Сухая
| Сухианы Временной диапазон: ранний триас - современный,
| |
|---|---|
| |
| Paratypothorax andressorum , этозавр | |
| |
| Prestosuchus chiniquensis , ранний лорикатан. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозаврия |
| Клэйд : | Псевдозухия |
| Клэйд : | Сухая Кребс, 1974 год. |
| Подгруппы | |
| |
Сухаи — клада архозавров , содержащая большинство псевдозухий ( крокодилов и их вымерших родственников). определил его как наименее инклюзивную кладу, содержащую Aetosaurus Ferratus , Rauisuchus tiradentes , Prestosuchus chiniquensis и Crocodylus niloticus (живой нильский крокодил). Несбитт (2011) [ 1 ] Как правило, единственной группой псевдозухий, которая не включена в состав Сухий, является семейство Орнитозухиды , хотя по крайней мере один анализ классифицирует орнитозухид как близких родственников эрпетозухид (которые обычно считаются Сухиями) и этозавров (которые являются Сухиями по определению группы). [ 2 ] Фитозавры также исключены из Зуха, хотя неясно, относятся ли они вообще к псевдозухиям. [ 1 ] [ 3 ]
Существуют некоторые разногласия по поводу того, какие черты, если таковые имеются, можно использовать, чтобы отличить суги от несухианских архозавров. Анатомические особенности, которые развиваются в основании группы и, таким образом, могут быть использованы для характеристики группы, известны как синапоморфии . Два наиболее полных недавних исследования взаимоотношений архозавров, Несбитт (2011). [ 1 ] и Эскурра (2016), [ 3 ] каждый пришел к разным выводам о том, какие синапоморфии характеризуют Сухию. Тем не менее, они пришли к единому мнению по одной черте, которая, вероятно, квалифицировалась как синапоморфия Сухии: пяточный бугор, который был значительно шире, чем высота.
Описание
[ редактировать ]Поскольку Сухая является кладой, она определяется отношениями, а не общими характеристиками между ее членами. Однако несколько черт обнаруживаются у большинства суги, но не у орнитозухид, фитозавров или других архозавров и родственников архозавров, поэтому их можно использовать, чтобы определить, является ли рептилия соубией или нет. Эти черты распространены по всему телу, но разные палеонтологи расходятся во мнениях относительно того, были ли это истинными синапоморфиями (производными отличительными признаками).
В то время как Бентон и Кларк (1988) обнаружили множество характеристик клады, позже переименованной в Сухая, в исследовании Пола Серено 1991 года, посвященном взаимоотношениям архозавров, утверждалось, что многие из них также присутствовали у орнитозухид, фитозавров или авеметатарсалий, поэтому их нельзя рассматривать как черты, которые диагностировать Зуха (по его определению группы). Вместо этого Серено перечислил одну синапоморфию Сухии. Заглазнично височные - чешуйчатая перемычка, разделяющая верхние и нижние окна в задней части черепа, короткая. В результате нижнее височное окно приобретает треугольную форму. Однако Серено также отметил, что эта особенность отсутствует у Prestosurus , которого он исключил из группы. [ 4 ] Более поздние исследования подтвердили размещение Prestosuchus глубоко внутри Сухаи, поэтому синапоморфия Серено, вероятно, недействительна. [ 1 ]
Синапоморфии Несбитта (2011)
[ редактировать ]
Крупный анализ ранних архозавров, проведенный Стерлингом Несбиттом в 2011 году, обнаружил несколько более стабильных сяпоморфий Зуха. ( Скуловая кость скульная кость, ниже глаза) у зуги имеет низкий закругленный продольный гребень, в отличие от других архозавров, у которых обычно гребень отсутствует или вместо него имеется острый гребень. Как и в случае со многими ранними архозаврами, структура пяточной кости (внешней пяточной кости) важна для диагностики Зуха. Эта кость соединяется как с малоберцовой костью (внешней костью голени), так и с таранной костью (внутренней лодыжкой) посредством двух различных поверхностей: выпуклого мыщелка малоберцовой кости и вогнутой таранной фасетки. У других архозавров эти поверхности непрерывны, а не разделены. Более того, мыщелок малоберцовой кости имеет полуцилиндрическую форму (полуцилиндрическую форму) в отличие от более сферической структуры орнитозухид, авеметатарзалий и родственников архозавров, таких как Euparkeria и протерохампсий . Полуцилиндрический мыщелок малоберцовой кости также присутствует у фитозавров, вероятно, конвергентно. Наконец, задний край пяточной кости имеет идущую назад костную трубку, известную как пяточный бугор . У ранних архозаврообразных пяточный бугор был выше ширины, тогда как у более поздних архозавров и родственников архозавров пяточный бугор имел круглую форму в поперечном сечении. Сухианцы пошли еще дальше, поскольку у первых членов этой группы пяточные бугры были намного шире, чем высота. Хотя двуногие попозавроиды и большинство лорикатанов ( Luperosuchus и Crownward ) имели круглые пяточные бугры, эти особенности, вероятно, были реверсиями, поскольку самые ранние попозавроиды ( Qianosuchus , например) и лорикатаны ( Batrachotomus ) сохраняли широкие пяточные бугры. [ 1 ]
У некоторых сухиев имеется неглубокая продольная бороздка на заднем крае лучевой кости (внутренняя кость предплечья), хотя распространение этой характеристики плохо изучено. Точно так же некоторые ранние суги имеют треугольный медиальный мыщелок бедренной кости (бедренная кость), но эта характеристика также известна у некоторых родственников архозавров, поэтому неясно, было ли наличие этого признака у суги синапоморфией или плезиоморфией («примитивной» черта, сохранившаяся от более раннего предка). Кроме того, большинство лориканов вернулись к состоянию, присутствовавшему у других архозавров: округлый медиальный мыщелок. [ 1 ] Многие из синапоморфий Несбитта (2011) отсутствуют у Nundasuchus , необычного круротарсана, который иногда считают зушией, близкой к Ticinosuchus и Paracrocodylomorpha . [ 5 ]
Синапоморфии Эскурры (2016)
[ редактировать ]
, проведенный Мартином Эскуррой Анализ архозавроморфов в 2016 году, предоставил альтернативный диагноз Сухии. Эскурра обнаружил, что Койламасух был членом группы, но также утверждал, что Суха исключил Нундазухуса . В результате его диагноз Сухаи зависел в первую очередь от нескольких черт, видимых у Koilamasurus, который был известен по значительно меньшему количеству ископаемого материала, чем большинство других Сухий. Этими признаками являются наличие больших, хорошо окаймленных ямок по обе стороны от спинных (задних) позвонков , плечевой кости (кость плеча), которая имеет симметричную проксимальную часть, если смотреть спереди, и преацетабулярного отростка (передняя лопатка). ( подвздошной кости верхней бедренной кости), имеющей умеренную длину, длиннее ее высоты, но не длиннее лобковой ножки . Он также отметил, что у некоторых зухи кончик заднего отростка верхнечелюстной кости (задняя ветвь), расположенный рядом с задним нижним кончиком предглазничного отверстия , на самом деле выше средней части задней ветви. [ 3 ] Эта черта, формально известная как постеродорсальный отросток верхней челюсти, считается синапоморфией грацилизухид и также присутствует у этозавров и Qianosuchus . [ 6 ] Несмотря на широкое распространение этой характеристики, ее отсутствие у некоторых сухаев делает неясным, квалифицируется ли она как синапоморфия Сухии или альтернативно развилась в нескольких независимых линиях внутри группы. Эскурра также согласился с одной из синапоморфий пяточной кости Несбитта (2011), а именно с тем, что пяточный бугор шире, чем высота. [ 3 ]
Классификация
[ редактировать ]Первоначально Сухия была формализована немецким палеонтологом Бернардом Кребсом в 1974 году. Его намерением было связать триасовых псевдозухий (которые в то время считались не оставившими потомков) с настоящими крокодилами, которые развились позже в мезозое. Сухая была названа как отряд , объединенный наличием голеностопной лодыжки, а Pseudosuchia и Crocodilia - как самостоятельные подотряды внутри него. [ 7 ] Однако новые исследования, начавшиеся в 1980-х годах, значительно изменили традиционную схему классификации предков крокодилов. Вместо того, чтобы псевдозухии и крокодилы были сестринскими группами , как считал Кребс, крокодилы теперь считаются подмножеством псевдозухий. [ 8 ] Это потребовало от Сухии нового определения, поскольку первоначальная классификационная схема Кребса была признана недействительной.
Серено (1991) присвоил название Сухая кладе, содержащей большинство псевдозухий, которые ранее были обнаружены Бентоном и Кларком (1988). В соответствии с этим новым определением, Сухая включала Gracilisuchus stipanicicorum , Aetosauria , Rauisuchia , Poposauridae , Crocodylomorpha и всех потомков их общего предка. [ 4 ] Несбитт (2011) немного изменил определение Серено, поскольку он определил Суха как наименее инклюзивную кладу, содержащую Aetosaurus Ferratus , Rauisuchus tiradentes , Prestosuchus chiniquensis и Crocodylus niloticus (живой нильский крокодил ). Таким образом, Сухая представляет собой таксон, основанный на узлах , включающий крокодиломорфов и еще несколько базального триаса групп псевдозухий . К таким группам относятся Gracilisuchidae, Revueltosaurus , Aetosauria, Ticinosuchus , Poposauroidea, Loricata, [ 1 ] [ 9 ] и, возможно, Erpetosuchidae, [ 2 ] Койламазух , [ 3 ] Нундазух , [ 5 ] и/или евсколозух . [ 10 ]
-
Железоодетый этозавр -
Рауизухус тирадентес -
Престозух китайский -
Крокодилус нилотический
Филогения
[ редактировать ]Ниже представлена филогенетическая кладограмма Батлера и др. в 2011 году показана кладистика Archosauriformes с упором в основном на Pseudosuchia : [ 9 ] Названия клад соответствуют Nesbitt 2011. [ 1 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 189. дои : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . ISSN 0003-0090 . S2CID 83493714 .
- ^ Jump up to: а б Эскурра, Мартин Д.; Фиорелли, Лукас Э.; Мартинелли, Агустин Г.; Роше, Себастьян; Бачко, М. Белен фон; Эспелета, Мигель; Таборда, Джеремиас Р.А.; Хехенляйтнер, Э. Мартин; Троттейн, М. Химена (11 сентября 2017 г.). «Глубокие изменения фауны предшествовали появлению динозавров на юго-западе Пангеи». Экология и эволюция природы . 1 (10): 1477–1483. Бибкод : 2017NatEE...1.1477E . дои : 10.1038/s41559-017-0305-5 . hdl : 11336/41466 . ISSN 2397-334X . ПМИД 29185518 . S2CID 10007967 .
- ^ Jump up to: а б с д и Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморфов с акцентом на систематике протерозуховых архозавроформ» . ПерДж . 4 : е1778. дои : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4860341 . ПМИД 27162705 .
- ^ Jump up to: а б Серено, Пол К. (1991). «Базальные архозавры: филогенетические отношения и функциональные последствия» . Журнал палеонтологии позвоночных . 11 суп 004: 1–53. Бибкод : 1991JVPal..11S...1S . дои : 10.1080/02724634.1991.10011426 .
- ^ Jump up to: а б Несбитт, Стерлинг Дж.; Сидор, Кристиан А.; Ангельчик, Кеннет Д.; Смит, Роджер М.Х.; Цудзи, Линда А. (ноябрь 2014 г.). «Новый архозавр из пластов Манда (анисий, средний триас) на юге Танзании и его значение для оптимизации состояния признаков в Archosauria и Pseudosuria». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (6): 1357–1382. Бибкод : 2014JVPal..34.1357N . дои : 10.1080/02724634.2014.859622 . S2CID 129558756 .
- ^ Батлер, Ричард Дж; Салливан, Корвин; Эскурра, Мартин Д; Лю, Цзюнь; Лекуона, Агустина; Сукиас, Роланд Б. (2014). «Новая клада загадочных ранних архозавров дает представление о филогении ранних псевдозухий и биогеографии излучения архозавров» . Эволюционная биология BMC . 14 (1): 128. Бибкод : 2014BMCEE..14..128B . дои : 10.1186/1471-2148-14-128 . ISSN 1471-2148 . ПМК 4061117 . ПМИД 24916124 .
- ^ Кребс, Бернард (1974). «Архозавры». естественные науки . 61 (1): 17–24. Бибкод : 1974NW.....61...17K . дои : 10.1007/BF00602887 . S2CID 44755441 .
- ^ Готье, Ж.А. (1984). Кладистический анализ высших систематических категорий диапсид (кандидатская диссертация). Калифорнийский университет в Беркли.
- ^ Jump up to: а б Батлер, Р.Дж.; Брусатте, SJ; Райх, М.; Несбитт, С.Дж.; Шох, Р.Р.; Хорнунг, Джей-Джей (2011). Эндрю А. Фарк (ред.). «Парусная рептилия Ctenosauriscus из последнего раннего триаса Германии, а также время и биогеография излучения ранних архозавров» . ПЛОС ОДИН . 6 (10): e25693. Бибкод : 2011PLoSO...625693B . дои : 10.1371/journal.pone.0025693 . ПМК 3194824 . ПМИД 22022431 .
- ^ Ханс-Дитер, Сьюс (10 июня 1992 г.). «Замечательный новый бронированный архозавр из верхнего триаса Вирджинии». Журнал палеонтологии позвоночных . 12 (2): 142–149. Бибкод : 1992JVPal..12..142S . дои : 10.1080/02724634.1992.10011444 .
