✖


Jump to content

Молочная железа

(Перенаправлено с Молочных желез )
«Молочная железа» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о горе на Аляске, см. Пик Маммари .

Молочная железа
Поперечное сечение молочной железы человека.
Подробности
Предшественник Мезодерма
 (кровеносные сосуды и соединительная ткань)
Эктодерма [3]
 (клеточные элементы)
Артерия Внутренняя грудная артерия
Латеральная грудная артерия [1]
вена Внутренняя грудная вена
Подмышечная вена [1]
нерв Надключичные нервы
Межреберные нервы [2]
 (латеральные и медиальные ветви)
Лимфа Грудные подмышечные лимфатические узлы [1]
Идентификаторы
ТА98 А16.0.02.006
ТА2 7099
ФМА 60088
Анатомическая терминология

Молочная железа — экзокринная железа человека , и других млекопитающих вырабатывающая молоко для вскармливания молодого потомства . Млекопитающие получили свое название от латинского слова mamma , «грудь». Молочные железы расположены в таких органах , как молочные железы у приматов (например, человека и шимпанзе), вымя у жвачных животных (например, у коров, коз, овец и оленей), попы других животных (например, у собаки и кошки). Лакторея , периодическая выработка молока железами, может возникнуть у любого млекопитающего, но у большинства млекопитающих лактация , выработка достаточного количества молока для кормления грудью , происходит только у фенотипических самок, у которых беременность наступила в последние месяцы или годы. Его действие регулируется гормональным контролем половых стероидов . У некоторых видов млекопитающих лактация самцов может наблюдаться . У людей мужская лактация может возникнуть только при определенных обстоятельствах.

Млекопитающие делятся на 3 группы: прототерии , метатерии и эвтерии . У прототерий как самцы, так и самки имеют функциональные молочные железы, но их молочные железы без сосков. Эти молочные железы представляют собой видоизмененные сальные железы. Что касается метатерий и эутерий, то только у самок функционирующие молочные железы имеются. Их молочные железы можно назвать грудью или выменем . В случае груди каждая молочная железа имеет собственный сосок (например, молочные железы человека). У вымени пары молочных желез составляют единую массу, на которой свисает более одного соска (или соска ). Например, вымя коров и буйволов имеет две пары молочных желез и четыре соска, тогда как вымя овец и коз имеет одну пару молочных желез с двумя сосками, выступающими из вымени. Каждая железа вырабатывает молоко для одного соска. Эти молочные железы эволюционно произошли от потовых желез.

Структура

[ редактировать ]
См. Также: Грудь

Основными компонентами зрелой молочной железы являются альвеолы ​​( полые полости размером несколько миллиметров), выстланные секретирующими молоко кубовидными клетками и окруженные миоэпителиальными клетками . Эти альвеолы ​​объединяются, образуя группы, известные как дольки . Каждая долька имеет молочный проток , который впадает в отверстие соска . Миоэпителиальные клетки сокращаются под воздействием окситоцина , выделяя молоко, секретируемое альвеолярными единицами, в просвет дольки по направлению к соску. Когда ребенок начинает сосать, возникает опосредованный окситоцином «рефлекс спуска», и материнское молоко выделяется, а не всасывается, из железы в рот ребенка. [4]

Вся ткань, секретирующая молоко, ведущая к одному молочному протоку, вместе называется «простой молочной железой»; в «сложной молочной железе» все простые молочные железы обслуживают один сосок. У человека обычно есть две сложные молочные железы, по одной в каждой груди, и каждая сложная молочная железа состоит из 10–20 простых желез. Отверстие каждой простой железы на поверхности соска называется «порой». [5] Наличие более двух сосков называют полителием , а наличие более двух сложных молочных желез — полимастией .

Для поддержания правильной поляризованной морфологии дерева молочных протоков необходим еще один важный компонент — внеклеточный матрикс эпителиальных клеток молочной железы (ECM), который вместе с адипоцитами , фибробластами , воспалительными клетками и другими образует строму молочной железы. [6] Эпителиальный ЕСМ молочной железы в основном содержит миоэпителиальную базальную мембрану и соединительную ткань. Они не только помогают поддерживать базовую структуру молочной железы, но также служат связующим звеном между эпителием молочной железы и ее локальной и глобальной средой на протяжении всего развития этого органа. [7] [8]

Гистология

[ редактировать ]
Нормальная гистология молочной железы.
Световая микрофотография пролиферирующей молочной железы человека во время эстрального цикла. Прорастающая ткань железы видна в верхнем левом поле (окрашивание гематоксилин-эозином).

Молочная железа — это особый тип апокринной железы, специализирующийся на выработке молозива (первого молока) при родах. Молочные железы можно назвать апокринными, поскольку они обладают ярко выраженным «обезглавливающим» секретом. Многие источники утверждают, что молочные железы являются видоизмененными потовыми железами . [9] [10] [11]

Разработка

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Развитие груди и белок, связанный с паратиреоидным гормоном.

Молочные железы развиваются в разные циклы роста. Они существуют у обоих полов на эмбриональной стадии, образуя при рождении лишь рудиментарное дерево протоков. На этой стадии развитие молочной железы зависит от системных (и материнских) гормонов. [6] но также находится под (локальной) регуляцией паракринной связи между соседними эпителиальными и мезенхимальными клетками с помощью белка, родственного паратиреоидному гормону ( ПТГрП ). [12] Этот локально секретируемый фактор вызывает серию положительных обратных связей снаружи внутрь и изнутри наружу между этими двумя типами клеток, так что эпителиальные клетки зачатка молочной железы могут пролиферировать и прорастать в мезенхимальный слой, пока не достигнут жировой подушечки, чтобы начать первый раунд ветвления. [6] В то же время эмбриональные мезенхимальные клетки вокруг эпителиального зачатка получают секретирующие факторы, активируемые ПТГрП , такие как BMP4 . Эти мезенхимальные клетки могут трансформироваться в плотную, специфичную для молочной железы мезенхиму, которая позже развивается в соединительную ткань с волокнистыми нитями, образуя кровеносные сосуды и лимфатическую систему. [13] Базальная мембрана, в основном содержащая ламинин и коллаген , сформированная впоследствии дифференцированными миоэпителиальными клетками, сохраняет полярность этого первичного дерева протоков. Эти компоненты внеклеточного матрикса являются сильными детерминантами морфогенеза протоков. [14]

Биохимия

[ редактировать ]

Эстроген и гормон роста (ГР) необходимы для протокового компонента развития молочной железы и действуют синергически, опосредуя его. [15] [16] [17] [18] [19] Ни эстроген, ни гормон роста не способны индуцировать развитие протоков друг без друга. [16] [17] [18] [19] Было обнаружено, что роль гормона роста в развитии протоков в основном опосредована индукцией секреции инсулиноподобного фактора роста 1 (IGF-1), который происходит как системно (в основном происходит из печени ), так и локально в жировой ткани молочной железы. площадку за счет активации рецептора гормона роста (GHR). [16] [17] [18] [19] [20] Однако сам ГР также действует независимо от IGF-1, стимулируя развитие протоков путем повышения экспрессии рецептора эстрогена (ER) в ткани молочной железы, что является последующим эффектом активации GHR молочной железы. [19] В любом случае, в отличие от IGF-1, сам по себе GH не важен для развития молочных желез, а IGF-1 в сочетании с эстрогеном может индуцировать нормальное развитие молочных желез без присутствия GH. [19] Помимо IGF-1, другие паракринные факторы роста , такие как эпидермальный фактор роста (EGF), трансформирующий фактор роста бета (TGF-β), [21] амфирегулин , [22] фактор роста фибробластов (FGF) и фактор роста гепатоцитов (HGF) [23] участвуют в развитии молочных желез в качестве посредников после половых гормонов и GH/IGF-1. [24] [25] [26]

Во время эмбрионального развития уровни IGF-1 низкие и постепенно повышаются от рождения до полового созревания. [27] В период полового созревания уровни гормона роста и IGF-1 достигают самого высокого уровня в жизни, и у женщин начинает секретироваться большое количество эстрогена, именно в это время в основном происходит развитие протоков. [27] Под влиянием эстрогена также разрастается стромальная и жировая ткань, окружающая протоковую систему молочных желез. [28] После полового созревания уровни гормона роста и IGF-1 постепенно снижаются, что ограничивает дальнейшее развитие вплоть до беременности , если она наступит. [27] Во время беременности прогестерон и пролактин необходимы для обеспечения лобулоальвеолярного развития эстроген-праймированной ткани молочной железы, что происходит при подготовке к лактации и кормлению грудью . [15] [29]

Андрогены , такие как тестостерон, ингибируют опосредованное эстрогенами развитие молочной железы (например, путем снижения местной экспрессии ER) посредством активации андрогенных рецепторов, экспрессируемых в ткани молочной железы. [29] [30] и в сочетании с относительно низким уровнем эстрогенов являются причиной отсутствия развитых молочных желез у мужчин. [31]

Хронология

[ редактировать ]

До рождения

[ редактировать ]

Развитие молочной железы характеризуется уникальным процессом эпителия проникновения в строму . Развитие молочной железы происходит преимущественно после рождения . Во время полового созревания образование канальцев сочетается с морфогенезом ветвления , который устанавливает основную древесную сеть протоков, исходящих из соска . [32]

В процессе развития эпителий молочной железы постоянно продуцируется и поддерживается редкими эпителиальными клетками, получившими название предшественников молочной железы, которые, как полагают, в конечном итоге происходят из тканерезидентных стволовых клеток. [33]

Эмбриональное развитие молочной железы можно разделить на ряд определенных стадий. Первоначально формирование молочных линий, проходящих между передними и задними конечностями с обеих сторон от средней линии, происходит примерно на 10,5 день эмбрионального развития (Е10.5). Вторая стадия происходит на E11.5, когда начинается образование плакод вдоль молочной линии молочной железы. В конечном итоге это приведет к появлению соска. Наконец, третья стадия происходит на E12.5 и включает в себя инвагинацию клеток плакоды в мезенхиму , что приводит к зачатку молочной железы (биология) . [34]

Примитивные (стволовые) клетки обнаруживаются еще в эмбрионе, и их количество постоянно увеличивается в ходе развития. [35]

Рост

[ редактировать ]

В постнатальном периоде молочные протоки удлиняются в жировую прослойку молочной железы. Затем, начиная примерно с четырехнедельного возраста, рост протоков молочной железы значительно увеличивается, поскольку протоки проникают в лимфатический узел . Концевые зачатки, высокопролиферативные структуры, обнаруженные на кончиках вторгающихся протоков, на этой стадии расширяются и значительно увеличиваются. Этот период развития характеризуется появлением концевых почек и длится примерно до 7–8-недельного возраста.

К пубертатному периоду молочные протоки прорастают до конца жирового слоя молочной железы. В этот момент терминальные концевые почки становятся менее пролиферативными и уменьшаются в размерах. Боковые ветви формируются из первичных протоков и начинают заполнять жировой слой молочной железы. Развитие протоков замедляется с наступлением половой зрелости и проходит эстральные циклы (проэструс, течка, метеструс и диэструс). В результате эстрального цикла молочная железа претерпевает динамические изменения, при которых клетки пролиферируют, а затем упорядоченно регрессируют. [36]

Беременность

[ редактировать ]

Во время беременности системы протоков быстро разрастаются и образуют внутри ветвей альвеолярные структуры, которые используются для выработки молока. После родов лактация происходит внутри молочной железы; лактация включает секрецию молока просветными клетками альвеол. Сокращение миоэпителиальных клеток, окружающих альвеолы, приводит к выбросу молока через протоки в сосок грудного ребенка. После отлучения ребенка от груди лактация прекращается, и молочная железа включается сама по себе. Этот процесс называется инволюцией . Этот процесс включает контролируемый коллапс эпителиальных клеток молочной железы, при котором клетки начинают апоптоз контролируемый , возвращая молочную железу обратно в пубертатное состояние.

постменопауза

[ редактировать ]

В постменопаузе из-за гораздо более низких уровней эстрогена, а также из-за более низких уровней GH и IGF-1, которые уменьшаются с возрастом, ткань молочной железы атрофируется, и молочные железы становятся меньше.

Физиология

[ редактировать ]

Гормональный контроль

[ редактировать ]

Развитие млечных протоков происходит у женщин в ответ на циркулирующие гормоны . Первое развитие часто наблюдается во время пре- и послеродового периода, а также позднее во время полового созревания . Эстроген способствует разветвляющейся дифференцировке, [37] тогда как у мужчин тестостерон его подавляет. Зрелое дерево протоков, достигающее предела жировой прослойки молочной железы, возникает в результате раздвоения концевых зачатков протоков (TEB), вторичных ветвей, прорастающих из первичных протоков. [7] [38] и правильное формирование просвета протока. Эти процессы жестко модулируются компонентами эпителиального ЕСМ молочной железы, взаимодействующими с системными гормонами и местными секретирующими факторами. Однако для каждого механизма « ниша » эпителиальных клеток может быть деликатно уникальной с разными профилями мембранных рецепторов и толщиной базальной мембраны от конкретной области ветвления к области, чтобы сублокально регулировать рост или дифференцировку клеток. [39] Важными игроками являются интегрин бета-1 , рецептор эпидермального фактора роста (EGFR), ламинин-1/5 , коллаген-IV , матриксная металлопротеиназа (ММП), гепарансульфат-протеогликаны и другие. Повышенный уровень циркулирующего гормона роста и эстрогена попадает в мультипотентные колпачковые клетки на кончиках ТЭБ через тонкий, непроницаемый слой базальной мембраны. Эти гормоны способствуют экспрессии специфических генов. Следовательно, колпачковые клетки могут дифференцироваться в миоэпителиальные и просветные (просветные) эпителиальные клетки, а повышенное количество активированных ММП может разрушать окружающий ЕСМ, помогая зачаткам протоков проникать дальше в жировые подушечки. [40] [41] С другой стороны, базальная мембрана вдоль зрелых молочных протоков толще и имеет сильную адгезию к эпителиальным клеткам посредством связывания с интегриновыми и неинтегриновыми рецепторами. Когда развиваются боковые ветви, это гораздо более «проталкивающий» рабочий процесс, включающий распространение через миоэпителиальные клетки, деградацию базальной мембраны и последующую инвазию в перидуктальный слой фиброзной стромальной ткани. [7] Деградированные фрагменты базальной мембраны (ламинин-5) играют важную роль в миграции эпителиальных клеток молочной железы. [42] В то время как ламинин -1 взаимодействует с неинтегриновым рецептором дистрогликаном, отрицательно регулирует этот боковой процесс ветвления в случае рака . [43] Эти сложные «Инь-Ян», уравновешивающие перекрестные помехи между ЕСМ молочной железы и эпителиальными клетками, «инструктируют» здоровое развитие молочной железы до взрослой жизни.

Имеются предварительные данные о том, что употребление соевых бобов мягко стимулирует молочные железы у женщин в пре- и постменопаузе. [44]

Беременность

[ редактировать ]

Секреторные альвеолы ​​развиваются главным образом во время беременности, когда повышение уровня пролактина , эстрогена и прогестерона вызывает дальнейшее разветвление, а также увеличение жировой ткани и более богатый кровоток . Во время беременности концентрация прогестерона в сыворотке остается стабильно высокой, поэтому передача сигналов через его рецептор постоянно активируется. Являясь одним из транскрибируемых генов, Wnts, секретируемые эпителиальными клетками молочной железы, действуют паракринно, индуцируя большее ветвление соседних клеток. [45] [46] Когда дерево млечных протоков почти готово, «листья» альвеол дифференцируются от люминальных эпителиальных клеток и добавляются на конце каждой ветви. На поздних сроках беременности и в первые несколько дней после родов молозиво выделяется . Секреция молока ( лактация ) начинается через несколько дней из-за снижения уровня циркулирующего прогестерона и присутствия другого важного гормона пролактина, который опосредует дальнейший альвеогенез, выработку молочного белка, а также регулирует осмотический баланс и функцию плотных контактов . Ламинин и коллаген в базальной мембране миоэпителия снова взаимодействуют с интегрином бета-1 на поверхности эпителия и играют важную роль в этом процессе. [47] [48] Их связывание обеспечивает правильное размещение рецепторов пролактина на базально-латеральной стороне клеток альвеол и направленную секрецию молока в млечные протоки. [47] [48] Сосание ребенка вызывает выброс гормона окситоцина, который стимулирует сокращение миоэпителиальных клеток. При таком комбинированном контроле со стороны ЕСМ и системных гормонов секреция молока может взаимно усиливаться, чтобы обеспечить достаточное питание для ребенка.

Отлучение от груди

[ редактировать ]

Во время отлучения от груди снижение пролактина, отсутствие механической стимуляции (сосание ребенка), а также изменения осмотического баланса, вызванные застоем молока и утечкой из плотных соединений, приводят к прекращению выработки молока. Это (пассивный) процесс, когда ребенок или животное перестает зависеть от материнского питания. У некоторых видов наблюдается полная или частичная инволюция альвеолярных структур после отъема, у человека — лишь частичная инволюция, причем уровень инволюции у человека весьма индивидуален. Железы молочной железы выделяют жидкость и у некормящих женщин. [49] У некоторых других видов (например, коров) все структуры альвеол и секреторных протоков разрушаются в результате запрограммированной гибели клеток ( апоптоза ) и аутофагии из-за отсутствия факторов, способствующих росту, либо из ЕСМ, либо из циркулирующих гормонов. [50] [51] В то же время апоптоз эндотелиальных клеток кровеносных капилляров ускоряет регрессию лактационного русла протоков. Уменьшение дерева молочных протоков и ремоделирование внеклеточного матрикса различными протеиназами находится под контролем соматостатина и других гормонов, ингибирующих рост, и местных факторов. [52] Это серьезное структурное изменение приводит к тому, что рыхлая жировая ткань впоследствии заполняет пустое пространство. Но функциональное дерево молочных протоков может образоваться снова, когда самка снова беременна.

Клиническое значение

[ редактировать ]

Онкогенез в молочных железах может быть биохимически вызван аномальным уровнем экспрессии циркулирующих гормонов или местных компонентов внеклеточного матрикса. [53] или от механического изменения натяжения стромы молочной железы. [54] В любом из двух обстоятельств эпителиальные клетки молочной железы выходят из-под контроля и в конечном итоге приводят к раку. Почти все случаи рака молочной железы возникают в дольках или протоках молочных желез.

Другие млекопитающие

[ редактировать ]

Общий

[ редактировать ]

Грудь самок человека отличается от груди большинства других млекопитающих, у которых молочные железы, как правило, менее заметны. Количество и расположение молочных желез у разных млекопитающих сильно различаются. Выступающие соски и сопутствующие железы могут располагаться в любом месте вдоль двух молочных линий . В целом у большинства млекопитающих молочные железы развиваются парами по этому принципу, их количество примерно соответствует количеству детенышей, обычно рождающихся за один раз. Число сосков варьирует от 2 (у большинства приматов) до 18 (у свиней). У опоссума из Вирджинии их 13, это одно из немногих млекопитающих с нечетным числом. [55] [56] В следующей таблице указано количество и расположение сосков и желез у ряда млекопитающих:

Разновидность [57] передний
( грудной отдел ) 		Средний
( брюшной ) 		задний
( паховый ) 		Общий
Коза , овца , лошадь
морская свинка 		0 0 2 2
Крупный рогатый скот 0 0 4 4
Кот 2 2 4 8
Собака [58] 4 2 2 или 4 8 или 10
Мышь 6 0 4 10
Крыса 6 2 4 12
Свинья 6 6 6 18
Хоботки , приматы 2 0 0 2
Вирджинский опоссум [55] [56] 0 0 13 13
Южный краснобокий опоссум [59] 0 0 с 25 до 27 с 25 до 27

У самцов млекопитающих обычно имеются рудиментарные молочные железы и соски, за некоторыми исключениями: самцы мышей не имеют сосков, [60] молочных у самцов сумчатых желез нет, [61] а у лошадей-самцов отсутствуют соски. [62] даяка У самца летучей мыши есть лактирующие молочные железы. [63] У некоторых видов лактация самцов встречается нечасто. [64]

Молочные железы – настоящие белковые фабрики. [65] а несколько лабораторий создали трансгенных животных , в основном коз и коров , для производства белков для фармацевтических целей. [66] Сложные гликопротеины, такие как моноклональные антитела или антитромбин, не могут быть произведены генно-инженерными бактериями , а их производство на живых млекопитающих обходится намного дешевле, чем использование культур клеток млекопитающих .

Эволюция

[ редактировать ]

Существует множество теорий о том, как развивались молочные железы. Например, считается, что молочная железа представляет собой трансформированную потовую железу, более тесно связанную с апокринными потовыми железами . [67] Поскольку молочные железы плохо окаменевают, подкрепить такие теории ископаемыми доказательствами сложно. Многие из современных теорий основаны на сравнении линий ныне живущих млекопитающих — однопроходных , сумчатых и плакучих . Одна теория предполагает, что молочные железы произошли от желез, которые использовались для поддержания влажности яиц ранних млекопитающих. [68] [69] и свободен от инфекции [70] [71] (однопроходные еще откладывают яйца). Другие теории предполагают, что ранние выделения использовались непосредственно вылупившимися птенцами. [72] или что выделения использовались молодыми людьми, чтобы помочь им сориентироваться в своих матерях. [73]

Считается, что лактация развилась задолго до эволюции молочной железы и млекопитающих; см. эволюцию лактации .

Дополнительные изображения

[ редактировать ]

См. также

[ редактировать ]
В этой статье используется анатомическая терминология .

Список различных типов клеток в организме взрослого человека

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с Масеа, Хосе Рафаэль; Френьяни, Хосе Умберто Таварес Геррейро (1 декабря 2006 г.). «Анатомия грудной клетки, подмышки и груди» (PDF) . Международный журнал морфологии . 24 (4). дои : 10.4067/S0717-95022006000500030 .
  2. ^ Лоуренс, Рут А.; Лоуренс, Роберт М. (30 сентября 2010 г.). Грудное вскармливание: Руководство для медицинских работников (7-е изд.). Мэриленд-Хайтс, Мэриленд: Мосби/Эльзевир. п. 54. ИСБН  9781437735901 .
  3. ^ Грей, Генри (1918). Анатомия человеческого тела .
  4. ^ Ньютон, Майкл; Ньютон, Найлз Румели (декабрь 1948 г.). «Рефлекс снижения лактации у человека». Журнал педиатрии . 33 (6): 698–704. дои : 10.1016/S0022-3476(48)80075-2 . ПМИД   18101061 .
  5. ^ Зукка-Маттес, Густаво; Урбан, Цицерон; Вальехо, Андре (февраль 2016 г.). «Анатомия соска и молочных протоков» . Хирургия желез . 5 (1): 32–36. дои : 10.3978/j.issn.2227-684X.2015.05.10 . ISSN   2227-684X . ПМЦ   4716863 . ПМИД   26855906 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с Уотсон, CJ; Халед, WT (2008). «Развитие молочных желез у эмбриона и взрослого: путь морфогенеза и обязательств». Разработка . 135 (6): 995–1003. дои : 10.1242/dev.005439 . ПМИД   18296651 . S2CID   9089976 .
  7. ^ Перейти обратно: а б с Уайзман, бакалавр наук; Верб, З. (2002). «Влияние стромы на развитие молочной железы и рак молочной железы» . Наука . 296 (5570): 1046–1049. Бибкод : 2002Sci...296.1046W . дои : 10.1126/science.1067431 . ПМЦ   2788989 . ПМИД   12004111 .
  8. ^ Павлович А.Л.; Маниваннан, С.; Нельсон, CM (2010). «Жировая строма индуцирует ветвящийся морфогенез инженерных эпителиальных канальцев» . Тканевая инженерия, часть А. 16 (12): 3719–3726. дои : 10.1089/ten.TEA.2009.0836 . ПМЦ   2991209 . ПМИД   20649458 .
  9. ^ Мур, Кейт Л.; Далли, Артур Ф.; Агур, Энн М.Р. (2018). Клинически ориентированная анатомия (Восьмое изд.). Филадельфия Балтимор Нью-Йорк Лондон Буэнос-Айрес Гонконг Сидней Токио: Уолтерс Клувер. п. 318. ИСБН  9781496347213 .
  10. ^ Акерман (2005), глава 1 Апокринные единицы. Архивировано 21 апреля 2011 года в Wayback Machine.
  11. ^ Крстич, Радивой В. (18 марта 2004 г.). Микроскопическая анатомия человека: атлас для студентов-медиков и биологов . Спрингер. п. 466. ИСБН  9783540536666 .
  12. ^ Высолмерски, Джей Джей; Филбрик, штат Вирджиния; Данбар, Мэн; Ланске, Б.; Кроненберг, Х.; Бродус, А.Е. (1998). «Спасение мыши с нокаутом белка, связанного с паратиреоидным гормоном, демонстрирует, что белок, связанный с паратиреоидным гормоном, необходим для развития молочной железы». Разработка . 125 (7): 1285–1294. дои : 10.1242/dev.125.7.1285 . ПМИД   9477327 .
  13. ^ Хенс, младший; Высолмерски, Джей Джей (2005). «Основные этапы развития молочной железы: Молекулярные механизмы, участвующие в формировании эмбриональной молочной железы» . Исследование рака молочной железы . 7 (5): 220–224. дои : 10.1186/bcr1306 . ПМЦ   1242158 . ПМИД   16168142 .
  14. ^ Монтевиль, Маэль; Сперони, Люсия; Зонненшайн, Карлос; Сото, Ана М. (1 октября 2016 г.). «Моделирование органогенеза молочной железы на основе биологических принципов: клетки и их физические ограничения» . Прогресс биофизики и молекулярной биологии . От века генома к веку организма: новые теоретические подходы. 122 (1): 58–69. doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2016.08.004 . ПМЦ   5563449 . ПМИД   27544910 .
  15. ^ Перейти обратно: а б Брискен; Мэлли (2 декабря 2010 г.). «Действие гормонов в молочной железе» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (12): а003178. doi : 10.1101/cshperspect.a003178 . ПМЦ   2982168 . ПМИД   20739412 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с Кляйнберг Д.Л. (1998). «Роль IGF-I в нормальном развитии молочной железы». Рак молочной железы Рез. Обращаться . 47 (3): 201–8. дои : 10.1023/а:1005998832636 . ПМИД   9516076 . S2CID   30440069 .
  17. ^ Перейти обратно: а б с Кляйнберг Д.Л. (1997). «Раннее развитие молочной железы: гормон роста и IGF-1». J Биол неоплазия молочной железы . 2 (1): 49–57. дои : 10.1023/A:1026373513521 . ПМИД   10887519 . S2CID   41667675 .
  18. ^ Перейти обратно: а б с Руан В., Кляйнберг Д.Л. (1999). «Инсулиноподобный фактор роста I необходим для формирования концевых зачатков и морфогенеза протоков во время развития молочной железы» . Эндокринология . 140 (11): 5075–81. дои : 10.1210/endo.140.11.7095 . ПМИД   10537134 .
  19. ^ Перейти обратно: а б с д и Кляйнберг Д.Л., Фельдман М., Руан В. (2000). «IGF-I: важный фактор в формировании концевых зачатков и морфогенезе протоков». J Биол неоплазия молочной железы . 5 (1): 7–17. дои : 10.1023/А:1009507030633 . ПМИД   10791764 . S2CID   25656770 .
  20. ^ Кляйнберг Д.Л., Руан В. (2008). «Влияние IGF-I, GH и половых стероидов на нормальное развитие молочной железы». J Биол неоплазия молочной железы . 13 (4): 353–60. дои : 10.1007/s10911-008-9103-7 . ПМИД   19034633 . S2CID   24786346 .
  21. ^ Серра Р., Кроули М.Р. (2005). «Мышиные модели влияния бета-трансформирующего фактора роста на развитие молочной железы и рак» . Эндокр. Отн. Рак . 12 (4): 749–60. дои : 10.1677/erc.1.00936 . ПМИД   16322320 .
  22. ^ ЛаМарка Х.Л., Розен Дж.М. (2007). «Эстрогенная регуляция развития молочной железы и рак молочной железы: амфирегулин занимает центральное место» . Рак молочной железы . 9 (4): 304. дои : 10.1186/bcr1740 . ПМК   2206713 . ПМИД   17659070 .
  23. ^ Эль-Аттар Х.А., Шета М.И. (2011). «Профиль фактора роста гепатоцитов при раке молочной железы» . Индийский микробиол J Pathol . 54 (3): 509–13. дои : 10.4103/0377-4929.85083 . ПМИД   21934211 .
  24. ^ Коуд, Джейн ; Данстолл, Мелвин (2011). Анатомия и физиология для акушерок . Elsevier Науки о здоровье. стр. 413–. ISBN  978-0-7020-3489-3 .
  25. ^ Хайнс, штат Невада; Уотсон, CJ (2010). «Факторы роста молочной железы: роль в нормальном развитии и раке» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (8): а003186. doi : 10.1101/cshperspect.a003186 . ISSN   1943-0264 . ПМЦ   2908768 . ПМИД   20554705 .
  26. ^ Джей Р. Харрис; Марк Э. Липпман; К. Кент Осборн; Моника Морроу (28 марта 2012 г.). Заболевания молочной железы . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 94–. ISBN  978-1-4511-4870-1 .
  27. ^ Перейти обратно: а б с Чонг Ю.М., Субраманиан А., Шарма А.К., Мокбель К. (2007). «Потенциальные клинические применения лиганда инсулиноподобного фактора роста-1 при раке молочной железы человека» . Противораковые рез . 27 (3Б): 1617–24. ПМИД   17595785 .
  28. ^ Леонард Р. Джонсон (2003). Основная медицинская физиология . Академическая пресса. стр. 770–. ISBN  978-0-12-387584-6 .
  29. ^ Перейти обратно: а б Йернстрем Х., Олссон Х. (1997). «Размер груди в зависимости от уровня эндогенных гормонов, конституции тела и использования пероральных контрацептивов у здоровых нерожавших женщин в возрасте 19–25 лет» . Являюсь. Дж. Эпидемиол . 145 (7): 571–80. doi : 10.1093/oxfordjournals.aje.a009153 . ПМИД   9098173 .
  30. ^ Чжоу Дж., Нг С., Адесанья-Фамуйя О, Андерсон К., Бонди Калифорния (2000). «Тестостерон ингибирует эстроген-индуцированную пролиферацию эпителия молочной железы и подавляет экспрессию эстрогеновых рецепторов» . ФАСЕБ Дж . 14 (12): 1725–30. дои : 10.1096/fj.99-0863com . ПМИД   10973921 . S2CID   17172449 .
  31. ^ Лемейн В., Кайси С., Симмонс П.С., Петти П. (2013). «Гинекомастия у юношей-подростков» . Семин Пласт Хирург . 27 (1): 56–61. дои : 10.1055/s-0033-1347166 . ПМК   3706045 . ПМИД   24872741 .
  32. ^ Сехри, К.К.; Пителька, ДР; Деоме, КБ (сентябрь 1967 г.). «Исследование молочных желез мышей. I. Цитоморфология нормальной молочной железы». J Национальный онкологический институт . 39 (3): 459–90. ПМИД   6053715 .
  33. ^ Тармапалан, Пирашаанти; Махендралингам, Матепан; Берман, Хэл К; Хоха, Рама (15 июля 2019 г.). «Стволовые клетки молочной железы и предшественники: воздействие на корни рака молочной железы для профилактики» . Журнал ЭМБО . 38 (14): e100852. дои : 10.15252/embj.2018100852 . ISSN   0261-4189 . ПМК   6627238 . ПМИД   31267556 .
  34. ^ Хенс, младший; Высолмерски Джей Джей (10 августа 2005 г.). «Основные этапы развития молочной железы: молекулярные механизмы, участвующие в формировании эмбриональной молочной железы» . Рак молочной железы . 7 (5): 220–4. дои : 10.1186/bcr1306 . ПМЦ   1242158 . ПМИД   16168142 .
  35. ^ Макарем, М; Ивс С. (апрель 2013 г.). «Стволовые клетки и развивающаяся молочная железа» . J Биол неоплазия молочной железы . 18 (2): 209–19. дои : 10.1007/s10911-013-9284-6 . ПМК   4161372 . ПМИД   23624881 .
  36. ^ Дэниел, CW; Смит, Г.Х. (январь 1999 г.). «Молочная железа: модель развития». Журнал биологии молочной железы и неоплазии . 4 (1): 3–8. дои : 10.1023/А:1018796301609 . ПМИД   10219902 . S2CID   36670489 .
  37. ^ Штернлихт, доктор медицины (2006). «Ключевые этапы развития молочной железы: сигналы, регулирующие морфогенез ветвления протоков» . Исследование рака молочной железы . 8 (1): 201–203. дои : 10.1186/bcr1368 . ПМЦ   1413974 . ПМИД   16524451 .
  38. ^ Штернлихт, доктор медицины; Курос-Мехр, Х.; Лу, П.; Верб, З. (2006). «Гормональный и местный контроль морфогенеза ветвления молочных желез» . Дифференциация . 74 (7): 365–381. дои : 10.1111/j.1432-0436.2006.00105.x . ПМК   2580831 . ПМИД   16916375 .
  39. ^ Фата, Дж. Э.; Верб, З.; Бисселл, MJ (2003). «Регуляция морфогенеза ветвления молочной железы с помощью внеклеточного матрикса и ферментов его ремоделирования» . Исследование рака молочной железы . 6 (1): 1–11. дои : 10.1186/bcr634 . ПМК   314442 . ПМИД   14680479 .
  40. ^ Уайзман, бакалавр наук; Штернлихт, доктор медицины; Лунд, LR; Александр, СМ; Мотт, Дж.; Бисселл, MJ; Солоуэй, П.; Итохара, С.; Верб, З. (2003). «Сайт-специфическая индуктивная и ингибирующая активность MMP-2 и MMP-3 управляет морфогенезом ветвления молочной железы» . Журнал клеточной биологии . 162 (6): 1123–1133. дои : 10.1083/jcb.200302090 . ПМК   2172848 . ПМИД   12975354 .
  41. ^ Косикава, Н.; Джаннелли, Дж.; Чирулли, В.; Миядзаки, К.; Куаранта, В. (2000). «Роль металлопротеазы клеточной поверхности MT1-MMP в миграции эпителиальных клеток через ламинин-5» . Журнал клеточной биологии . 148 (3): 615–624. дои : 10.1083/jcb.148.3.615 . ПМК   2174802 . ПМИД   10662785 .
  42. ^ Догич, Д.; Руссель, П.; Омайли, М. (1998). «Адгезия клеток к ламинину 1 или 5 индуцирует специфическую для изоформ кластеризацию интегринов и других компонентов фокальной адгезии» (PDF) . Журнал клеточной науки . 111 (6): 793–802. дои : 10.1242/jcs.111.6.793 . ПМИД   9472007 .
  43. ^ Мюшлер, Дж.; Леви, Д.; Будро, Р.; Генри, М.; Кэмпбелл, К.; Бисселл, MJ (2002). «Роль дистрогликана в поляризации эпителия: потеря функции в клетках опухоли молочной железы». Исследования рака . 62 (23): 7102–7109. ПМИД   12460932 .
  44. ^ Курцер М.С. (март 2002 г.). «Гормональные эффекты сои у женщин и мужчин в пременопаузе» . Журнал питания . 132 (3): 570С–573С. дои : 10.1093/jn/132.3.570S . ПМИД   11880595 . Также цитируется Петракис Н.Л., Барнс С., Кинг Э.Б., Ловенштейн Дж., Винке Дж., Ли М.М., Миике Р., Кирк М., Кауард Л. (октябрь 1996 г.). «Стимулирующее влияние изолята соевого белка на секрецию молочной железы у людей в пре- и постменопаузе AFAB». Эпидемиология рака, биомаркеры и профилактика (обзор). 5 (10): 785–94. ПМИД   8896889 .
  45. ^ Робинсон, ГВ; Хеннигаузен, Л.; Джонсон, ПФ (2000). «Боковое разветвление молочной железы: связь прогестерон-Wnt» . Гены и развитие . 14 (8): 889–894. дои : 10.1101/gad.14.8.889 . ПМИД   10783160 . S2CID   2319046 .
  46. ^ Брискен, К.; Хейнеман, А.; Чаваррия, Т.; Эленбаас, Б.; Тан, Дж.; Дей, СК; МакМахон, Дж.А.; МакМахон, AP; Вайнберг, Р.А. (2000). «Основная функция Wnt-4 в развитии молочных желез после передачи сигналов прогестерона» . Гены и развитие . 14 (6): 650–654. дои : 10.1101/gad.14.6.650 . ПМК   316462 . ПМИД   10733525 .
  47. ^ Перейти обратно: а б Штрёули, Швейцария; Бейли, Н.; Бисселл, MJ (1991). «Контроль дифференцировки эпителия молочной железы: базальная мембрана индуцирует тканеспецифическую экспрессию генов при отсутствии межклеточного взаимодействия и морфологической полярности» . Журнал клеточной биологии . 115 (5): 1383–1395. дои : 10.1083/jcb.115.5.1383 . ПМК   2289247 . ПМИД   1955479 .
  48. ^ Перейти обратно: а б Штрёули, Швейцария; Шмидхаузер, К.; Бейли, Н.; Юрченко П.; Скубиц, АП; Роскелли, К.; Бисселл, MJ (1995). «Ламинин опосредует тканеспецифическую экспрессию генов в эпителии молочной железы» . Журнал клеточной биологии . 129 (3): 591–603. дои : 10.1083/jcb.129.3.591 . ПМК   2120432 . ПМИД   7730398 .
  49. ^ Николас Л. Петракис; Линн Мейсон; Роуз Ли; Барбара Сугимото; Стелла Поусон; Фрэнк Кэтчпул (1975). «Связь расы, возраста, статуса менопаузы и типа серной пробы с секрецией грудной жидкости у некормящих женщин, определяемая аспирацией сосков». Журнал Национального института рака . 54 (4): 829–834. дои : 10.1093/jnci/54.4.829 . ПМИД   1168727 .
  50. ^ Зажинска, Дж.; Мотыль, Т. (2008). «Апоптоз и аутофагия при инволюции молочной железы крупного рогатого скота». Журнал физиологии и фармакологии . 59 (Приложение 9): 275–288. ПМИД   19261986 .
  51. ^ Фадок, В.А. (1999). «Клиренс: последняя и часто забываемая стадия апоптоза». Журнал биологии молочной железы и неоплазии . 4 (2): 203–211. дои : 10.1023/A:1011384009787 . ПМИД   10426399 . S2CID   5926448 .
  52. ^ Мотыль, Т.; Гайковска, Б.; Зажиньска, Ю.; Гаевска, М.; Лампарска-Пшибыш, М. (2006). «Апоптоз и аутофагия при ремоделировании молочной железы и химиотерапии рака молочной железы». Журнал физиологии и фармакологии . 57 (Приложение 7): 17–32. ПМИД   17228094 .
  53. ^ Гудьонссон, Т.; Рённов-Йессен, Л.; Вилладсен, Р.; Ранг, Ф.; Бисселл, MJ; Петерсен, О.О. (2002). «Нормальные и опухолевые миоэпителиальные клетки различаются по своей способности взаимодействовать с эпителиальными клетками просвета молочной железы для определения полярности и отложения базальной мембраны» . Журнал клеточной науки . 115 (Часть 1): 39–50. дои : 10.1242/jcs.115.1.39 . ПМЦ   2933194 . ПМИД   11801722 .
  54. ^ Провенцано, ПП; Инман, доктор медицинских наук; Элисейри, КВ; Книттель, Дж.Г.; Ян, Л.; Рюден, Коннектикут; Уайт, Дж. Г.; Кили, Пи Джей (2008). «Плотность коллагена способствует возникновению и прогрессированию опухоли молочной железы» . БМК Медицина . 6:11 . дои : 10.1186/1741-7015-6-11 . ПМК   2386807 . ПМИД   18442412 . Значок открытого доступа
  55. ^ Перейти обратно: а б «С дикими тварями – стенограммы» . Digitalcollections.fiu.edu. Архивировано из оригинала 23 марта 2013 года . Проверено 5 апреля 2013 г.
  56. ^ Перейти обратно: а б Стокард, Мэри (2005) Выращивание осиротевших детенышей опоссумов . Центр дикой природы Алабамы.
  57. ^ Каннингем, Мерл; Латур, Микки А. и Акер, Дуэйн (2005). Животноводство и промышленность . Пирсон Прентис Холл. ISBN  978-0-13-046256-5 .
  58. ^ Породы собак различаются по количеству молочных желез: у более крупных пород обычно их 5 пар, у более мелких - 4 пары. [ нужна ссылка ]
  59. ^ П. Смит, 2008 г. Краснобокий короткохвостый опоссум . Фауна Парагвая
  60. ^ Джули Энн Майер; Джон Фоули; Дэймон Де Ла Круз; Ченг-Минг Чуонг ; Рэндалл Виделиц (ноябрь 2008 г.). «Преобразование соска в эпителий, несущий волосы, путем снижения активности пути костного морфогенетического белка на дермально-эпидермальном интерфейсе» . Я Джей Патол . 173 (5): 1339–48. дои : 10.2353/ajpath.2008.070920 . ПМК   2570124 . ПМИД   18832580 .
  61. ^ Патрисия Дж. Армати; Крис Р. Дикман; Ян Д. Хьюм (17 августа 2006 г.). Сумчатые . Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-1-139-45742-2 .
  62. ^ Хьюз, Кэтрин (2021). «Развитие и патология молочной железы лошадей» . Журнал биологии молочной железы и неоплазии . 26 (2): 121–134. дои : 10.1007/s10911-020-09471-2 . ПМК   8236023 . ПМИД   33280071 .
  63. ^ Фрэнсис, CM; Энтони, ELP; Брантон, Дж.А.; Кунц, TH (1994). «Лактация самцов летучих мышей» (PDF) . Природа . 367 (6465): 691–692. Бибкод : 1994Natur.367..691F . дои : 10.1038/367691a0 . S2CID   4369716 .
  64. ^ Кунц, Т; Хоскен, Д. (2009). «Мужская лактация: почему, почему бы и нет и стоит ли это заботиться?». Тенденции в экологии и эволюции . 24 (2): 80–85. дои : 10.1016/j.tree.2008.09.009 . ПМИД   19100649 .
  65. ^ Ли, Пэн; Кнабе, Даррелл А.; Ким, Сон У; Линч, Кристофер Дж.; Хатсон, Сьюзен М.; Ву, Гояо (1 августа 2009 г.). «Ткани молочной железы лактирующих свиней катаболизируют аминокислоты с разветвленной цепью для синтеза глютамина и аспартата» . Журнал питания . 139 (8): 1502–1509. дои : 10.3945/jn.109.105957 . ISSN   0022-3166 . ПМК   3151199 . ПМИД   19549750 .
  66. ^ «Новости BBC – Козы с паучьими генами и шелком в молоке» . bbc.co.uk. ​17 января 2012 года . Проверено 26 апреля 2012 г.
  67. ^ Офтедал, ОТ (2002). «Происхождение лактации как источника воды для яиц в пергаментной скорлупе». Журнал биологии молочной железы и неоплазии . 7 (3): 253–266. дои : 10.1023/А:1022848632125 . ПМИД   12751890 . S2CID   8319185 .
  68. ^ Лактация яиц . Смитсоновский национальный зоопарк, 14 июля 2003 г.
  69. ^ Офтедал, ОТ (2002). «Молочная железа и ее происхождение в ходе эволюции синапсид». Журнал биологии молочной железы и неоплазии . 7 (3): 225–52. дои : 10.1023/А:1022896515287 . ПМИД   12751889 . S2CID   25806501 .
  70. ^ Начала груди . scienceblogs.com
  71. ^ Ворбах, К.; Капечки, MR; Пеннингер, Дж. М. (2006). «Эволюция молочной железы из врожденной иммунной системы?». Биоэссе . 28 (6): 606–616. дои : 10.1002/bies.20423 . ПМИД   16700061 .
  72. ^ Лефевр, СМ; Шарп, Дж.А.; Николай, КР (2010). «Эволюция лактации: древнее происхождение и экстремальные адаптации системы лактации». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 11 : 219–238. doi : 10.1146/annurev-genom-082509-141806 . ПМИД   20565255 .
  73. ^ Грейвс, Б.М.; Дюваль, Д. (1983). «Роль агрегационных феромонов в эволюции лактации млекопитающих рептилий». Американский натуралист . 122 (6): 835. дои : 10.1086/284177 . S2CID   84089647 .

Библиография

[ редактировать ]
[ редактировать ]
В Wikisource есть текст 1911 года » из Британской энциклопедии статьи « Молочная железа .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mammary_gland&oldid=1233579690"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 5f0b2302eeeb4c93a7ddad4ab3d2f880__1720547160
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/5f/80/5f0b2302eeeb4c93a7ddad4ab3d2f880.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Mammary gland - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)