Атроцираптор
| Атроцираптор Временной диапазон: поздний мел ( маастрихт ),
| |
|---|---|
| |
| Голотип челюсти остается в Королевском Тиррелловском палеонтологическом музее. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Семья: | † Дромеозавриды |
| Клэйд : | † Эудромеозаврия |
| Подсемейство: | † Саурорнитолестины |
| Род: | † Атроцираптор Карри и Варриккио, 2004 г. |
| Разновидность: | † А.маршалли
|
| Биномиальное имя | |
| † Атроцираптор маршалли Карри и Варриккио, 2004 г.
| |
Атроцираптор — род динозавров -дромеозавров , живших в позднем меловом периоде на территории современной Альберты , Канада. Первый экземпляр, частичный череп, был обнаружен в 1995 году коллекционером окаменелостей Уэйном Маршаллом в формации Каньон Подкова , примерно в 5 км (3 милях) от Королевского Тиррелловского палеонтологического музея , куда он был доставлен для подготовки . В 2004 году экземпляр стал голотипом нового рода и вида Atrociraptor marshalli ; родовое название на латыни означает «дикий грабитель», а конкретное имя отсылает к Маршаллу. Голотип состоит из предчелюстных костей (передних костей верхней челюсти), верхней челюсти (основной кости верхней челюсти), зубных костей (зубных костей нижней челюсти), связанных с ними зубов и других фрагментов черепа. Изолированные зубы из того же образования с тех пор были отнесены к Atrociraptor .
имел длину около 1,8–2 м (5,9–6,6 футов) и весил 15 кг (33 фунта). Это Атроцираптор был относительно небольшой дромеозаврид. Будучи дромеозавридом, он имел большой серповидный коготь на втором пальце ноги и перистые перья . Атроцираптор отличается от своих современных сородичей тем, что его лицо намного глубже, а зубы сильнее наклонены назад, чем у большинства других дромеозаврид, и почти все имеют одинаковый размер. Он также отличался от большинства родственников деталями черепа, например, тем, что часть предчелюстной кости ниже ноздри была выше длины, а его верхнечелюстное окно было больше. Фрагментарный характер голотипа сделал неопределенным точное родство Атроцираптора ; Первоначально считалось, что это велоцирапторин , но теперь его считают заурорнитолестином .
Считается, что атроцираптор был специализирован для нападения на более крупную добычу, чем другие дромеозавриды, из-за своей глубокой морды. Были предложены различные идеи о том, как дромеозавриды использовали свои серповидные когти, и исследования 21-го века показывают, что они использовали их, чтобы схватить и удержать борющуюся добычу, расчленяя ее ртом. Образец голотипа известен из члена Horsethief формации Horseshoe Canyon, который датируется маастрихтским периодом и варьируется от 72,2 до 71,5 миллионов лет назад. Присвоенные зубы из других частей формации указывают на то, что она существовала более 2 миллионов лет и охватывала обширную географическую территорию.
Открытие
[ редактировать ]
Уэйн Маршалл , работающий по совместительству, В 1995 году коллекционер окаменелостей обнаружил частичный череп динозавра -дромеозаврида обычно называемого «хищником») ( в формации Каньон Подкова в Драмхеллере в Альберте, Канада , примерно в 5 км (3 милях) к западу от Королевского Тиррелла. Музей палеонтологии . Маршалл ранее работал в монтажной мастерской музея, помогая строить экспонаты до открытия музея в 1985 году, и сообщал сотрудникам музея об окаменелостях, когда он находил их на протяжении многих лет. Фрагменты челюстей и зубы, разрушенные на склоне холма, привели к открытию экземпляра дромеозавра; Маршалл собрал отдельные фрагменты окаменелостей и доставил их палеонтологу Филипу Дж. Карри в музей, а оставшиеся части были позже собраны. Большая часть образца находилась в относительно твердом блоке песчаника , и при препарировании была обнаружена правая верхняя челюсть (основная кость верхней челюсти), обнаженная с внешней стороны, и правая зубная кость (зубная кость нижней челюсти), обнаженная с внутренней стороны. вид сбоку, и обе эти кости остались в блоке. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
В 2004 году Карри и палеонтолог Дэвид Варриккио сделали образец (каталогизированный как RTMP 95.166.1) голотипом нового рода и вида Atrociraptor marshalli . Родовое название происходит от латинских слов atrox , что означает « дикарь » , и raptor , « грабитель » . Видовое имя отсылает к Маршаллу, первооткрывателю, а полное имя можно перевести как «дикий грабитель Маршалла». С тех пор Маршалл привел сотрудников музея ко многим важным находкам. В целом на голотипе сохранились обе предчелюстные кости (передняя кость верхней челюсти, освобожденная от матрицы породы ), правая верхняя челюсть, обе зубные кости (левая неполная), ассоциированные зубы (некоторые из них выпали из лунок до окаменения). ), а также многочисленные фрагменты костей черепа. [ 3 ] [ 4 ] [ 7 ] Образец не был полностью подготовлен к моменту его первоначального описания, поэтому в 2022 году палеонтолог Марк Дж. Пауэрс и его коллеги использовали компьютерную томографию, чтобы визуализировать дополнительные детали черепа. [ 8 ] Многочисленные изолированные зубы из формации Каньон Подкова (некоторые из которых первоначально были отнесены к Saurornitholestes ) с тех пор были отнесены к Atrociraptor . [ 9 ] [ 10 ] Некоторые из них были найдены в костяном ложе в провинциальном парке Драй-Айленд-Баффало-Джамп , где также сохранилось несколько особей альбертозавра . [ 11 ] [ 2 ] [ 12 ]
Атроцираптор был показан в фильме 2022 года « Владычество миром юрского периода» , где режиссер назвал его более «жестоким», чем Велоцираптор , каким он показан в фильме. [ 13 ] Сценарист Slashfilm прокомментировал, что, хотя Атроцираптор «может звучать как еще один вымышленный гибридный динозавр, изобретенный для фильмов «Мир юрского периода»… это вполне реальный динозавр со своей собственной страницей в Wiki и всем остальным». [ 14 ]
Описание
[ редактировать ]
Атроцираптор был относительно небольшим дромеозавридом, сравнимым по размеру с велоцираптором , его длина, по оценкам, составляла около 1,8–2 м (5,9–6,6 футов), а вес - 15 кг (33 фунта). Будучи дромеозавром, он имел большие руки, длинный хвост с позвонками, заключенными в стержнеобразные отростки, и большой серповидный коготь на крепком, сверхразгибаемом втором пальце ноги. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Окаменелости других дромеозавридов, таких как Zhenyuanlong , показывают, что даже относительно крупные представители группы имели перистые перья , большие крылья на руках и длинные перья на хвосте. [ 18 ] Атроцираптор не имеет аутапоморфий (уникальных диагностических признаков), по которым можно его отличить, но обладает уникальной комбинацией признаков, пока неизвестной у родственников. [ 19 ] Атроцираптор главным образом отличается от своих современных родственников Bambiraptor , Saurornitholestes и Velociraptor тем, что его лицо намного глубже, а его верхнечелюстные зубы более сильно наклонены назад, чем у большинства других дромеозавридов, а также тем, что все зубы почти одинакового размера. [ 3 ]
Относительно глубокие предчелюстные кости имеют по четыре зуба, столько же, сколько и у других дромеозаврид. Часть предчелюстной кости ниже ноздри выше длины спереди назад, как у Deinonychus , Utahraptor и, возможно, Dromaeosaurus все наоборот , тогда как у Bambiraptor , Saurornitholestes и Velociraptor . Ниже ноздри имеется удлиненное расширение — субнариальный отросток, который, как и у других дромеозаврид, вклинивается между носовой костью и верхней челюстью. Почти параллельные субнариальные и внутренние (над ноздрями) отростки ориентированы скорее вверх, чем назад из-за глубины рыла, в отличие от других дромеозаврид, у которых верно обратное. оно простирается дальше вперед Неглубокое углубление на стороне предчелюстной кости, обозначающее нижнюю переднюю границу ноздревого отверстия, расположено между субнариальным и внутренним отростками, а у Velociraptor . [ 3 ]
Второй зуб предчелюстной кости — самый крупный из четырех находящихся в ней зубов, исходя из размера зубных лунок , как и у некоторых родственников. Как и у Saurornitholestes , передняя режущая кромка находится на внутреннем заднем крае зуба, но расположена более вперед, чем задняя режущая кромка. В поперечном сечении зубы выглядят скорее J-образными, чем D-образными. Зубцы на передних и задних режущих краях предчелюстных зубов имеют почти одинаковый базальный диаметр, но передние более высокие. На 1 мм (0,04 дюйма) приходится 2,3–3,0 зубца. [ 3 ]
Промаксиллярное окно , отверстие в передней части предглазничной ямки (впадина вокруг предглазничного окна , большое отверстие перед глазом), расположено прямо под верхнечелюстным окном, еще одним отверстием. У родственников, у которых известны оба этих окна, промаксиллярное окно находится значительно впереди и ниже верхнечелюстного окна. Верхняя челюсть примерно треугольная и относительно более глубокая, чем у других дромеозаврид. Высота между верхнечелюстным окном и зубным краем верхней челюсти более чем в два раза превышает высоту самого большого зуба у атроцираптора , тогда как у других дромеозаврид она менее чем в два раза. Если можно предположить, что зубы имели одинаковую относительную высоту у дромеозаврид, короткая и глубокая верхняя челюсть атроцираптора могла быть связана с увеличенной глубиной морды, а не с укороченной мордой. [ 3 ]
Анторбитальное окно у атроцираптора было относительно небольшим по сравнению с другими дромеозавридами, при этом часть верхней челюсти занимала менее 43% его длины, а анторбитальная ямка также, по-видимому, была относительно меньше. Округлое верхнечелюстное окно больше, чем у родственников, и в собранном виде имело диаметр около 1 см (0,4 дюйма). Перед углублением сбоку в задней части верхней челюсти край предглазничной ямки наклонен вперед и вверх под большим углом, чем у других дромеозаврид. Прямо над краем зубных лунок на верхней челюсти имеется ряд сосудисто-нервных отверстий (снабжающих кровью). Нижний край верхней челюсти при взгляде сбоку сильно выпуклый. [ 3 ]
На верхней челюсти имеется одиннадцать зубов (сравнимо с большинством других дромеозаврид), которые плотно расположены в лунках, без промежутков между ними. Верхнечелюстные зубы узкие из стороны в сторону, клиновидные, имеют отчетливый наклон назад и вниз; только зубы Bambiraptor и Deinonychus имеют такой же наклон. Зубной ряд верхней челюсти почти изодонтный (зубы одинакового размера), и, что необычно для дромеозуридов, на голотипе нет промежутков, оставленных линявшимися зубами. Зубы мало различаются по общей высоте, при этом у велоцираптора каждый второй зуб заметно длиннее соседних. Зубы верхней челюсти имеют более крупные зубцы на задней режущей кромке, 3–4,5 на мм, чем на передних, 5–8 на мм. Зубцы на заднем крае имеют относительно прямые стержни с крючковатыми кончиками и выше, чем зубцы спереди. Передние и задние режущие края лежат на средней линии верхнечелюстных зубов, как у сородичей, но в отличие от дромеозавра , и зубы в целом сравнимы с таковыми у дромеозавра. Бамбираптор , дейноних , заурорнитолест и велоцираптор . [ 3 ]
Зубная кость атроцираптора похожа на зубную кость других дромеозаврид. Верхний и нижний края почти параллельны, хотя к задней части зубоносной части высота несколько уменьшается. Наружное нижнечелюстное окно (отверстие сбоку нижней челюсти), по-видимому, было маленьким и низко расположенным, как у родственников, а зубная кость имела два ряда питательных отверстий. Зубная ткань тонкая по бокам, меккелев канал неглубокий, зубная полка узкая, зубные пластинки сращены между собой и с краем зубной кости, как у сородичей. Полное количество зубных лунок в зубной кости неизвестно; в правой зубной кости десять глазниц и шесть в левой. Общее число оценивается в двенадцать или тринадцать. Зубы зубной кости обычно меньше зубов верхней челюсти и не так сильно наклонены назад. Как и верхние зубы, они узкие и имеют форму лезвия. Зубцы спереди мельче и многочисленнее, 5–8 на мм, чем сзади – 3,5–5. [ 3 ]
Классификация
[ редактировать ]Филогения
[ редактировать ]
В составе Dromaeosauridae Atrociraptor является членом Eudromaeosauria (или «истинных дромеозаврид»), группы, которая включает подсемейства Saurornitholestinae , Velociraptorinae и Dromaeosaurinae . Ниже представлена кладограмма, показывающая положение Eudromaeosauria среди Dromaeosauridae. [ 20 ]
Характер расселения эвдромеозавров вызывает споры среди ученых. Некоторые исследователи предположили, что заурорнитолестины являются самыми ранними представителями этой группы. [ 20 ] Если это так, то это предполагает североамериканское происхождение эудромеозаврии. [ 8 ] Однако если заурорнитолестины более тесно связаны с велоцирапторинами, то они, возможно, иммигрировали в Северную Америку из Азии ближе к концу мелового периода. [ 21 ] Общая неопределенность внутренней классификации Eudromaeosauria усложняет обсуждение места Atrociraptor . [ 22 ] Это усугубляется неполнотой известных останков (четыре кости черепа и несколько зубов). Череп и зубы атроцираптора имеют сходство со многими таксонами дромеозавров, включая Dromaeosaurus , Shri , Saurornitholestes и Kuru . По этой причине некоторые исследования полностью исключают атроцираптор из представления своих результатов, чтобы улучшить ясность взаимосвязей, которые они обнаружили в своем филогенетическом анализе. [ 20 ]
Когда атроцираптор был впервые описан в 2004 году, было обнаружено, что он тесно связан с дейнонихом дромеозаврид и отнесен к подсемейству Velociraptorinae, группе, известной преимущественно из позднего мела Азии. Это было основано на разнице в размерах передних и задних зубцов на верхнечелюстных зубах и размере второго предчелюстного зуба. Описатели предупредили, что эта ситуация может измениться, если будет найдено больше ископаемого материала. [ 3 ] Анализ 2009 года, проведенный палеонтологами Николасом Лонгричем и Карри, вместо этого сгруппировал Atrociraptor с Saurornitholestes как часть нового подсемейства: Saurornitholestinae. [ 23 ] К 2012 году палеонтолог Алан Х. Тернер и его коллеги заявили, что три филогенетических анализа с участием атроцираптора дали настолько разрозненные результаты, что не было единого мнения относительно его родства с другими дромеозавридами. [ 19 ]
В своем описании Acheroraptor в 2013 году палеонтолог Дэвид Эванс и его коллеги предположили, что Atrociraptor был сестринским таксоном гораздо более древнего рода Deinonychus в кладе, более развитой, чем Saurornitholestinae, но за пределами Velociraptorinae и Dromaeosaurinae. В этом анализе использовался тот же набор филогенетических данных, что и в более раннем анализе Лонгрича и Карри, но были включены дополнительные таксоны, которые были описаны ранее. [ 24 ] Анализ, сопровождавший описание дакотараптора в 2015 году палеонтологом Робертом ДеПальмой и его коллегами, показал, что атроцираптор был членом Dromaeosaurinae наряду с дейнонихом , хотя они не комментировали напрямую место атроцираптора в своем анализе. [ 25 ] Результат, аналогичный ДеПальме и его коллегам, был получен палеонтологами Уильямом и Кристен Парсонс позже в 2015 году. [ 26 ]
К 2020-м годам систематика дромеозаврид включала в себя несколько уникальных наборов филогенетических данных, которые дали несколько разные результаты. [ 22 ] Одним из таких наборов данных является так называемая «матрица TWiG» (сокращение от Theropod Operating Group), разработанная палеонтологами Стивеном Брусатте , Андреа Кау , Марком Нореллом и рядом других исследователей, которая содержит данные для большинства названных целурозавров таксонов и регулярно пополняется новыми авторами. [ 20 ] Другие матрицы включают матрицу, опубликованную Марком Пауэрсом, [ 8 ] тот, который опубликован Скоттом Хартманом и его коллегами, [ 27 ] и один, продюсерами которого выступили Филип Карри и Дэвид Эванс. [ 22 ] Во многих из самых последних анализов каждой из этих матриц, включая данные по недавно описанным таксонам, Atrociraptor последовательно обнаруживался как член Saurornitholestinae. [ 28 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 8 ] [ 21 ] [ 29 ]
Результаты двух анализов, демонстрирующие две возможные гипотезы сродства Atrociraptor , показаны ниже.
Палеобиология
[ редактировать ]
В 2016 году палеонтолог Грегори С. Пол предположил, что атроцираптор мог атаковать относительно крупную добычу и ранить ее сильнее, чем его сородичи, благодаря своей сильной голове и зубам. [ 16 ] Пауэрс и его коллеги отметили в 2022 году, что все дромеозавриды с их глубокими челюстями считаются хищниками из-за их относительно большого размера, небольшого количества, но больших зазубренных зубов, загнутых когтей, включая серповидные когти, и очень развитой обонятельной системы (чувство запах). Кроме того, развитие глубокой морды, вероятно, было адаптацией к обращению с позвоночной добычей; Велоцирапторины с их удлиненными мордами, которые позволяли быстро кусать за счет силы, возможно, специализировались на более мелкой добыче в своей пустынной среде, а Acheroraptor и Saurornitholestes с мелкими телами с их промежуточными размерами морд, возможно, имели более общий рацион в своих более разнообразных экосистемах. Разнообразная и обильная добыча в среде обитания Atrociraptor и Deinonychus , возможно, позволила этим глубокорылым дромеозавридам использовать более специализированный рацион из крупной добычи. [ 8 ]
Считается, что дромеозавриды использовали большие серповидные когти на вторых пальцах ног для борьбы с добычей, и теории о том, как это делалось, варьировались от использования когтей для рубящих ударов до лазания по добыче, превышающей их размеры. Исследование, проведенное в 2011 году палеонтологом Денвером Фаулером и его коллегами, сочло эти идеи маловероятными и вместо этого предположило, что когти использовались, как и у современных хищных птиц , для захвата и удержания добычи, а также обездвиживания ее при расчленении ртом. Фаулер и его коллеги назвали это моделью «удержания добычи хищника» и добавили, что хватательные ступни демонстрируют переход к использованию ступней вместо рук для удержания добычи, поскольку передние конечности становятся все более оперенными. Вместо этого передние конечности могли использоваться для «устойчивого взмахивания», как это наблюдается у хищных птиц, что, наряду с движением хвоста, помогало бы хищнику оставаться на месте во время борьбы с добычей. [ 30 ] В 2019 году палеонтолог Питер Дж. Бишоп исследовал биомеханику серпокогтей дромеозаврид с помощью скелетно-мышечной 3D-модели задней конечности дейнониха . Результаты подтвердили, что когти использовались для захвата и удержания добычи меньшего размера, чем сам дромеозаврид, но не исключали других видов поведения, также связанных с приседанием, таких как нанесение ударов и разрезание добычи на близком расстоянии. [ 31 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Палеосреда
[ редактировать ]
Останки голотипа Атроцираптора были найдены к западу от Королевского палеонтологического музея Тиррелла. [ 3 ] [ 6 ] Эта местность является частью члена Horsethief формации Horseshoe Canyon, который является вторым по возрасту членом формации. Член Horsethief возник примерно 72,2–71,5 миллиона лет назад, то есть период времени около 700 000 лет. [ 1 ] Зубы из других частей формации Каньон Подкова были отнесены к Атроцираптору . Если бы эти назначения были верны, это означало бы, что атроцираптор имел широкое географическое и временное распространение. Эти останки позволяют предположить, что последнее появление Atrociraptor произошло в формации Толман (около 70,9–69,6 миллионов лет назад), что позволяет предположить, что этот род мог существовать более 2 миллионов лет. [ 2 ] [ 32 ]
В раннем маастрихте континент Ларамидия (сегодняшняя Северная Америка) находился примерно на 8 градусов севернее, чем сегодняшняя Северная Америка. [ 6 ] Несмотря на это, средняя температура в этом районе почти наверняка была намного выше, чем сегодня. По оценкам, средняя годовая температура в раннем маастрихте составляла около 10 ° C (50 ° F). [ 33 ] по сравнению с 4,5 ° C (40,1 ° F) сегодня. [ 34 ] Нижняя часть формации Хорсшу-Каньон, где был обнаружен голотип, соответствует плохо дренированным отложениям, что отражает обстановку осадконакопления с большим количеством стоячей воды. Отложения пачки Хорстиф состоят в основном из угля , сланцев , песчаников и аргиллитов . Эти отложения богаты органическими материалами, что отражает очень насыщенную и влажную среду, вероятно, прибрежную равнину или речную систему , которая находилась на окраине Западного внутреннего морского пути . [ 35 ] Это говорит о том, что регион был очень влажным и состоял в основном из водно-болотных угодий с высоким уровнем грунтовых вод . Это еще раз подтверждается наличием большего разнообразия черепах в нижних частях свиты, чем в верхних. [ 33 ]
По мере развития маастрихтского этапа Западный Внутренний морской путь начал сокращаться, что отражено в палеоклиматических реконструкциях региона. Считается, что более поздние отложения находились дальше от суши и были менее влажными, чем отложения позднего кампана . [ 33 ] Это может быть причиной очевидных изменений в фауне в этот период. [ 11 ] Как эти климатические изменения повлияли на атроцираптора , неясно из-за редкости его останков, но обнаружение зубов геологически более молодого члена Толмана позволяет предположить, что этот таксон, возможно, выжил в этот период. [ 2 ] Несмотря на очевидное снижение температуры и влажности, известно, что крупные наводнения продолжались на протяжении всего этого периода. Костное ложе альбертозавра , содержащее зубы, относящиеся к атроцираптору , датируемому одним из верхних членов формации каньона Подкова, как полагают, отложилось во время сильного шторма. [ 12 ] Несмотря на регрессию Западного внутреннего морского пути, меловая Альберта стала более влажной и влажной в самой верхней части формации (около 68 миллионов лет назад), вернувшись к условиям, аналогичным условиям члена Horsethief. Никакие останки из этих самых молодых отложений не были отнесены к атроцираптору , что позволяет предположить, что либо изменение климата заставило маленького теропода переселиться в другое место, либо он вымер. [ 11 ]
Современная фауна и флора
[ редактировать ]
Голотип атроцираптора — единственная окаменелость, обнаруженная в этом месте. [ 6 ] поэтому достоверно неизвестно, сосуществовали ли с ним непосредственно какие-либо животные из члена Horsethief, но известно, что многие из них были его современниками. [ 1 ] Пачка Horsethief формации Horseshoe Canyon составляет верхнюю часть так называемой зоны Edmontosaurus regalis-Pachyrhinosaurus canadensis . Как следует из названия, двумя распространенными наземными травоядными животными в этих нижних слоях были пахиринозавр и эдмонтозавр . В нижней части каньона Подкова также сохранились окаменелости других цератопсид, в том числе анчицератопса , арриноцератопса и нескольких неопределенных экземпляров. Анкилозавры также хорошо представлены в этом члене. Роды Edmontonia и Anodontosaurus были обнаружены рядом с неопределенными останками анкилозавров. Останки гадрозавридов очень распространены, но многие из них нельзя с уверенностью отнести к какому-либо роду, кроме Edmontosaurus . фрагментарные останки пахицефалозаврид . Также были найдены [ 1 ]
Останки теропод также распространены в члене Horsethief. Орнитомим и Струтиомим известны по нескольким экземплярам, а другие целурозавры известны по нескольким останкам. К ним относятся троодонтид Albertavenator и ценугнатиды Apatoraptor и Epichirostenotes . Хотя их останки не известны непосредственно из члена Horsethief, Dromaeosaurus , Paronychodon и плохо изученный таксон Richardoestesia (известный только по зубам) известны как из более старых, так и из более молодых отложений, поэтому предполагается, что они существовали и в это время. . Самым крупным тероподом в группе Хорсворд (и в формации Каньон Подкова в целом) был тираннозаврид Альбертозавр . [ 1 ]
Зубы, обнаруженные в верхних слоях формации Каньон Подкова (пачки Моррина и Толмана), позволяют предположить, что Атроцираптор , возможно, также был частью более молодой Hypacrosaurus altispinus-Saurolophus osborni зоны . Типичным примером этого периода является присутствие гадрозавридов Saurolophus и Hypacrosaurus , а также многочисленных останков гадрозавров, которые еще не были отнесены к определенному роду. Этот временной интервал простирался от 71,5 до 69,6 миллионов лет назад и сразу же следовал за зоной динозавров Edmontosaurus regalis - Pachyrhinosaurus canadensis . Edmontosaurus , Pachyrhinosaurus и Edmontonia , которые характеризуют члена Horsethief, по-видимому, полностью отсутствуют в этой зоне, хотя эти роды действительно сохранились в других местах Ларамидии. Цератопсиды Anchiceratops и Arrinoceratops сохраняются в пачке Моррин и в ранних слоях еще более молодой пачки Толмана, как и анкилозавриды Anodontosaurus и крупный хищник Albertosaurus . [ 1 ]
Вышеупомянутые зубы, которые были отнесены к атроцираптору , позволяют предположить, что он непосредственно делил среду обитания в пачке Толман с альбертозавром , гипакрозавром , одним или несколькими троодонтидами, орнитомимидами и, возможно, другими дромеозавридами. [ 36 ] Маленькие динозавры также более распространены в пачке Толман. К ним относятся лептоцератопсид Montanoceratops , пахицефалозаврид Sphaerotholus , тецелозаврид Parksosaurus и альваресзаврид Albertonykus , в дополнение к разнообразному скоплению мелких теропод, известному по члену Horsethief. [ 1 ] Отсутствие этих окаменелостей у более старых представителей не обязательно означает, что этих таксонов не существовало в то время, и может просто отражать предвзятость в отношении ископаемых , которая делает сохранение мелких животных менее вероятным. [ 37 ]
Останки животных, кроме динозавров, известны по всей формации Каньон Подкова. Рыбы являются обычными ископаемыми и представлены склероринхоидами , рыбами-гитарами , осетровыми , рыбами веслоносами , аспидоринхидами , остеоглоссоморфами , элопиформами , эллимихтииформами , эзоцидами и акантоморфами . Лягушки и саламандры также известны по зубам, найденным в этих отложениях рядом с полиглифанодонтическими ящерицами. [ 11 ] Черепахи также были очень разнообразны в теплом и влажном климате раннего Маастрихта. Ископаемые макробениды , хелидриды , трионихиды , адоциды и гигантский род Basilemys были обнаружены в частях формации Хорсшу-Каньон, соответствующих водно-болотным угодьям. [ 33 ] Род хористодер в это время также Champsosaurus проживал в Альберте. [ 11 ]
В формации Каньон Подкова было обнаружено большое разнообразие ископаемых растений. Самыми многочисленными и разнообразными из них являются хвойные деревья , известные по окаменелостям тела растений и разнообразному набору семян. Среди присутствующих хвойных деревьев были сосны , секвойи , кипарисы , желтые леса и тисы , а также некоторые хвойные деревья, которые не были уверенно идентифицированы палеоботаниками . Гинкго также были известны в этом регионе в меловой период. Уникально то, что окаменелости настоящих саговников , которые в остальном очень многочисленны среди мезозойской флоры, по-видимому, полностью отсутствуют в формации Каньон Подкова. семенные папоротники и ложные саговники , которые являются родственными группами сперматофитов Были обнаружены некоторые остатки растений, напоминающие род Nilssonia, принадлежат к настоящим саговникам. , а также было высказано предположение, что [ 38 ]
Покрытосеменные претерпели значительную диверсификацию во время Меловой наземной революции , и к началу Маастрихта они стали обычными компонентами наземных экосистем Северной Америки. Однако в формации Каньон Подкова отпечатки листьев, окаменелая древесина, стебли и плоды покрытосеменных растений являются редкими окаменелостями. окаменелые листья и плоды платанов , кизила , мирта , колесника , камнеломки , кацуры Обнаружены . Большинство обнаруженных к настоящему времени остатков покрытосеменных растений имело форму семян и пыльцы. Такие следы окаменелостей лотосов , лавра , роголистника , гамамелиса , вяза , крушины , бука , березы , ивы и кешью , среди других, также были обнаружены, но окаменелости тел этих растений еще не известны в этом районе. [ 38 ]
Ископаемые остатки несперматофитов редки, и обычно только их споры сохраняются . Морфология этих спор используется для определения родства этих растений. Таким образом, было установлено, что формация Каньон Подкова также была домом для разнообразных папоротников , древовидных папоротников , водяного клевера , хвоща , хвоща , плауна , мха и печеночника . [ 38 ]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г Эберт, Дэвид А.; Камо, Сандра (2019). «Высокоточное U-Pb CA-ID-TIMS датирование и хроностратиграфия богатой динозаврами формации Каньон Подкова (верхний мел, кампан – маастрихт), долина реки Ред-Дир, Альберта, Канада» . Канадский журнал наук о Земле . 57 (10): 1220–1237. Бибкод : 2020CaJES..57.1220E . doi : 10.1139/cjes-2019-0019 . S2CID 210299227 .
- ^ Jump up to: а б с д Ларсон, Дерек В.; Карри, Филип Дж. (2013). «Многомерный анализ зубов мелких динозавров-теропод и последствия палеоэкологического оборота во времени» . ПЛОС ОДИН . 8 (1): e54329. Бибкод : 2013PLoSO...854329L . дои : 10.1371/journal.pone.0054329 . ПМЦ 3553132 . ПМИД 23372708 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Карри, Филип Дж.; Варриккио, Дэвид Дж. (2004), «Новый дромеозаврид из формации Каньон Подкова (верхний мел) в Альберте, Канада» (PDF) ; Коппельхус, Ева Б.; Шугар, Мартин А.; Райт, Джоанна Л. (ред.), Пернатые драконы , Индианаполис: Издательство Университета Индианы, стр. 101–116. стр. 112–132, ISBN. 978-0-253-34373-4
- ^ Jump up to: а б Маески, Джаред (3 августа 2022 г.). «Истории открытия: Дикий грабитель» . РЕТРОактивный . Отделение управления историческими ресурсами Альберты. Культура, мультикультурализм и положение женщин . Проверено 17 июля 2024 г.
- ^ Хатчисон, Джим; Пфайфф, Марго (8 июля 1990 г.). «Раскопайте: в плодородной стране динозавров Канады все еще есть много хорошо сохранившихся костей, которые можно собрать» . Лос-Анджелес Таймс . Проверено 17 июля 2024 г.
- ^ Jump up to: а б с д Каррано, Мэтью (2009). «5 км к западу от Королевского музея Тиррелла (мел Канады)» . База данных палеобиологии .
Где: Альберта, Канада (51,5° с.ш., 112,8° з.д.: палеокоординаты 59,2° с.ш., 84,6° з.д.)
- ^ «Атрокс» . Логейон . Чикагский университет . Проверено 12 августа 2024 г.
- ^ Jump up to: а б с д и Пауэрс, Марк Дж.; Фаббри, Маттео; Дощак, Майкл Р.; Бхуллар, Бхарт-Анджан С.; Эванс, Дэвид С.; Норелл, Марк А.; Карри, Филип Дж. (2021). «Новая гипотеза эволюции эудромеозавров: компьютерная томография помогает в тестировании и построении морфологических признаков». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (5). Бибкод : 2021JVPal..41E0087P . дои : 10.1080/02724634.2021.2010087 .
- ^ Басио, Свен (1997). «Систематическая палеонтология изолированных зубов динозавров из позднего мелового периода на юге Альберты, Канада». Исследования канадских динозавров . Франкфурт-на-Майне: Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft. стр. 35–37. ISBN 978-3-929-90738-4 .
- ^ Молина-Перес, Рубен; Ларраменди, Азиер; Коннолли, Дэвид; Крус, Гонсало Анхель Рамирес (2019). Факты и цифры о динозаврах: тероподы и другие динозаврообразные . Издательство Принстонского университета. п. 275. ИСБН 978-0-691-18031-1 .
- ^ Jump up to: а б с д и Ларсон, Дерек В.; Бринкман, Дональд Б.; Белл, Фил Р. (2010). «Наборы фауны из верхней части формации Подкова-Каньон, ранний маастрихтский комплекс с прохладным климатом из Альберты, с особым упором на костное ложе саркофага Альбертозавра ». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1159–1181. Бибкод : 2010CaJES..47.1159L . дои : 10.1139/E10-005 .
- ^ Jump up to: а б Эберт, Дэвид А.; Карри, Филип Дж. (2010). «Стратиграфия, седиментология и тафономия костного пласта альбертозавра (формация Верхнего каньона Подкова; Маастрихт), южная Альберта, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1130–1131. Бибкод : 2010CaJES..47.1119E . дои : 10.1139/E10-045 .
- ^ Кемп, Элли (20 декабря 2021 г.). « Jurassic World Dominion : встречайте «брутальных, злобных» новых атроцирапторов – эксклюзивный образ» . Империя . Проверено 28 августа 2024 г.
- ^ Шефер, Сэнди (20 декабря 2021 г.). « Jurassic World Dominion представляет атроцираптора, очень реального и «жестокого» нового динозавра» . СлэшФильм . Проверено 28 августа 2024 г.
- ^ Хольц, Т. Р. младший (2012). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Нью-Йорк: Рэндом Хаус. п. 158, 384. ISBN. 978-0-375-82419-7 .
- ^ Jump up to: а б Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон: Издательство Принстонского университета. стр. 146, 151. ISBN. 978-0-691-16766-4 .
- ^ Сентер, Фил; Киркланд, Джеймс И.; Дебле, Дональд Д.; Мэдсен, Скотт; Тот, Натали (2012). «Новые дромеозавриды (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела штата Юта и эволюция хвоста дромеозаврид» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36790. Бибкод : 2012PLoSO...736790S . дои : 10.1371/journal.pone.0036790 . ПМК 3352940 . ПМИД 22615813 .
- ^ Лю, Цзюньчан; Брусатте, Стивен Л. (2015). «Крупный короткорукий крылатый дромеозаврид (Dinosauria: Theropoda) из раннего мела Китая и его значение для эволюции перьев» . Научные отчеты . 5 (1): 11775. Бибкод : 2015NatSR...511775L . дои : 10.1038/srep11775 . ПМК 4504142 . ПМИД 26181289 .
- ^ Jump up to: а б Тернер, Алан Х.; Маковицкий, Питер Дж.; Норелл, Марк А. (2012). «Обзор систематики дромеозаврид и филогении паравианов». Бюллетень Американского музея естественной истории . 371 : 53–54. дои : 10.1206/748.1 .
- ^ Jump up to: а б с д Наполи, JG; Рубеншталь, А.А.; Бхуллар, Б.-А.С.; Тернер, АХ; Норелл, Массачусетс (2021). «Новый дромеозаврид (Dinosauria: Coelurosauria) из Хулсана, Центральная Монголия» (PDF ) Американский музей Novitates (3982): 1–47. дои : 10.1206/3982.1 . hdl : 2246/7286 . ISSN 0003-0082 . S2CID 243849373 .
- ^ Jump up to: а б Кьяренца, Альфио Алессандро; Фиорилло, Энтони Р.; Тыкоски, Рональд С.; Маккарти, Пол Дж.; Флайг, Питер П.; Контрерас, Дори Л. (2020). «Первый молодой дромеозаврид (Dinosauria: Theropoda) с арктической Аляски» . ПЛОС ОДИН . 15 (7): e0235078. Бибкод : 2020PLoSO..1535078C . дои : 10.1371/journal.pone.0235078 . ПМЦ 7343144 . ПМИД 32639990 .
- ^ Jump up to: а б с д Ясински, Стивен Э.; Салливан, Роберт М.; Картер, Аджа М.; Джонсон, Эринн Х.; Далман, Себастьян Г.; Заривала, Джунед; Карри, Филип Дж. (2022). «Остеология и переоценка Dineobellator notohesperus , южного эвдромеозавра (Theropoda: Dromaeosauridae: Eudromaeosauria) из позднего мелового периода Нью-Мексико» . Анатомическая запись . 306 (7): 1712–1756. дои : 10.1002/ar.25103 . ISSN 1932-8486 . ПМИД 36342817 . S2CID 253382718 .
- ^ Jump up to: а б Лонгрич, Северная Каролина; Карри, Пи Джей (2009). «Микрорапторин (Dinosauria–Dromaeosauridae) из позднего мела Северной Америки» . ПНАС . 106 (13): 5002–7. Бибкод : 2009PNAS..106.5002L . дои : 10.1073/pnas.0811664106 . ПМК 2664043 . ПМИД 19289829 .
- ^ Jump up to: а б Эванс, округ Колумбия; Ларсон, Д.В.; Карри, Пи Джей (2013). «Новый дромеозаврид (Dinosauria: Theropoda) с азиатским родством из позднего мелового периода Северной Америки». Naturwissenschaften . 100 (11): 1046–1047. Бибкод : 2013NW....100.1041E . дои : 10.1007/s00114-013-1107-5 . ПМИД 24248432 . S2CID 14978813 .
- ^ ДеПальма, РА; Бернхэм, округ Колумбия; Мартин, LD; Ларсон, Польша; Баккер, RT (2015). «Первый гигантский хищник (Theropoda: Dromaeosauridae) из формации Хелл-Крик» . Палеонтологические материалы (14). дои : 10.17161/палео.1808.18764 .
- ^ Парсонс, Уильям Л.; Парсонс, Кристен М. (2015). «Морфологические вариации в онтогенезе Deinonychus antirhopus (Theropoda, Dromaeosauridae)» . ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0121476. Бибкод : 2015PLoSO..1021476P . дои : 10.1371/journal.pone.0121476 . ПМЦ 4398413 . ПМИД 25875499 .
- ^ Хартман, С.; Мортимер, М.; Валь, WR; Ломакс, ДР; Липпинкотт, Дж.; Лавлейс, DM (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета» . ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ПМК 6626525 . ПМИД 31333906 .
- ^ Jump up to: а б Чепинский, Лукаш (2023). «Череп дромеозаврида Шри деви из верхнего мела пустыни Гоби предполагает конвергенцию с североамериканскими формами» . Acta Palaeontologica Polonica . 68 . дои : 10.4202/app.01065.2023 . S2CID 259441055 .
- ^ Питтман, Майкл; Сюй, Син (2020). «Пеннарапторские тероподы: прогресс и новые горизонты» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 440 (1): 1. дои : 10.1206/0003-0090.440.1.1 .
- ^ Фаулер, Денвер В.; Фридман, Элизабет А.; Сканнелла, Джон Б.; Камбич, Роберт Э. (2011). «Хищная экология дейнонихов и происхождение взмахов руками у птиц» . ПЛОС ОДИН . 6 (12): e28964. Бибкод : 2011PLoSO...628964F . дои : 10.1371/journal.pone.0028964 . ПМЦ 3237572 . ПМИД 22194962 .
- ^ Бишоп, Питер Дж. (2019). «Тестирование функции серповидных когтей дромеозаврид (Dinosauria, Theropoda) посредством моделирования и оптимизации скелетно-мышечной системы» . ПерДж . 7 : е7577. дои : 10.7717/peerj.7577 . ПМК 6717499 . ПМИД 31523517 .
- ^ Танке, Даррен Х.; Карри, Филип Дж. (2010). «История открытия альбертозавра в Альберте, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1197–1211. Бибкод : 2010CaJES..47.1197T . дои : 10.1139/E10-057 .
- ^ Jump up to: а б с д Куинни, Энни; Терриен, Франсуа; Зеленицкий, Дарла К.; Эберт, Дэвид А. (2013). «Палеоэкологическая и палеоклиматическая реконструкция формации каньона Подкова верхнего мела (поздний кампан – ранний маастрихт), Альберта, Канада». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 371 : 26–44. Бибкод : 2013PPP...371...26Q . дои : 10.1016/j.palaeo.2012.12.009 .
- ^ «Драмхеллер Климат (Канада)» . Климатические данные . 2024 год.
Среднегодовая температура составляет 4,5 °C.
- ^ Эберт, Дэвид А.; Браман, Деннис Р. (сентябрь 2012 г.). «Пересмотренная стратиграфия и история отложений формации Каньон Подкова (верхний мел), равнины южной Альберты» . Канадский журнал наук о Земле . 49 (9): 1053–1086. Бибкод : 2012CaJES..49.1053E . дои : 10.1139/e2012-035 . ISSN 0008-4077 .
- ^ « Костное ложе альбертозавра , прыжок буйвола на Сухом острове: ранний маастрихт, Канада, собрано Б. Брауном и Кайсеном, П. Карри, 1910, 1997–2005» . База данных палеобиологии .
- ^ Дин, Кристофер Д.; Мэннион, Филип Д.; Батлер, Ричард Дж. (2016). «Предвзятость сохранения контролирует летопись окаменелостей птерозавров» . Палеонтология . 59 (2): 226. Бибкод : 2016Palgy..59..225D . дои : 10.1111/пала.12225 . ПМЦ 4878658 . ПМИД 27239072 .
- ^ Jump up to: а б с Ауленбек, КР (2009). Руководство по идентификации ископаемых растений формации Каньон Подкова в Драмхеллере, Альберта . Университет Калгари Пресс. дои : 10.2307/j.ctv6cfq46 . ISBN 978-1-55238-494-7 .
