✖


Jump to content

Вторичная хромосома

Add links
(Перенаправлено с Chromid )

Хромиды , [ 1 ] ранее (и менее конкретно) вторичные хромосомы , [ а ] представляют собой класс бактериальных репликонов (реплицирующих молекулы ДНК). Эти репликоны называются «хромидами», поскольку они обладают характерными чертами хромосом , и плазмид так как . Раньше считалось, что все основные гены можно найти в основной хромосоме бактерий. Однако в 1989 году был обнаружен репликон (теперь известный как хромид), содержащий коровые гены за пределами основной хромосомы. Эти основные гены делают хромид незаменимым для организма. Хромиды представляют собой крупные репликоны, хотя и не такие большие, как основная хромосома. Однако хромиды почти всегда крупнее плазмиды (или мегаплазмиды). Хромиды также имеют много общих геномных характеристик хромосомы, включая их GC-содержание и предвзятость использования кодонов . С другой стороны, хромиды не имеют общих систем репликации хромосом. Вместо этого они используют систему репликации плазмид. Хромиды присутствуют в 10% видов бактерий, секвенированных к 2009 году. [ 5 ]

Бактериальные геномы, разделенные между основной хромосомой и одной или несколькими хромидами (и/или мегаплазмидами), называются разделенными или многочастными геномами. Подавляющее большинство бактерий, кодирующих хромиды, имеют только одну хромиду, хотя 9% имеют более одной хромиды (по сравнению с 12% бактерий, кодирующих мегаплазмиды, содержащих несколько мегаплазмид). Род Azospirillum включает три вида, которые имеют до пяти хромид, это наибольшее количество хромид, известных на сегодняшний день у одного вида. Хромиды также чаще встречаются у бактерий, которые имеют симбиотические или патогенные отношения с эукариотами. [ 6 ] и с организмами с высокой толерантностью к абиотическим стрессорам. [ 7 ]

Хромиды были обнаружены в 1989 году у вида Alphaproteobacteria, известного как Rhodobacter sphaeroides . [ 8 ] Однако формализация понятия «хромид» как самостоятельного типа репликона произошла лишь в 2010 году. [ 1 ] В нескольких классификациях хромиды дополнительно различаются в зависимости от условий их существенности, системы репликации и т. д.

Две гипотезы происхождения хромид - это гипотезы «плазмиды» и «раскола». Согласно плазмидной гипотезе, хромиды происходят от плазмид, которые в ходе эволюции приобрели коровые гены и таким образом стабилизировались в своих соответствующих линиях. Согласно гипотезе схизмы, хромиды, как и основная хромосома, происходят от раскола более крупной и более ранней хромосомы. Плазмидная гипотеза в настоящее время широко принята, хотя могут быть редкие случаи, когда большие репликоны возникают в результате хромосомного раскола. Согласно одному из результатов, хромиды возникли 45 раз в бактериальной филогении и дважды терялись. [ 6 ]

Открытие и классификация

[ редактировать ]

Открытие

[ редактировать ]

В начале эры бактериальной геномики считалось, что геномы бактерий имеют относительно простую архитектуру. Все известные бактерии имели кольцевые хромосомы, содержащие все важные гены. У некоторых бактерий были дополнительные репликоны, известные как плазмиды , а плазмиды были характерно маленькими, круглыми и ненужными (это означает, что они кодировали только несущественные гены). [ 9 ] По мере изучения большего количества бактерий и их геномов стало открываться множество альтернативных форм бактериальной геномной архитектуры. Линейные хромосомы и линейные плазмиды обнаружены у ряда видов. Вскоре после этого были открыты бактерии с несколькими большими репликонами, что привело к мнению, что бактерии, как и эукариоты , могут иметь геном, состоящий более чем из одной хромосомы. [ 9 ] Первым примером этого был Rhodobacter sphaeroides в 1989 году. [ 8 ] но вскоре последовали дополнительные открытия с Brucella melitensis в 1993 году. [ 10 ] Комплекс Burkholderia cepacia в 1994 г., [ 11 ] Rhizobium meliloti в 1995 г. [ 12 ] Bacillus thuringiensis в 1996 г., [ 13 ] и теперь известно, что около 10% видов бактерий имеют большие репликоны, отдельные от основной хромосомы.

Определение

[ редактировать ]

С началом этих открытий было предложено несколько подходов к классификации различных компонентов многочастных геномов. Для описания крупных репликонов, отличных от основной хромосомы, использовались различные термины, в том числе простое обозначение их как дополнительные хромосомы, или «минихромосомы», «мегаплазмиды» или «вторичные хромосомы». Критерии, используемые для различения этих репликонов, обычно вращаются вокруг таких характеристик, как размер и наличие основных генов. [ 9 ] В 2010 г. была предложена классификация этих геномных элементов как хромид . Предыдущие термины, такие как «вторичная хромосома», считаются неадекватными, если учесть, что эти репликоны содержат системы репликации плазмид и поэтому представляют собой принципиально другой класс репликонов, чем хромосомы. [ 14 ] Первоначальное определение «хромида» предполагает соответствие трем критериям: [ 5 ]

  1. хромиды имеют системы поддержания и репликации плазмидного типа;
  2. хромиды имеют нуклеотидный состав, близкий к составу хромосомы;
  3. хромиды несут основные гены, которые встречаются в хромосомах других видов.

Хотя это определение является надежным, авторы, предложившие его, сделали это с ожиданием, что будут обнаружены некоторые исключения, которые стирают границы между хромидами и другими репликонами. Такое ожидание существовало из-за общей тенденции эволюционных линий к созданию неоднозначных систем, что привело к более известным проблемам при формулировании широко охватывающего определения вида. [ 5 ]

После классификации хромид были обнаружены другие репликоны, которые имеют некоторые общие черты с хромидами, но были классифицированы отдельно. Одним из примеров является так называемая « rrn -плазмида», обнаруженная в кладе бактерий рода Aureimonas . оперон rrn Плазмида rrn содержит ( рРНК) (отсюда и название), причем оперон rrn не может быть обнаружен на основной хромосоме. Поэтому основную хромосому называют « хромосомой без rrn » или RLC, и поэтому клада бактерий внутри Aureimonas , которые обладают rrn -плазмидой, также называется «кладой RLC». Члены клады RLC имеют девять репликонов, из которых основная хромосома является самой большой, а rrn -плазмида — самой маленькой, ее размер составляет всего 9,4 т.п.н. Плазмида rrn . также имеет высокое число копий у бактерий RLC Хотя этот очень небольшой размер и число копий больше напоминают плазмиды, чем хромиды, rrn -плазмида по-прежнему является единственной копией генов оперона rrn и тРНК(Ile). Этот отличительный набор особенностей побудил учёных, открывших этот репликон, просто классифицировать его как rrn -плазмида, которую рассматривают как отдельную классификацию, отличную от «плазмиды» или «хромиды». [ 15 ]

Дополнительные предлагаемые классификации

[ редактировать ]

Помимо классификации определенных репликонов как хромид, ряд ученых предложили проводить дальнейшее различие между различными типами хромид. Одна классификация различает первичные и вторичные хромиды. Первичные хромиды определяются как хромиды, содержащие основные гены, которые всегда необходимы для выживания бактерии при любых условиях. Вторичные хромиды определяются как хромиды, необходимые для выживания бактерии в естественных условиях, но могут быть несущественными в определенных «безопасных» условиях, таких как лабораторная среда. Вторичные хромиды также могут иметь более позднее эволюционное происхождение и сохранять некоторые более плазмидные черты по сравнению с первичными хромидами. Примером предлагаемой первичной хромиды является «хромосома II» Paracoccus denitrificans PD1222. [ 6 ] [ 14 ]

Характеристики

[ редактировать ]

Размер и количество копий

[ редактировать ]

В бактериальном геноме основной хромосомой всегда будет самый крупный репликон, за ним следует хромида, а затем плазмида. Единственное исключение из этой тенденции известно у Deinococcus Deserti VCD115, где обе плазмиды крупнее хромиды. [ 5 ]

Хромиды значительно различаются по размеру у разных организмов. У бактерий рода Vibrio размер основной хромосомы варьируется от 3,0 до 3,3 МБ, тогда как размер хромиды варьируется от 0,8 до 2,4 МБ. [ 16 ] Репликон штамма Buchnera , кодирующий некоторые коровые гены, имеет длину всего 7,8 т.п.н. [ 17 ] Хотя наличие коровых генов может привести к классификации этого репликона как хромиды, этот репликон также может быть исключен из некоторых определений. Некоторые подходы классифицируют определенные репликоны как хромиды только в том случае, если они соответствуют пороговому размеру в 350 КБ. Также было замечено, что хромиды имеют тенденцию иметь низкое количество копий в клетке, как и хромосомы и мегаплазмиды. В среднем хромиды в два раза крупнее мегаплазмид (поэтому появление хромиды из мегаплазмиды связано со значительным накоплением генов после конверсии). [ 6 ] Одна из самых крупных хромид — у Burkholderia pseudomallei , размер которой превышает 3,1 млн нуклеотидов, т. е. 3,1 мегабаз или 3,1 Мб. [ 18 ]

Геномные особенности

[ редактировать ]

Хромиды чаще имеют меньшее содержание G+C по сравнению с основной хромосомой, хотя сила этой ассоциации не очень сильна. Хромида также обычно имеет содержание G + C в пределах 1% от содержания основной хромосомы, что отражает ее приближение к равновесию основного состава основной хромосомы после стабильного существования в бактериальной линии в течение необходимого периода времени. Хромиды также напоминают основную хромосому по смещению использования кодонов . [ 5 ] [ 19 ] Один анализ показал, что хромиды имели среднюю разницу в содержании GC с основной хромосомой на 0,34% по сравнению со значениями 1,9% для мегаплазмид и 2,8% для плазмид. [ 6 ]

У хромид по крайней мере один коровый ген отсутствует в основной хромосоме. (Основные хромосомы содержат большую часть коровых генов бактерии, тогда как плазмиды не содержат коровых генов.) Например, хромида холерного вибриона содержит гены рибосомальных субъединиц L20 и L35. [ 20 ] Хотя большинство хромид имеют непропорционально меньшее количество необходимых генов по сравнению с основной хромосомой, таких как гены рРНК или гены оперона рРНК , некоторые из них могут иметь гораздо больше важных генов и даже могут считаться «равными партнерами» хромосомы. [ 21 ] В целом у хромид также наблюдается обогащение генов, участвующих в процессах транспорта, метаболизма, транскрипции, регуляторных функциях, передаче сигналов и функциях, связанных с подвижностью. Белки, расположенные на хромидах, участвуют в процессах, которые могут взаимодействовать с белками, кодируемыми на основной хромосоме. Хромиды также имеют больше генов транспозазы, чем хромосомы, но меньше, чем мегаплазмиды. [ 6 ]

Филогенетическое распространение

[ редактировать ]

Наличие основных генов делает хромиду необходимой для выживания бактерии. Одни и те же основные гены будут обнаружены в хромидах внутри рода , но не обязательно между родами. Все хромиды рода могут дополнительно иметь большое количество консервативных, но несущественных генов, которые помогают определить фенотип рода (и появление хромид, по-видимому, является основной эволюционной силой в формировании бактериальных родов, кодирующих хромиды, поскольку было предложено в случае Vibrio [ 19 ] ). Напротив, бактериальные хромосомы могут универсально или почти универсально иметь сотни консервативных основных генов. Плазмиды не содержат коровых генов, и в отличие от хромид плазмиды разных видов внутри бактериального рода (или даже просто разные изоляты одного и того же вида) имеют мало общих генов. Частично это связано с обычным переносом прироста и потери плазмид и их передачей между бактериями посредством конъюгации (форма горизонтального переноса генов ), в то время как хромиды передаются через клеточные деления (вертикально) без каких-либо доказательств перемещения хромид через горизонтальный ген. передача. [ 5 ] Было замечено, что хромид по крайней мере в одном виде бактерий можно было элиминировать, не делая бактерию нежизнеспособной, однако бактерия действительно стала ауксотрофной, что указывает на серьезное нарушение приспособленности, связанное с потерей хромиды. [ 22 ]

Из-за своего стабильного присутствия в бактериальном роде хромиды также имеют особенность филогенетически ограничиваться определенными родами. Примеры родов бактерий с хромидами включают Deinococcus , Leptospira , Cyanothece (тип цианобактерий ) и множество родов Pseudomonadota . В целом секвенирование бактериального генома показывает, что примерно 10% видов бактерий имеют хромид. [ 5 ] Также было обнаружено, что существует предвзятость к одновременному появлению хромиды и мегаплазмиды в одном и том же организме. Хромиды также чаще появляются в филогениях, чем мегаплазмиды (примерно в два раза больше видов), несмотря на то, что мегаплазмиды являются предполагаемым эволюционным источником хромид. Это может привести к тенденции организмов со временем терять свои мегаплазмиды по сравнению с присущей им большей эволюционной стабильностью хромид. [ 6 ]

Репликация

[ редактировать ]

Хромиды имеют общие черты репликации как хромосом, так и хромид. Во-первых, хромиды используют систему репликации плазмид. Хотя плазмиды не реплицируются синхронно с основной хромосомой или клеточным циклом, [ 23 ] хромиды реплицируются только один раз за клеточный цикл. [ 24 ] У бактерий рода Vibrio репликация основной хромосомы начинается раньше репликации хромиды. Хромида меньше хромосомы, поэтому для завершения репликации требуется меньше времени. По этой причине репликация хромиды задерживается, чтобы скоординировать завершение репликации между хромосомой и хромидой. [ 25 ] Более ранняя репликация хромосомы по сравнению с хромидой наблюдалась также у Ensifer meliloti . [ 26 ] Бактерии также полагаются на различные факторы репликации, чтобы начать репликацию между хромосомой и хромидой. [ 27 ] Репликация хромосомы инициируется при стимуляции экспрессии белка DnaA , тогда как экспрессия репликации хромид требует DnaA, но также зависит от RctB. Это похоже на плазмиды F1 и P, которые также зависят от DnaA, но их репликация по-прежнему контролируется другими белками (в частности, RepA и RepE). [ 28 ] Сегрегация хромиды происходит по-разному у разных родов бактерий, хотя обычно она происходит после разделения основной хромосомы. [ 6 ]

На данный момент известно, что хромиды реплицируются с помощью одного из двух типов систем: либо с помощью системы RepABC, либо с помощью итеронов . [ 1 ]

Эволюционная гибкость

[ редактировать ]

Некоторые исследования показывают, что хромиды менее консервативны и развиваются быстрее, чем хромосомы у бактерий. При исследовании многих видов рода Vibrio было обнаружено, что основная большая хромосома имела постоянный размерный диапазон 3–3,3 Мб, тогда как вторичная хромосома гибко колебалась от 0,8 до 2,4 Мб. Столь значительные различия указывают на большую степень структурной гибкости. Бактерии рода Agrobacterium и других родов могут иметь три или более хромид, и эти множественные хромиды в нескольких штаммах обычно подвергаются крупномасштабным перегруппировкам, которые могут включать транслокацию одной значительной части одной хромиды в другую. [ 16 ] Гены, расположенные на хромидах, также более склонны к эволюции и демонстрируют менее очищающий отбор . Поскольку общее определение вида прокариот основано на последовательности ДНК или средней идентичности нуклеотидов, большая эволюционность хромид может привести к тому, что организмы с хромидами будут иметь большую склонность к видообразованию. [ 29 ]

Происхождение

[ редактировать ]

Гипотезы «раскола» и «плазмид»

[ редактировать ]

Было выдвинуто несколько предположений, объясняющих происхождение хромидов. Двумя основными гипотезами являются «гипотеза раскола» и «гипотеза плазмиды». Согласно гипотезе схизмы, две отдельные бактериальные хромосомы могут возникнуть в результате расщепления одной более крупной хромосомы, в результате чего образуются главная и вторичная хромосома (или хромида). Однако из-за систем поддержания и репликации плазмидного типа в хромидах, а также из-за неравномерного распределения коровых генов между основной хромосомой и хромидой широко принимается плазмидная гипотеза, предполагающая, что хромиды произошли от мегаплазмид, которые приобрели коровые гены. [ 19 ] Как только мегаплазмиды приобретают коровые гены из основной хромосомы в сочетании с одновременной потерей этих коровых генов из основной хромосомы, плазмида становится стабильным и необходимым элементом бактериального генома. (Мегаплазмиды также могут приобретать дублированные копии коровых генов из основной хромосомы. Существование дублирующего корового гена может дегенерировать на основной хромосоме, что приводит к его единственному присутствию на вновь образованной хромиде. В этом случае хромида формируется посредством нейтральный переход.) Это событие также стабилизирует другие гены, расположенные на новой хромиде, что может привести к появлению характерного фенотипа для новой линии. Эти основные гены могут передаваться в мегаплазмиду несколькими способами. Одним из них является гомологичная рекомбинация между основной хромосомой и плазмидой. Также возможно, что существующая хромида может рекомбинировать с плазмидой, образуя ее систему репликации. Как только хромида появляется в линии, она стабильна в течение длительных периодов эволюции. Некоторые роды бактерий имеют хромиды, характерные для каждого рода. В то время как хромиды, обнаруженные в одном роде, могут универсально иметь большое количество генов, не существует генов, универсально обнаруженных в хромидах разных родов. [ 5 ]

Плазмиды почти всегда, если не всегда, являются источником происхождения хромид, но по крайней мере у двух бактериальных штаммов большие репликоны могут происходить в результате раскола более крупной хромосомы. В этих исключительных случаях термин «вторичная хромосома» может быть сохранен для их описания и, таким образом, в этом смысле отличать их от «хромид». Идентификация репликона как «вторичной хромосомы» может быть сделана на основе консервативной синтении и случайного распределения коровых генов с основной хромосомой. [ 6 ]

Предлагаемые адаптивные причины

[ редактировать ]

Вопрос о происхождении хромид связан с вопросом о том, почему они возникли. Одна из возможностей заключается в том, что хромиды представляют собой «замороженную случайность», когда они просто эволюционировали случайно и без какой-либо конкретной причины и поэтому только по этой причине присутствуют в линии, потомке организма, в котором они возникли. В этом сценарии коровые гены случайно оказываются на хромиде, но случайная фиксация коровых генов на вторичном репликоне посредством нейтральных переходов приводит к его существенности для организма. Однако хромиды также могут принести некоторые преимущества, которые помогают бактериям конкурировать в окружающей среде. Было замечено, что бактерии с хромидами способны быстрее расти в культуре, а также содержат гораздо более крупные геномы. Бактерии, кодирующие хромиды, имеют средний размер генома 5,73 ± 1,66 МБ, тогда как бактерии, не кодирующие хромиды, имеют средний размер генома 3,38 ± 1,81 МБ. По этой причине некоторые пришли к выводу, что размещение ряда генов на хромиде вместо основной хромосомы позволяет расширить геном без ущерба для скорости и эффективности репликации. [ 5 ] С другой стороны, две трети бактериальных геномов размером более 6 МБ не являются многочастными, и только три из пятидесяти крупнейших геномов являются многочастными, поэтому более крупный геном еще не был причинно продемонстрирован как причина эволюционного происхождения хромид. Хромиды также часто можно обнаружить на быстрорастущих бактериях, что позволяет предположить их вклад в скорость репликации и деления, хотя и здесь несколько анализов вызвали трудности с этим предположением как движущей эволюционной силой появления хромид. Вместо этого более вероятно, что расширение генома и более высокая скорость репликации могут быть связаны с сохранением хромид в линиях, но не являются причинным объяснением их появления. [ 6 ] Хромиды также могут обеспечивать скоординированную экспрессию генов, специфичных для ниши. [ 30 ] [ 16 ] Случайное, хотя и редкое, появление хромид, которые имеют необходимые гены для обеспечения выгодного образа жизни в данной среде, может сыграть важную роль в стабилизации этих хромид в организме и привести к появлению новой линии, определяемой наличием теперь решающего репликона. [ 31 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Некоторые вторичные хромосомы не являются хромидами. Например, вторичная хромосома Brucella melitensis не несет плазмидоподобных систем репликации и вместо этого использует стандартную DnaA/oriC, [ 2 ] хотя его родственники Ochrobactrum используют систему RepABC. [ 3 ] Хромидный способ генерации репликонов также наблюдается только у бактерий (по состоянию на 2023 год), а «вторичные хромосомы» архей реплицируются как нормальные хромосомы. [ 4 ]
  1. ^ Jump up to: а б с Фурнес, Флориан; Вэл, Мари-Ева; Сковгаард, Оле; Мазель, Дидье (2018). «Репликация один раз за клеточный цикл: контроль репликации вторичных хромосом» . Границы микробиологии . 9 : 1833. дои : 10.3389/fmicb.2018.01833 . ISSN   1664-302X . ПМК   6090056 . ПМИД   30131796 .
  2. ^ ДельВеккио, В.Г.; Капеллан В.; Редкар, Р.Дж.; Патра, Г; Женщина, С; Потерянный; Иванова Н; Андерсон, я; Бхаттачарья, А; Ликидис, А; Резник Г ; Яблонски, Л; Ларсен, Н.; Д'Суза, М; Бернал, А; Мазур, М; Гольцман Э ; Сельков Е; Эльзер, PH; Хагиус, С; О'Каллаган, Д; Летессон, Джей Джей; Хазелькорн, Р.; Кирпид, Н; Овербек, Р. (8 января 2002 г.). «Последовательность генома факультативного внутриклеточного возбудителя Brucella melitensis» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (1): 443–8. Бибкод : 2002PNAS...99..443D . дои : 10.1073/pnas.221575398 . ПМЦ   117579 . ПМИД   11756688 .
  3. ^ Кшижановская, ДМ; Мационг, Т; Оссовицкий, А; Раевска, М; Качиньский, З; Червицка, М; Робальский, Л.; Чаплевская, П; Джафра, С. (2019). «Ochrobactrum quorumnocens sp. nov., бактерия, подавляющая кворум, из ризосферы картофеля, и сравнительный анализ генома с родственными типовыми штаммами» . ПЛОС ОДИН . 14 (1): e0210874. дои : 10.1371/journal.pone.0210874 . ПМК   6342446 . PMID   30668584 .
  4. ^ Аусянникава, Д; Митчелл, Л; Марриотт, Х; Смит, В.; Хокинс, М; Макарова К.С.; Кунин Е.В.; Недушинский, Калифорния; Аллерс, Т. (1 августа 2018 г.). «Эволюция архитектуры генома архей: спонтанная генерация новой хромосомы у Haloferax volcanii» . Молекулярная биология и эволюция . 35 (8): 1855–1868. дои : 10.1093/molbev/msy075 . ПМК   6063281 . ПМИД   29668953 .
  5. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Харрисон, Питер В.; Лоуэр, Райан П.Дж.; Ким, Наён К.Д.; Янг, Дж. Питер В. (2010). «Представляем бактериальную «хромиду»: не хромосому, не плазмиду» . Тенденции в микробиологии . 18 (4): 141–148. дои : 10.1016/j.tim.2009.12.010 . ПМИД   20080407 .
  6. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж диЧензо, Джордж К.; Финан, Турлоу М. (9 августа 2017 г.). «Разделенный бактериальный геном: структура, функции и эволюция» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 81 (3). дои : 10.1128/MMBR.00019-17 . ПМЦ   5584315 . ПМИД   28794225 .
  7. ^ Зонненберг, Сесилия Беккедал; Хауген, Пейк (1 сентября 2021 г.). «Многочастный геном Pseudoalteromonas: распространение и выражение категорий пангенов, а также гипотеза происхождения и эволюции хромид» . G3: Гены, геномы, генетика . 11 (9): jkab256. дои : 10.1093/g3journal/jkab256 . ISSN   2160-1836 . ПМЦ   8496264 . ПМИД   34544144 .
  8. ^ Jump up to: а б Суванто, А; Каплан, С. (1989). «Физическое и генетическое картирование генома Rhodobacter sphaeroides 2.4.1: наличие двух уникальных кольцевых хромосом» . Журнал бактериологии . 171 (11): 5850–5859. дои : 10.1128/jb.171.11.5850-5859.1989 . ISSN   0021-9193 . ПМК   210445 . ПМИД   2808300 .
  9. ^ Jump up to: а б с Охман, Ховард (25 июня 2002 г.). «Бактериальная эволюция: хромосомная арифметика и геометрия» . Современная биология . 12 (12): Р427–Р428. дои : 10.1016/S0960-9822(02)00916-8 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   12123594 . S2CID   7121998 .
  10. ^ Мишо, С; Пайлиссон, Дж; Карлес-Нурит, MJ; Бург, Г; Аллардет-Сервент, А; Рамуз, М. (1993). «Наличие двух независимых хромосом в геноме Brucella melitensis 16M» . Журнал бактериологии . 175 (3): 701–705. дои : 10.1128/jb.175.3.701-705.1993 . ISSN   0021-9193 . ЧВК   196208 . ПМИД   8423146 .
  11. ^ Ченг, HP; Лесси, Т.Г. (1994). «Множественные репликоны, составляющие геном Pseudomonas cepacia 17616» . Журнал бактериологии . 176 (13): 4034–4042. дои : 10.1128/jb.176.13.4034-4042.1994 . ISSN   0021-9193 . ПМК   205602 . ПМИД   7517389 .
  12. ^ Ханикатт, Р.Дж.; Макклелланд, М.; Собрал, Б.В. (1993). «Физическая карта генома Rhizobium meliloti 1021» . Журнал бактериологии . 175 (21): 6945–6952. дои : 10.1128/jb.175.21.6945-6952.1993 . ПМК   206821 . ПМИД   8226638 .
  13. ^ Карлсон, Катрин Рейн; Йохансен, Трина; Лекаде, Маргарита-М.; Колсто, Анн-БритЮР 1996 (1996). «Геномная организация энтомопатогенной бактерии Bacillus thuringiensis subsp. berliner 1715» . Микробиология . 142 (7): 1625–1634. дои : 10.1099/13500872-142-7-1625 . ISSN   1465-2080 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Jump up to: а б Дзиевит, Лукаш; Чарнецкий, Якуб; Вибберг, Дэниел; Радлинска, Моника; Мрозек, Полина; Шимчак, Михал; Шлютер, Андреас; Пюлер, Альфред; Бартосик, Дариуш (2014). «Архитектура и функции многочастного генома метилотрофной бактерии Paracoccus amophilus JCM 7686, содержащего первичные и вторичные хромиды» . БМК Геномика . 15 (1): 124. дои : 10.1186/1471-2164-15-124 . ISSN   1471-2164 . ПМЦ   3925955 . ПМИД   24517536 .
  15. ^ Анда, Мизуэ; Оцубо, Ёсиюки; Окубо, Такаши; Сугавара, Масаюки; Нагата, Юджи; Цуда, Масатака; Минамисава, Киваму; Мицуи, Хисаюки (17 ноября 2015 г.). «Бактериальная клада с опероном рибосомальной РНК на небольшой плазмиде, а не на хромосоме» . Труды Национальной академии наук . 112 (46): 14343–14347. Бибкод : 2015PNAS..11214343A . дои : 10.1073/pnas.1514326112 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   4655564 . ПМИД   26534993 .
  16. ^ Jump up to: а б с Окада, Казухиса; Иида, Тецуя; Кита-Цукамото, Кумико; Хонда, Такеши (15 января 2005 г.). «Вибрионы обычно содержат две хромосомы» . Журнал бактериологии . 187 (2): 752–757. дои : 10.1128/JB.187.2.752-757.2005 . ISSN   0021-9193 . ПМЦ   543535 . ПМИД   15629946 .
  17. ^ Сигенобу, Сюдзи; Ватанабэ, Хидеми; Хаттори, Масахира; Сакаки, ​​Ёсиюки; Исикава, Хадзиме (2000). «Последовательность генома внутриклеточного бактериального симбионта тли Buchnera sp. APS» . Природа 407 (6800): 81–86. Бибкод : 2000Nature.407…81S . дои : 10.1038/35024074 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   10993077 . S2CID   4405072 .
  18. ^ Холден, MTG; Титболл, RW; Пикок, SJ; Сердено-Таррага, AM; Аткинс, Т.; Кроссман, LC; Питт, Т.; Черчер, К.; Мунгалл, К.; Бентли, Южная Дакота; Себайхия, М. (28 сентября 2004 г.). «Геномная пластичность возбудителя мелиоидоза Burkholderia pseudomallei» . Труды Национальной академии наук . 101 (39): 14240–14245. дои : 10.1073/pnas.0403302101 . ISSN   0027-8424 . ПМК   521101 . ПМИД   15377794 .
  19. ^ Jump up to: а б с Иган, Элизабет С.; Фогель, Майкл А.; Уолдор, Мэтью К. (30 марта 2005 г.). «Разделенные геномы: согласование клеточного цикла у прокариот с несколькими хромосомами: множественные хромосомы у прокариот» . Молекулярная микробиология . 56 (5): 1129–1138. дои : 10.1111/j.1365-2958.2005.04622.x . ПМИД   15882408 . S2CID   12362731 .
  20. ^ Уолдор, Мэтью К.; Рэй Чаудхури, Дебабрата (3 августа 2000 г.). «Сокровищница исследований холеры» . Природа . 406 (6795): 469–470. дои : 10.1038/35020178 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   10952295 . S2CID   205007987 .
  21. ^ Маккензи, Крис; Чоудхари, Мадхусудан; Лаример, Фрэнк В.; Предки, Пол Ф.; Стилваген, Стефани; Армитидж, Джудит П.; Барбер, Роберт Д.; Донохью, Тимоти Дж.; Хослер, Джонатан П.; Ньюман, Джек Э.; Шепли, Джеймс П. (2001). «Завершающий этап: первый анализ почти завершенного генома Rhodobacter sphaeroides 2.4.1» . Исследования фотосинтеза . 70 (1): 19–41. дои : 10.1023/А:1013831823701 . ПМИД   16228360 . S2CID   1035709 .
  22. ^ Хайнс, Майкл Ф.; Квандт, Юрген; О'Коннелл, Майкл П.; Пюлер, Альфред (1989). «Прямой отбор для лечения и удаления плазмид Rhizobium с использованием транспозонов, несущих ген sacB Bacillus subtilis» . Джин . 78 (1): 111–120. дои : 10.1016/0378-1119(89)90319-3 . ПМИД   2548927 .
  23. ^ дель Солар, Глория; Хиральдо, Рафаэль; Руис-Эчеваррия, Мария Хесус; Эспиноза, Мануэль; Диас-Орехас, Рамон (1998). «Репликация и контроль кольцевых бактериальных плазмид» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 62 (2): 434–464. дои : 10.1128/MMBR.62.2.434-464.1998 . ISSN   1092-2172 . ПМК   98921 . ПМИД   9618448 .
  24. ^ Иган, Элизабет С; Лёбнер-Олесен, Андерс; Уолдор, Мэтью К. (2004). «Синхронная инициация репликации двух хромосом холерного вибриона» . Современная биология . 14 (13): Р501–Р502. дои : 10.1016/j.cub.2004.06.036 . ПМИД   15242627 . S2CID   6532702 .
  25. ^ Расмуссен, Вт; Бугге Йенсен, Расмус; Сковгаард, Оле (11 июля 2007 г.). «Две хромосомы холерного вибриона инициируются в разные моменты клеточного цикла» . Журнал ЭМБО . 26 (13): 3124–3131. дои : 10.1038/sj.emboj.7601747 . ISSN   0261-4189 . ПМК   1914095 . ПМИД   17557077 .
  26. ^ Ниско, Николь Дж. Де; Або, Райан П.; Ву, К. Макс; Пентерман, Джон; Уокер, Грэм К. (4 марта 2014 г.). «Глобальный анализ экспрессии генов клеточного цикла симбионта бобовых Sinorhizobium meliloti» . Труды Национальной академии наук . 111 (9): 3217–3224. Бибкод : 2014PNAS..111.3217D . дои : 10.1073/pnas.1400421111 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   3948222 . ПМИД   24501121 .
  27. ^ Иган, Элизабет С.; Уолдор, Мэтью К. (22 августа 2003 г.). «Различные требования к репликации двух хромосом холерного вибриона» . Клетка . 114 (4): 521–530. дои : 10.1016/S0092-8674(03)00611-1 . ISSN   0092-8674 . ПМИД   12941279 . S2CID   17177569 .
  28. ^ Дуигу, Стефан; Кнудсен, Кристина Г.; Сковгаард, Оле; Иган, Элизабет С.; Лёбнер-Олесен, Андерс; Уолдор, Мэтью К. (2006). «Независимый контроль инициации репликации двух хромосом холерного вибриона с помощью DnaA и RctB» . Журнал бактериологии . 188 (17): 6419–6424. дои : 10.1128/JB.00565-06 . ПМЦ   1595377 . ПМИД   16923911 .
  29. ^ Купер, Вон С.; Вор, Сэмюэл Х.; Вроклаге, Сара К.; Хэтчер, Филип Дж. (1 апреля 2010 г.). Уилке, Клаус О. (ред.). «Почему гены развиваются быстрее на вторичных хромосомах у бактерий» . PLOS Вычислительная биология . 6 (4): e1000732. Бибкод : 2010PLSCB...6E0732C . дои : 10.1371/journal.pcbi.1000732 . ISSN   1553-7358 . ПМЦ   2848543 . ПМИД   20369015 .
  30. ^ Гейдельберг, Джон Ф.; Эйзен, Джонатан А.; Нельсон, Уильям К.; Клейтон, Ребекка А.; Гвинн, Мишель Л.; Додсон, Роберт Дж.; Хафт, Дэниел Х.; Хики, Эрин К.; Петерсон, Джереми Д.; Умаям, Лоуэлл; Гилл, Стивен Р. (3 августа 2000 г.). «Последовательность ДНК обеих хромосом возбудителя холеры Vibrio cholerae» . Природа . 406 (6795): 477–483. Бибкод : 2000Natur.406..477H . дои : 10.1038/35020000 . ISSN   0028-0836 . ПМК   8288016 . ПМИД   10952301 .
  31. ^ Чейн, Патрик С.Г.; Денеф, Винсент Дж.; Константинидис, Константин Т.; Вергез, Лиза М.; Агулло, Лотарингия; Кингс, Валерия Латорре; Хаузер, Лорен; Кордова, Макарена; Гомес, Луис; Гонсалес, Мириам; Лэнд, Мириам (17 октября 2006 г.). «Burkholderia xenovorans LB400 содержит мультирепликонный геном размером 9,73 Мбит/с, обладающий универсальностью» . Труды Национальной академии наук . 103 (42): 15280–15287. дои : 10.1073/pnas.0606924103 . ISSN   0027-8424 . ПМК   1622818 . ПМИД   17030797 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Secondary_chromosome&oldid=1240732494"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c0670fd71cda829d1f6a183ed1c754d9__1701623340
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c0/d9/c0670fd71cda829d1f6a183ed1c754d9.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Secondary chromosome - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)