✖


Jump to content

Жгутик

(Перенаправлено с Перитрихоуса )
Об анатомическом строении насекомых см. Антенна (биология) . Чтобы узнать о жгутиках самцов Solifugae, см. Solifugae . Только для эукариот см. Реснички .

Жгутик
Строение бактериального жгутика
СЭМ- изображение жгутикового эукариота Chlamydomonas sp. (10000×)
Идентификаторы
МеШ D005407
ТД Х1.00.01.1.01032
ФМА 67472
Анатомическая терминология

Жгутик растений ( / f l ə ˈ dʒ ɛ l əm / ; мн.: жгутик ) ( лат . «кнут» или «бич») — волосовидный придаток, который выступает из сперматозоидов некоторых животных , и из грибковых спор ( зооспор ). и от широкого спектра микроорганизмов для обеспечения подвижности . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Многие протисты со жгутиками известны как жгутиковые .

Микроорганизм может иметь от одного до многих жгутиков. Helicobacter Грамотрицательная бактерия pylori , например, использует свои жгутики, чтобы продвигаться через желудок и достигать слизистой оболочки , где она может колонизировать эпителий и потенциально вызвать гастрит и язву – фактор риска рака желудка . [ 5 ] У некоторых роящихся бактерий жгутик может также функционировать как сенсорная органелла , будучи чувствительным к влажности вне клетки. [ 6 ]

В трех доменах бактерий . , архей и эукариот жгутик имеет разную структуру, белковый состав и механизм движения, но выполняет одну и ту же функцию обеспечения подвижности Латинское » , слово flagellum означает « хлыст описывая его плавательное движение, напоминающее плеть. Жгутик архей называют археллой , чтобы отметить его отличие от жгутика бактерий. [ 7 ] [ 8 ]

Эукариотические жгутики и реснички одинаковы по строению, но имеют разную длину и функции. [ 9 ] Прокариотические бахромки и пили представляют собой меньшие по размеру и более тонкие придатки с разными функциями.

Типы

[ редактировать ]
Прокариотические (бактериальные и архейные) жгутики совершают вращательные движения, а эукариотические жгутики совершают изгибающиеся движения. Прокариотический жгутик использует вращающийся двигатель , а эукариотический жгутик использует сложную систему скользящих нитей. Эукариотические жгутики управляются АТФ, тогда как прокариотические жгутики могут управляться АТФ (археи) или протонами (бактерии). [ 10 ]

Три типа жгутиков: бактериальные, архейные и эукариотические.

Жгутики эукариот имеют динеин и микротрубочки , которые движутся с помощью изгибающего механизма. Бактерии и археи не имеют в жгутиках динеина и микротрубочек и передвигаются с помощью вращательного механизма. [ 11 ]

Другие различия между этими тремя типами:

Бактериальные жгутики

[ редактировать ]

Структура и состав

[ редактировать ]

Жгутик бактерий состоит из белковых субъединиц флагеллина . [ 11 ] Его форма представляет собой полую трубку толщиной 20 нанометров . Он спиральный и имеет резкий изгиб сразу за внешней мембраной; этот «крючок» позволяет оси спирали указывать прямо от клетки. Между крючком и базальным телом проходит стержень , проходя через белковые кольца в клеточной мембране, которые действуют как подшипники. Грамположительные организмы имеют два таких базальных кольца тела: одно в слое пептидогликана и одно в плазматической мембране . У грамотрицательных организмов таких колец четыре: кольцо L связано с липополисахаридами , кольцо P связано со слоем пептидогликана , кольцо M встроено в плазматическую мембрану , а кольцо S непосредственно прикреплено к цитоплазме . Нить заканчивается покрывающим белком. [ 20 ] [ 21 ]

Жгутиковая нить представляет собой длинный спиральный винт, который продвигает бактерию при вращении двигателя через крючок. У большинства изученных бактерий, включая грамотрицательные Escherichia coli , Salmonella typhimurium , Caulobacter crescentus и Vibrio alginolyticus , нить состоит из 11 протофиламентов, примерно параллельных оси нити. Каждый протофиламент представляет собой серию тандемных белковых цепей. Однако Campylobacter jejuni имеет семь протофиламентов. [ 22 ]

Базальное тело имеет несколько общих черт с некоторыми типами секреторных пор , например, полая стержнеобразная «пробка» в их центрах, выступающая через плазматическую мембрану. Сходство между бактериальными жгутиками и структурами и белками бактериальной секреторной системы предоставляет научные доказательства, подтверждающие теорию о том, что бактериальные жгутики произошли от системы секреции третьего типа (TTSS).

Атомная структура как бактериальных жгутиков, так и инъектисомы TTSS была выяснена очень подробно, особенно с развитием криоэлектронной микроскопии . Наиболее изученными частями являются части между внутренней и внешней мембраной , то есть каркасные кольца внутренней мембраны (IM), каркасные пары внешней мембраны (OM) и стержень/игла (инъекционома) или стержень/ крючковидные (жгутиковые) отделы. [ 23 ]

Мотор

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Вращающееся передвижение в живых системах.
Бактериальный жгутиковый моторный агрегат
Сборка бактериального жгутикового двигателя: здесь показано С-образное кольцо у основания с FliG красным, FliM желтым и FliN оттенками фиолетового; MS-кольцо синего цвета; MotAB коричневого цвета; LP-кольцо розового цвета; и стержень серого цвета. [ 24 ]

Бактериальный жгутик приводится в движение роторным двигателем ( комплексом Мот ), состоящим из белка, расположенного в точке крепления жгутика на внутренней клеточной мембране. Двигатель приводится в действие за счет протондвижущей силы , т. е. за счет потока протонов (ионов водорода) через мембрану бактериальной клетки за счет градиента концентрации, создаваемого метаболизмом клетки ( виды вибрионов имеют два вида жгутиков: латеральные и полярные, а некоторые из них приводятся в действие ионным насосом натрия, а не протонным насосом. [ 25 ] ). Ротор переносит протоны через мембрану и при этом вращается. Один только ротор может работать со скоростью от 6000 до 100 000 об/мин . [ 26 ] но с прикрепленной жгутиковой нитью скорость обычно достигает только 200–1000 об/мин. Направление вращения может быть изменено переключателем жгутикового двигателя почти мгновенно, что вызвано небольшим изменением положения белка FliG в роторе. [ 27 ] Жгутик очень энергоэффективен и потребляет очень мало энергии. [ 28 ] [ ненадежный источник? ] Крутящий момент передается от MotAB к винтовой линии крутящего момента в области D5 FliG, и с увеличением требований к крутящему моменту или скорости используется больше MotAB. [ 24 ] Поскольку жгутиковый мотор не имеет выключателя, белок epsE используется в качестве механического сцепления для отключения мотора от ротора, тем самым останавливая жгутик и позволяя бактерии оставаться на одном месте. [ 29 ]

Часть серии о
Движение микробов и микроботов
Микропловцы
Таксоны
Таксис
Кинезис
Микроботы и частицы
Биогибриды
Коллективное движение
Молекулярные моторы
Биологические моторы
Синтетические двигатели
Связанный

Цилиндрическая форма жгутиков подходит для передвижения микроскопических организмов; эти организмы действуют при низком числе Рейнольдса , где вязкость окружающей воды гораздо важнее, чем ее масса или инерция. [ 30 ]

Скорость вращения жгутиков варьируется в зависимости от интенсивности протондвижущей силы, тем самым обеспечивая определенные формы контроля скорости, а также позволяя некоторым типам бактерий достигать поразительных скоростей, пропорциональных их размеру; некоторые достигают примерно 60 длин клеток в секунду. При такой скорости бактерии потребуется около 245 дней, чтобы преодолеть 1 км; хотя это может показаться медленным, перспектива меняется, когда вводится понятие масштаба. По сравнению с макроскопическими формами жизни, оно действительно очень быстрое, если выражать его в количестве длин тела в секунду. Например, гепард достигает длины тела всего около 25 раз в секунду. [ 31 ]

Используя свои жгутики, бактерии могут быстро перемещаться к аттрактантам и от репеллентов посредством смещенного случайного блуждания , при этом бег и кувыркание вызываются вращением жгутика против и по часовой стрелке соответственно. Два направления вращения не идентичны (относительно движения жгутика) и выбираются молекулярным переключателем. [ 32 ] Вращение по часовой стрелке называется режимом тяги , когда тело следует за жгутиками. Вращение против часовой стрелки называется режимом подруливающего устройства , при котором жгутики отстают от корпуса. [ 33 ]

Сборка

[ редактировать ]

Во время сборки жгутика компоненты жгутика проходят через полые ядра базального тельца и образующуюся нить. Во время сборки белковые компоненты добавляются на кончике жгутика, а не у основания. [ 34 ] In vitro жгутиковые нити спонтанно собираются в растворе, содержащем очищенный флагеллин в качестве единственного белка. [ 35 ]

Эволюция

[ редактировать ]
Основная статья: Эволюция жгутиков

По крайней мере 10 белковых компонентов бактериального жгутика имеют гомологичные белки с системой секреции третьего типа (T3SS), обнаруженной у многих грамотрицательных бактерий. [ 36 ] следовательно, один, вероятно, произошел от другого. Поскольку ССТТ имеет такое же количество компонентов, что и жгутиковый аппарат (около 25 белков), определить, какой из них развился первым, сложно. Однако жгутиковая система, по-видимому, в целом включает в себя больше белков, включая различные регуляторы и шапероны, поэтому утверждается, что жгутики произошли от T3SS. Однако было также предложено [ 37 ] что жгутик мог развиться первым или обе структуры развивались параллельно. Потребность ранних одноклеточных организмов в подвижности (мобильности) поддерживает то, что в ходе эволюции сначала будут выбраны более подвижные жгутики, [ 37 ] но T3SS, развивающийся из жгутика, можно рассматривать как «редуктивную эволюцию» и не получает топологической поддержки со стороны филогенетических деревьев. [ 38 ] Гипотеза о том, что эти две структуры развились отдельно от общего предка, объясняет сходство белков между двумя структурами, а также их функциональное разнообразие. [ 39 ]

Жгутики и дебаты о разумном замысле

[ редактировать ]
Основные статьи: Интеллектуальный замысел и неуменьшаемая сложность

Некоторые авторы утверждают, что жгутики не могли эволюционировать, полагая, что они могут функционировать должным образом только тогда, когда все белки находятся на месте. Другими словами, жгутиковый аппарат « неуменьшаемо сложен ». [ 40 ] Однако многие белки могут быть удалены или мутированы, и жгутик все еще работает, хотя иногда и с пониженной эффективностью. [ 41 ] Более того, поскольку многие белки уникальны для определенного числа видов, разнообразие состава жгутиков бактерий было выше, чем ожидалось. [ 42 ] Следовательно, жгутиковый аппарат явно очень гибок в эволюционном плане и прекрасно способен терять или приобретать белковые компоненты. Например, обнаружен ряд мутаций, повышающих подвижность кишечной палочки . [ 43 ] Дополнительные доказательства эволюции бактериальных жгутиков включают существование рудиментарных жгутиков, промежуточных форм жгутиков и закономерностей сходства между последовательностями жгутиковых белков, включая наблюдение, что почти все основные жгутиковые белки имеют известную гомологию с нежгутиковыми белками. [ 36 ] Более того, было идентифицировано несколько процессов, играющих важную роль в эволюции жгутиков, включая самосборку простых повторяющихся субъединиц, дупликацию генов с последующей дивергенцией, рекрутирование элементов из других систем («молекулярный бриколаж») и рекомбинацию. [ 44 ]

Жгутиковые механизмы

[ редактировать ]

У разных видов бактерий разное количество и расположение жгутиков. [ 45 ] [ 46 ] назван с использованием термина трихо , от греческого трихос, означающего волосы . [ 47 ]

  • Монотриховые бактерии, такие как Vibrio cholerae, имеют один полярный жгутик . [ 48 ]
  • Амфитриховые бактерии имеют по одному жгутику на каждом из двух противоположных концов (например, Alcaligenes faecalis ) — одновременно действует только один жгутик, что позволяет бактерии быстро изменить курс, переключая какой жгутик активен.
  • Лофотриховые бактерии ( lopho греческий термин , означающий гребень или пучок ) [ 49 ] имеют несколько жгутиков, расположенных в одном и том же месте на поверхности бактерий, таких как Helicobacter pylori , которые действуют согласованно, направляя бактерии в одном направлении. Во многих случаях основания множества жгутиков окружены специализированной областью клеточной мембраны, называемой полярной органеллой . [ нужна ссылка ]
  • Перитриховые бактерии имеют жгутики, выступающие во всех направлениях (например, E. coli ).

Вращение монотрихового полярного жгутика против часовой стрелки толкает клетку вперед, при этом жгутик тянется позади, подобно штопору, движущемуся внутри пробки. Вода в микроскопическом масштабе очень вязкая , в отличие от обычной воды .

Спирохеты , напротив, имеют жгутики, называемые эндофлагеллами, отходящие от противоположных полюсов клетки и расположенные внутри периплазматического пространства, как показано путем разрыва внешней мембраны, а также с помощью электронной криотомографической микроскопии. [ 50 ] Вращение нитей относительно тела клетки заставляет всю бактерию двигаться вперед, как штопор, даже через материал, достаточно вязкий, чтобы предотвратить прохождение обычно жгутиковых бактерий.

У некоторых крупных форм Selenomonas более 30 отдельных жгутиков расположены вне тела клетки, спирально переплетаясь друг с другом, образуя толстую структуру (легко видимую в световой микроскоп), называемую « пучком ».

У некоторых Vibrio spp. (особенно Vibrio parahaemolyticus [ 51 ] ) и родственных бактерий , таких как Aeromonas , сосуществуют две жгутиковые системы, использующие разные наборы генов и разные ионные градиенты для получения энергии. Полярные жгутики конститутивно выражены и обеспечивают подвижность в объеме жидкости, тогда как латеральные жгутики выражены, когда полярные жгутики испытывают слишком большое сопротивление при повороте. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] Они обеспечивают подвижность на поверхностях или в вязких жидкостях.

Объединение
[ редактировать ]

Связывание — это событие, которое может происходить в многожгутиковых клетках, связывая жгутики вместе и заставляя их скоординировано вращаться.

Жгутики представляют собой левосторонние спирали, и при вращении их роторов против часовой стрелки они могут связываться и вращаться вместе. Когда роторы меняют направление, вращаясь по часовой стрелке, жгутик разматывается из пучка. Это может привести к тому, что клетка прекратит свое движение вперед и вместо этого начнет дергаться на месте, что называется кувырком . Переворот приводит к стохастической переориентации клетки, заставляя ее менять направление своего движения вперед.

Неизвестно, какие стимулы приводят к переключению между связыванием и переворачиванием, но двигатель хорошо адаптируется к различным сигналам. В модели, описывающей хемотаксис («намеренное движение»), вращение жгутика по часовой стрелке подавляется химическими соединениями, благоприятными для клетки (например, пищей). При движении в благоприятном направлении концентрация таких химических аттрактантов увеличивается, и поэтому кувырки постоянно подавляются, позволяя двигаться вперед; аналогично, когда направление движения клетки неблагоприятно (например, вдали от химического аттрактанта), кувырки больше не подавляются и происходят гораздо чаще, с вероятностью, что клетка будет таким образом переориентирована в правильном направлении.

Однако даже если бы все жгутики вращались по часовой стрелке, они часто не могли образовать пучок по геометрическим и гидродинамическим причинам. [ 58 ] [ 59 ]

Эукариотические жгутики

[ редактировать ]
Эукариотические жгутики. 1 – аксонема, 2 – клеточная мембрана, 3 – IFT (внутрижгутиковый транспорт), 4 – базальное тельце, 5 – поперечный срез жгутиков, 6 – тройки микротрубочек базального тельца
Поперечное сечение аксонемы
Продольный срез области жгутиков Chlamydomonas Reinhardtii . В верхушке клетки находится базальное тельце, служащее местом крепления жгутика. Базальные тельца происходят из центриолей и имеют субструктуру, аналогичную субструктуре центриолей, с девятью триплетами периферических микротрубочек (см. структуру внизу в центре изображения).
Структура «9+2» видна на этой микрофотографии поперечного сечения аксонемы.

Терминология

[ редактировать ]

Стремясь подчеркнуть различие между бактериальными жгутиками и эукариотическими ресничками и жгутиками, некоторые авторы пытались заменить название этих двух эукариотических структур на « ундулиподии » (например, все статьи Маргулиса с 1970-х годов). [ 60 ] или «реснички» для обоих (например, Hülsmann, 1992; [ 61 ] Адл и др., 2012; [ 62 ] большинство работ Кавальера-Смита ), сохраняющие «жгутики» для бактериальной структуры. Однако дискриминационное использование терминов «реснички» и «жгутики» для эукариот, принятое в этой статье (см. § Жгутики в сравнении с ресничками ниже), все еще распространено (например, Andersen et al., 1991; [ 63 ] Ледбитер и др., 2000). [ 64 ]

Внутренняя структура

[ редактировать ]

Ядро эукариотического жгутика, известное как аксонема, представляет собой пучок из девяти слитых пар микротрубочек, известных как дублеты, окружающих две центральные одиночные микротрубочки ( синглеты ). Эта аксонема 9+2 характерна для жгутика эукариот. В основании эукариотического жгутика находится базальное тельце , «блефаропласт» или кинетосома, которое является центром организации микротрубочек для жгутиковых микротрубочек и имеет длину около 500 нанометров. Базальные тельца структурно идентичны центриолям . клетки Жгутик заключен в плазматическую мембрану клетки , так что внутренняя часть жгутика доступна для цитоплазмы .

Помимо аксонемы и базального тельца, относительно постоянных по морфологии, другими внутренними структурами жгутикового аппарата являются переходная зона (место соединения аксонемы и базального тельца) и корневая система (микротрубчатые или фибриллярные структуры, которые простираются от базальных тел в цитоплазму). ), более изменчивы и полезны в качестве индикаторов филогенетических взаимоотношений эукариот. Другими структурами, более редкими, являются парафлагеллярный (или параксиальный, параксонемальный) стержень, R-волокно и S-волокно. [ 65 ] : 63–84  О поверхностных структурах см. ниже.

Механизм

[ редактировать ]

Каждая из 9 внешних дублетных микротрубочек простирает пару динеиновых плеч («внутреннее» и «внешнее» плечо) к соседней микротрубочке; они производят силу за счет гидролиза АТФ. Жгутиковая аксонема также содержит радиальные спицы , полипептидные комплексы, простирающиеся от каждого из девяти внешних дублетов микротрубочек к центральной паре, причем «головка» спицы обращена внутрь. Считается, что радиальная спица участвует в регуляции движения жгутиков, хотя ее точная функция и метод действия еще не изучены. [ 66 ]

Кнут против ресниц

[ редактировать ]
Схема биения эукариотических «жгутика» и «циллюма» - традиционное различие до того, как стали известны структуры этих двух.

Регулярные ритмы ресничек и жгутиков эукариот вызывают движение на клеточном уровне. Примеры варьируются от движения отдельных клеток, например, плавания сперматозоидов , до транспортировки жидкости вдоль стационарного слоя клеток, например, в дыхательных путях . [ 67 ]

Хотя эукариотические реснички и жгутики в конечном итоге одинаковы, их иногда классифицируют по характеру движения - традиция, существовавшая еще до того, как были известны их структуры. В случае жгутиков движение часто плоское и волнообразное, тогда как подвижные реснички часто совершают более сложное трехмерное движение с силовым и восстановительным ходом. [ 67 ] Еще одна традиционная форма различия — количество органелл 9+2 в клетке. [ 66 ]

Внутрижгутиковый транспорт

[ редактировать ]

Внутрижгутиковый транспорт , процесс, посредством которого субъединицы аксонемы, трансмембранные рецепторы и другие белки перемещаются вверх и вниз по длине жгутика, важен для правильного функционирования жгутика как в подвижности, так и в передаче сигнала. [ 68 ]

Эволюция и возникновение

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Эволюция жгутиков.

Эукариотические жгутики или реснички, вероятно, наследственный признак. [ 69 ] широко распространены почти во всех группах эукариот как относительно постоянное состояние или как стадия жизненного цикла со жгутиками (например, зоиды , гаметы , зооспоры , которые могут производиться постоянно или нет). [ 70 ] [ 71 ] [ 62 ]

Первая ситуация встречается либо в специализированных клетках многоклеточных организмов (например, хоаноцитах губок . , либо в мерцательном эпителии многоклеточных животных ), как у инфузорий и многих эукариот с «состоянием жгутиковых» (или «монадоидным уровнем организации », см Flagellata , искусственная группа).

Стадии жизненного цикла жгутика встречаются во многих группах, например, во многих зеленых водорослях (зооспоры и мужские гаметы), мохообразных (мужские гаметы), птеридофитах (мужские гаметы), некоторых голосеменных растениях ( саговники и гинкго в качестве мужских гамет), центрических диатомовых водорослях (мужские гаметы) . ), бурые водоросли (зооспоры и гаметы), оомицеты (бесполые зооспоры и гаметы), гипохитриды. (зооспоры), лабиринтуломицеты (зооспоры), некоторые апикомплексаны (гаметы), некоторые радиолярии (вероятно, гаметы), [ 72 ] фораминифераны (гаметы), плазмодиофоромицеты (зооспоры и гаметы), миксогастриды (зооспоры), многоклеточные организмы (мужские гаметы) и хитридиевые грибы (зооспоры и гаметы).

В некоторых группах жгутики или реснички полностью отсутствуют, вероятно, из-за утраты, а не из-за примитивного состояния. Потеря ресничек произошла у красных водорослей , некоторых зеленых водорослей ( Zygnematophyceae ), голосеменных, за исключением саговников и гинкго , покрытосеменных , пеннатных диатомовых водорослей , некоторых апикомплексов , некоторых амебозоев , в сперме некоторых многоклеточных растений . [ 73 ] и у грибов (кроме хитридов ).

Типология

[ редактировать ]

Для характеристики эукариотов используется ряд терминов, связанных с жгутиками или ресничками. [ 71 ] [ 74 ] [ 65 ] : 60–63  [ 75 ] [ 76 ] По присутствующим поверхностным структурам жгутики могут быть:

  • хлыстовые жгутики (= гладкие, акронематические жгутики): без волосков, например, у Opisthokonta
  • волосатые жгутики (= мишура, флиммер, плевронематические жгутики): с волосками (= mastigonemes sensu lato ), разделенные на:
    • с тонкими волосками (= нетрубчатые или простые волоски): встречается у Euglenophyceae , Dinoflagellata , некоторых Haptophyceae ( Pavlovales ).
    • с жесткими волосками (= трубчатые волоски, ретронемы, мастигонемы sensu stricto ), разделенные на:
      • двудольные волоски: с двумя областями. Встречается у Cryptophyceae , Prasinophyceae и некоторых Heterokonta.
      • трехсторонние (= страминипилусные) волосы: с тремя участками (основание, трубчатый стержень и один или несколько концевых волосков). Встречается в большинстве Гетероконта.
  • стихонематические жгутики: с одним рядом волосков.
  • пантонематические жгутики: с двумя рядами волосков.
  • акронематические: жгутики с одиночной терминальной мастигонемой или жгутиковыми волосками (например, бодониды ); [ 77 ] некоторые авторы используют этот термин как синоним хлыстовой травмы.
  • с чешуей: например, Prasinophyceae
  • с шипами: например, некоторые бурые водоросли
  • с волнистой мембраной: например, некоторые кинетопластиды , некоторые парабасалиды
  • с хоботком (хоботовидным выпячиванием клетки): например, апусомонады , некоторые бодониды [ 78 ]

По количеству жгутиков клетки могут быть: (напоминая, что некоторые авторы вместо «жгутиковых» употребляют «реснитчатые») [ 62 ] [ 79 ]

По месту прикрепления жгутиков: [ 80 ]

  • опистоконт: клетки со жгутиками, прикрепленными сзади, например у Opisthokonta (Vischer, 1945). У Haptophyceae жгутики прикреплены латерально или терминально, но во время быстрого плавания направлены назад. [ 81 ]
  • акроконт: клетки со жгутиками, прикрепленными апикально.
  • субакроконт: клетки со жгутиками, вставленными субапикально.
  • плевроконт: клетки со жгутиками, вставленными латерально.

По схеме избиения:

  • скольжение: жгутик, тянущийся по субстрату. [ 78 ]
  • гетеродинамические: жгутики с разным характером биения (обычно один жгутик отвечает за захват пищи, а другой - за скольжение, фиксацию, движение или «управление») [ 82 ]
  • изодинамические: биение жгутиков по одному и тому же принципу.

Другие термины, относящиеся к жгутиковому типу:

  • изоконт: клетки со жгутиками одинаковой длины. Раньше оно также использовалось для обозначения Chlorophyta.
  • анизоконт: клетки со жгутиками разной длины, например, некоторые Euglenophyceae и Prasinophyceae.
  • гетероконт: термин, введенный Лютером (1899) для обозначения Xanthophyceae из-за пары жгутиков неравной длины. Особый смысл оно приобрело применительно к клеткам с передним страминипилозным жгутиком (с трехраздельными мастигонемами, расположенными в один или два ряда) и задним, обычно гладким жгутиком. Он также используется для обозначения таксона Heterokonta.
  • стефаноконт: клетки с венцом жгутиков вблизи переднего конца, например, гаметы и споры Oedogoniales , споры некоторых Bryopsidales . Термин, введенный Блэкманом и Тэнсли (1902) для обозначения Oedogoniales.
  • аконт: клетки без жгутиков. Он также использовался для обозначения таксономических групп, таких как Aconta или Akonta: Zygnematophyceae и Bacillariophyceae (Oltmanns, 1904) или Rhodophyceae (Christensen, 1962).

Архейные жгутики

[ редактировать ]

Архееллум некоторых видов архей внешне похож на жгутик бактерий; в 1980-х годах их считали гомологичными на основании общей морфологии и поведения. [ 83 ] И жгутики, и архаеллы состоят из нитей, выходящих за пределы клетки и вращающихся, приводя в движение клетку. Жгутики архей имеют уникальную структуру, в которой отсутствует центральный канал. Подобно бактериальным пилинам IV типа , архейные белки (архееллины) состоят из сигнальных пептидов класса 3 и процессируются ферментом, подобным препилиновой пептидазе IV типа. Архееллины обычно модифицируются путем добавления N-связанных гликанов , которые необходимы для правильной сборки или функционирования. [ 3 ]

Открытия 1990-х годов выявили многочисленные детальные различия между жгутиками архей и бактерий. К ним относятся:

  • Вращение жгутиков бактерий осуществляется за счет движущей силы протонов – потока H. + ионов или иногда движущей силой натрия – поток Na + ионы; Вращение жгутиков архей осуществляется за счет АТФ . [ 84 ]
  • В то время как бактериальные клетки часто имеют множество жгутиковых нитей, каждая из которых вращается независимо, жгутик архей состоит из пучка множества нитей, которые вращаются как единое целое.
  • Бактериальные жгутики растут за счет добавления субъединиц флагеллина на кончике; жгутики архей растут за счет присоединения субъединиц к основанию.
  • Бактериальные жгутики толще, чем архаеллы, и бактериальная нить имеет внутри достаточно большую полую «трубку», благодаря которой субъединицы флагеллина могут течь вверх по внутренней части нити и добавляться на кончике; археллум слишком тонкий (12-15 нм), чтобы это позволить. [ 85 ]
  • Многие компоненты бактериальных жгутиков имеют сходство последовательностей с компонентами систем секреции типа III , но компоненты бактериальных жгутиков и архаелл не имеют сходства последовательностей. Вместо этого некоторые компоненты архаелл имеют общую последовательность и морфологическое сходство с компонентами пилей типа IV , которые собираются под действием систем секреции типа II (номенклатура пилей и систем секреции белка не согласована). [ 85 ]

Эти различия подтверждают теорию о том, что бактериальные жгутики и архаеллы являются классическим случаем биологической аналогии или конвергентной эволюции , а не гомологии . [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] Исследования структуры архаелл достигли значительного прогресса, начиная с начала 2010-х годов, когда была получена первая структура белка архаеллы с разрешением атомов, открытие дополнительных функций архей и первые сообщения об архаеллах у Nanoarchaeota и Thaumarchaeota. [ 89 ] [ 90 ]

Грибковый

[ редактировать ]

Единственные грибы имеется один жгутик, , у которых на спорах — это хитриды . У Batrachochytrium dendrobatidis длина жгутика составляет 19–20 мкм. [ 91 ] Нефункционирующая центриоль лежит рядом с кинетосомой . Девять связанных между собой опор прикрепляют кинетосому к плазмалемме , а в переходной зоне имеется терминальная пластинка. На поперечном срезе наблюдалась внутренняя кольцеобразная структура, прикрепленная к канальцам дублетов жгутиков внутри переходной зоны. [ 91 ]

Дополнительные изображения

[ редактировать ]
  • Множественные жгутики в лофотриховом расположении на поверхности Helicobacter pylori.
    Множественные жгутики в лофотриховом расположении на поверхности Helicobacter pylori.
  • Физическая модель бактериального жгутика
    Физическая модель бактериального жгутика

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Барди, Соня Л.; Нг, Сэнди Ю.М.; Джаррелл, Кен Ф. (1 февраля 2003 г.). «Прокариотические подвижные структуры» . Микробиология . 149 (2): 295–304. дои : 10.1099/mic.0.25948-0 . ПМИД   12624192 .
  2. ^ Силфлоу, Кэролайн Д.; Лефевр, Поль А. (1 декабря 2001 г.). «Сборка и подвижность эукариотических ресничек и жгутиков. Уроки Chlamydomonas Reinhardtii» . Физиология растений . 127 (4): 1500–1507. дои : 10.1104/стр.010807 . ПМК   1540183 . ПМИД   11743094 .
  3. ^ Перейти обратно: а б Джаррелл, Кен Ф., изд. (2009). Пили и жгутики: текущие исследования и будущие тенденции . Норфолк: академическое издательство Caister. ISBN  978-1-904455-48-6 .
  4. ^ Мало, Аурелио Ф; Гомендио, Монтсеррат; Гард, Джулиан; Лэнг-Лентон, Барбара; Солер, Ана Дж; Ролдан, Эдуардо РС (22 июня 2006 г.). «Дизайн спермы и функция спермы» . Письма по биологии . 2 (2): 246–249. дои : 10.1098/rsbl.2006.0449 . ПМЦ   1618917 . ПМИД   17148374 .
  5. ^ Лейси, Бельгия; Роузмор, Дж. (октябрь 2001 г.). «Helicobacter pylori: язвы и не только: начало эпохи» . Журнал питания . 131 (10): 2789С–2793С. дои : 10.1093/jn/131.10.2789S . ПМИД   11584108 . Архивировано из оригинала (аннотация страницы) 7 февраля 2009 года . Проверено 2 июня 2008 г.
  6. ^ Ван, Цинфэн; Сузуки, Асака; Мариконда, Сусана; Порволлик, Штеффен; Харши, Расика М (1 июня 2005 г.). «Ощущение влажности: новая роль бактериального жгутика» . Журнал ЭМБО . 24 (11): 2034–2042. дои : 10.1038/sj.emboj.7600668 . ПМЦ   1142604 . ПМИД   15889148 .
  7. ^ Альберс, Соня-Верена; Джаррелл, Кен Ф. (27 января 2015 г.). «Архееллум: как плавают археи» . Границы микробиологии . 6:23 . дои : 10.3389/fmicb.2015.00023 . ПМЦ   4307647 . ПМИД   25699024 .
  8. ^ Квакс, ТЭФ; Альберс, СВ; Пфайффер, Ф (14 декабря 2018 г.). «Такси в архее» . Новые темы в науках о жизни . 2 (4): 535–546. дои : 10.1042/ETLS20180089 . ПМК   7289035 . ПМИД   33525831 .
  9. ^ Хаймо, LT; Розенбаум, Дж. Л. (1 декабря 1981 г.). «Реснички, жгутики и микротрубочки» . Журнал клеточной биологии . 91 (3): 125–130 с. дои : 10.1083/jcb.91.3.125s . ПМК   2112827 . ПМИД   6459327 .
  10. ^ Штрайф, Стефан; Штаудингер, Вильфрид Франц; Марван, Вольфганг; Остерхельт, Дитер (декабрь 2008 г.). «Вращение жгутиков у Archaeon Halobacterium salinarum зависит от АТФ». Журнал молекулярной биологии . 384 (1): 1–8. дои : 10.1016/j.jmb.2008.08.057 . ПМИД   18786541 .
  11. ^ Перейти обратно: а б Альбертс, Брюс (2015). Молекулярная биология клетки (Шестое изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. п. 942. ИСБН  9780815344643 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  12. ^ Сильверман, Майкл; Саймон, Мелвин (май 1974 г.). «Вращение жгутиков и механизм подвижности бактерий». Природа . 249 (5452): 73–74. Бибкод : 1974Natur.249...73S . дои : 10.1038/249073a0 . ПМИД   4598030 . S2CID   10370084 .
  13. ^ Лоу, Грэм; Мейстер, Маркус; Берг, Ховард К. (февраль 1987 г.). «Быстрое вращение пучков жгутиков у плавающих бактерий». Природа . 325 (6105): 637–640. Бибкод : 1987Natur.325..637L . дои : 10.1038/325637a0 . S2CID   4242129 .
  14. ^ Берг, Ховард К.; Андерсон, Роберт А. (октябрь 1973 г.). «Бактерии плавают, вращая жгутиковые нити». Природа . 245 (5425): 380–382. Бибкод : 1973Natur.245..380B . дои : 10.1038/245380a0 . ПМИД   4593496 . S2CID   4173914 .
  15. ^ Ян, ТЛ; Бове, ЕС (октябрь 1965 г.). «Движение и локомоция микроорганизмов». Ежегодный обзор микробиологии . 19 (1): 21–58. дои : 10.1146/annurev.mi.19.100165.000321 . ПМИД   5318439 .
  16. ^ Харши, RM (2003). «Подвижность бактерий на поверхности: много путей к общей цели». Ежегодный обзор микробиологии . 57 : 249–73. дои : 10.1146/annurev.micro.57.030502.091014 . ПМИД   14527279 .
  17. ^ Нг, Сэнди Ю.М.; Чабан, Бонни; Джаррелл, Кен Ф. (2006). «Архейные жгутики, бактериальные жгутики и пили типа IV: сравнение генов и посттрансляционных модификаций». Микробная физиология . 11 (3–5): 167–191. дои : 10.1159/000094053 . ПМИД   16983194 . S2CID   30386932 .
  18. ^ Метлина, А.Л. (ноябрь 2004 г.). «Бактериальные и архейные жгутики как органеллы подвижности прокариот». Биохимия (Москва) . 69 (11): 1203–1212. дои : 10.1007/s10541-005-0065-8 . ПМИД   15627373 . S2CID   632440 .
  19. ^ Джаррелл, К. (2009). «Археальные жгутики и пили». Пили и жгутики: текущие исследования и будущие тенденции . Кайстер Академик Пресс. ISBN  978-1-904455-48-6 .
  20. ^ Макнаб, Роберт М. (октябрь 2003 г.). «Как бактерии собирают жгутики». Ежегодный обзор микробиологии . 57 (1): 77–100. дои : 10.1146/annurev.micro.57.030502.090832 . ПМИД   12730325 .
  21. ^ Диосеги, Золтан; Заводский, Питер; Намба, Кейичи; Вондервизт, Ференц (18 июня 2004 г.). «Стабилизация жгутиковых нитей путем закрытия HAP2». Письма ФЭБС . 568 (1–3): 105–109. Бибкод : 2004FEBSL.568..105D . дои : 10.1016/j.febslet.2004.05.029 . ПМИД   15196929 . S2CID   33886010 .
  22. ^ Галкин, Витольд Э.; Ю, Сюн; Бельницкий, Якуб; Хойзер, Джон; Юинг, Шерил П.; Герри, Патрисия; Эгельман, Эдвард Х. (18 апреля 2008 г.). «Расхождение четвертичных структур бактериальных жгутиковых нитей». Наука . 320 (5874): 382–385. Бибкод : 2008Sci...320..382G . дои : 10.1126/science.1155307 . ПМИД   18420936 . S2CID   7702002 .
  23. ^ Уорролл, Лиам Дж.; Маевски, Дороти Д.; Стринадка, Наталья CJ (15 сентября 2023 г.). «Структурные данные о системах секреции типа III бактериального жгутика и инъекциономы» . Ежегодный обзор микробиологии . 77 (1): 669–698. doi : 10.1146/annurev-micro-032521-025503 . ISSN   0066-4227 . ПМИД   37713458 . S2CID   261963968 .
  24. ^ Перейти обратно: а б Сингх, Прашант К.; Шарма, Панкадж; Афанзар, Ошри; Гольдфарб, Марго Х.; Маклашина, Елена; Айзенбах, Майкл; Чеккини, Гэри; Айверсон, ТМ (17 апреля 2024 г.). «КриоЭМ-структуры показывают, как бактериальный жгутик вращается и меняет направление» . Природная микробиология . 9 (5): 1271–1281. дои : 10.1038/s41564-024-01674-1 . ISSN   2058-5276 . ПМЦ   11087270 . ПМИД   38632342 .
  25. ^ Ацуми, Тацуо; Маккартерт, Линда; Имаэ, Ясуо (январь 1992 г.). «Полярные и латеральные жгутиковые моторы морских вибрионов приводятся в движение разными ионно-движущими силами». Природа . 355 (6356): 182–184. Бибкод : 1992Natur.355..182A . дои : 10.1038/355182a0 . ПМИД   1309599 . S2CID   4315167 .
  26. ^ Кодзима, Сейджи; Блер, Дэвид Ф. (2004), «Бактериальный жгутиковый мотор: структура и функция сложной молекулярной машины» , International Review of Cytology , 233 , Elsevier: 93–134, doi : 10.1016/s0074-7696(04)33003-2 , ISBN  978-0-12-364637-8 , PMID   15037363 , получено 23 апреля 2024 г.
  27. ^ Дин, Тим (2 августа 2010 г.). «Внутри самого эффективного мотора природы: жгутика» . Австралийский учёный-биолог .
  28. ^ Нагата, Ёсио (июнь 2014 г.). «Раскрытие секретов природного наномотора» . Азиатский обзор Nikkei .
  29. ^ Уитфилд, Джон (19 июня 2008 г.). «Бактериальные двигатели имеют свое сцепление» . Новости природы : новости.2008.903. дои : 10.1038/news.2008.903 . Проверено 17 мая 2017 г.
  30. ^ Дюзенбери, Д.Б. (2009). «Глава 13». Жизнь в микромасштабе: неожиданная физика маленького размера . Кембридж: Издательство Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-03116-6 .
  31. ^ Хильдебранд, Милтон (ноябрь 1959 г.). «Движения бегущего гепарда и лошади». Журнал маммологии . 44 (4): 481–495. дои : 10.2307/1376265 . JSTOR   1376265 . Хотя согласно Хантер, Люк; Хамман, Дэйв (2003). Гепард . Издательство Струик. стр. 37–38. Самая быстрая зарегистрированная скорость гепарда составила 110 км/ч (68 миль в час).
  32. ^ Медоуз, Робин (10 мая 2011 г.). «Как бактерии переключают передачи» . ПЛОС Биология . 9 (5): e1001061. дои : 10.1371/journal.pbio.1001061 . ПМК   3091840 . ПМИД   21572986 .
  33. ^ Сунь, Цифан; Юань, Чэнчжи; Чжоу, Сайнань; Лу, Цзин; Цзэн, Мэйян; Цай, Сюн; Сон, Хоупан (19 октября 2023 г.). «Инфекция Helicobacter pylori: динамический процесс от диагностики до лечения» . Границы клеточной и инфекционной микробиологии . 13 . дои : 10.3389/fcimb.2023.1257817 . ПМЦ   10621068 . ПМИД   37928189 .
  34. ^ Минамино, Тору; Имада, Кацуми; Намба, Кейичи (2008). «Механизмы экспорта белков типа III для сборки жгутиков бактерий». Молекулярные биосистемы . 4 (11): 1105–1115. дои : 10.1039/b808065h . ПМИД   18931786 .
  35. ^ Асакура, Шо; Эгучи, Горо; Иино, Тецуо (октябрь 1964 г.). «Восстановление бактериальных жгутиков in vitro». Журнал молекулярной биологии . 10 (1): 42–ИН9. дои : 10.1016/S0022-2836(64)80026-7 . ПМИД   14222895 .
  36. ^ Перейти обратно: а б Паллен, Марк Дж.; Мацке, Николас Дж. (октябрь 2006 г.). «От происхождения видов к происхождению бактериальных жгутиков». Обзоры природы Микробиология . 4 (10): 784–790. дои : 10.1038/nrmicro1493 . ПМИД   16953248 . S2CID   24057949 .
  37. ^ Перейти обратно: а б Сайер, М. (март 2004 г.). «Эволюция систем секреции белков бактериального типа III». Тенденции в микробиологии . 12 (3): 113–115. дои : 10.1016/j.tim.2004.01.003 . ПМИД   15001186 .
  38. ^ Гофна, Ури; Рон, Элиора З.; Граур, Дэн (июль 2003 г.). «Бактериальные системы секреции типа III являются древними и развиваются в результате множественных событий горизонтального переноса». Джин . 312 : 151–163. дои : 10.1016/S0378-1119(03)00612-7 . ПМИД   12909351 .
  39. ^ Макканн, Хонор К.; Гутман, Дэвид С. (январь 2008 г.). «Эволюция системы секреции типа III и ее эффекторов во взаимодействиях растений и микробов» . Новый фитолог . 177 (1): 33–47. дои : 10.1111/J.1469-8137.2007.02293.X . ПМИД   18078471 .
  40. ^ Бехи, Майкл Дж. (2007). На грани эволюции: поиск пределов дарвинизма . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Свободная пресса. ISBN  978-0-7432-9620-5 .
  41. ^ Раджагопала, Сисандра V; Титц, Бьёрн; Голл, Йоханнес; Пэрриш, Джоди Р.; Уолболд, Катрин; Маккевитт, Мэтью Т; Палцкилл, Тимоти; Мори, Хиротада; Финли, Рассел Л.; Утц, Питер (январь 2007 г.). «Белковая сеть подвижности бактерий» . Молекулярная системная биология . 3 (1): 128. дои : 10.1038/msb4100166 . ЧВК   1943423 . ПМИД   17667950 .
  42. ^ Титц, Бьёрн; Раджагопала, Сисандра В.; Эстер, Клаудия; Хойзер, Роман; Утц, Питер (ноябрь 2006 г.). «Новый консервативный фактор сборки бактериального жгутика» . Журнал бактериологии . 188 (21): 7700–7706. дои : 10.1128/JB.00820-06 . ПМЦ   1636259 . ПМИД   16936039 .
  43. ^ Какканат, Аша; Фан, Минь-Дуй; Ло, Элвин В.; Битсон, Скотт А.; Шембри, Марк А. (10 мая 2017 г.). «Новые гены, связанные с повышенной подвижностью Escherichia coli ST131» . ПЛОС ОДИН . 12 (5): e0176290. Бибкод : 2017PLoSO..1276290K . дои : 10.1371/journal.pone.0176290 . ПМК   5425062 . ПМИД   28489862 .
  44. ^ Паллен, MJ; Гофна, У. (2007). «Бактериальные жгутики и секреция типа III: тематические исследования эволюции сложности». Геномная динамика . 3 : 30–47. дои : 10.1159/000107602 . ISBN  978-3-8055-8340-4 . ПМИД   18753783 .
  45. ^ «Бактериальные жгутики» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года . Проверено 29 декабря 2021 г.
  46. ^ Руан, Хуанфанг; Като, Такаюки; Сантини, Клер-Лиза; Мията, Томоко; Кавамото, Акихиро; Чжан, Вэй-Цзя; Бернадак, Ален; Ву, Лонг-Фей; Намба, Кейичи (11 декабря 2012 г.). «Архитектура жгутикового аппарата быстроплавающей магнитотаксической бактерии МО-1» . Труды Национальной академии наук . 109 (50): 20643–20648. Бибкод : 2012PNAS..10920643R . дои : 10.1073/pnas.1215274109 . ПМЦ   3528567 . ПМИД   23184985 .
  47. ^ «трихо-префикс» . Проверено 26 марта 2022 г.
  48. ^ Эчазаррета, Массачусетс; Клозе, Кентукки (2019). « вибрионов Синтез жгутиков » . Границы клеточной и инфекционной микробиологии . 9 : 131. дои : 10.3389/fcimb.2019.00131 . ПМК   6504787 . ПМИД   31119103 .
  49. ^ «Лофо» . Проверено 26 марта 2022 г.
  50. ^ Кудряшев Михаил; Цирклаф, Марек; Баумайстер, Вольфганг; Саймон, Маркус М.; Валлих, Рейнхард; Фришкнехт, Фридрих (март 2009 г.). «Сравнительная криоэлектронная томография спирохет, патогенных при болезни Лайма» . Молекулярная микробиология . 71 (6): 1415–1434. дои : 10.1111/j.1365-2958.2009.06613.x . ПМИД   19210619 . S2CID   19650892 .
  51. ^ Ким, Юн-Кён; Маккартер, Линда Л. (июль 2000 г.). «Анализ полярной жгутиковой генной системы Vibrio parahaemolyticus» . Журнал бактериологии . 182 (13): 3693–3704. дои : 10.1128/JB.182.13.3693-3704.2000 . ПМК   94540 . ПМИД   10850984 .
  52. ^ Ацуми, Т; Маэкава, Ю; Ямада, Т; Кавагиси, я; Имаэ, Ю; Хомма, М. (август 1996 г.). «Влияние вязкости на плавание боковых и полярных жгутиков Vibrio alginolyticus» . Журнал бактериологии . 178 (16): 5024–5026. дои : 10.1128/jb.178.16.5024–5026.1996 . ПМК   178290 . ПМИД   8759871 .
  53. ^ Маккартер, Линда Л. (2004). «Двойные жгутиковые системы обеспечивают подвижность в разных обстоятельствах». Микробная физиология . 7 (1–2): 18–29. дои : 10.1159/000077866 . ПМИД   15170400 . S2CID   21963003 .
  54. ^ Мерино, Сюзанна; Шоу, Джонатан Г.; Томас, Джон М. (октябрь 2006 г.). «Бактериальные боковые жгутики: индуцируемая система жгутиков» . Письма FEMS по микробиологии . 263 (2): 127–135. дои : 10.1111/j.1574-6968.2006.00403.x . ПМИД   16978346 .
  55. ^ Белас, Р; Саймон, М; Сильверман, М. (июль 1986 г.). «Регуляция транскрипции гена латеральных жгутиков у Vibrio parahaemolyticus» . Журнал бактериологии . 167 (1): 210–218. дои : 10.1128/jb.167.1.210-218.1986 . ПМК   212863 . ПМИД   3013835 .
  56. ^ Каналы, Роса; Альтарриба, Мэри; Вилчес, Сильвия; Хорсбург, Гэвин; Шоу, Джонатан Г.; Томас, Джон М.; Меринос, Сусана (февраль 2006 г.). «Анализ системы генов латеральных жгутиков Aeromonas Hydrophila AH-3» . Журнал бактериологии . 188 (3): 852–862. дои : 10.1128/JB.188.3.852-862.2006 . ПМЦ   1347325 . ПМИД   16428388 .
  57. ^ Каналы, Роса; Рамирес, Сильвия; Вилчес, Сильвия; Хорсбург, Гэвин; Шоу, Джонатан Г.; Томас, Джон М.; Меринос, Сусана (15 января 2006 г.). «Биогенез полярного жгутика у Aeromonas Hydrophila» . Журнал бактериологии . 188 (2): 542–555. дои : 10.1128/JB.188.2.542-555.2006 . ПМЦ   1347287 . ПМИД   16385045 .
  58. ^ Ким, Мунджу; Берд, Джеймс К.; Ван Пэрис, Аннемари Дж.; Брейер, Кеннет С.; Пауэрс, Томас Р. (23 декабря 2003 г.). «Макроскопическая модель объединения жгутиков бактерий» . Труды Национальной академии наук . 100 (26): 15481–15485. arXiv : cond-mat/0312562 . Бибкод : 2003PNAS..10015481K . дои : 10.1073/pnas.2633596100 . ПМЦ   307593 . ПМИД   14671319 .
  59. ^ Макнаб, Р.М. (январь 1977 г.). «Бактериальные жгутики, вращающиеся в пучках: исследование спиральной геометрии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (1): 221–5. Бибкод : 1977ПНАС...74..221М . дои : 10.1073/pnas.74.1.221 . ПМЦ   393230 . ПМИД   264676 .
  60. ^ Тейлор, FJR Макс (1 ноября 2003 г.). «Крах системы двух королевств, подъем протистологии и основание Международного общества эволюционной протистологии (ISEP)» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (6): 1707–1714. дои : 10.1099/ijs.0.02587-0 . ПМИД   14657097 .
  61. ^ Хюльсманн, Норберт (август 1992 г.). «Ундулиподий: Конец бесполезной дискуссии». Европейский журнал протистологии . 28 (3): 253–257. дои : 10.1016/s0932-4739(11)80231-2 . ПМИД   23195228 .
  62. ^ Перейти обратно: а б с Адл, Сина М.; Симпсон, Аластер ГБ; Лейн, Кристофер Э.; Лукеш, Юлиус; Басс, Дэвид; Баузер, Сэмюэл С.; Браун, Мэтью В.; Бурки, Фабьен; Данторн, Мика; Хампл, Владимир; Хейсс, Аарон; Хоппенрат, Мона; Лара, Энрике; ле Галль, Линия; Линн, Денис Х.; Макманус, Хилари; Митчелл, Эдвард А.Д.; Мозли-Стэнридж, Шэрон Э.; Парфри, Лаура В.; Павловский, Ян; Рюкерт, Соня; Шедвик, Лаура; Шох, Конрад Л.; Смирнов, Алексей; Шпигель, Фредерик В. (сентябрь 2012 г.). «Пересмотренная классификация эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–514. дои : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . ПМЦ   3483872 . ПМИД   23020233 .
  63. ^ Андерсен, РА; Барр, DJS; Линн, Д.Х.; Мелконян М.; Моэструп, О.; Сани, Массачусетс (февраль 1991 г.). «Терминология и номенклатура элементов цитоскелета, связанных с жгутиковым/ресничным аппаратом у простейших». Протоплазма . 164 (1–3): 1–8. дои : 10.1007/bf01320809 . S2CID   40755371 .
  64. ^ Ледбитер, Барри СК; Грин, Джон К., ред. (2000). Жгутиконосцы: единство, разнообразие и эволюция . Специальный том Ассоциации систематики. Том. 59. Тейлор и Фрэнсис. ISBN  978-1-4822-6822-5 .
  65. ^ Перейти обратно: а б Барсанти, Лаура; Гуальтьери, Паоло (2006). Водоросли: анатомия, биохимия и биотехнология . Флорида, США: CRC Press. ISBN  9780203492598 .
  66. ^ Перейти обратно: а б Линдеманн, CB; Лесич, К.А. (15 февраля 2010 г.). «Жгутиковое и цилиарное избиение: доказанное и возможное». Журнал клеточной науки . 123 (Часть 4): 519–28. дои : 10.1242/jcs.051326 . ПМИД   20145000 . S2CID   18673550 .
  67. ^ Перейти обратно: а б Лодиш, Харви; Берк, Арнольд; Зипурски, С. Лоуренс; Мацудайра, Пол; Балтимор, Дэвид; Дарнелл, Джеймс (2000). «Раздел 19.4 Реснички и жгутики: строение и движение». Реснички и жгутики: строение и движение . ISBN  0-7167-3136-3 .
  68. ^ Пазур, Грегори Дж. (октябрь 2004 г.). «Внутрижгутиковый транспорт и реснично-зависимые заболевания почек: цилиарная гипотеза поликистозной болезни почек» . Журнал Американского общества нефрологов . 15 (10): 2528–2536. дои : 10.1097/01.ASN.0000141055.57643.E0 . ПМИД   15466257 .
  69. ^ Юбуки, Наоджи; Леандер, Брайан С. (июль 2013 г.). «Эволюция центров организации микротрубочек на дереве эукариот» . Заводской журнал . 75 (2): 230–244. дои : 10.1111/tpj.12145 . ПМИД   23398214 .
  70. ^ Рэйвен, Дж. А. (2000). «Состояние жгутика» . Ледбитер и Грин, 2000 , стр. 27–48 . ЦРК Пресс. ISBN  9781482268225 .
  71. ^ Перейти обратно: а б Вебстер, Джон; Вебер, Роланд (25 января 2007 г.). «Споры грибов» . 2007 (3-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 23–24. ISBN  9781139461504 .
  72. ^ Лар, Дэниел Дж.Г.; Парфри, Лаура Вегенер; Митчелл, Эдвард А.Д.; Кац, Лаура А.; Лара, Энрике (22 июля 2011 г.). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств пола у амебоидных организмов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1715): 2081–2090. дои : 10.1098/rspb.2011.0289 . ПМК   3107637 . ПМИД   21429931 .
  73. ^ Перейти обратно: а б Остин, Чехия (1995). Грудзинскас, Юргис Гедиминас; Йович, Дж.Л. (ред.). Гаметы – сперматозоиды . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  9780521479967 .
  74. ^ Юг, Греция; Уиттик, А. (1987). Введение в психологию . Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. п. 65. ИСБН  9781444314205 .
  75. ^ Додж, Джей Ди (1973). Тонкая структура клеток водорослей . Лондон: Академическая пресса. стр. 57–79. ISBN  9780323158237 .
  76. ^ Ли, RE (2008). Психология (4-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 7 . ISBN  9781139469876 . ли трубчатые волосы.
  77. ^ Корлисс, Джо; Лом, Дж (2000). «Аннотированный глоссарий протозоологических терминов». Ин Ли, Джей-Джей; Лидейл, Г.Ф.; Брэдбери, П. (ред.). Иллюстрированный справочник по простейшим . Том. 2 (2-е изд.). Общество протозоологов. стр. 1346–85. ISBN  1891276239 .
  78. ^ Перейти обратно: а б Джек, Александра; Арндт, Хартмут (ноябрь 2013 г.). «Краткий справочник по распространенным гетеротрофным жгутиконосцам пресноводных местообитаний на основе морфологии живых организмов» . Протист . 164 (6): 842–860. дои : 10.1016/j.protis.2013.08.003 . ПМИД   24239731 .
  79. ^ Сани, М (1989). Простейшие и другие протисты . Лондон: Эдвард Арнольд. стр. 98–99. ISBN  9780521428057 .
  80. ^ Воробей, ФК (1960). Водные фикомицеты (2-е изд.). Анн-Арбор: Мичиган: Издательство Мичиганского университета. п. 15 .
  81. ^ Хибберд, диджей (1976). «Ультраструктура и таксономия Chrysophyceae и Prymnesiophyceae (Haptophyceae): обзор с некоторыми новыми наблюдениями по ультраструктуре Chrysophyceae». Журнал Лондонского Линнеевского общества, Ботаника . 72 (2): 55–80. дои : 10.1111/j.1095-8339.1976.tb01352.x .
  82. ^ Сани, Массачусетс (1985). «Происхождение и эволюция жгутикового движения» . Сотовый Мотиль . 5 : 137–138.
  83. ^ Кавальер-Смит, Т. (1987). «Происхождение эукариотических и архебактериальных клеток» . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 503 (1): 17–54. Бибкод : 1987NYASA.503...17C . дои : 10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x . ПМИД   3113314 . S2CID   38405158 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  84. ^ Мэдиган, Майкл Т. (2019). Брока биология микроорганизмов (Пятнадцатое, Глобальное изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк. стр. 70–71. ISBN  9781292235103 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  85. ^ Перейти обратно: а б Гош, Абхраджьоти; Альберс, Соня-Верена (1 февраля 2011 г.). «Сборка и функция жгутика архей». Труды Биохимического общества . 39 (1): 64–69. дои : 10.1042/BST0390064 . ПМИД   21265748 .
  86. ^ Томас, Нихил А.; Барди, Соня Л.; Джаррелл, Кен Ф. (апрель 2001 г.). «Жгутик архей: другой вид структуры подвижности прокариот». Обзоры микробиологии FEMS . 25 (2): 147–174. дои : 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x . ПМИД   11250034 . S2CID   34411164 .
  87. ^ Чимилески, Скотт; Папке, Р. Тейн (2015). «Как получить доступ к архейным пилям IV типа: расширяющийся репертуар клеточных придатков предполагает сложную регуляцию и разнообразные функции» . Границы микробиологии . 6 : 362. дои : 10.3389/fmicb.2015.00362 . ISSN   1664-302X . ПМЦ   4419858 . ПМИД   25999922 .
  88. ^ де Соуза Мачадо, Ж. Нуно; Воллмар, Леони; Шимпф, Джулия; Чаудхури, Паушали; Кумария, Рашми; ван дер Дос, Крис; Хьюгель, Торстен; Альберс, Соня-Верена (2021). «Аутофосфорилирование KaiC-подобного белка ArlH ингибирует олигомеризацию и взаимодействие с ArlI, моторной АТФазой археллы» . Молекулярная микробиология . 116 (3): 943–956. дои : 10.1111/mmi.14781 . ISSN   0950-382X . ПМИД   34219289 .
  89. ^ Нуну де Соуза Мачаду, Жуан; Альберс, Соня-Верена; Даум, Бертрам (2022). «К выяснению вращательного механизма машин Archaellum» . Границы микробиологии . 13 . дои : 10.3389/fmicb.2022.848597 . ISSN   1664-302X . ПМЦ   8978795 . ПМИД   35387068 .
  90. ^ Джаррелл, Кен Ф; Альберс, Соня-Верена; Мачадо, Дж. Нуно де Соуза (2021). «Всесторонняя история подвижности и архееллирования в археях» . ФЭМС Микробы . 2 : xtab002. doi : 10.1093/femsmc/xtab002 . ISSN   2633-6685 . ПМЦ   10117864 . ПМИД   37334237 .
  91. ^ Перейти обратно: а б Лонгкор, Джойс Э.; Пессье, Аллан П.; Николс, Дональд К. (март 1999 г.). « Batrachochytrium Dendrobatidis gen. et sp. nov. , хитридий, патогенный для амфибий». Микология . 91 (2): 219–227. дои : 10.2307/3761366 . JSTOR   3761366 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме Жгутика .

Общественное достояние В эту статью включен текст из публикации, которая сейчас находится в свободном доступе : Чемберс, Эфраим , изд. (1728). Циклопедия, или Универсальный словарь искусств и наук (1-е изд.). Джеймс и Джон Кнаптон и др. {{cite encyclopedia}}: Отсутствует или пусто |title= ( помощь )

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Flagellum&oldid=1237848698#Flagellar_arrangements"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e40700fd0361db14c62402e99e5b8bf4__1722444900
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e4/f4/e40700fd0361db14c62402e99e5b8bf4.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Flagellum - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)