Движение «беги и кувыркайся»

Бегущее движение — это модель движения, которую демонстрируют некоторые бактерии и другие микроскопические агенты. Он состоит из чередующейся последовательности «бегов» и «кувырок»: во время бега агент движется в фиксированном (или медленно меняющемся) направлении, а во время кувырка он остается неподвижным, пока переориентируется, готовясь к следующему шагу. бегать. ^{[ 1 ]}

Переворот является хаотичным или «случайным» в смысле стохастического процесса — то есть новое направление выбирается из функции плотности вероятности , которая может зависеть от локальной среды организма (например, химических градиентов). Продолжительность пробега обычно случайна в том же смысле. Примером является E. coli дикого типа в разбавленной водной среде, для которой продолжительность эксперимента распределена экспоненциально со средним значением около 1 секунды. ^{[ 1 ]}

Бегущее движение составляет основу некоторых математических моделей самодвижущихся частиц , и в этом случае сами частицы можно назвать бегущими частицами . ^{[ 2 ]}

Описание

Многие бактерии плавают за счет вращения жгутиков вне тела клетки. В отличие от жгутиков протистов , бактериальные жгутики представляют собой роторы и — независимо от вида и типа жгутиков — имеют только два режима работы: вращение по часовой стрелке или против часовой стрелки. Плавание бактерий используется в бактериальном такси (опосредованном специфическими рецепторами и путями передачи сигнала ), чтобы бактерия направленно двигалась по градиентам и достигала более благоприятных условий для жизни. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} Направление вращения жгутиков контролируется типом молекул, обнаруживаемых рецепторами на поверхности клетки: при наличии аттрактантного градиента скорость плавного плавания увеличивается, а при наличии репеллентного градиента увеличивается скорость кувыркания. . ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]}

Биологические примеры

Бегающее движение обнаружено у многих перитрихозных бактерий, включая E. coli , Salmonella typhimurium и Bacillus subtilis . ^{[ 6 ]} Это также наблюдалось у водоросли Chlamydomonas Reinhardtii. ^{[ 7 ]} и цианобактерия Synechocystis . ^{[ 8 ]}

Направленная моторика (такси)

Генетически разнообразные группы микроорганизмов полагаются на направленную подвижность (таксис), такую как хемотаксис или фототаксис , для оптимальной навигации в сложной среде или колонизации тканей хозяина. ^{[ 9 ]}^{[ 8 ]} В модельных организмах Escherichia coli и Salmonella бактерии плавают в случайном порядке, вызываемом чередующимся вращением жгутиков против часовой стрелки (CCW) и по часовой стрелке (CW) . Хеморецепторы обнаруживают аттрактанты или репелленты и стимулируют реакцию через сигнальный каскад , который контролирует направление жгутикового мотора. Это может привести к хемотаксису, при котором градиенты аттрактанта увеличивают продолжительность вращения жгутиковых двигателей против часовой стрелки, что приводит к более плавному плаванию в благоприятном направлении, в то время как репелленты вызывают увеличение вращения по часовой стрелке, что приводит к большему кувырку и изменению направления. ^{[ 9 ]} Цианобактерия Synechocystis использует бег и кувыркание таким образом, что может привести к фототаксису. ^{[ 8 ]}

кишечная палочка

Архетип бактериального плавания представлен хорошо изученным модельным организмом Escherichia coli . ^{[ 5 ]} Благодаря перитрихическому жгутикованию E. coli выполняет плавание бегом и кувырком , как показано на схемах ниже. Вращение жгутиковых моторов против часовой стрелки приводит к образованию жгутикового пучка , который толкает клетку вперед, параллельно длинной оси клетки. Вращение по часовой стрелке разбирает пучок, и ячейка вращается хаотично (кувыркается). После кувырка прямолинейное плавание восстанавливается в новом направлении. ^{[ 1 ]} То есть вращение против часовой стрелки приводит к устойчивому движению, а вращение по часовой стрелке — к кувырку; вращение против часовой стрелки в заданном направлении сохраняется дольше в присутствии интересующих молекул (например, сахаров или аминокислот). ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]}

У E. coli есть жгутики , которые выступают во всех направлениях. Вращение жгутиковых моторов по часовой стрелке (CW) приводит к случайной переориентации бактерии, а вращение против часовой стрелки (CCW) приводит к почти прямолинейному движению. ^{[ 10 ]}

Схема плавания бегом и кувырком ^{[ 5 ]}

В однородной среде траектории движения и падения выглядят как последовательность почти прямых сегментов, перемежающихся хаотичными событиями переориентации, во время которых бактерия остается неподвижной. Прямые отрезки соответствуют пробегам, а события переориентации — падениям. Поскольку они существуют при низком числе Рейнольдса , бактерии, начиная с состояния покоя, быстро достигают фиксированной конечной скорости , поэтому движение можно аппроксимировать как движение с постоянной скоростью. Отклонение реальных забегов от прямых линий обычно объясняется вращательной диффузией , которая вызывает небольшие колебания ориентации в ходе забега.

В отличие от более постепенного эффекта вращательной диффузии, изменение ориентации (угла поворота) во время падения велико; для изолированной E.coli в однородной водной среде средний угол поворота составляет около 70 градусов при относительно широком распределении. В более сложных средах переворачивающееся распределение и продолжительность выполнения могут зависеть от локальной среды агента, что обеспечивает целенаправленную навигацию ( такси ). ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} Например, опрокидывающееся распределение, которое зависит от химического градиента, может направлять бактерии к источнику пищи или от репеллента — поведение, называемое хемотаксисом . ^{[ 13 ]} Падение обычно происходит быстрее, чем бег: падение E. Coli длится около 0,1 секунды по сравнению с ~ 1 секундой для бега.

Синехоцистис

Синехоцистис

Поперечный срез клетки Synechocystis с пилями . Эти клетки лишены жгутиков, но подвижность достигается за счет втягивающихся пилей IV типа. ^{[ 14 ]}

Бегающее движение цианобактерии Synechocystis . При беге клетка быстро перемещается из одной точки в другую, а при кувырке остается зажатой в заданном участке и стремится изменить направление. ^{[ 8 ]}

Другим примером является Synechocystis , род цианобактерий . Цианобактерии не имеют жгутиков. Тем не менее, виды Synechocystis могут перемещаться в клеточных суспензиях и на влажных поверхностях, а также с помощью втягивающихся пилей IV типа , демонстрируя прерывистое двухфазное движение; высокоподвижный бег и малоподвижный кувырок (см. схему) . ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} Эти две фазы могут модифицироваться под воздействием различных внешних стрессоров. Увеличение интенсивности света равномерно по пространству увеличивает вероятность того, что Synechocystis будет находиться в состоянии бега случайным образом во всех направлениях. Однако эта особенность исчезает после типичного характерного времени около часа, когда восстанавливается первоначальная вероятность. Эти результаты были хорошо описаны математической моделью, основанной на теории линейного отклика, предложенной Vourc'h et al. ^{[ 15 ]}^{[ 8 ]}

Клетки Synechocystis также могут проявлять смещенную подвижность при направленном освещении. Под действием направленного светового потока клетки Synehcocystis осуществляют фототаксическую подвижность и направляются к источнику света (при положительном фототаксисе ). Вурч и др. (2020) показали, что эта смещенная подвижность возникает из-за усредненных смещений во время периодов бега, которые больше не являются случайными (как это было при равномерном освещении). ^{[ 15 ]} Они показали, что смещение является результатом количества пробегов, которые больше по направлению к источнику света, а не более длинных пробегов в этом направлении. ^{[ 15 ]} В совокупности эти результаты указывают на различные пути распознавания интенсивности и направления света у этого прокариотического микроорганизма. Этот эффект может быть использован при активном контроле бактериальных потоков. ^{[ 8 ]}

Было также замечено, что очень сильное местное освещение инактивирует двигательный аппарат. ^{[ 16 ]} Увеличение интенсивности света более ~475 мкмоль·м. ⁻² с ⁻¹ меняет направление клеток Synechocystis , чтобы они отошли от источника радиации высокого уровня. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} Более того, клетки Synechocystis демонстрируют отрицательное поведение фототаксиса под воздействием ультрафиолетового излучения, что является эффективным механизмом спасения, позволяющим избежать повреждения ДНК и других клеточных компонентов Synechocystis . ^{[ 19 ]}^{[ 18 ]}^{[ 20 ]}^{[ 8 ]} В отличие от фазы бега, которая может длиться от доли секунды до нескольких минут, кувыркание длится лишь доли секунды. Фаза переворачивания представляет собой вращение по часовой стрелке, которое позволяет клетке изменить направление движения при следующем пробеге. ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]}^{[ 8 ]}

Хемотаксис — это еще одна схема, которая позволяет организму двигаться к градиентам питательных веществ или других химических раздражителей или от них. Обнаружение трансмембранными хеморецепторами ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}^{[ 25 ]} микроорганизм совершает трехмерное случайное блуждание , наблюдаемое в однородной среде, и направление каждого пробега определяется после падения. ^{[ 21 ]}^{[ 8 ]}

Математическое моделирование

Теоретически и вычислительно бегущее движение можно смоделировать как случайный процесс. Одна из простейших моделей основана на следующих предположениях: ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]}

Пробежки прямые и выполняются с постоянной скоростью $v 0$ (начальное ускорение происходит мгновенно).
События переворачивания некоррелированы и происходят со средней скоростью $α$ , т. е. количество событий переворачивания в заданном интервале времени имеет распределение Пуассона . Это означает, что продолжительность прогона распределена экспоненциально со средним значением $α -1$ .
Продолжительность падения незначительна
Взаимодействия с другими агентами незначительны (предел разбавления)

С некоторыми другими упрощающими предположениями интегро-дифференциальное уравнение можно вывести $для функции плотности вероятности f (r, ŝ, t)$ , где $r$ — положение частицы, а $ŝ$ — единичный вектор в направлении ее ориентации. В $d$ - измерениях это уравнение имеет вид

{\frac {\partial f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t)}{\partial t}}+v_{0}\,{\hat {\mathbf {s} }}\cdot \nabla f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t)=\xi ^{-1}\nabla \cdot (\nabla V(\mathbf {r} )f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t))-\alpha f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t)+{\frac {\alpha }{\Omega _{d}}}\int g({\hat {\mathbf {s} }}-{\hat {\mathbf {s} }}')f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }}',t)d{\hat {\mathbf {s} }}'

где $Ω d = 2π д /2 /Γ(d /2)$ — $d$ -мерный телесный угол , $V (r)$ — внешний потенциал, $ξ$ — трение, а функция $g (ŝ — ŝ')$ представляет собой сечение рассеяния , описывающее переходы от ориентации $ŝ'$ к $Ш.$ Для полной переориентации $g = 1$ . Интеграл берется по всем возможным единичным векторам, т. е. $по d$ -мерной единичной сфере .

В свободном пространстве (вдали от границ) среднеквадратичное смещение $⟨ r (t) 2 ⟩$ в целом масштабируется как $⟨ r (t) 2 ⟩ ~ т 2$ для малых $t$ и $⟨ r (t) 2 ⟩ ~ t$ для больших $t$ . В двух измерениях среднеквадратичное смещение, соответствующее начальному условию $f (r, ŝ, 0) = δ(r)/(2π)$ , равно

\langle \mathbf {r} ^{2}\rangle ={\frac {2v_{0}^{2}}{\alpha ^{2}(1-\sigma _{1})}}\left[\alpha \,t+{\frac {e^{-\alpha (1-\sigma _{1})t}-1}{1-\sigma _{1}}}\right]

где

\sigma _{1}=\int _{0}^{2\pi }g({\hat {\mathbf {s} }})(\cos \theta )d\theta

с $ŝ,$ параметризованным как $ŝ = (cos θ, sin θ)$ . ^{[ 28 ]}

В реальных системах могут потребоваться более сложные модели. В таких случаях были разработаны специализированные методы анализа, позволяющие вывести параметры модели на основе экспериментальных данных о траекториях. ^{[ 29 ]}^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}

Математическая абстракция бегущего движения появляется и за пределами биологии — например, в идеализированных моделях переноса излучения и транспорта нейтронов . ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}^{[ 34 ]}

См. также

Навигация по животным . Способность многих животных точно находить дорогу без карт и инструментов.
Подвижность бактерий - способность бактерий передвигаться независимо, используя метаболическую энергию.
Водное передвижение – движение с биологическим движением в жидкой среде; в отличие от пассивного плавания (флоатинга); включает в себя затраты энергии на поездку в желаемое место.
Чувство кворума - биологическая способность обнаруживать плотность популяции клеток и реагировать на нее.
Микропловец - микроскопический объект, способный перемещаться по жидкости.
Активная материя - поведение материи в масштабе системы.
Сквирмер - Модель в гидродинамике
Активная броуновская частица - Модель самодвижения в диссипативной среде.
Телеграфный процесс - случайный процесс без памяти, непрерывный во времени, который показывает два различных значения.

Примечания

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Берг 2004 .
^ Кейтс и Тейлор 2015 .
^ Сова и Берри 2008 .
^ Крелл и др. 2011 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Бастос-Арриета и др. 2018 .
^ Гуасто, Рускони и Стокер 2012 .
^ Полин и др. 2009 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Мехдизаде Аллаф, Малихе; Перхоссаини, Хасан (24 марта 2022 г.). «Цианобактерии: модельные микроорганизмы и не только» . Микроорганизмы . 10 (4): 696. doi : 10.3390/microorganisms10040696 . ISSN 2076-2607 . ПМК 9025173 . ПМИД 35456747 . Измененный материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Купер, Кендал Г.; Чонг, Одри; Кари, Ласло; Джеффри, Брендан; Старр, Трегей; Мартенс, Крейг; МакКлерг, Молли; Посада, Виктория Р.; Лафлин, Ричард С.; Уитфилд-Каргайл, Ханаан; Гарри Адамс, Л.; Брайан, Лаура К.; Литтл, Сара В.; Крат, Мэри; Лоухон, Сара Д.; Стил-Мортимер, Оливия (13 января 2021 г.). «Регуляторный белок HilD стимулирует инвазивность Salmonella Typhimurium, способствуя плавному плаванию через метил-акцепторный белок хемотаксиса McpC» . Природные коммуникации . 12 (1). Springer Science and Business Media LLC: 348. doi : 10.1038/s41467-020-20558-6 . ISSN 2041-1723 . ПМК 7806825 . ПМИД 33441540 . Измененный материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
^ Эгберт, Мэтью Д.; Барандиаран, Ксавье Э.; Ди Паоло, Эсекьель А. (2 декабря 2010 г.). «Минимальная модель хемотаксиса, основанного на метаболизме» . PLOS Вычислительная биология . 6 (12): е1001004. Бибкод : 2010PLSCB...6E1004E . дои : 10.1371/journal.pcbi.1001004 . ISSN 1553-7358 . ПМК 3000427 . ПМИД 21170312 .
^ Вадхамс и Армитидж 2004 .
^ Дженсен 2015 .
^ Вадхва и Берг 2021 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Якоб, Анник; Шугерс, Нильс; Уайльд, Аннегрет (2017). «Анализ фототаксиса Synechocystis sp. PCC 6803 в макроскопическом и микроскопическом масштабах» . Био-протокол . 7 (11): е2328. дои : 10.21769/bioprotoc.2328 . ISSN 2331-8325 . ПМЦ 8410341 . ПМИД 34541089 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Вурч, Томас; Леопольдес, Жюльен; Перхоссаини, Хасан (03 февраля 2020 г.). «Световой контроль коэффициента диффузии активных жидкостей». Журнал гидротехники . 142 (3). arXiv : 2003.02207 . дои : 10.1115/1.4045951 . ISSN 0098-2202 . S2CID 211987677 .
^ Шугерс, Нильс; Ленн, Черн; Кампманн, Рональд; Мейснер, Маркус В.; Эстевес, Тьяго; Темеринац-Отт, Майя; Корвинк, Ян Г; Лоу, Алан Р; Муллино, Конрад В.; Уайльд, Аннегрет (9 февраля 2016 г.). «Цианобактерии используют микрооптику, чтобы определять направление света» . электронная жизнь . 5 . дои : 10.7554/elife.12620 . ISSN 2050-084X . ПМЦ 4758948 . ПМИД 26858197 .
^ Нг, Wing-On; Гроссман, Артур Р.; Бхая, Деваки (2003). «Множественные входы света контролируют фототаксис у штамма Synechocystis sp. PCC6803» . Журнал бактериологии . 185 (5): 1599–1607. дои : 10.1128/jb.185.5.1599-1607.2003 . ISSN 0021-9193 . ПМК 148062 . ПМИД 12591877 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Мун, Юн Чжон; Ким, Сын; Чанг, Ён Хо (3 декабря 2012 г.). «Обнаружение и реакция на УФ-А цианобактерий» . Международный журнал молекулярных наук . 13 (12): 16303–16332. дои : 10.3390/ijms131216303 . ISSN 1422-0067 . ПМЦ 3546692 . ПМИД 23208372 .
^ Чау, RMW, Бхайя, Д. и Хуанг, К.К., 2017. Возникающие фототаксические реакции цианобактерий в сложных световых режимах . mBio 8 : e02330-16.
^ Чхве, Чон-Сун; Чанг, Ён-Хо; Мун, Юн Чжон; Ким, Чанхун; Ватанабэ, Масакацу; Песня, Таблетка-Скоро; Джо, Чол-О; Богорад, Лоуренс; Пак, Ён Мок (1999). «Фотодвижение скользящей цианобактерии Synechocystis sp. PCC 6803». Фотохимия и фотобиология . 70 (1): 95–102. дои : 10.1111/j.1751-1097.1999.tb01954.x . ISSN 0031-8655 . ПМИД 10420848 . S2CID 25364218 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Паркинсон, Джон С. (1993). «Схемы передачи сигнала бактерий». Клетка . 73 (5): 857–871. дои : 10.1016/0092-8674(93)90267-т . ISSN 0092-8674 . ПМИД 8098993 . S2CID 205020855 .
^ Коупленд, Мэтью Ф.; Вейбель, Дуглас Б. (2009). «Бактериальное роение: модельная система для изучения динамической самосборки» . Мягкая материя . 5 (6): 1174–1187. Бибкод : 2009SMat....5.1174C . дои : 10.1039/b812146j . ISSN 1744-683X . ПМЦ 3733279 . ПМИД 23926448 .
^ Мэттик, Джон С. (2002). «Пили IV типа и подергивания моторики». Ежегодный обзор микробиологии . 56 (1): 289–314. дои : 10.1146/annurev.micro.56.012302.160938 . ISSN 0066-4227 . ПМИД 12142488 .
^ Вебре, диджей; Воланин, премьер-министр; Сток, Дж. Б. (2003). «Бактериальный хемотаксис» (PDF) . Современная биология . 13 (2): С47–Р49. дои : 10.1016/S0960-9822(02)01424-0 . ПМИД 12546801 . S2CID 3203488 .
^ Сурджик, Виктор; Вингрин, Нед С. (2012). «Реакция на химические градиенты: бактериальный хемотаксис» . Современное мнение в области клеточной биологии . 24 (2): 262–268. дои : 10.1016/j.ceb.2011.11.008 . ISSN 0955-0674 . ПМК 3320702 . ПМИД 22169400 .
^ Солон, Кейтс и Тейлор, 2015 .
^ Сантра; Басу; Сабхапандит (15 июня 2020 г.). «Бегут и кувыркаются частицы в двух измерениях: распределения по маргинальным положениям» . Физический обзор E . 101 (6): 062120. arXiv : 2004.07562 . Бибкод : 2020PhRvE.101f2120S . дои : 10.1103/PhysRevE.101.062120 . ПМИД 32688530 . S2CID 219636018 .
^ Вилла-Торреальба и др. 2020
^ Россер и др. 2013 .
^ Сейрич и др. 2018 .
^ Сантра; Басу; Сабхапандит (13 июля 2021 г.). «Активное броуновское движение с разворотом направления» . Физический обзор E . 104 (1): L012601. arXiv : 2101.11327 . Бибкод : 2021PhRvE.104a2601S . дои : 10.1103/PhysRevE.104.L012601 . ПМИД 34412243 . S2CID 231718971 .
^ Чандрасекхар 1960 .
^ Дело и сомнение 1963 .
^ Паасшенс 1997 .

Источники

Бастос-Аррьета, июль; Ревилла-Гуаринос, Эноа; Успал, Уильям Э.; Зиммхен, Джулиана (2018). «Бактериальные биогибридные микропловцы» . Границы робототехники и искусственного интеллекта . 5 : 97. дои : 10.3389/frobt.2018.00097 . ПМЦ 7805739 . ПМИД 33500976 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
Берг, Ховард (2004). Кишечная палочка в движении . Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 978-0-387-21638-6 . OCLC 56124142 .
Корпус, км; Цвайфель, П.Ф. (ноябрь 1963 г.). «Теоремы существования и единственности уравнения переноса нейтронов» (PDF) . Журнал математической физики . 4 (11): 1376–1385. дои : 10.1063/1.1703916 . eISSN 1089-7658 . hdl : 2027.42/70329 . ISSN 0022-2488 .
Кейтс, Майкл Э.; Тайлер, Жюльен (01 марта 2015 г.). «Разделение фаз, вызванное подвижностью». Ежегодный обзор физики конденсированного состояния . 6 (1): 219–244. arXiv : 1406.3533 . Бибкод : 2015ARCMP...6..219C . doi : 10.1146/annurev-conmatphys-031214-014710 . ISSN 1947-5454 . S2CID 15672131 .
Чандрасекар, Субраманян (1960). Радиационный перенос . Дуврские публикации . ISBN 978-0-486-31845-5 . ОСЛК 1084019191 .
Гуасто, Джеффри С.; Рускони, Роберто; Стокер, Роман (21 января 2012 г.). «Механика жидкости планктонных микроорганизмов». Ежегодный обзор механики жидкости . 44 (1): 373–400. Бибкод : 2012АнРФМ..44..373Г . doi : 10.1146/annurev-fluid-120710-101156 . ISSN 0066-4189 .
Дженсен, Оливер Э. (2015), «Математическая биомеханика», Николас Дж. Хайэм; и др. (ред.), Princeton Companion to Applied Mathematics , Princeton University Press, стр. 609–616.
Крелл, Тино; Лакаль, Хесус; Муньос-Мартинес, Фрэнсис; Кингс-Дариас, Хосе Антонио; Кадирчи, Кресент Билге; Гарсиа-Фонтана, Кристина; Рамос, Джон Луи (2011). «Разнообразие в лучшем виде: бактериальные такси» . Экологическая микробиология . 13 (5): 1115–1124. дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02383.x . ПМИД 21087385 .
Паасшенс, JCJ (1 июля 1997 г.). «Решение нестационарного уравнения Больцмана». Физический обзор E . 56 (1): 1135–1141. дои : 10.1103/PhysRevE.56.1135 . eISSN 1095-3787 . ISSN 1063-651X .
Полин, Марко; Тувал, Идан; Дрешер, Кнут; Голлуб, JP; Гольдштейн, Раймонд Э. (23 июля 2009 г.). «Хламидомонада плавает с двумя «шестернями» в эукариотической версии бегущего движения». Наука . 325 (5939): 487–490. Бибкод : 2009Sci...325..487P . дои : 10.1126/science.1172667 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 19628868 . S2CID 10530835 .
Россер, Габриэль; Флетчер, Александр Г.; Уилкинсон, Дэвид А.; де Бейер, Дженнифер А.; Йейтс, Кристиан А.; Армитидж, Джудит П.; Майни, Филип К.; Бейкер, Рут Э. (24 октября 2013 г.). Кумбс, Дэниел (ред.). «Новые методы анализа бактериальных следов выявляют устойчивость Rhodobacter sphaeroides» . PLOS Вычислительная биология . 9 (10): e1003276. Бибкод : 2013PLSCB...9E3276R . дои : 10.1371/journal.pcbi.1003276 . ISSN 1553-7358 . ПМЦ 3812076 . ПМИД 24204227 .
Сейрих, Максимилиан; Алирезаизанджани, Захра; Бета, Карстен; Старк, Хольгер (25 октября 2018 г.). «Вывод статистических параметров стратегий бактериального плавания». Новый журнал физики . 20 (10): 103033. arXiv : 1805.08860 . Бибкод : 2018NJPh...20j3033S . дои : 10.1088/1367-2630/aae72c . ISSN 1367-2630 . S2CID 51455869 .
Солон, АП; Кейтс, Мэн; Тайлер, Дж. (2015). «Активные броуновские частицы и бегущие частицы: сравнительное исследование». Специальные темы Европейского физического журнала . 224 (7): 1231–1262. arXiv : 1504.07391 . Бибкод : 2015EPJST.224.1231S . дои : 10.1140/epjst/e2015-02457-0 . ISSN 1951-6355 . S2CID 53057662 .
Сова, Ёсиюки; Берри, Ричард М. (2008). «Бактериальный жгутиковый мотор» . Ежеквартальные обзоры биофизики . 41 (2): 103–132. дои : 10.1017/S0033583508004691 . ПМИД 18812014 . S2CID 3297704 .
Вилла-Торреальба, Андреа; Чавес-Раби, Кристобаль; де Кастро, Пабло; Сото, Родриго (22 июня 2020 г.). «Бегущие бактерии медленно приближаются к диффузионному режиму». Физический обзор E . 101 (6): 062607. arXiv : 2002.02872 . Бибкод : 2020PhRvE.101f2607V . дои : 10.1103/physreve.101.062607 . ISSN 2470-0045 . ПМИД 32688514 .
Уодхамс, Джордж Х.; Армитидж, Джудит П. (2004). «Понимание всего этого: бактериальный хемотаксис». Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология . 5 (12): 1024–1037. дои : 10.1038/nrm1524 . ISSN 1471-0072 . ПМИД 15573139 . S2CID 205493118 .
Вадхва, Навиш; Берг, Ховард К. (21 сентября 2021 г.). «Подвижность бактерий: машины и механизмы». Обзоры природы Микробиология . 20 (3): 161–173. дои : 10.1038/s41579-021-00626-4 . ISSN 1740-1526 . ПМИД 34548639 . S2CID 237595932 .

[FOOTNOTEBerg2004-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Берг 2004 .

[FOOTNOTECatesTailleur2015-2] Кейтс и Тейлор 2015 .

[FOOTNOTESowaBerry2008-3] Сова и Берри 2008 .

[FOOTNOTEKrellLacalMuñoz-MartínezReyes-Darias2011-4] Крелл и др. 2011 .

[FOOTNOTEBastos-ArrietaRevilla-GuarinosUspalSimmchen2018-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Бастос-Арриета и др. 2018 .

[FOOTNOTEGuastoRusconiStocker2012-6] Гуасто, Рускони и Стокер 2012 .

[FOOTNOTEPolinTuvalDrescherGollub2009-7] Полин и др. 2009 .

[Mehdizadeh2022-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Мехдизаде Аллаф, Малихе; Перхоссаини, Хасан (24 марта 2022 г.). «Цианобактерии: модельные микроорганизмы и не только» . Микроорганизмы . 10 (4): 696. doi : 10.3390/microorganisms10040696 . ISSN 2076-2607 . ПМК 9025173 . ПМИД 35456747 . Измененный материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .

[Cooper2022-9] Перейти обратно: ^а ^б Купер, Кендал Г.; Чонг, Одри; Кари, Ласло; Джеффри, Брендан; Старр, Трегей; Мартенс, Крейг; МакКлерг, Молли; Посада, Виктория Р.; Лафлин, Ричард С.; Уитфилд-Каргайл, Ханаан; Гарри Адамс, Л.; Брайан, Лаура К.; Литтл, Сара В.; Крат, Мэри; Лоухон, Сара Д.; Стил-Мортимер, Оливия (13 января 2021 г.). «Регуляторный белок HilD стимулирует инвазивность Salmonella Typhimurium, способствуя плавному плаванию через метил-акцепторный белок хемотаксиса McpC» . Природные коммуникации . 12 (1). Springer Science and Business Media LLC: 348. doi : 10.1038/s41467-020-20558-6 . ISSN 2041-1723 . ПМК 7806825 . ПМИД 33441540 . Измененный материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .

[10] Эгберт, Мэтью Д.; Барандиаран, Ксавье Э.; Ди Паоло, Эсекьель А. (2 декабря 2010 г.). «Минимальная модель хемотаксиса, основанного на метаболизме» . PLOS Вычислительная биология . 6 (12): е1001004. Бибкод : 2010PLSCB...6E1004E . дои : 10.1371/journal.pcbi.1001004 . ISSN 1553-7358 . ПМК 3000427 . ПМИД 21170312 .

[FOOTNOTEWadhamsArmitage2004-11] Вадхамс и Армитидж 2004 .

[FOOTNOTEJensen2015-12] Дженсен 2015 .

[FOOTNOTEWadhwaBerg2021-13] Вадхва и Берг 2021 .

[Jakob2017-14] Перейти обратно: ^а ^б Якоб, Анник; Шугерс, Нильс; Уайльд, Аннегрет (2017). «Анализ фототаксиса Synechocystis sp. PCC 6803 в макроскопическом и микроскопическом масштабах» . Био-протокол . 7 (11): е2328. дои : 10.21769/bioprotoc.2328 . ISSN 2331-8325 . ПМЦ 8410341 . ПМИД 34541089 .

[Vourc'h2020-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Вурч, Томас; Леопольдес, Жюльен; Перхоссаини, Хасан (03 февраля 2020 г.). «Световой контроль коэффициента диффузии активных жидкостей». Журнал гидротехники . 142 (3). arXiv : 2003.02207 . дои : 10.1115/1.4045951 . ISSN 0098-2202 . S2CID 211987677 .

[16] Шугерс, Нильс; Ленн, Черн; Кампманн, Рональд; Мейснер, Маркус В.; Эстевес, Тьяго; Темеринац-Отт, Майя; Корвинк, Ян Г; Лоу, Алан Р; Муллино, Конрад В.; Уайльд, Аннегрет (9 февраля 2016 г.). «Цианобактерии используют микрооптику, чтобы определять направление света» . электронная жизнь . 5 . дои : 10.7554/elife.12620 . ISSN 2050-084X . ПМЦ 4758948 . ПМИД 26858197 .

[17] Нг, Wing-On; Гроссман, Артур Р.; Бхая, Деваки (2003). «Множественные входы света контролируют фототаксис у штамма Synechocystis sp. PCC6803» . Журнал бактериологии . 185 (5): 1599–1607. дои : 10.1128/jb.185.5.1599-1607.2003 . ISSN 0021-9193 . ПМК 148062 . ПМИД 12591877 .

[Moon2012-18] Перейти обратно: ^а ^б Мун, Юн Чжон; Ким, Сын; Чанг, Ён Хо (3 декабря 2012 г.). «Обнаружение и реакция на УФ-А цианобактерий» . Международный журнал молекулярных наук . 13 (12): 16303–16332. дои : 10.3390/ijms131216303 . ISSN 1422-0067 . ПМЦ 3546692 . ПМИД 23208372 .

[19] Чау, RMW, Бхайя, Д. и Хуанг, К.К., 2017. Возникающие фототаксические реакции цианобактерий в сложных световых режимах . mBio 8 : e02330-16.

[20] Чхве, Чон-Сун; Чанг, Ён-Хо; Мун, Юн Чжон; Ким, Чанхун; Ватанабэ, Масакацу; Песня, Таблетка-Скоро; Джо, Чол-О; Богорад, Лоуренс; Пак, Ён Мок (1999). «Фотодвижение скользящей цианобактерии Synechocystis sp. PCC 6803». Фотохимия и фотобиология . 70 (1): 95–102. дои : 10.1111/j.1751-1097.1999.tb01954.x . ISSN 0031-8655 . ПМИД 10420848 . S2CID 25364218 .

[Parkinson2009-21] Перейти обратно: ^а ^б Паркинсон, Джон С. (1993). «Схемы передачи сигнала бактерий». Клетка . 73 (5): 857–871. дои : 10.1016/0092-8674(93)90267-т . ISSN 0092-8674 . ПМИД 8098993 . S2CID 205020855 .

[22] Коупленд, Мэтью Ф.; Вейбель, Дуглас Б. (2009). «Бактериальное роение: модельная система для изучения динамической самосборки» . Мягкая материя . 5 (6): 1174–1187. Бибкод : 2009SMat....5.1174C . дои : 10.1039/b812146j . ISSN 1744-683X . ПМЦ 3733279 . ПМИД 23926448 .

[23] Мэттик, Джон С. (2002). «Пили IV типа и подергивания моторики». Ежегодный обзор микробиологии . 56 (1): 289–314. дои : 10.1146/annurev.micro.56.012302.160938 . ISSN 0066-4227 . ПМИД 12142488 .

[24] Вебре, диджей; Воланин, премьер-министр; Сток, Дж. Б. (2003). «Бактериальный хемотаксис» (PDF) . Современная биология . 13 (2): С47–Р49. дои : 10.1016/S0960-9822(02)01424-0 . ПМИД 12546801 . S2CID 3203488 .

[25] Сурджик, Виктор; Вингрин, Нед С. (2012). «Реакция на химические градиенты: бактериальный хемотаксис» . Современное мнение в области клеточной биологии . 24 (2): 262–268. дои : 10.1016/j.ceb.2011.11.008 . ISSN 0955-0674 . ПМК 3320702 . ПМИД 22169400 .

[FOOTNOTESolonCatesTailleur2015-26] Солон, Кейтс и Тейлор, 2015 .

[27] Сантра; Басу; Сабхапандит (15 июня 2020 г.). «Бегут и кувыркаются частицы в двух измерениях: распределения по маргинальным положениям» . Физический обзор E . 101 (6): 062120. arXiv : 2004.07562 . Бибкод : 2020PhRvE.101f2120S . дои : 10.1103/PhysRevE.101.062120 . ПМИД 32688530 . S2CID 219636018 .

[FOOTNOTEVilla-TorrealbaChávez-Rabyde_CastroSoto2020-28] Вилла-Торреальба и др. 2020

[FOOTNOTERosserFletcherWilkinsonde_Beyer2013-29] Россер и др. 2013 .

[FOOTNOTESeyrichAlirezaeizanjaniBetaStark2018-30] Сейрич и др. 2018 .

[31] Сантра; Басу; Сабхапандит (13 июля 2021 г.). «Активное броуновское движение с разворотом направления» . Физический обзор E . 104 (1): L012601. arXiv : 2101.11327 . Бибкод : 2021PhRvE.104a2601S . дои : 10.1103/PhysRevE.104.L012601 . ПМИД 34412243 . S2CID 231718971 .

[FOOTNOTEChandrasekhar1960-32] Чандрасекхар 1960 .

[FOOTNOTECaseZweifel1963-33] Дело и сомнение 1963 .

[FOOTNOTEPaasschens1997-34] Паасшенс 1997 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]