предшественники, недифференцированные путем ослабления экспрессии пронуравральных и нейрогенных генов, предотвращая попадание клеток в каскад дифференцировки, регулируемую пронурранными генами и Notch . [ 18 ] Хотя передача сигналов Notch участвует в контроле экспрессии генов проннуральной школы, петли с положительной обратной обратной обратной обратной обратной обратной обратной обратнойцей для увеличения или поддержания уровней пронуравральных генов необходимы . Факторы транскрипции, ответственные за это поддержание, могут действовать посредством ингибирования сигнального пути Notch в конкретных клетках или на посттранскрипционном уровне, влияя на транскрипцию и функцию проневральных генов. [ 1 ]

В нейрогенезе

[ редактировать ]
Нейрогенез в нервной системе беспозвоночных
[ редактировать ]

У беспозвоночных генов проневрала, в частности, члены комплекса ахэте-дисков (AS-C) способствуют нейрогенезу , в то время как нейрогенные гены предотвращают нейрогенез и облегчают эпидермальное развитие . The formation of neuroblasts depends on the Achaete-scute complex genes – achaete (ac) , scute (sc) , lethal of scute (lsc) and ventral nervous system defective (''vnd''). Однако только «VND» может контролировать этот процесс формирования, потому что этот ген активирует экспрессию других. [ 19 ] [ 20 ] Факторы AC , SC , LSC изначально экспрессируются в перчарте эмбриональной центральной нервной системы ( нейроэктодерма ) в пронейральных кластерах, из которых отдельные нейробласты . возникают [ 20 ] Каждая клетка пронурранного кластера имеет общий потенциал нейробластам. Локальное ингибирование оставшихся клеток путем увеличивающихся нейробластов гарантирует, что только один нейробласт возникает из -за проннуральной кластера. Все клетки кластера сохраняют свой потенциал формирования NB, по крайней мере, когда NB увеличивается, но теряет этот потенциал к тому времени, когда ячейка собирается разделить. Паттерны экспрессии генов проневрала приводят к различным способам образования нейробластов в голове и стволе. Коэкспрессия проннуральных генов в мозга нейробластах является временной и варьируется в зависимости от стадии развития. [ 21 ]

Нейрогенез утоматогастральной нервной системы у дрозофилы
[ редактировать ]

Экспрессия генов в проневральных генах в нейроэктодермальных клетках, которые составляют пронуравральные кластеры, становится компетентным для расслаивания в качестве нейробластов. Хотя нейробласты являются предшественниками Drosophila центральной нервной системы (CNS), экспрессия пронураврала гена также участвует в контрольной спецификации и морфогенезе предшественников устьил -нервных клеток. Эти гены экспрессируются и требуются на всех этапах развития устьительной нервной системы (SNS), чтобы регулировать количество, паттерн и структурные характеристики субпопуляций SNS. Правильный баланс между пронуравральным и нейрогенным экспрессией генов на плакодах SNS участвует в контроле сложной последовательности морфогенетических движений (расслаивание, инвагинация и диссоциация), с помощью которой эти плакаты вызывают различные субпопуляции SNS . [ 22 ]

Нейрогенез в центральной нервной системе позвоночных
[ редактировать ]

В центральной нервной системе не все гены BHLH участвуют в нейрогенезе, потому что семейства Neurod и '' Math3/NeuRom 'также участвуют в решении о судьбе нейронал против мрлиальной клетки. Другая проневральная семья (которая включает в себя «Math1» и «Math5») имеет важное значение для развития небольшого числа нейронных линий, тогда как «Math1» также играет роль в идентичности интернейрона спецификации . Типы клеток, которые зависят от экспрессии «математика», относятся к проприоцептивному сенсорному пути . [ 1 ] Bertrand et al. (2002) подтвердили проннуральную активность «MASH1», NGN1 и NGN2 и, возможно, Math1 и «Math5» в мышке. [ 1 ] Нейрогенез в центральной нервной системе зависит от ингибирования гена пронураврала путем сигнального пути Notch , а отсутствие этого ключевого регулятора приводит к преждевременной дифференцировке нейронов . Для поддержания клеток нервных предшественников между соседними клетками происходит регуляторная петля, которая включает в себя боковый процесс ингибирования (см. Боковое ингибирование). [ 23 ] В отсутствие бокового ингибирования некоторые проннуральные гены, такие как ASCL1 или «нейрога», способны индуцировать экспрессию нейрон-специфических генов, приводящих к преждевременному образованию раннего родового нейронов. [ 24 ] Ratié и коллеги (2013) включали в себя то, что сеть генов Notch предзнаменования играет важную роль в обновлении и переходе на клеточную судьбу и переходу на мыши. [ 23 ]

Нейрогенез в периферической нервной системе позвоночных
[ редактировать ]

В периферической нервной системе NGN участвуют в определении всех черепных и позвоночных сенсорных предшественников. Проневральные гены, такие как MASH1 , NGN1 и NGN2, в основном экспрессируются в большинстве предшественников спинного мозга , а также совместны в дорсальном телефонах . Вместе эти группы факторов BHLH способствуют генерации всех предшественников коры головного мозга . MASH1 - единственный ген, экспрессируемый в вентральном домене . Однако в вентральных и дорсальных концах нейронной трубки экспрессируется другой тип пронивраленных генов, таких как NGN3 и «Math1». [ 1 ]

В глиогенезе

[ редактировать ]
Предуравральные гены в пути нейрогенеза и глиогенеза
Проневральные гены в пути нейрогенеза и глиогенеза - нервные стволовые клетки могут генерировать все типы нервных клеток, такие как нейроны (нейрональные предшественники), астроциты и олигодендроциты (глиальные предшественники). Экспрессия гена поневрала индуцируется нейрогенными сигналами и приводит к активации пути дифференцировки нейронов. В то же время глиальная дифференциация ингибируется. Нейронные стволовые клетки приводят к дифференцировке нейронов, в то время как пронуравральные гены ингибируют глиогенные сигналы и, следовательно, путь глиального дифференцировки.

Нейронные стволовые клетки могут вызывать нейрональные или глиальные предшественники, в зависимости от типа сигналов, которые они получают - глиогенные или нейрогенные сигналы, соответственно. Глиальные клетки -предшественники могут дифференцироваться в олигодендроциты или астроциты . Тем не менее, приверженность линии нервных предшественников включает подавление альтернативных существ. Следовательно, гены пронераврала позвоночных способствуют судьбам нейронов и одновременно ингибируют глиальные судьбы. Например, подавление экспрессии пронураврального гена NGN2 в спинном мозге подавляет олигодендроцитов дифференцировку . In the context of restricted glial progenitors, proneural genes might have functions that are distinct from their better-characterized role in lineage specification, perhaps in the differentiation of glial lineages . [ 1 ] Sun and colleagues showed that proneural ngn1 inhibits gliogenesis by binding transcriptional co-activators like CBP/Smad1 or p300/Smad1 preventing the transcription of glialdifferentiation genes.[ 15 ] С другой стороны, сигнальный путь Notch способен способствовать глиогенезу в стволовых клетках посредством ингибирования проневральных генов, таких как MASH1 и нейрогенины . [ 5 ]

В регламенте клеточного цикла судьба

[ редактировать ]

У позвоночных , хотя проневральные гены определяют нейронную судьбу предшественников, они также способствуют остановке своей стадии деления путем выделения уже указанных клеток-предшественников от влияния внешних сигналов, определяющих судьбу. Проневральные гены регулируют клеточный цикл путем активации циклин-зависимой киназы ('' CDK ') в некоторых линиях на уровне генов дифференцировки нейронов. С другой стороны, в таких беспозвоночных , как Drosophila , проневральные гены экспрессируются в основном в не дидифицированных клетках, но также могут быть экспрессируются в разделенных клетках, где комплекса Achaete-Scute было показано, что гены проневрала ингибируют прогрессирование клеточного цикла . [ 1 ]

В разработке сенсорных органов

[ редактировать ]

Предуравральные гены также играют важную роль в разработке различных типов сенсорных органов , а именно аккордотональных органов ( ProprioeptorsThat определяют механические и звуковые вибрации) и внешние сенсорные органы . Члены комплекса Achaete-Scute , такие как Achaete и Scute , а также «атональные» и «без дочери», придают эктодермальные клетки способность становиться сенсорными материнскими клетками (SMC). [ 6 ] [ 10 ] При разработке сенсорных органов существует две основные фазы: определение и дифференциация, которые не могут быть механически разделены. Проневральные белки участвуют в обоих процессах посредством активации нисходящих «дифференцирующих генов» [ 25 ] Это, в свою очередь, регулирует индукцию характеристик сенсорно-органа-сабтипа. The specification of sensory organs by proneural genes is a complex process, since they elicit different cellular contexts. Например, у Drosophila атональный (ATO) может способствовать развитию хордотональных органов для рецепторов органов обонятельных чувств , в зависимости от изображного диска , в котором он экспрессируется. [ 1 ] В Drosophila эмбриогенезе ген- ахтет проневрал экспрессируется в хорошо определенных областях, как в эндодерме , отвечая за образование конкретных сенсорных органов у взрослых и личинок. Согласно Ruíz-Gomes and Ghysen (1993), эта экспрессия возникает в двух отдельных фазах: компетентном состоянии, в котором проннуральный ген экспрессируется в клеточном кластере; Определенное состояние, в котором специфическая клетка накапливает высокие уровни транскриптов «переменного тока», инициируя нейронного предшественника. [ 26 ] Функция каждого из комплексных генов ASC варьируется в зависимости от состояния развития (личинок или взрослых). [ 26 ] For example, in the adult state the ac and sc genes promote the differentiation of two sets of complementary sensory organs and ase gene as a minimal function, while in the larvae state ac and sc genes affect the same set of sensory organs and ase is responsible Для определения дополнительного набора. [ 27 ]

В кортикогенезе

[ редактировать ]

В неокортексе существует широкая нейрональная сеть, поддерживаемая астроцитами и олигодендроцитами ( глиальные клетки ) с различными функциями. Во время развития коры факторы BHLH контролируют пролиферацию и дифференцировку нейронных клеток и их функции в любое время и место и место, зависит от их клеточного контекста. NeuroD , Ngns , Mash , ''Olig'' and other proneural gene families have a crucial role in cell fate decision during corticogenesis and different combinations of them regulate the choice and the timing of differentiation into a neuron , an astrocyte or an oligodendrocyte . [ 28 ] Высокие уровни NGN1 и NGN2 необходимы для определения нейрональной идентичности кортикальных предшественников только на ранних стадиях развития неокортекса . [ 29 ] В частности, NGN2 также важен для регулирования перехода кортикальных предшественников из желудочковой зоны в субвентрикулярную зону . С другой стороны, Mash1 участвует в ранней дифференциации стриатума нейронов [ 30 ] и достаточное для продвижения базальных клеточных делений независимо от его роли в спецификации существе нейрональных клеток на более поздних стадиях. Сотрудничество между NGN2 и пронуррельными генами MASH1 регулирует переход кортикальных предшественников от апикальных к базально -клеточным компартментам. [ 28 ] Спецификация различных нейрональных подтипов зависит от группы вовлеченных генов -проневралов. [ 31 ] Низкие уровни проеневральных транскриптов в желудочковой зоне экспрессируются, когда возникает спецификация предшественника, и увеличение их экспрессии приводит к началу нейрогенеза . NGN ответственны за образование глутаматергических нейронов , тогда как MASH1 порождает ГАМКергические и холинергические нейроны . [ 31 ]

При Drosophila развитии фоторецепторов

[ редактировать ]

Атональный белок -белок (ATO) отвечает за развитие Drosophila R8 фоторецепторов . Тем не менее, он не действует в одиночку, поскольку он димеризируется со вторым идентичным белком, «без дочери» (DA) », который усиливает его экспрессию. Коэкспрессия «ато» и '' da '' 'важна для миграции различных типов клеток оматидия и для репрессии атональных в межкластерных пространствах, функционируя как ингибирующие сигналы, которые регулируют как число, так и число. положение зарождающихся клеток R8. Более того, эта экспрессия приводит к активации киназы MAPK , которая важна для рекрутирования клеток и эффекта репрессора, один раз, когда эта киназа неактивна, экспрессия «ато» обнаруживается в каждой клетке. [ 32 ] [ 33 ] В начальном состоянии Hedgehog ('' HH '' ') и DecapentAplegic ответственны за активацию' 'ato' 'в мелких клеточных кластерах, что приводит к активации MAPK . Во -первых, Hedgehog индуцирует экспрессию «ато», а не просто в клетках, которые в конечном итоге становятся фоторецепторными клетками , поэтому его экспрессия должна быть утончена и ограничена одной предполагаемой клеткой R8. Передача сигналов Hedgehog также необходима для подавления «атональной» экспрессии «атональная» выражение между зарождающимися предтеравральными кластерами, которая выявляет двойную роль, имеющую решающую роль в построении точности и геометрии в сетчатку взрослого . Следовательно, регуляция экспрессии «ато» зависит от уровней ежа : на низких уровнях (это далеко от источника) этот пронуклеарный ген активируется и на высоких уровнях (близко к источнику) он подавляется. Сочетая боковое ингибирование с двойной ролью, которую играет Hedgehog , можно представить, как может быть установлен шестиугольный массив клеток R8. [ 33 ]

НЕВЕРНАЯ ФУНКЦИИ

[ редактировать ]

Помимо их роли в развитии нервной системы , пронуравральные гены также участвуют в процессах, связанных с инвазией трофобластов , дифференцировкой эндокринных клеток (а именно в поджелудочной железе и аденогипофизе ), определении пола и легких , щитовидной железой , надпочечниками и слюнных железами и развитию гастроиттоиджортальной системы. [ 34 ]

В инвазии трофобласта человека

[ редактировать ]

В дополнение к их участии в нейрональной и глиальной дифференцировке, определении пола и развитии сенсорных органов , гены пронейрара также участвуют в дифференцировке трофобластов во время прогрессирования инвазии в плацентарной формировании. Исследования выявили экспрессию транскриптов NeuroD1 , NeuroD2 и «ATH2» в разных подмножествах инвазивного трофобласта . [ 35 ]

В развитии поджелудочной железы

[ редактировать ]

В развивающейся поджелудочной железе фактор транскрипции NGN3 'отмечает популяции клеток, которые находятся в пути от недифференцированных эпителиальных клеток -предшественников в зрелые эндокринные клетки (предшественники эндокринных клеток поджелудочной железы), и, таким образом, не экспрессируют гормоны , которые предполагают, что этот ген является Выключен в дифференцированном гормонеположительном. [ 36 ] NGN3 '' является одновременно необходимым и достаточным для управления формированием островковых клеток во время развития поджелудочной железы, таким же, как спецификация нервной судьбы в нейроэктодерме . [ 37 ]

В определении пола

[ редактировать ]

Хотя нейрогенез и определение пола , по -видимому, являются различными биологическими процессами, существуют доказательства того, что «без дочери (да») - важный ген для формирования всей Drosophila периферической нервной системы - также необходим для правильного определения пола . [ 38 ] В мухах Scute работает для прямого развития нейронов, но этот ген также приобрел роль в первичном событии определения пола - подсчет Х -хромосом - став элементом сигнала X -хромосом. [ 39 ]

В миогенезе

[ редактировать ]

работают пронураранные гены Несмотря на то, что в эктодерме , леталь из Scute действует в соматической мезодерме для определения клеточного кластера, из которого предшественники мышц будут одиноки. [ 40 ] Взаимодействие между этими клетками и эктодермой приводит к образованию клеток -основателей мышц в аналогичном процессе с тем, который происходит в центральной нервной системе . [ 41 ]

В клеточной миграции

[ редактировать ]

NGN1 и NGN2 регулировать механизмы миграции клеток и участвуют в первоначальном подавлении RHOA могут независимо прямо до того, как клетки нервных предшественников становятся постмитотическими, тогда как нейрод в первую очередь участвует в непрерывном подавлении RHOA во время миграции кортикальной миграции. Другие факторы BHLH , такие как «Math2», NeuroD2 и «NSCL1», могут подавлять экспрессию RHOA и регулировать механизм миграции в постмитотических нейронах . [ 42 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не Бертран, н; Кастро, DS; Guillemot, F (2002). «Предуравральные гены и спецификация типов нервных клеток». Nature Reports Neuroscience . 3 (7): 517–30. doi : 10.1038/nrn874 . PMID   12094208 . S2CID   205512016 .
  2. ^ Jump up to: а беременный Куниш, м; Haenlin, M; Кампос-Аорга, JA (1994). «Боковое ингибирование, опосредованное дельтой нейрогенного гена Drosophila, усиливается пронуравральными белками» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (21): 10139–43. Bibcode : 1994pnas ... 9110139K . doi : 10.1073/pnas.91.21.10139 . PMC   44973 . PMID   7937851 .
  3. ^ Tepass, u; Hartenstein, V (1995). «Нейрогенные и пронуравральные гены контролируют спецификацию судьбы клеток в эндодерме Drosophila». Разработка . 121 (2): 393–405. doi : 10.1242/dev.121.2.393 . PMID   7768181 .
  4. ^ Jump up to: а беременный в Брюне, JF; Ghysen, A (1999). «Деконструирование определения клеток: проневральные гены и идентичность нейронов» . Биологии . 21 (4): 313–8. doi : 10.1002/(SICI) 1521-1878 (199904) 21: 4 <313 :: AID-bies7> 3.0.co; 2-c . PMID   10377893 . S2CID   9577100 .
  5. ^ Jump up to: а беременный в Моррисон, SJ (2001). «Дифференцировка нейронов: пронивральные гены ингибируют глиогенез» . Текущая биология . 11 (9): R349–51. Bibcode : 2001cbio ... 11.r349m . doi : 10.1016/s0960-9822 (01) 00191-9 . PMID   11369245 .
  6. ^ Jump up to: а беременный Chien, Ct; Сяо, CD; Ян, я; Ян, YN (1996). «Информация о нейрональных типах, кодируемая в домене базовых списков-списко-спиральных генов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (23): 13239–44. Bibcode : 1996pnas ... 9313239c . doi : 10.1073/pnas.93.23.13239 . PMC   24077 . PMID   8917575 .
  7. ^ Ледент, V; Paquet, o; Vervoort, M (2002). «Филогенетический анализ базовых белков-спираль-спираль человека» . Биология генома . 3 (6): Research0030. doi : 10.1186/gb-2002-3-6-research0030 . PMC   116727 . PMID   12093377 .
  8. ^ Гисен, а; Дермбер-хаудиер, C (1988). «От ДНК к форме: комплекс ахтета-склеата» . Гены и развитие . 2 (5): 495–501. doi : 10.1101/gad.2.5.495 . PMID   3290049 .
  9. ^ Jump up to: а беременный Гонсалес, F; Романи, с; Кубас, P; Модолелл, J; Campuzano, S (1989). «Молекулярный анализ гена Asense, члена комплекса Achaete-Scute Drosophila melanogaster и его новую роль в развитии зрительного доли» . Embo Journal . 8 (12): 3553–62. doi : 10.1002/j.1460-2075.1989.tb08527.x . PMC   402034 . PMID   2510998 .
  10. ^ Jump up to: а беременный Jarman, AP; Grau, y; Ян, я; Ян, YN (1993). «Атональный - это ген -поневраль, который направляет образование аккордотональных органов в периферической нервной системе дрозофилы» . Клетка . 73 (7): 1307–21. doi : 10.1016/0092-8674 (93) 90358-w . PMID   8324823 .
  11. ^ Гулдинг, SE; Белый, NM; Jarman, AP (2000). «Cato кодирует базовый фактор транскрипции спиральной спирали, участвующий в правильной дифференцировке органов чувства дрозофилы» . Биология развития . 221 (1): 120–31. doi : 10.1006/dbio.2000.9677 . PMID   10772796 .
  12. ^ Ян, ин; Ян, Ли (1993). «Белки HLH, нейрогенез мух и миогенез позвоночных» . Клетка . 75 (5): 827–30. doi : 10.1016/0092-8674 (93) 90525-U . PMID   8252617 .
  13. ^ Кампос-Аорга, JA (1993). «Механизмы раннего нейрогенеза у Drosophila melanogaster». Журнал нейробиологии . 24 (10): 1305–27. doi : 10.1002/neu.480241005 . PMID   8228961 .
  14. ^ Пауэлл, LM; Jarman, AP (2008). «Контекстная зависимость проннуральных белков BHLH» . Текущее мнение в области генетики и развития . 18 (5): 411–7. doi : 10.1016/j.gde.2008.07.012 . PMC   3287282 . PMID   18722526 .
  15. ^ Jump up to: а беременный Солнце, у; Nadal-Vicens, M; Мисоно, с; Лин, MZ; Зубиага, а; Хуа, х; Фанат, g; Гринберг, ME (2001). «Нейроген способствует нейрогенезу и ингибирует глиальную дифференцировку с помощью независимых механизмов» . Клетка . 104 (3): 365–76. doi : 10.1016/s0092-8674 (01) 00224-0 . PMID   11239394 .
  16. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Chitnis, a; Кинтнер, С. (1996). «Чувствительность пронуравральных генов к боковому ингибированию влияет на паттерн первичных нейронов у эмбрионов Xenopus». Разработка . 122 (7): 2295–301. doi : 10.1242/dev.122.7.2295 . PMID   8681809 .
  17. ^ Schlatter, R.; Maier, D. (2005). «Энхансер разделенных и ахтевых комплексов Drosophilids, полученных из простых UR-комплексов, сохранившихся в комарах и пчелах» . BMC Эволюционная биология . 5 (1): 67. Bibcode : 2005bmcee ... 5 ... 67 с . doi : 10.1186/1471-2148-5-67 . PMC   1310631 . PMID   16293187 .
  18. ^ Кубо, F; Takeichi, M; Накагава, S (2005). «Wnt2b ингибирует дифференцировку клеток -предшественников сетчатки в отсутствие активности Notch, подавляя экспрессию пронуравральных генов» . Разработка . 132 (12): 2759–70. doi : 10.1242/dev.01856 . PMID   15901663 .
  19. ^ Skeath, JB; Панганибан, GF; Кэрролл, С.Б. (1994). «Дефектный ген вентральной нервной системы контролирует экспрессию проннурального гена на двух различных этапах во время образования нейробластов у дрозофилы». Разработка . 120 (6): 1517–24. doi : 10.1242/dev.120.6.1517 . PMID   8050360 .
  20. ^ Jump up to: а беременный Skeath, JB; Кэрролл, С.Б. (1992). «Регуляция экспрессии гена пронураврала и клеточной судьбы во время сегрегации нейробластов у эмбриона дрозофилы». Разработка . 114 (4): 939–46. doi : 10.1242/dev.114.4.939 . PMID   1618155 .
  21. ^ Урбах, R; Schnabel, R; Technau, GM (2003). «Паттерн образования нейробластов, митотических доменов и экспрессии генов проннуральны во время раннего развития мозга у дрозофилы» . Разработка . 130 (16): 3589–606. doi : 10.1242/dev.00528 . PMID   12835378 .
  22. ^ Hartenstein, V; Tepass, u; Грузинский-дефео, Е. (1996). «Проневральные и нейрогенные гены контролируют спецификацию и морфогенез предшественников стоматогастральных нервных клеток у дрозофилы» . Биология развития . 173 (1): 213–27. doi : 10.1006/dbio.1996.0018 . PMID   8575623 .
  23. ^ Jump up to: а беременный Ratié, L; Посуда, м; Barloy-Hubler, F; Роме, ч; Гиккель, я; Дубург, C; Дэвид, V; Dupé, V (2013). «Новые гены активировались, когда передача сигналов Notch нарушается во время развития гипоталамуса» . Нейронное развитие . 8 : 25. doi : 10.1186/1749-8104-8-25 . PMC   3880542 . PMID   24360028 .
  24. ^ Kageyama, R.; Ohtsuka, T.; Shimojo, H.; Имайоши И. (2008). «Динамическая передача сигналов Notch в клетках нервных предшественников и пересмотренный взгляд на боковое ингибирование». Nature Neuroscience . 11 (11): 1247–1251. doi : 10.1038/nn.2208 . PMID   18956012 . S2CID   24613095 .
  25. ^ Кубас, P; Де Селис, JF; Campuzano, S; Модолелл, Дж. (1991). «Предураранные кластеры экспрессии ахтета и генерации сенсорных органов в диском видации Drosophila Imaginal Wing» . Гены и развитие . 5 (6): 996–1008. doi : 10.1101/gad.5.6.996 . PMID   2044965 .
  26. ^ Jump up to: а беременный Руис-Гомес, м; Ghysen, A (1993). «Экспрессия и роль проневрального гена Achaete, в развитии личиночной нервной системы дрозофилы» . Embo Journal . 12 (3): 1121–30. doi : 10.1002/j.1460-2075.1993.tb05753.x . PMC   413313 . PMID   8458326 .
  27. ^ Бэмбли-Чаудьера, C.; Гисен А. (1987). «Независимые подчинения органов чувств требуют независимых генов комплекса ахтета-склера у личинок дрозофилы» . Гены и развитие . 1 (3): 297–306. doi : 10.1101/gad.1.3.297 .
  28. ^ Jump up to: а беременный Росс, SE; Гринберг, я; Стайлз, CD (2003). «Основные факторы спирали-петли-спирали в развитии кортикальной коры» . Нейрон . 39 (1): 13–25. doi : 10.1016/s0896-6273 (03) 00365-9 . PMID   12848929 .
  29. ^ Schuurmans, C; Армант, о; Nieto, M; Стенман, JM; Бритц, о; Кленин, н; Браун, C; Langevin, LM; Seibt, J; Тан, ч; Каннингем, JM; Dyck, R; Уолш, C; Кэмпбелл, K; Polleux, F; Guillemot, F (2004). «Последовательные фазы спецификации кортикальной коры включают нейрогенин -зависимые и -индизависимые пути» . Embo Journal . 23 (14): 2892–902. doi : 10.1038/sj.emboj.7600278 . PMC   514942 . PMID   15229646 .
  30. ^ Юн, К; Fischman, S; Джонсон, J; Hrabe de Angelis, M; Weinmaster, G; Рубенштейн, JL (2002). «Модуляция передачи сигналов Notch с помощью MASH1 и DLX1/2 регулирует последовательную спецификацию и дифференцировку типов клеток -предшественников в подкорковой телэнсфалоне». Разработка . 129 (21): 5029–40. doi : 10.1242/dev.129.21.5029 . PMID   12397111 .
  31. ^ Jump up to: а беременный Бритц, о; Маттар, P; Нгуен, L; Langevin, LM; Циммер, C; Alam, S; Guillemot, F; Schuurmans, C (2006). «Роль для проннуральных генов в созревании клеток -предшественников кортикальных препаратов» . Кора головного мозга . 16 (Suppl 1): I138–51. doi : 10.1093/cercor/bhj168 . PMID   16766700 .
  32. ^ Чен, CK; Chien, CT (1999). «Негативная регуляция атональной в проннойрной кластере образование фоторецепторов Drosophila R8» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (9): 5055–60. Bibcode : 1999pnas ... 96.5055c . doi : 10.1073/pnas.96.9.5055 . PMC   21815 . PMID   10220417 .
  33. ^ Jump up to: а беременный Domínguez, M (1999). «Двойная роль ежа в регуляции атонального гена проневрала во время развития Омматидии» . Разработка . 126 (11): 2345–53. doi : 10.1242/dev.126.11.2345 . HDL : 10261/307536 . PMID   10225994 .
  34. ^ Pogoda, HM; von der Hardt, s; Герцог, w; Крамер, C; Schwarz, h; Hammerschmidt, M (2006). «Предуравральный ген ASCL1A необходим для эндокринной дифференцировки и выживания клеток в аденогипофизе рыбок данио» . Разработка . 133 (6): 1079–89. doi : 10.1242/dev.02296 . PMID   16481349 .
  35. ^ Западный человек, бакалавр; Путсма, а; Maruyama, K; Schrians, HF; От слабых, ij; Oudjans, CB (2002). «Гены пронантеральных Neurod1 и NeuroD2 - это явно Thumblast Thumblast Trophoblast Invasion» . Механиды или разработка . 113 (1): 85–90. doi : 10,1016/S0925-473 (01) 0065-7 . PMID   11900979 .
  36. ^ Йоханссон, Ка; Dursun, U.; Джордан, Н.; Гу, Г.; Beermann, F.; Gradwohl, Gr; Грапин-Боттон, А. (2007). «Временный контроль активности нейрогенана в предшественниках поджелудочной железы выявляет окна компетенции для генерации различных типов эндокринных клеток» . Ячейка развития . 12 (3): 457–465. doi : 10.1016/j.devcel.2007.02.010 . PMID   17336910 .
  37. ^ Ли, JC; Смит, SB; Ватада, ч; Лин, J; Scheel, D; Ван, J; Mirmira, RG; Немец, MS (2001). «Регуляция про-эндокринного гена поджелудочной железы» . Диабет . 50 (5): 928–36. doi : 10.2337/диабет.50.5.928 . PMID   11334435 .
  38. ^ Cline, TW (1976). «Пол-специфический, чувствительный к температуре материнский эффект не дочери мутации Drosophila melanogaster» . Генетика . 84 (4): 723–42. doi : 10.1093/Genetics/84.4.723 . PMC   1213604 . PMID   827461 .
  39. ^ Wrischnik, La; Тиммер, младший; Межа, Ла; Cline, TW (2003). «Рекрутирование проневрального гена Scute к пути определения пола Drosophila» . Генетика . 165 (4): 2007–27. doi : 10.1093/Genetics/165.4.2007 . PMC   1462923 . PMID   14704182 .
  40. ^ Кармен, а; Бейт, м; Jiménez, F (1995). «Смертельный из Scute, пронуравральный ген, участвует в спецификации мышечных предшественников во время эмбриогенеза Drosophila» . Гены и развитие . 9 (19): 2373–83. doi : 10.1101/gad.9.19.2373 . PMID   7557389 .
  41. ^ Бейт, CM; Grunewald, EB (1981). «Эмбриогенез нервной системы насекомых II: второй класс клеток -предшественников нейронов и происхождение межсегментарных соединений». Журнал эмбриологии и экспериментальной морфологии . 61 : 317–30. PMID   7264548 .
  42. ^ Ge, w; Он, f; Ким, KJ; Бланчи, б; Coskun, V; Нгуен, L; Wu, x; Чжао, J; Хенг, Джи; Martinowich, K; Дао, J; Wu, h; Кастро, D; Sobeih, MM; Corfas, g; Глисон, JG; Гринберг, я; Guillemot, F; Sun, Ye (2006). «Соединение клеточной миграции с нейрогенезом с помощью пронейральных факторов BHLH» . Труды Национальной академии наук . 103 (5): 1319–24. Bibcode : 2006pnas..103.1319G . doi : 10.1073/pnas.0510419103 . PMC   1345712 . PMID   16432194 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Proneural_genes&oldid=1218246676"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 551db911cb13204f8e1478dab17dad1f__1712754480
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/55/1f/551db911cb13204f8e1478dab17dad1f.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Proneural genes - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)