Jump to content

Parareptilis

(Перенаправлено из Проганозаврии )

Парарептилы
Временный диапазон: Московиец - Rhaetian , 306–201,3 млн. Выживу, если неодиапсиды спускаются от них [ 1 ]
Коллаж из пяти окаменелостей парарептиля. стрелке сверху, мезозавр Tenuisens вероятный аклесторхинид сунсуза ) ( идентификатор , ( пареайайавр ( ), Nyctiphrures accudens a nyctiphruruths ) fenneri ( Карпински По часовой
Научная классификация Измените эту классификацию
Домен: Эукариота
Королевство: Животное
Филум: Chordata
Сорт: Рептилия
Клада : Parareptilis
Олсон , 1947
Приказ

Parareptilia «почти рептилии») является вымершим подклассом или кладой базальных ( сауропсидов / рептилий , обычно считающихся сестринским таксоном для Eureptilia (группа, которая, вероятно, содержит все живые рептилии и птицы). Парарептилы сначала возникли ближе к концу каменноугольного периода и достигли своего высшего разнообразия в течение пермского периода . Несколько экологических инноваций были впервые достигнуты парарептилами среди рептилий. К ним относятся первые рептилии, которые возвращаются в морские экосистемы ( мезозавры ), первые двуногими рептилии ( болосауриды, такие как Eudibamus ), первые рептилии с передовыми слуховыми системами ( Nycteroleteterids и другие) и первые крупные травоядные рептилии ( Pareiasaurs ). Единственными парарептилами, чтобы выжить в триасовый период, были проколофоноиды , группа мелких универсалов, всеядных и травоядных. Наибольшее семейство проколофоноидов, проколофонидов , перераспределенных в триасе, но впоследствии снизилось и вымерло к концу периода. [ 2 ] [ 3 ]

По сравнению с большинством эвриптилей, парарептилы сохранили довольно «примитивные» характеристики, такие как надежные, низкопрестанные тела и крупные надпорасорополисные кости в задней части черепа. В то время как все, кроме самых ранних эвриптилей, были диапсидами , с двумя отверстиями в задней части черепа, парарептилы, как правило, были более консервативными в степени временной фенестрации . В своем современном использовании Parareptilia впервые использовалась в качестве кладистистически правильной альтернативы Anapsida , термину, который исторически упоминал рептилии с твердыми черепами, не имеющими дыр за глазами. [ 4 ] Тем не менее, не у всех парарептилов есть «anapsid» черепа, а у некоторых есть большие отверстия в задней части черепа. У них также было несколько уникальных адаптаций, таких как большая яма на верхней челюсти , широкий префронтальный контакт , и отсутствие супраглоидного отверстия лопатки . [ 4 ] [ 5 ]

Как и многие другие так называемые «Anapsids», парарептилы были исторически изученными. Интерес к их отношениям был оживлен в 1990 -х годах, когда в нескольких исследованиях утверждалось, что тестонины ( черепахи и их родственники) были членами Parareptilia. [ 4 ] Хотя это предполагает, что парарептилия в конце концов не вымерла, происхождение черепах все еще широко обсуждается. Многие другие морфологические или генетические анализы находят большую поддержку черепах среди диапсидных эвриптилей, таких как сауроптерии или архозавраморфы , а не парарептили. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 3 ]

Описание

[ редактировать ]
Диаграмма черепа Pholeter Colobomycter , вероятный аклисторинид от раннего пермца . В отличие от большинства парарептилов, у этого вида не хватает табличных костей и имеет гетеродонтный зубной зуб с большими монообразными зубами.

Парарептилианские черепа были разнообразными, от мезозавров с удлиненными мордами, заполненными сотнями тонких зубов, до сносительных носов, инкутированных на ручку черепа парейсавров . Парарептильные зубы были довольно изменчивыми по форме и функции между различными видами. Однако они были относительно однородными на том же черепе. В то время как большинство синапсидов и многих ранних эвриптилей имели канообразную область увеличенных клыков, похожих на зубы, в передней половине черепа, очень немногие парарептилы обладали канообразными зубами. [ 5 ]

Многие амниоты имеют ряд небольших ям, бегущих по костям на краю рта, но у парарептилов есть всего несколько ям, с одной особенно большой ямой рядом с передней частью верхней челюсти . [ 4 ] [ 9 ] [ 7 ] Остальная часть черепа часто была сильно текстурирована ямками, хребтами и грузчиками в большинстве парарептильных групп, иногда кульминационными в сложных боссах или шипах. Верхняя челюсть обычно низкая, в то время как префронтальные и слезные кости перед глазами довольно большие. Во всех парарептилях, кроме мезозавров, префронталь имеет внутреннюю ветвь, похожую на пластинку, которая образует широкий контакт с неважной костью неба . [ 4 ] [ 7 ] [ 5 ] Выдающаяся дыра, отверстие Orbitonasale, присутствует на пересечении префронтального, лаконичного и слезного. Парарептилианские вкусы также имеют беззубые и уменьшенные эктоптеригоидные кости, состояние, доведенное до крайности в мезозаврах, которые полностью потеряли эктоптеригоид. [ 4 ] [ 5 ]

У большинства парарептилов были большие орбиты (глазные розетки), значительно дольше (спереди до спины), чем область черепа за глазами. [ 5 ] Югальная . кость, которая образует нижний и задний край орбиты, имеет очень тонкий суборбитальный процесс (передняя ветвь), обычно нет подторого временного процесса (нижняя задняя ветвь) и толстый дорсальный процесс (верхняя задняя ветвь) Сквамосовые . и четырехлетные кости, которые лежат за югалом, довольно большие и сзади, чтобы приспособить внутренние уши [ 4 ] [ 5 ] Парарептилы традиционно считали череп-типом « Анапсид », с югальским, сквомозальным и квадратоджугальным, твердо зашившимся без каких-либо пробелов или разрезов между ними. Этот принцип по -прежнему относится к некоторым подгруппам, таким как Pareiasaurs. Тем не менее, известно, что растущее число парарептильных таксонов имело инфратвральный фенестр , большую дыру или эмаргинацию, лежащую среди костей за глазами. В некоторых таксонах маржа таких отверстий может включать в себя дополнительные кости, такие как верхняя челюсть или посторбиталь . [ 10 ] [ 11 ] Когда они видят сверху, задний край черепа прямой или имеет широкую среднюю складку. [ 5 ] Изнутри к внешней стороне задний край черепа образуется тремя парами костей: постпариеталами , таблицами и супратеропочками . Парарептилы имеют особенно большие супратеровицы, которые часто распространяются дальше назад, чем таблицы. [ 12 ]

Помимо длинных стройных челюстей мезозавров, большинство челюстей парарептиля были короткими и толстыми. Шаг -сустав образуется суставной ( в нижней челюсти) и квадратной (в верхней челюсти). Во многих парарептилях челюстный сустав смещается вперед на черепе мимо задней части мозга . [ 4 ] [ 7 ] Мышцы челюсти прикрепляются к короноидному процессу , треугольной шпоре в задней половине челюсти. Как зубчатая зубная кость, так и задний отверстие Intermandibularis (отверстие на внутренней поверхности челюсти) достигают до короноидного процесса. [ 4 ] [ 5 ] Сургульная кость, которая образует верхнюю заднюю часть челюсти, узкая и тарелка. [ 13 ]

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]
Скелет Капес Бентони , проколофонид из среднего триаса Англии

Были некоторые различия в форме тела парарептилов, причем ранние члены группы имели общий вид ящерицы , с тонкими конечностями и длинными хвостами. Наиболее успешные и разнообразные группы парарептилов, пареасавров и проколофонидов , имели массовые тела с уменьшенными хвостами и крепкими конечностями с короткими цифрами. Эта общая форма тела имеет отношение к другим «котилозаврам», такими как капториды , диадктоморфы и Seymouriamorphs . [ 3 ] Еще одна общая «котилозаврская» особенность в парарептилях - «опухший» внешний вид их позвонков , которые имеют широкие и выпуклые верхние поверхности. [ 12 ]

Парарептилям не хватало супраглоидного отверстия на лопате , отверстие, которое также отсутствует в варанопидах и неодиапсидах. [ 5 ] [ 11 ] У большинства был довольно короткий и толстый плечевой кости , который был расширен возле локтя. В отличие от ранних эвриптилей, внешняя часть нижней плечевой кости обладала как небольшой процесс супинатора, так и эктопикондилар -отверстия и канавку. [ 4 ] Умеющая среда, как правило, имеет плохо развитый процесс олекранона , еще одна черта, в отличие от самых ранних эвриптилей. [ 4 ] [ 5 ]

У большинства парарептилов был подвздошной подвздошной ткань , который был в форме вентилятора и вертикально (а не горизонтально), необычной чертой среди ранних амниотов. [ 4 ] [ 9 ] [ 7 ] Сакральные ребра, которые соединяют позвоночник с подвздошной сиденья, обычно были тонкими или вентиляционными, с большими зазорами между ними. [ 4 ] Задних конечностей, как правило, были не намного дольше, чем передние конечности, и имели толстые кости лодыжки и короткие ног. Есть некоторые исключения, такие как Eudibamus , ранний пермский болосаурид с очень удлиненными задними конечностями. [ 14 ]

История классификации

[ редактировать ]

Название Parareptilia было придуман Олсоном в 1947 году для обозначения вымершей группы палеозойских рептилий, в отличие от остальных рептилий или eureptilia («истинные рептилии»). [ 15 ] Термин Олсена обычно игнорировался, и различные таксоны, позже известные как парарептилы, обычно не были помещены в исключительные группы друг с другом. Многие были классифицированы как «котилозавры» ( таксон для мусора с крепкими «примитивными» рептилиями или рептильными тетраподами) или « Anapsids » (рептилии без временных фенестров , таких как современные черепахи).

Использование Parareptilia было возрождено кладистическими исследованиями, чтобы ссылаться на те традиционные «анапиды», которые считались не связанными с черепахами. Gauthier et al. (1988) предоставили первые филогенетические определения для названий многих амниота таксонов и утверждали, что капторхиниды и черепахи были родственными группами, составляющими клад Anapsida (в гораздо более ограниченном контексте, чем обычно применялись). Название должно было быть найдено для клады различных пермских и триасовых рептилий, которые больше не включены в Anapsids. Термин Олсена «Парарептилы» был выбран для обозначения этой клады, хотя его нестабильность в их анализе означала, что Gauthier et al. (1988) не были достаточно уверены, чтобы возвести парарептилию в качестве формального таксона. Их кладограмма заключается в следующем: [ 16 ]

Амниота  

Laurin & Reisz (1995) обнаружил немного другую топологию, в которой рептилия разделена на парарептилию и eureptilia. Они утверждали, что тестодины (черепахи) были членами Parareptilia; Фактически, они явно определили Parareptilia как «Testudines и все амниоты, более тесно связанные с ними, чем с диапсидами». Captorhinidae был переведен в Eureptilia, в то время как Parareptilia включала черепах, а также многие таксоны, названные как таковые Gauthier et al. (1988). Было одно главное исключение: мезозавры были размещены за пределами обеих групп, в качестве сестринского таксона в рептилия Crown Group . Мезозавры все еще считались сауропсидами, так как они были ближе к рептилиям, чем к синапсидам. Традиционная группа «Anapsida» была отвергнута как парафилетическая сборка. Кладограмма Laurin & Reisz (1995) представлена ​​ниже: [ 4 ]

Напротив, в нескольких исследованиях в середине до конца 1990-х годов Оливье Риппель и Майкл Дебрага утверждали, что черепахи были на самом деле лепидозавраморфными диапсидами, связанными с сауроптеригианами . [ 17 ] [ 18 ] [ 9 ] [ 6 ] [ 7 ] Аффинность диапсидов черепах было подтверждено молекулярными филогениями . [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] Первый филогенетический анализ всего генома был завершен Wang et al. (2013). Используя черновые геномы Chelonia Mydas и Pelodiscus sinensis, команда использовала самый большой набор данных черепахи на сегодняшний день в своем анализе и пришла к выводу, что черепахи, вероятно, являются родственной группой крокодилов и птиц (архозаврия). [ 8 ] Это размещение в диапсатах предполагает, что линия черепах потеряла характеристики черепа диапсида, поскольку черепахи обладают черепом AnapsId. Это сделало бы Parareptilia полностью вымершей группой с особенностями черепа, которые напоминают чередующие черепахи посредством сходящейся эволюции . С черепахами, расположенными за пределами парарептилей, Цудзи и Мюллер (2009) пересмотрели парарептилию как «самую инклюзивную кладу, содержащую Милретту Рубиджи и Проколофон Тригоницепс , но не Captorhinus aguti ». [ 3 ]

Кладограмма ниже следует анализу MS Lee, в 2013 году. [ 23 ]

Кладограмма ниже следует анализу Li et al . (2018). [ 24 ]

Исследование, проведенное в 2020 году Дэвида П. Форда и Роджера Б.Дж. Бенсона, показало, что парарептилия была вложена в Диапсиде как сестринскую группу для неодиапсиды , а клада, содержащая неодиапсида и парарептилию, дублированные неорептилией, что предполагает, что парарептилов были древними диапсидом. Это исключило мезозавры , которые снова были признаны базальными среди сауропсидов. [ 11 ] Некоторые исследования показали, что парарептилиа является парафилетической, с некоторыми парарептилами, более тесно связанными с диапсидами, чем с другими парарептилами, с Simões et al. (2022) Использование Neoreptilia для клады, содержащей procoloponoorpha+neodiapsida. [ 25 ]

Эволюционная история

[ редактировать ]

Самыми старыми известными парарептилами являются болозавр эрпетоникса и аклейсторинид углеродако из позднего каменноугольного ( московийского -гжелианского ) Северной Америки, который представляет собой единственные известные каменноугольные парарептилы, что указывает на то, что первоначальная диверсификация группы произошла в позднем каменном. [ 1 ] Многочисленные парарептильные линии появились во время раннего пермца, и группа достигла космополитического распределения. Разнообразие парарептилей снизилось к концу пермского и проколофоноидов , которые впервые появились во время позднего пермца, была единственной группой парарептилов, чтобы пережить пермс -триассическое событие вымирания . Разнообразие проколофонидов резко снизилось, начиная с среднего триаса, и к концу триаса группа вымерла. [ 26 ]

  1. ^ Jump up to: а беременный Манн А., Макдэниел Э.Дж., Маколвийл Э.Р., Источник HC (ноябрь 2019). « Carbondraco Lundi Gen et sp. Nov., самый старый Parareptle, из Линтона, Огайо, и новое понимание раннего излучения репта » Королевского общества Открытая наука 6 (11): 191191. Bibcode : 2019rsos .... 691191m Doi : 10.1098/ rsos.1 PMC   6894558  31827854PMID
  2. ^ Бота-Бринк Дж., Смит Р.М. (2012-09-01). «Палеобиология триасовых проколофонидов, выведенная из костной микроструктуры». Comptes rendus palevol . 11 (6): 419–433. doi : 10.1016/j.crpv.2012.03.002 . ISSN   1631-0683 .
  3. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Tsuji LA, Müller J (2009). «Сборка истории парарептилии: филогения, диверсификация и новое определение клады» . Запись ископаемого . 12 (1): 71–81. doi : 10.1002/mmng.200800011 . ISSN   1860-1014 .
  4. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не Лаурин М., Рейс Р.Р. (1995-02-01). «Переоценка ранней филогения амниоте» (PDF) . Зоологический журнал Линневого общества . 113 (2): 165–223. doi : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x . ISSN   0024-4082 .
  5. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Müller J, Tsuji LA (сентябрь 2007 г.). «Слушание по борьбе с импедансом в палеозойских рептилиях: свидетельство продвинутого сенсорного восприятия на ранней стадии эволюции амниота» . Plos один . 2 (9): E889. Bibcode : 2007ploso ... 2..889m . doi : 10.1371/journal.pone.0000889 . PMC   1964539 . PMID   17849018 .
  6. ^ Jump up to: а беременный Rieppel O, Debraga M (декабрь 1996 г.). «Черепахи как рептилии диапсидов» (PDF) . Природа . 384 (6608): 453–455. Bibcode : 1996natur.384..453r . doi : 10.1038/384453A0 . ISSN   1476-4687 . S2CID   4264378 .
  7. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Дебрага М., Риппель О (1997-07-01). «Филогения рептилий и взаимосвязь черепах» . Зоологический журнал Линневого общества . 120 (3): 281–354. doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.x . ISSN   0024-4082 .
  8. ^ Jump up to: а беременный Wang Z, Pascual-Anaya J, Zadissa A, Li W, Niimura Y, Huang Z, et al. (Июнь 2013 г.). «Проектные геномы черепахи с мягкой оболочкой и зеленой морской черепахи дают представление о развитии и эволюции плана тела, специфичной для черепах» . Природа генетика . 45 (6): 701–706. doi : 10.1038/ng.2615 . PMC   4000948 . PMID   23624526 .
  9. ^ Jump up to: а беременный в Дебрага М., Рейс Р.Р. (1996-09-19). «Ранняя пермская рептилий Acleistorhinus pteroticus и его филогенетическое положение» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (3): 384–395. doi : 10.1080/02724634.1996.10011328 . ISSN   0272-4634 .
  10. ^ MacDougall MJ, Reisz RR (2014). «Первая запись общенавременного парарепта из раннего пермияна Северной Америки, с обсуждением парарептлианского висового височного фенестрации» Зологический журнал линейного общества 172 (3): 616–6 Doi : 10.1111/ Zoj.1
  11. ^ Jump up to: а беременный в Ford DP, Benson RB (январь 2020 г.). «Филогения ранних амниотов и сродство парарептилий и варанопиды» . Природа экология и эволюция . 4 (1): 57–65. doi : 10.1038/s41559-019-1047-3 . PMID   31900445 . S2CID   209673326 .
  12. ^ Jump up to: а беременный Tsuji LA, Müller J, Reisz RR (2012-01-01). «Анатомия эмеролета Левиса и филогения парарептилов Nycteroleter» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (1): 45–67. doi : 10.1080/02724634.2012.626004 . ISSN   0272-4634 . S2CID   55268829 .
  13. ^ Haridy Y, Macdougall MJ, Reisz RR (13 декабря 2017 г.). «Нижняя челюсть раннего пермского парарептиля Delorhynchus, сначала свидетельство множественных зубчатых короноидов в рептилии». Зоологический журнал Линневого общества . 184 (3): 791–803. doi : 10.1093/Zoolinnean/zlx085 . ISSN   0024-4082 .
  14. ^ Берман Д.С., Рейс Р.Р., Скотт Д., Хенрири А.С., Сумида С.С., Мартенс Т (ноябрь 2000 г.). «Ранняя пермская двуночная рептилия». Наука . 290 (5493): 969–972. Bibcode : 2000sci ... 290..969b . doi : 10.1126/science.290.5493.969 . PMID   11062126 .
  15. ^ Олсон Е.С. (1947). Рой С.К. (ред.). «Семейство Diadectidae и ее приспособление к классификации рептилий» . Геология . ФИЛИАНА. 11 (1). Чикаго: Чикагский музей естественной истории: 1–53 . doi : 10.5962/bhl.title.3579 . Получено 15 января 2015 года .
  16. ^ Gauthier JA, Kluge AG, Rowe T (1988). «Ранняя эволюция амниоты». В Бентоне М.Дж. (ред.). Филогения и классификация тетрапод, том 1: амфибии, рептилии, птицы. Систематическая ассоциация Специальный том . Тол. 35а. Кларендон Пресс. С. 103–155.
  17. ^ Риппель О (1994). «Остеология Симозавра Гайярдоти и отношения стволовой группы Sauropterygia» . ФИЛИАНА ГЕОЛОГИЯ . 28 (1462): I-85.
  18. ^ Риппель О (1995). «Исследования по формированию скелетов у рептилий: последствия для отношений черепах». Зоология . 98 : 298–308.
  19. ^ Zardoya R, Meyer A (ноябрь 1998 г.). «Полный митохондриальный геном предполагает сродство диапсидов черепах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (24): 14226–14231. Bibcode : 1998pnas ... 9514226Z . doi : 10.1073/pnas.95.24.14226 . PMC   24355 . PMID   9826682 .
  20. ^ Ивабэ Н., Хара Ю., Кумазава Ю., Шибамото К., Сайто Ю., Мията Т., Като К (апрель 2005 г.). «Сестринская групповая связь черепах с птичьей кладом, выявленной ядерными ДНК-кодированными белками» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (4): 810–813. doi : 10.1093/molbev/msi075 . PMID   15625185 .
  21. ^ Roos J, Aggarwal RK, Janke A (ноябрь 2007 г.). «Расширенные митогеномные филогенетические анализы дают новое понимание эволюции крокодилиана и их выживаемости меховой третичной границы». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (2): 663–673. doi : 10.1016/j.ympev.2007.06.018 . PMID   17719245 .
  22. ^ Катсу Ю., Браун Э.Л., Гилетт Л.Дж., Игути Т. (2009). «От рептильной филогеномики до геномов рептилий: анализ протоонкогенов C-Jun и DJ-1». Цитогенетические и геномные исследования . 127 (2–4): 79–93. doi : 10.1159/000297715 . PMID   20234127 . S2CID   12116018 .
  23. ^ Ли М.С. (декабрь 2013 г.). «Происхождение черепах: понимание филогенетической модернизации и молекулярных каркасов» . Журнал эволюционной биологии . 26 (12): 2729–2738. doi : 10.1111/jeb.12268 . PMID   24256520 . S2CID   2106400 .
  24. ^ Ли, Чун; Фрейзер, Николас С.; Риппель, Оливье; Ву, Ся-Чун (август 2018 г.). «Триасовая черепаха с беззурным клювом» . Природа . 560 (7719): 476–479. doi : 10.1038/s41586-018-0419-1 . ISSN   0028-0836 . PMID   30135526 . S2CID   52067286 .
  25. ^ Simões, tr; Kammerer, CF; Caldwell, MW; Пирс, SE (2022). «Последовательные климатические кризисы в глубоком прошлом привело к ранней эволюции и радиации рептилий» . Наука достижения . 8 (33): EABQ1898. doi : 10.1126/sciadv.abq1898 . PMC   9390993 . PMID   35984885 .
  26. ^ Macdougall MJ, Brocklehurst N, Fröbisch J (март 2019 г.). «Видовое богатство и неравенство парарептилов в терминальном массовом вымирании» . Разбирательство. Биологические науки . 286 (1899): 20182572. DOI : 10.1098/rspb.2018.2572 . PMC   6452079 . PMID   30890099 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 9ea1cd653a881fd2608a36e20a0f9ebe__1713538980
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/9e/be/9ea1cd653a881fd2608a36e20a0f9ebe.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Parareptilia - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)