✖


Jump to content

Плазмодий

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено с Плазмодии )
Чтобы узнать о многоядерной стадии некоторых микроорганизмов, см. Плазмодий (жизненный цикл) .

Плазмодий
Электронная микрофотография спорозоита в ложных цветах.
в ложных цветах Электронная микрофотография спорозоита .
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Клэйд : потогонные средства
Клэйд : САР
Клэйд : Альвеолата
Тип: Апикомплекса
Сорт: Аконоидасида
Заказ: Гемоспорорида
Семья: Плазмодииды
Род: Плазмодий
Марчиафава и Челли , 1885 г.

Плазмодии — род одноклеточных эукариот являющихся облигатными паразитами позвоночных , и насекомых . Жизненные циклы видов Plasmodium включают развитие в организме кровососущего насекомого -хозяина , который затем вводит паразитов в позвоночного хозяина во время еды с кровью. Паразиты растут в тканях тела позвоночных (часто в печени), прежде чем попасть в кровоток и инфицировать эритроциты . Последующее разрушение эритроцитов хозяина может привести к малярии . Во время этого заражения некоторые паразиты подхватываются кровососущими насекомыми ( в большинстве случаев комарами ), продолжая жизненный цикл. [ 1 ]

Плазмодий принадлежит к типу Apicomplexa , большой группе паразитических эукариот. В составе Apicomplexa плазмодии относятся к отряду Haemosporida и семейству Plasmodiidae . более 200 видов плазмодий Описано , многие из которых подразделены на 14 подродов в зависимости от морфологии паразита и круга хозяев. Эволюционные взаимоотношения между разными видами Plasmodium не всегда следуют таксономическим границам; некоторые виды, морфологически сходные или заражающие одного и того же хозяина, оказываются дальнеродственными.

Виды Plasmodium распространены по всему миру везде, где находятся подходящие хозяева. Насекомыми-хозяевами чаще всего являются комары родов Culex и Anopheles . К позвоночным хозяевам относятся рептилии, птицы и млекопитающие. Плазмодии- паразиты были впервые идентифицированы в конце 19 века Чарльзом Лавераном . В течение 20-го века у различных хозяев было обнаружено и классифицировано множество других видов, в том числе пять видов, регулярно заражающих человека: P. vivax , P. falciparum , P.malariae , P. ovale и P.knowlesi . P. falciparum на сегодняшний день является наиболее смертоносным для человека, приводя к сотням тысяч смертей в год. ряд лекарств был разработан Plasmodium Для лечения инфекции ; однако паразиты выработали устойчивость к каждому разработанному лекарству.

Хотя паразит может также заразить людей при переливании крови , это случается очень редко, и плазмодий не может передаваться от человека к человеку. Некоторые подвиды плазмодий являются облигатными внутриклеточными паразитами .

Описание

[ редактировать ]
Плазмодий — эукариот , но с необычными особенностями.

Род Plasmodium состоит из всех эукариотов типа Apicomplexa, которые одновременно подвергаются процессу бесполой репликации мерогонии внутри эритроцитов хозяина и производят кристаллический пигмент гемозоин в качестве побочного продукта переваривания гемоглобина хозяина . [ 2 ] Виды плазмодий обладают многими признаками, общими для других эукариот, а также некоторыми уникальными для своего типа или рода. Геном плазмодия содержащихся разделен на 14 хромосом, в ядре . Плазмодии- паразиты сохраняют единственную копию своего генома на протяжении большей части жизненного цикла, удваивая геном только для краткого полового обмена в средней кишке насекомого-хозяина. [ 3 ] К ядру прикреплен эндоплазматический ретикулум (ЭР), который функционирует аналогично ЭР у других эукариот. Белки передаются из ЭР в аппарат Гольджи , который у Apicomplexans обычно состоит из одного мембраносвязанного компартмента. [ 4 ] Отсюда белки доставляются в различные клеточные компартменты или на клеточную поверхность. [ 4 ]

Как и другие виды апикомплексов, виды Plasmodium имеют несколько клеточных структур на апикальном конце паразита, которые служат специализированными органеллами для секреции эффекторов в хозяина. Наиболее заметными являются луковицеобразные лоптрии , которые содержат белки паразита, участвующие во вторжении в клетку-хозяина и модификации хозяина, оказавшегося внутри. [ 5 ] Рядом с роптриями расположены более мелкие структуры, называемые микронемами , которые содержат белки паразита, необходимые для подвижности, а также для распознавания клеток-хозяев и прикрепления к ним. [ 6 ] По всему паразиту распространены секреторные пузырьки, называемые плотными гранулами , которые содержат белки паразита, участвующие в модификации мембраны, отделяющей паразита от хозяина, называемой паразитофорной вакуолью . [ 6 ]

Виды Plasmodium также содержат две большие мембраносвязанные органеллы эндосимбиотического происхождения , митохондрии и апикопласты , которые играют ключевую роль в метаболизме паразита . В отличие от клеток млекопитающих, которые содержат множество митохондрий, клетки плазмодия содержат одну большую митохондрию, которая координирует свое деление с делением клетки плазмодия . [ 7 ] Как и у других эукариот, митохондрии плазмодия способны генерировать энергию в форме АТФ посредством цикла лимонной кислоты ; однако эта функция необходима только для выживания паразита в насекомом-хозяине и не необходима для роста эритроцитов. [ 7 ] Вторая органелла, апикопласт, возникла в результате вторичного эндосимбиоза , в данном случае приобретения красной водоросли предком Plasmodium . [ 8 ] Апикопласт участвует в синтезе различных метаболических предшественников, включая жирные кислоты , изопреноиды , железо-серные кластеры и компоненты пути биосинтеза гема . [ 9 ]

Жизненный цикл

[ редактировать ]
Жизненный цикл вида, заражающего человека
Кольцевые формы плазмодия внутри эритроцитов человека ( окраска по Гимзе )

Жизненный цикл плазмодия включает несколько различных стадий у насекомых- хозяев и позвоночных . Паразиты обычно попадают в организм позвоночного хозяина при укусе насекомого-хозяина (обычно комара, за исключением некоторых Plasmodium ). видов рептилий [ 10 ] Паразиты сначала заражают печень или другую ткань, где они проходят один большой цикл репликации, прежде чем покинуть клетку-хозяина и заразить эритроциты . [ 11 ] В этот момент некоторые виды Plasmodium приматов могут образовывать долгоживущую спящую стадию, называемую гипнозоитом. [ 12 ] который может оставаться в печени более года. [ 13 ] Однако для большинства видов Plasmodium паразитами в инфицированных клетках печени являются только так называемые мерозоиты. Выйдя из печени, они попадают в эритроциты, как объяснялось выше. Затем они проходят непрерывные циклы заражения эритроцитами, в то время как небольшой процент паразитов дифференцируется в половую стадию, называемую гаметоцитом, который подхватывается насекомым-хозяином, питающимся кровью. У некоторых хозяев инвазия эритроцитов видами Plasmodium может привести к заболеванию, называемому малярией. Иногда это может быть тяжелым заболеванием, за которым быстро следует смерть хозяина (например, P. falciparum у человека). У других хозяев инфекция Plasmodium , по-видимому, может протекать бессимптомно. [ 10 ]

Даже когда у людей наблюдаются такие субклинические плазмодийные инфекции, тем не менее, очень большое количество размножающихся паразитов может быть скрыто, особенно в селезенке и костном мозге. Конечно, это относится и к P. vivax . Считается, что эти скрытые паразиты (помимо гипнозоитов) являются причиной рецидивирующей малярии, вызванной P. vivax . [ 14 ]

Спорозоиты , одна из нескольких различных форм паразита комара.

Внутри эритроцитов мерозоиты сначала приобретают кольцеобразную форму, а затем — более крупную форму, называемую трофозоитом . Затем трофозоиты созревают до шизонтов , которые несколько раз делятся, образуя новые мерозоиты. Инфицированные эритроциты в конечном итоге лопаются, позволяя новым мерозоитам перемещаться по кровотоку и заражать новые эритроциты. Большинство мерозоитов продолжают этот репликативный цикл, однако некоторые мерозоиты при заражении эритроцитов дифференцируются в мужские или женские половые формы, называемые гаметоцитами. Эти гаметоциты циркулируют в крови до тех пор, пока не будут поглощены комаром, питающимся инфицированным позвоночным хозяином, забирая кровь, содержащую гаметоциты. [ 11 ]

У комара гаметоциты перемещаются вместе с кровью в среднюю кишку комара. Здесь гаметоциты развиваются в мужские и женские гаметы , которые оплодотворяют друг друга, образуя зиготу . Затем зиготы развиваются в подвижную форму, называемую оокинетой , которая проникает в стенку средней кишки. Пройдя через стенку средней кишки, оокинета внедряется во внешнюю оболочку кишки и развивается в ооцисту. Ооцисты многократно делятся, образуя большое количество мелких удлиненных спорозоитов . Эти спорозоиты мигрируют в слюнные железы комара, где они могут быть введены в кровь следующего хозяина, которого укусил комар, повторяя цикл. [ 11 ]

Эволюция и таксономия

[ редактировать ]
Древнейшее ископаемое комара Plasmodium dominicana , возраст 15–20 миллионов лет.

Таксономия

[ редактировать ]

Плазмодий принадлежит к типу Apicomplexa , таксономической группе одноклеточных паразитов с характерными секреторными органеллами на одном конце клетки. [ 15 ] Внутри Apicomplexa Plasmodium относится к отряду Haemosporida , группе, в которую входят все апикомплексы, живущие в клетках крови. [ 16 ] На основании наличия пигмента гемозоина и способа бесполого размножения отряд далее разделяется на четыре семейства, из которых Plasmodium относится к семейству Plasmodiidae . [ 17 ]

Род Plasmodium насчитывает более 200 видов, обычно описываемых на основании их появления в мазках крови инфицированных позвоночных. [ 18 ] Эти виды были разделены на 14 подродов на основе их морфологии и круга хозяев: [ 17 ]

  • Подрод Asiamoeba (Телфорд, 1988) - рептилии.
  • Подрод Bennettinia (Valkiunas, 1997) – птицы.
  • Подрод Carinamoeba (Гарнхэм, 1966) - рептилии.
  • Подрод Giovannolaia (Corradetti и др. 1963) - птицы.
  • Подрод Haemamoeba (Corradetti и др. 1963) - птицы.
  • Подрод Huffia (Corradetti и др. 1963) - птицы.
  • Подрод Lacertamoeba (Телфорд, 1988) - рептилии.
  • Подрод Laverania (Bray, 1958) - большие пчелы, человек.
  • Подрод Novyella (Corradetti и др. 1963) - птицы.
  • Подрод Ophidiella (Телфорд, 1988) - рептилии.
  • Подрод Paraplasmodium (Телфорд, 1988) - рептилии.
  • Подрод Plasmodium (Bray, 1955) – обезьяны и человекообразные обезьяны.
  • Подрод Sauramoeba (Garnham, 1966) - рептилии.
  • Подрод Vinckeia (Garnham, 1964) - вкл. млекопитающих. приматы

Виды, заражающие обезьян и приматов , за исключением P. falciparum и P. reichenowi (которые вместе составляют подрод Laverania ), отнесены к подроду Plasmodium . Паразиты, поражающие других млекопитающих , в том числе некоторых приматов ( лемуров и других), отнесены к подроду Vinckeia . Пять подродов Bennettinia , Giovannolaia , Haemamoeba , Huffia и Novyella содержат известные виды птичьей малярии. [ 19 ] Остальные подроды: Asiamoeba , Carinamoeba , Lacertamoeba , Ophidiella , Paraplasmodium и Sauramoeba содержат разнообразные группы паразитов, которые, как обнаружено, заражают рептилий. [ 20 ]

Филогения

[ редактировать ]

Более поздние исследования видов Plasmodium с использованием молекулярных методов показали, что эволюция группы не полностью следовала таксономии. [ 2 ] Многие виды Plasmodium , морфологически сходные или заражающие одних и тех же хозяев, оказываются лишь отдаленно родственными. [ 21 ] В 1990-х годах несколько исследований пытались оценить эволюционные взаимоотношения видов Plasmodium путем сравнения рибосомальной РНК и гена поверхностного белка различных видов, обнаружив, что человеческий паразит P. falciparum более тесно связан с птичьими паразитами, чем с другими паразитами приматов. [ 17 ] Однако более поздние исследования выборки большего количества видов Plasmodium показали, что паразиты млекопитающих образуют кладу вместе с родом Hepatocystis , в то время как паразиты птиц или ящериц, по-видимому, образуют отдельную кладу с эволюционными отношениями, не следующими подродам: [ 17 ] [ 22 ]

Лейкоцитозон

Гемопротеус

Плазмодий

Плазмодий ящериц и птиц

Подрод Лаверания

Подрод Плазмодий

Подрод Винкея

Hepatocystis (паразиты летучих мышей)

Оценки того, когда разные линии Plasmodium расходились, сильно различаются. Оценки разнообразия отряда Haemosporida варьируются от 16,2 до 100 миллионов лет назад. [ 17 ] Особый интерес вызвало датирование отличия человеческого паразита P. falciparum от других линий Plasmodium из-за его медицинского значения. Предполагаемые даты варьируются от 110 000 до 2,5 миллионов лет назад. [ 17 ]

Распределение

[ редактировать ]

Виды плазмодий распространены по всему миру. Все виды Plasmodium являются паразитами и должны переходить от хозяина-позвоночного к хозяину-насекомому, чтобы завершить свой жизненный цикл. Различные виды Plasmodium имеют разные диапазоны хозяев: некоторые виды ограничены одним хозяином-позвоночным и насекомым, в то время как другие виды могут заражать несколько видов позвоночных и/или насекомых.

Позвоночные животные

[ редактировать ]
Относительная заболеваемость видами Plasmodium по странам происхождения при завозе случаев в неэндемичные страны [ 23 ]

Плазмодии- паразиты были описаны у широкого круга позвоночных-хозяев, включая рептилий, птиц и млекопитающих. [ 24 ] Хотя многие виды могут инфицировать более одного хозяина-позвоночного, они обычно специфичны для одного из этих классов (например, птиц). [ 24 ]

Люди в основном заражаются пятью видами Plasmodium falciparum , причем подавляющее большинство тяжелых заболеваний и смертей вызваны Plasmodium . [ 25 ] Некоторые виды, поражающие человека, могут также заражать других приматов, а зоонозы некоторых видов (например, P.knowlesi ) от других приматов к человеку являются обычным явлением. [ 25 ] Приматы, кроме человека, также содержат множество Plasmodium видов , которые обычно не заражают человека. Некоторые из них могут вызывать тяжелые заболевания у приматов, тогда как другие могут оставаться в организме хозяина в течение длительного времени, не вызывая заболевания. [ 26 ] Многие другие млекопитающие также являются носителями Plasmodium видов , например, различные грызуны , копытные и летучие мыши . Опять же, некоторые виды Plasmodium могут вызывать тяжелые заболевания у некоторых из этих хозяев, хотя многие, по-видимому, этого не делают. [ 27 ]

Более 150 видов Plasmodium заражают самых разных птиц. Обычно каждый вид Plasmodium заражает от одного до нескольких видов птиц. [ 28 ] Паразиты -плазмодии , поражающие птиц, имеют тенденцию сохраняться в организме хозяина в течение многих лет или в течение всей жизни хозяина, хотя в некоторых случаях инфекции плазмодия могут привести к тяжелому заболеванию и быстрой смерти. [ 29 ] [ 30 ] В отличие от видов Plasmodium, заражающих млекопитающих, птицы распространены по всему земному шару. [ 28 ]

Виды нескольких подродов заражают Plasmodium разнообразных рептилий . Паразиты плазмодии описаны у большинства семейств ящериц и, как и паразиты птиц, распространены по всему миру. [ 31 ] Опять же, паразиты могут привести либо к тяжелому заболеванию, либо к бессимптомному протеканию в зависимости от паразита и хозяина. [ 31 ]

ряд лекарств За прошедшие годы был разработан для борьбы с инфекцией Plasmodium у позвоночных-хозяев, особенно у людей. Хинин использовался в качестве передового противомалярийного средства с 17 века, пока повсеместная устойчивость к нему . в начале 20 века не возникла [ 32 ] Устойчивость к хинину стимулировала разработку широкого спектра противомалярийных препаратов в 20 веке, включая хлорохин , прогуанил , атоваквон , сульфадоксин/пириметамин , мефлохин и артемизинин . [ 32 ] Во всех случаях паразиты, устойчивые к тому или иному препарату, появлялись в течение нескольких десятилетий после его появления. [ 32 ] Для борьбы с этим часто используются комбинации противомалярийных препаратов, при этом комбинированная терапия с артемизинином в настоящее время является золотым стандартом лечения. [ 33 ] В целом противомалярийные препараты нацелены на жизненные стадии паразитов Plasmodium , обитающих в эритроцитах позвоночных, поскольку именно на этих стадиях обычно возникает заболевание. [ 34 ] Однако препараты, воздействующие на другие стадии жизненного цикла паразита, находятся в стадии разработки, чтобы предотвратить заражение путешественников и предотвратить передачу половых стадий насекомым-хозяевам. [ 35 ]

  • Клиника лечения малярии человека в Танзании.
    Клиника лечения малярии человека в Танзании.
  • Более 3000 видов ящериц, включая анолиса Каролинского (Anolis carolinensis), являются переносчиками около 90 видов малярии.
    Более 3000 видов ящериц, в том числе анол Каролина ( Anolis carolinensis ), переносят около 90 видов малярии.

Насекомые

[ редактировать ]
Комар Anopheles Stephensi относится к числу кровососущих насекомых, которые могут быть заражены разновидностью Plasmodium .

Помимо позвоночного хозяина, все виды Plasmodium также заражают кровососущих насекомых-хозяев, обычно комаров (хотя некоторые паразиты, заражающие рептилий, передаются москитами ). Комары родов Culex , Anopheles , Culiseta , Mansonia и Aedes выступают насекомыми-хозяевами для различных Plasmodium видов . Наиболее изученными из них являются комары Anopheles , которые являются носителями паразитов Plasmodium, вызывающих малярию человека, а также Culex комары , которые являются носителями видов Plasmodium , вызывающих малярию у птиц. заражаются только самки комаров Плазмодиями , поскольку только они питаются кровью позвоночных хозяев. [ 36 ] Разные виды по-разному влияют на своих насекомых-хозяев. Иногда у насекомых, зараженных плазмодием, сокращается продолжительность жизни и снижается способность производить потомство. [ 37 ] Кроме того, некоторые виды Plasmodium , по-видимому, заставляют насекомых предпочитать кусать инфицированных позвоночных хозяев, а не неинфицированных. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

История

[ редактировать ]

Шарль Луи Альфонс Лаверан впервые описал паразитов в крови больных малярией в 1880 году. [ 40 ] Он назвал паразита Oscillaria malariae . [ 40 ] В 1885 году зоологи Этторе Марчиафава и Анджело Челли повторно исследовали паразита и назвали его представителем нового рода Plasmodium , названного в честь сходства с многоядерными клетками одноименных слизевиков . [ 41 ] [ примечания 1 ] Тот факт, что несколько видов могут быть причиной различных форм малярии, был впервые признан Камилло Гольджи в 1886 году. [ 40 ] Вскоре после этого Джованни Батиста Грасси и Раймондо Филетти назвали паразитов, вызывающих два разных типа малярии человека, Plasmodium vivax и Plasmodiummalariae . [ 40 ] В 1897 году Уильям Уэлч идентифицировал и назвал Plasmodium falciparum . За этим последовало признание двух других видов Plasmodium , заражающих человека: Plasmodium ovale (1922 г.) и Plasmodium Knowlesi (выявлено у длиннохвостых макак в 1931 г.; у людей в 1965 г.). [ 40 ] Вклад насекомых-хозяев в жизненный цикл плазмодия был описан в 1897 году Рональдом Россом и в 1899 году Джованни Батистой Грасси, Амико Биньями и Джузеппе Бастианелли . [ 40 ]

В 1966 году Сирил Гарнхэм предложил разделить Plasmodium на девять подродов на основе специфичности хозяина и морфологии паразита. [ 18 ] Сюда вошли четыре подрода, которые ранее были предложены Plasmodium, заражающих птиц. А. Коррадетти в 1963 году для обозначения видов [ 42 ] [ 19 ] Эта схема была расширена Сэмом Р. Телфордом в 1988 году, когда он реклассифицировал паразитов Plasmodium , поражающих рептилий, добавив пять подродов. [ 20 ] [ 18 ] инфицирующие птиц, В 1997 году Г. Валкюнас реклассифицировал виды Plasmodium, добавив пятый подрод: Bennettinia . [ 19 ] [ 43 ]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Множественное число слова Plasmodium не является Plasmodia . Вместо этого несколько видов этого рода называются « видами плазмодий ». [ 41 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «CDC - Паразиты малярии - О» . CDC: Малярия . Центры США по контролю и профилактике заболеваний . Проверено 28 декабря 2015 г.
  2. ^ Jump up to: а б Зильверсмит, М.; Перкинс, С. « Плазмодий » . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 1 июня 2016 г.
  3. ^ Обадо, Самсон О; Гловер, Люси; Дейч, Кирк В. (2016). «Ядерная оболочка и организация генов у паразитических простейших: специализации, связанные с болезнями». Молекулярная и биохимическая паразитология . 209 (1–2): 104–113. doi : 10.1016/j.molbiopara.2016.07.008 . ПМИД   27475118 .
  4. ^ Jump up to: а б Хименес-Руис, Елена; Морлон-Гайо, Джульетта; Дахер, Вассим; Мейснер, Маркус (2016). «Вакуолярные механизмы сортировки белков у апикомплексных паразитов» . Молекулярная и биохимическая паразитология . 209 (1–2): 18–25. дои : 10.1016/j.molbiopara.2016.01.007 . ПМЦ   5154328 . ПМИД   26844642 .
  5. ^ Кунихан, Натали А.; Каланон, Мин; Коппел, Росс Л.; Де Конинг-Уорд, Таня Ф. (2013). «Белки плазмодия rhoptry: почему порядок важен». Тенденции в паразитологии . 29 (5): 228–36. дои : 10.1016/j.pt.2013.03.003 . ПМИД   23570755 .
  6. ^ Jump up to: а б Кемп, Луиза Э.; Ямамото, Масахиро; Солдати-Фавр, Доминик (2013). «Подрыв клеточных функций хозяина апикомплексными паразитами» . Обзоры микробиологии FEMS . 37 (4): 607–31. дои : 10.1111/1574-6976.12013 . ПМИД   23186105 .
  7. ^ Jump up to: а б Шейнер, Лилах; Вайдья, Ахил Б.; Макфадден, Джеффри И. (2013). «Метаболическая роль эндосимбиотических органелл токсоплазмы и Plasmodium spp» . Современное мнение в микробиологии . 16 (4): 452–8. дои : 10.1016/j.mib.2013.07.003 . ПМЦ   3767399 . ПМИД   23927894 .
  8. ^ Макфадден, Джеффри Ян; Да, Эллен (2017). «Апикопласт: то вы это видите, то нет» . Международный журнал паразитологии . 47 (2–3): 137–144. дои : 10.1016/j.ijpara.2016.08.005 . ПМК   5406208 . ПМИД   27773518 .
  9. ^ Доорен, Гиль; Стрипен, Борис (26 июня 2013 г.). «Водорослевое прошлое и паразитическое настоящее апикопласта». Ежегодный обзор микробиологии . 67 : 271–289. doi : 10.1146/annurev-micro-092412-155741 . ПМИД   23808340 .
  10. ^ Jump up to: а б Верник, К.Д.; Одуол, Ф.; Лазарро, BP; Глейзбрук, Дж.; Сюй, Дж.; Риле, М.; Ли, Дж. (2005). «Молекулярная генетика устойчивости комаров к малярийным паразитам». В Салливане, Д; Кришна, С. (ред.). Малярия: лекарства, болезни и постгеномная биология . Спрингер. п. 384. ИСБН  978-3-540-29088-9 .
  11. ^ Jump up to: а б с «CDC – Паразиты малярии – Биология» . CDC: Малярия . Центры США по контролю и профилактике заболеваний . Проверено 28 декабря 2015 г.
  12. ^ Маркус, МБ (2011). «Малярия: происхождение термина «гипнозоит» ». Журнал истории биологии . 44 (4): 781–786. дои : 10.1007/s10739-010-9239-3 . ПМИД   20665090 . S2CID   1727294 .
  13. ^ Воан, Эшли М.; Каппе, Стефан Х.И. (2017). «Малярийная паразитарная инфекция печени и экзоэритроцитарная биология» . Перспективы Колд-Спринг-Харбора в медицине . 7 (6): а025486. doi : 10.1101/cshperspect.a025486 . ПМЦ   5453383 . ПМИД   28242785 .
  14. ^ Маркус, МБ (2022). «Теоретическое происхождение генетически гомологичных рецидивов малярии Plasmodium vivax» . Южноафриканский журнал инфекционных заболеваний . 37 (1): 369. doi : 10.4102/sajid.v37i1.369 . ПМЦ   8991251 . ПМИД   35399558 .
  15. ^ Моррисон, Дэвид А. (2009). «Эволюция апикомплекса: где мы сейчас?». Тенденции в паразитологии . 25 (8): 375–82. дои : 10.1016/j.pt.2009.05.010 . ПМИД   19635681 .
  16. ^ Вотыпка Я. «Гемоспорорида Данилевского 1885» . Древо Жизни . Проверено 1 мая 2018 г.
  17. ^ Jump up to: а б с д и ж Перкинс, С.Л. (2014). «Многие помощники малярии: прошлое, настоящее и будущее систематики отряда Haemosporida». Журнал паразитологии . 100 (1): 11–25. дои : 10.1645/13-362.1 . ПМИД   24059436 . S2CID   21291855 .
  18. ^ Jump up to: а б с Мартинсен, Э.С.; Перкинс, С.Л. (2013). «Разнообразие плазмодий и других гемоспоридий: пересечение таксономии, филогенетики и геномики». В Карлтоне, Дж. М.; Перкинс, СЛ; Дейч, К.В. (ред.). Малярийные паразиты: сравнительная геномика, эволюция и молекулярная биология . Кайстер Академик Пресс. стр. 1–15. ISBN  978-1908230072 .
  19. ^ Jump up to: а б с Валькюнас, Гедиминас (2004). «Краткая историческая справка». Паразиты птичьей малярии и другие гемоспоридии . ЦРК Пресс. стр. 9–15. ISBN  9780415300971 .
  20. ^ Jump up to: а б Телфорд С. (1988). «Вклад в систематику рептильных малярийных паразитов семейства Plasmodiidae (Apicomplexa: Haemosporina)» . Бюллетень Музея биологических наук штата Флорида . 34 (2): 65–96. Архивировано из оригинала 26 сентября 2018 г. Проверено 25 марта 2014 г.
  21. ^ Рич, С.; Аяла, Ф (2003). Прогресс в исследованиях малярии: аргументы в пользу филогенетики . Достижения паразитологии. Том. 54. С. 255–80. дои : 10.1016/S0065-308X(03)54005-2 . ISBN  978-0-12-031754-7 . ПМИД   14711087 .
  22. ^ Мартинсен Э.С., Перкинс С.Л., Шалл Дж.Дж. (апрель 2008 г.). «Трехгеномная филогения малярийных паразитов ( Plasmodium и близкородственные роды): эволюция особенностей жизненного цикла и смена хозяев». Молекулярная филогенетика и эволюция . 47 (1): 261–273. дои : 10.1016/j.ympev.2007.11.012 . ПМИД   18248741 .
  23. ^ Татем Эй Джей; Цзя П; Орданович Д; Фолкнер М; Хуан Цзы; Хоуз Р; Хэй С; Гетинг, П.В.; Смит, Д.Л.; и др. (2017). «География завоза малярии в неэндемичные страны: метаанализ национальной статистики» . Ланцет Инфекционный Дис . 17 (1): 98–107. дои : 10.1016/S1473-3099(16)30326-7 . ПМЦ   5392593 . ПМИД   27777030 .
  24. ^ Jump up to: а б Манген, С.; Карнавал, П.; Муше, Дж.; Кусманс, М.; Джульвес, Дж.; Ричард-Ленобль, Д.; Сиркулон, Дж. (2008). Биоразнообразие малярии в мире . Джон Либби. стр. 13–15. ISBN  978-2-7420-0616-8 . Проверено 15 марта 2018 г.
  25. ^ Jump up to: а б Скалли, Эрик Дж.; Канджи, Ашир; Дурайсингх, Манодж Т. (2017). «Молекулярные взаимодействия, определяющие специфичность паразитов малярии на кровяной стадии в отношении хозяина» . Современное мнение в микробиологии . 40 : 21–31. дои : 10.1016/j.mib.2017.10.006 . ПМЦ   5733638 . ПМИД   29096194 .
  26. ^ Нанн, К.; Альтизер, С. (2006). Инфекционные заболевания у приматов: поведение, экология и эволюция (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 253–254. ISBN  978-0198565840 . Проверено 16 марта 2018 г.
  27. ^ Темплтон Т.Дж., Мартинсен Э., Кевтамасорн М., Канеко О. (2016). «Повторное открытие малярийных паразитов копытных». Паразитология . 143 (12): 1501–1508. дои : 10.1017/S0031182016001141 . ПМИД   27444556 . S2CID   22397021 .
  28. ^ Jump up to: а б Валькюнас, Гедиминас (2004). «Специфика и общие принципы определения видов». Паразиты птичьей малярии и другие гемоспоридии . ЦРК Пресс. стр. 67–81. ISBN  9780415300971 .
  29. ^ Валькюнас, Гедиминас (2004). «Общий раздел - Жизненный цикл и морфология видов Plasmodiidae». Паразиты птичьей малярии и другие гемоспоридии . ЦРК Пресс. стр. 27–35. ISBN  9780415300971 .
  30. ^ Валькюнас, Гедиминас (2004). «Патогенность». Паразиты птичьей малярии и другие гемоспоридии . ЦРК Пресс. стр. 83–111. ISBN  9780415300971 .
  31. ^ Jump up to: а б Цуг, Греция; Витт, ЖЖ, ред. (2012). Герпетология: вводная биология амфибий и рептилий . Академическая пресса. п. 152. ИСБН  978-0127826202 . Проверено 16 марта 2018 г.
  32. ^ Jump up to: а б с Бласко, Бенджамин; Лерой, Дидье; Фидок, Дэвид А. (2017). «Устойчивость к противомалярийным препаратам: связь биологии паразита Plasmodium falciparum с клиникой» . Природная медицина . 23 (8): 917–928. дои : 10.1038/нм.4381 . ПМЦ   5747363 . ПМИД   28777791 .
  33. ^ Коуман, Алан Ф; Целитель, Джули; Марапана, Данушка; Марш, Кевин (2016). «Малярия: биология и болезни» . Клетка . 167 (3): 610–624. дои : 10.1016/j.cell.2016.07.055 . PMID   27768886 .
  34. ^ Халдар, Кастури; Бхаттачарджи, Сувик; Сафеукуи, Иннокентий (2018). «Лекарственная устойчивость плазмодия» . Обзоры природы Микробиология . 16 (3): 156–170. дои : 10.1038/nrmicro.2017.161 . ПМК   6371404 . ПМИД   29355852 .
  35. ^ Пунам; Гупта, Яш; Гупта, Никеш; Сингх, Снигдха; Ву, Лидун; Чикара, Бхупендер Сингх; Рават, Манмит; Рати, Бриджеш (2018). «Многоступенчатые ингибиторы малярийного паразита: новая надежда на химиозащиту и искоренение малярии». Обзоры медицинских исследований . 38 (5): 1511–1535. дои : 10.1002/мед.21486 . ПМИД   29372568 . S2CID   25711437 .
  36. ^ Кромптон, Питер Д.; Мебиус, Жаклин; Португалия, Сильвия; Вайсберг, Майкл; Харт, Джеффри; Гарвер, Линдси С.; Миллер, Луи Х.; Барильяс-Мюри, Каролина; Пирс, Сьюзен К. (2014). «Иммунитет к малярии у человека и комаров: понимание неразгаданных тайн смертельного инфекционного заболевания» . Ежегодный обзор иммунологии . 32 (1): 157–187. doi : 10.1146/annurev-immunol-032713-120220 . ПМК   4075043 . ПМИД   24655294 .
  37. ^ Jump up to: а б Бусула, Аннетт О.; Ферхюльст, Нильс О.; Боусема, Теун; Таккен, Уильям; Де Бур, Йецке Г. (2017). «Механизмы усиленного привлечения плазмодием переносчиков комаров». Тенденции в паразитологии . 33 (12): 961–973. дои : 10.1016/j.pt.2017.08.010 . ПМИД   28942108 .
  38. ^ Станчик, Нина М.; Мешер, Марк К.; Де Мораес, Консуэло М. (2017). «Влияние малярийной инфекции на обоняние и поведение комаров: экстраполяция данных на местах» . Современное мнение в области науки о насекомых . 20 :7–12. дои : 10.1016/j.cois.2017.02.002 . ПМИД   28602239 .
  39. ^ Митчелл, Сара Н.; Каттеручча, Фламиния (2017). «Репродуктивная биология анофелина: влияние на векторную способность и потенциальные пути борьбы с малярией» . Перспективы Колд-Спринг-Харбора в медицине . 7 (12): а025593. doi : 10.1101/cshperspect.a025593 . ПМК   5710097 . ПМИД   28389513 .
  40. ^ Jump up to: а б с д и ж «История малярии, древней болезни» . Центры США по контролю и профилактике заболеваний . Проверено 31 мая 2016 г.
  41. ^ Jump up to: а б Макфадден, солдат (2012). «Плазмодии – нельзя». Тенденции Паразитол . 28 (8): 306. doi : 10.1016/j.pt.2012.05.006 . ПМИД   22738856 .
  42. ^ Коррадетти А.; Гарнем PCC; Лэрд М. (1963). «Новая классификация паразитов птичьей малярии». Паразитология . 5 : 1–4.
  43. ^ Валькюнас, Г. (1997). «Птичья гемоспоридия». Литовский зоологический акт . 3–5 : 1–607. ISSN   1392-1657 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]

Идентификация

[ редактировать ]
  • Гарнхэм, ПК (1966). Малярийные паразиты и другие гемоспоридии . Оксфорд: Блэквелл. ISBN  978-0397601325 .
  • Валькюнас, Гедиминас (2005). Паразиты птичьей малярии и другие гемоспоридии . Бока-Ратон: CRC Press. ISBN  9780415300971 .

Биология

[ редактировать ]

История

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Wikispecies содержит информацию, связанную с плазмодием .
Викискладе есть медиафайлы, связанные с плазмодием .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Plasmodium&oldid=1241255257"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 6c1c19b406499dad44aadc12d54fb775__1713779460
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/6c/75/6c1c19b406499dad44aadc12d54fb775.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Plasmodium - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)