Вирус Западного Нила
Вирус Западного Нила | |
---|---|
![]() | |
Микрофотография вируса Западного Нила, выделенная желтым цветом. | |
Классификация вирусов ![]() | |
(без рейтинга): | Вирус |
Область : | Рибовирия |
Королевство: | Орторнавиры |
Тип: | Китриновирикота |
Сорт: | Фласувирицеты |
Заказ: | Амарилловирусы |
Семья: | Флавивирусиды |
Род: | Флавивирус |
Разновидность: | Вирус Западного Нила
|

Вирус Западного Нила ( ВЗН ) представляет собой вирус с одноцепочечной РНК , вызывающий лихорадку Западного Нила . Это член семейства Flaviviridae , из рода Flavivirus , который также содержит вирус Зика , вирус денге и вирус желтой лихорадки . Вирус в основном передается комарами , в основном видами Culex . Основными хозяевами ВЗН являются птицы, поэтому вирус остается в цикле передачи «птица-комар-птица» . [ 1 ] Вирус генетически связан с японского энцефалита семейством вирусов . Симптомы заболевания, вызванные вирусом, проявляются как у людей, так и у лошадей, а у других животных симптомы возникают редко.
Этимология
[ редактировать ]Вопреки распространенному мнению, вирус Западного Нила был назван не непосредственно в честь реки Нил , а, скорее, в честь района Западного Нила в Уганде , где вирус был впервые выделен в 1937 году. [ 2 ] Однако названия связаны косвенно, поскольку этот район Уганды назван в честь Альберта Нила , притока реки Нил в этом регионе. После первоначального открытия там он был обнаружен во многих других частях мира. Скорее всего, он распространился из первоначального района Западного Нила. [ нужна ссылка ]
Структура
[ редактировать ]Как и большинство других флавивирусов, ВЗН представляет собой оболочечный вирус с икосаэдрической симметрией . [ 3 ] Электронно-микроскопические исследования обнаруживают вирион размером 45–50 нм, покрытый относительно гладкой белковой оболочкой; эта структура похожа на вирус лихорадки денге , другой флавивирус . [ 3 ] Белковая оболочка состоит из двух структурных белков: гликопротеина Е и малого мембранного белка М. [ 4 ] Белок Е выполняет многочисленные функции, включая связывание рецепторов , прикрепление вируса и проникновение в клетку посредством слияния мембран . [ 4 ]
хозяина Внешняя белковая оболочка покрыта липидной мембраной — вирусной оболочкой . [ 5 ] Было обнаружено, что липидная мембрана флавивируса содержит холестерин и фосфатидилсерин , но другие элементы мембраны еще не идентифицированы. [ 6 ] [ 7 ] Липидная мембрана выполняет множество функций при вирусной инфекции , в том числе действует как сигнальные молекулы и способствует проникновению в клетку. [ 8 ] В частности, холестерин играет важную роль в проникновении ВЗН в клетку- хозяина . [ 9 ] Два белка вирусной оболочки, Е и М, встраиваются в мембрану. [ 4 ]
Геном РНК связан с белками капсида (C), длина которых составляет 105 аминокислотных остатков, с образованием нуклеокапсида . Белки капсида — одни из первых белков, созданных в инфицированной клетке; [ 5 ] Капсидный белок — это структурный белок, основная цель которого — упаковывать РНК в развивающиеся вирусы. [ 10 ] Было обнаружено, что капсид предотвращает апоптоз , воздействуя на путь Akt. [ 5 ]
Геном
[ редактировать ]
ВЗН представляет собой вирус с одноцепочечной РНК с положительным смыслом . Его геном имеет длину примерно 11 000 нуклеотидов и окружен 5'- и 3'- некодирующими структурами стволовой петли . [ 13 ] Кодирующая область генома кодирует три структурных белка и семь неструктурных (NS) белков , белков, которые не включены в структуру новых вирусов. Геном ВЗН сначала транслируется в полипротеин , а затем расщепляется вирусом и протеазами хозяина на отдельные белки (т.е. NS1, C, E). [ 14 ]
Структурные белки
[ редактировать ]Структурные белки (C, prM/M, E) представляют собой капсид, мембранные белки-предшественники и белки оболочки соответственно. [ 13 ] Структурные белки расположены на 5'-конце генома и расщепляются до зрелых белков как хозяйскими, так и вирусными протеазами. [ нужна ссылка ]
Структурный белок | Функция |
---|---|
С | Капсидный белок; окружает геном РНК, упаковывает РНК в незрелые вирионы. [ 10 ] [ 15 ] |
прМ/М | Вирусы с белком М заразны: наличие белка М позволяет активировать белки, участвующие в проникновении вируса в клетку. Белок prM (мембранный предшественник) присутствует на незрелых вирионах, при дальнейшем расщеплении фурином до белка М вирионы становятся инфекционными. [ 16 ] |
И | Гликопротеин, образующий оболочку вируса, связывается с рецепторами на поверхности клетки-хозяина, чтобы проникнуть в клетку. [ 17 ] |
Неструктурные белки
[ редактировать ]Неструктурные белки состоят из NS1, NS2A, NS2B, NS3, NS4A, NS4B и NS5. Эти белки в основном способствуют репликации вируса или действуют как протеазы. [ 15 ] Неструктурные белки расположены вблизи 3'-конца генома.
Неструктурный белок | Функция |
---|---|
НС1 | NS1 является кофактором репликации вируса, в частности, регуляции репликационного комплекса. [ 18 ] |
НС2А | NS2A выполняет множество функций: он участвует в репликации вируса, сборке вирионов и индукции гибели клеток-хозяев. [ 19 ] |
НС2Б | Кофактор . NS3 и вместе образуют протеазный комплекс NS2B-NS3 [ 15 ] Содержит трансмембранные домены , которые связывают протеазу с внутриклеточными мембранами. |
НС3 | Сериновая протеаза , ответственная за расщепление полипротеина с образованием зрелых белков; он также действует как геликаза . [ 13 ] |
NS4A | NS4A является кофактором репликации вируса, специфически регулирует активность хеликазы NS3. [ 20 ] |
НС4Б | Ингибирует передачу сигналов интерферона . [ 21 ] |
НС5 | Самый крупный и наиболее консервативный белок ЛЗН, NS5, действует как метилтрансфераза и РНК-полимераза , хотя ему не хватает корректирующих свойств. [ 15 ] [ 22 ] |
Жизненный цикл
[ редактировать ]Как только ВЗН успешно попадает в кровоток животного-хозяина, белок оболочки Е связывается с факторами прикрепления, называемыми гликозаминогликанами , на клетке-хозяине. [ 17 ] Эти факторы прикрепления помогают проникнуть в клетку, однако также необходимо связывание с первичными рецепторами. [ 23 ] Первичные рецепторы включают DC-SIGN , DC-SIGN-R и интегрин α v β 3 . [ 24 ] Связываясь с этими первичными рецепторами, ВЗН проникает в клетку посредством клатрин-опосредованного эндоцитоза . [ 25 ] В результате эндоцитоза ВЗН проникает в клетку внутри эндосомы . [ нужна ссылка ]
Кислотность эндосомы катализирует слияние эндосомальной и вирусной мембран, позволяя геному высвободиться в цитоплазму. [ 26 ] Трансляция одноцепочечной РНК с положительным смыслом происходит в эндоплазматическом ретикулуме ; РНК транслируется в полипротеин, который затем расщепляется как хозяином, так и вирусными протеазами NS2B-NS3 с образованием зрелых белков. [ 27 ]
Чтобы реплицировать свой геном, NS5, РНК-полимераза , образует репликационный комплекс с другими неструктурными белками, образуя промежуточную одноцепочечную РНК с отрицательным смыслом ; цепь с отрицательным смыслом служит матрицей для синтеза конечной РНК с положительным смыслом. [ 23 ] После синтеза РНК с положительным смыслом капсидный белок C заключает нити РНК в незрелые вирионы. [ 24 ] Остальная часть вируса собирается вдоль эндоплазматической сети и аппарата Гольджи и приводит к образованию неинфекционных незрелых вирионов. [ 27 ] Затем белок Е гликозилируется , а prM расщепляется фурином , протеазой клетки-хозяина, на белок М, образуя тем самым инфекционный зрелый вирион. [ 13 ] [ 27 ] Зрелые вирусы затем секретируются из клетки. [ нужна ссылка ]
Филогения
[ редактировать ]
ВЗН входит в состав японского энцефалита антигенного серокомплекса вирусов , наряду с вирусом японского энцефалита, вирусом энцефалита долины Мюррея , вирусом энцефалита Сент-Луиса и некоторыми другими флавивирусами. [ 29 ] Исследования филогенетических линий показали, что ВЗН возник как отдельный вирус около 1000 лет назад. [ 30 ] Этот первоначальный вирус развился в две отдельные линии. Линия 1 и ее многочисленные профили являются источником передачи эпидемии в Африке и во всем мире. Линия 2 считалась африканским зоонозом . Однако в 2008 году линия 2, ранее наблюдавшаяся только у лошадей в Африке к югу от Сахары и на Мадагаскаре, начала появляться у лошадей в Европе, где первая известная вспышка затронула 18 животных в Венгрии. [ 31 ] Вирус Западного Нила Lineage 1 был обнаружен в Южной Африке в 2010 году у кобылы и ее абортированного плода ; ранее только вирус Западного Нила линии 2 был обнаружен у лошадей и людей в Южной Африке. [ 32 ] Вирус Кунджин — это подтип вируса Западного Нила, эндемичного для Океании . Случай со смертельным исходом у косатки в Техасе в 2007 году расширил известный круг хозяев вируса Западного Нила, включив в него китообразных . [ 33 ]
Со времени первых случаев заболевания в Северной Америке в 1999 году вирус был зарегистрирован на всей территории Соединенных Штатов, Канады, Мексики, стран Карибского бассейна и Центральной Америки. Были случаи заражения людей и лошадей, а также многие птицы заражены. Берберийская макака , Macaca sylvanus , была первым приматом, не являющимся человеком , заразившимся ВЗН. [ 34 ] Как американский, так и израильский штаммы характеризуются высоким уровнем смертности в инфицированных популяциях птиц; присутствие мертвых птиц, особенно Corvidae , может быть ранним индикатором прибытия вируса. [ нужна ссылка ]
Диапазон хостов и передача
[ редактировать ]
Естественными хозяевами ВЗН являются птицы и комары. [ 35 ] Было выявлено, что более 300 различных видов птиц заражены этим вирусом. [ 36 ] [ 37 ] Некоторые птицы, в том числе американская ворона ( Corvus brachyrhynchos ), голубая сойка ( Cyanocitta cristata ) и большой шалфей ( Centrocercus urophasianus ), погибают от инфекции, но другие выживают. [ 38 ] [ 39 ] Американская малиновка ( Turdus migratorius ) и домашний воробей ( Passer Domesticus ) считаются одними из наиболее важных видов-резервуаров в городах Северной Америки и Европы. [ 40 ] [ 41 ] птиц других , высокие распространенных Северной Америке которых Среди у в были обнаружены уровни антител против ВЗН. [ 38 ]

ВЗН был обнаружен у большого числа видов комаров, но наиболее значимыми для передачи вируса являются виды Culex , питающиеся птицами, в том числе Culex pipiens , C. restuans , C. salinarius , C. quinquefasciatus , C. nigripalpus , C. erraticus. и C. tarsalis . [ 38 ] Экспериментальное заражение также было продемонстрировано мягкими клещами -переносчиками, но вряд ли оно будет иметь значение для естественной передачи. [ 38 ] [ 42 ]
ВЗН имеет широкий круг хозяев, а также известно, что он способен инфицировать по меньшей мере 30 видов млекопитающих , включая человека, некоторых приматов, не являющихся человеком, [ 43 ] лошади, собаки и кошки. [ 35 ] [ 36 ] [ 40 ] [ 44 ] Некоторые инфицированные люди и лошади заболевают, но у собак и кошек симптомы проявляются редко. [ 36 ] рептилии и амфибии , в том числе некоторые виды крокодилов, аллигаторов, змей, ящериц и лягушек. Заразиться могут также [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] Млекопитающие считаются случайными или тупиковыми хозяевами вируса: у них обычно не развивается достаточно высокий уровень вируса в крови ( виремия ), чтобы заразить другого комара, питающегося ими, и продолжить цикл передачи; некоторые птицы также являются тупиковыми хозяевами. [ 38 ]
В обычном цикле передачи вируса в сельской местности или при энзоотическом заболевании вирус чередуется между птицей-резервуаром и комаром-переносчиком. Он также может передаваться между птицами при прямом контакте, при поедании туши зараженной птицы или при питье зараженной воды. [ 41 ] Вертикальная передача между самкой и потомством возможна у комаров и потенциально может иметь важное значение во время зимовки. [ 48 ] [ 49 ] В городском или вторичном цикле инфицированные комары, питавшиеся инфицированными птицами, передают вирус людям. Для этого необходимы виды комаров, которые кусают как птиц, так и людей, которых называют мостовыми переносчиками. [ 41 ] [ 50 ] [ 51 ] Вирус также редко может передаваться при переливании крови, трансплантации органов или от матери к ребенку во время беременности, родов или грудного вскармливания. [ 50 ] В отличие от птиц, он не распространяется напрямую между людьми. [ 52 ]
Болезнь
[ редактировать ]Люди
[ редактировать ]
Лихорадка Западного Нила — это инфекция, вызываемая вирусом Западного Нила, который обычно переносится комарами . [ 53 ] Примерно в 80% случаев инфекции у людей наблюдаются незначительные или симптомы они отсутствуют вообще . [ 54 ] Примерно у 20% людей появляется лихорадка , головная боль, рвота или сыпь. [ 53 ] Менее чем у 1% людей возникает энцефалит или менингит , сопровождающийся ригидностью шеи, спутанностью сознания или судорогами. [ 53 ] Восстановление может занять недели или месяцы. [ 53 ] Риск смерти среди тех, у кого нервная система , составляет около 10 процентов. поражена [ 53 ]
Вирус Западного Нила (ВЗН) обычно распространяется комарами, которые заражаются при питании инфицированными птицами, которые часто являются переносчиками заболевания . [ 53 ] В редких случаях вирус передается при переливании крови, трансплантации органов или от матери к ребенку во время беременности, родов или грудного вскармливания. [ 53 ] но в остальном он не распространяется непосредственно между людьми. [ 55 ] Риски тяжелого заболевания включают возраст старше 60 лет и наличие других проблем со здоровьем. [ 53 ] Диагностика обычно основывается на симптомах и анализах крови. [ 53 ]
не существует Человеческой вакцины . [ 53 ] Лучший способ снизить риск заражения — избегать укусов комаров. [ 53 ] Популяцию комаров можно сократить, ликвидировав стоячие лужи воды, например, в старых покрышках, ведрах, желобах и бассейнах. [ 53 ] Когда комаров невозможно избежать, репелленты от комаров , оконные сетки и москитные сетки снижают вероятность быть укушенными. [ 53 ] [ 55 ] Специфического лечения этого заболевания не существует; обезболивающие могут уменьшить симптомы. [ 53 ]
Вирус был обнаружен в Уганде в 1937 году и впервые обнаружен в Северной Америке в 1999 году. [ 53 ] [ 55 ] ВЗН встречался в Европе, Африке, Азии, Австралии и Северной Америке. [ 53 ] В Соединенных Штатах ежегодно регистрируются тысячи случаев, большинство из которых приходится на август и сентябрь. [ 56 ] Это может произойти во время вспышек заболевания. [ 55 ] Тяжелое заболевание может также возникнуть у лошадей, от которых имеется вакцина. [ 55 ] Система наблюдения за птицами полезна для раннего обнаружения потенциальной вспышки среди людей. [ 55 ]Лошади
[ редактировать ]У лошадей также может возникнуть тяжелое заболевание. [ 52 ] В настоящее время доступно несколько вакцин для этих животных. [ 57 ] [ 52 ] До появления ветеринарных вакцин около 40% инфицированных лошадей в Северной Америке умирали. [ 38 ]
Эпидемиология
[ редактировать ]По данным Центра по контролю заболеваний , заражение вирусом Западного Нила в зонах с умеренным климатом носит сезонный характер. В условиях умеренного климата, например, в США и Европе, пик сезона приходится на период с июля по октябрь. Пиковые сезоны меняются в зависимости от географического региона, а в более теплом и влажном климате пиковые сезоны могут быть более длительными. [ 58 ] Вероятность заражения одинаково высока для всех возрастов, но среди людей в возрасте 60–89 лет наблюдается более высокий уровень смертности и нейроинвазивного вируса Западного Нила. [ 58 ] Люди старшего возраста чаще страдают от побочных эффектов. [ нужна ссылка ]
Существует несколько путей передачи, но наиболее распространенной причиной заражения человека является укус инфицированного комара. Другие пути передачи включают переливание крови, трансплантацию органов, грудное вскармливание, трансплацентарную передачу и лабораторное заражение. Эти альтернативные пути передачи встречаются крайне редко. [ 59 ]
Профилактика
[ редактировать ]Усилия по профилактике ВЗН в основном сосредоточены на предотвращении контакта человека с инфицированными комарами и их укусов. Это двоякая задача: во-первых, меры индивидуальной защиты, а во-вторых, меры по борьбе с комарами. Когда человек находится в районе, где есть ВЗН, важно избегать активности на открытом воздухе, а если он выходит на улицу, ему следует использовать репеллент от комаров с ДЭТА. [ 59 ] Человек также может носить одежду, закрывающую большую часть кожи, например брюки с длинными рукавами. Борьба с комарами может осуществляться на уровне сообщества и включать программы надзора и программы борьбы, включая пестициды и сокращение среды обитания комаров. Сюда входит слив стоячей воды. Системы наблюдения за птицами особенно полезны. [ 60 ] Если в окрестностях обнаружены мертвые птицы, об этом следует сообщить местным властям. Это может помочь департаментам здравоохранения провести наблюдение и определить, заражены ли птицы вирусом Западного Нила. [ 61 ]
Несмотря на коммерческую доступность четырех ветеринарных вакцин для лошадей, ни одна вакцина для человека не прошла дальше фазы II клинических испытаний . [ 57 ] [ 50 ] [ 62 ] Были предприняты усилия по созданию вакцины для использования человеком, и было создано несколько кандидатов, но ни одна из них не имеет лицензии на использование. [ 59 ] [ 62 ] Лучший способ снизить риск заражения — избегать укусов комаров. [ 50 ] Этого можно добиться, устранив стоячие лужи воды, например, в старых покрышках, ведрах, желобах и бассейнах. [ 50 ] Также могут быть полезны средства от комаров , оконные сетки , москитные сетки и избегать мест, где встречаются комары. [ 50 ] [ 52 ]
Изменение климата
[ редактировать ]
Как и в случае с другими тропическими болезнями, распространение которых, как ожидается, увеличится из-за изменения климата, существуют опасения, что изменение погодных условий увеличит распространение вируса Западного Нила. Изменение климата повлияет на уровень заболеваемости, ареал и сезонность, а также на распространение вируса Западного Нила. [ 63 ]
Прогнозируемые изменения частоты и силы наводнений могут создать новые проблемы в управлении рисками наводнений , что приведет к увеличению популяций комаров в городских районах. [ 64 ] Погодные условия, на которые влияет изменение климата, включая температуру, осадки и ветер, могут повлиять на выживаемость и скорость размножения комаров, подходящие места обитания, распространение и численность. Температура окружающей среды влияет на скорость размножения комаров и передачу ВЗН, влияя на пиковый сезон комаров и географические различия. Например, повышение температуры может повлиять на скорость репликации вируса, ускорить скорость его эволюции и эффективность передачи вируса. Кроме того, более высокие зимние температуры и более теплая весна могут привести к увеличению численности летних популяций комаров, увеличивая риск заражения ВЗН. Аналогичным образом, осадки также могут стимулировать скорость размножения комаров и влиять на сезонность и географические вариации вируса. Исследования показывают связь между обильными осадками и более высокой заболеваемостью ВЗН. Аналогичным образом, ветер является еще одним фактором окружающей среды, который служит механизмом распространения комаров. [ 63 ]
Комары имеют чрезвычайно широкую экологическую устойчивость и почти повсеместное географическое распространение: они присутствуют на всех основных участках суши, за исключением Антарктиды и Исландии. Тем не менее, изменения в климате и землепользовании в экологических временных масштабах могут по-разному расширять или фрагментировать модели их распространения, вызывая, как следствие, обеспокоенность по поводу здоровья человека. [ 65 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Маккензи, Джон С; Габлер, Дуэйн Дж; Петерсен, Лайл Р. (2004). «Новые флавивирусы: распространение и возрождение японского энцефалита, вирусов Западного Нила и денге» . Природная медицина . 10 (12с): С98–С109. дои : 10.1038/nm1144 . ПМИД 15577938 . S2CID 9987454 .
- ^ «Вирус Западного Нила – часто задаваемые вопросы» .
- ^ Jump up to: а б Мукхопадьяй, Сучетана; Ким, Бонг-Сук; Чипман, Пол Р.; Россманн, Майкл Г.; Кун, Ричард Дж. (10 октября 2003 г.). «Структура вируса Западного Нила». Наука . 302 (5643): 248. doi : 10.1126/science.1089316 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 14551429 . S2CID 23555900 .
- ^ Jump up to: а б с Канаи, Рюта; Кар, Калипада; Энтони, Карен; Гулд, Л. Ханна; Ледизе, Мишель; Фикриг, Эрол; Мараско, Уэйн А.; Коски, Раймонд А.; Модис, Йорго (1 ноября 2006 г.). «Кристаллическая структура гликопротеина оболочки вируса Западного Нила обнаруживает поверхностные эпитопы вируса» . Журнал вирусологии . 80 (22): 11000–11008. дои : 10.1128/jvi.01735-06 . ISSN 0022-538X . ПМЦ 1642136 . ПМИД 16943291 .
- ^ Jump up to: а б с Урбановски, Мэтт Д.; Хобман, Том С. (15 января 2013 г.). «Капсидный белок вируса Западного Нила блокирует апоптоз посредством фосфатидилинозитол-3-киназ-зависимого механизма» . Журнал вирусологии . 87 (2): 872–881. дои : 10.1128/jvi.02030-12 . ISSN 0022-538X . ПМК 3554064 . ПМИД 23115297 .
- ^ Меертенс, Лоран; Карнек, Ксавье; Лекойн, Мануэль Перера; Рамдаси, Расика; Гивель-Бенассин, Флоренция; Лью, Эрин; Лемке, Грег; Шварц, Оливье; Амара, Али (2012). «Семейства фосфатидилсериновых рецепторов TIM и TAM опосредуют проникновение вируса денге» . Клетка-хозяин и микроб . 12 (4): 544–557. дои : 10.1016/j.chom.2012.08.009 . ПМЦ 3572209 . ПМИД 23084921 .
- ^ Карро, Ана С.; Дамонте, Эльза Б. (2013). «Потребность в холестерине в вирусной оболочке для заражения вирусом денге». Вирусные исследования . 174 (1–2): 78–87. doi : 10.1016/j.virusres.2013.03.005 . hdl : 11336/85262 . ПМИД 23517753 .
- ^ Мартин-Асебес, Майкл А.; Мерино-Рамос, Тереза; Бласкес, Ханна-Вифлеем; Хаусы, Жозефина; Клерк-Розмари, Эстела; Племянник Фрэнсис; Саиз, Джон-Чарльз (15 октября 2014 г.). «Состав липидной оболочки вируса Западного Нила раскрывает роль метаболизма сфинголипидов в биогенезе флавивирусов» . Журнал вирусологии . 88 (20): 12041–12054. дои : 10.1128/jvi.02061-14 . ISSN 0022-538X . ПМК 4178726 . ПМИД 25122799 .
- ^ Медигеши, Гурупрасад Р.; Хирш, Алек Дж.; Стреблоу, Дэниел Н.; Николич-Зугич, Янко; Нельсон, Джей А. (1 июня 2008 г.). «Проникновение вируса Западного Нила требует мембранных микродоменов, богатых холестерином, и не зависит от интегрина αvβ3» . Журнал вирусологии . 82 (11): 5212–5219. дои : 10.1128/jvi.00008-08 . ISSN 0022-538X . ПМК 2395215 . ПМИД 18385233 .
- ^ Jump up to: а б Хант, Трейси А.; Урбановски, Мэтью Д.; Какани, Кишор; Ло, Лок-Ман Дж.; Бринтон, Марго А.; Хобман, Том С. (1 ноября 2007 г.). «Взаимодействие между капсидным белком вируса Западного Нила и ингибитором фосфатазы, кодируемым клеткой-хозяином, I2PP2A». Клеточная микробиология . 9 (11): 2756–2766. дои : 10.1111/j.1462-5822.2007.01046.x . ISSN 1462-5822 . ПМИД 17868381 . S2CID 6224667 .
- ^ Гусман, Мария Г.; Холстед, Скотт Б.; Арсоб, Харви; Бюши, Филипп; Фаррар, Джереми; Габлер, Дуэйн Дж.; Ханспергер, Элизабет; Крегер, Аксель; Марголис, Гарольд С. (1 декабря 2010 г.). «Денге: сохраняющаяся глобальная угроза» (PDF) . Обзоры природы Микробиология . 8 (12): С7–С16. дои : 10.1038/nrmicro2460 . ISSN 1740-1534 . ПМК 4333201 . ПМИД 21079655 .
- ^ «Вирусы денге» . www.nature.com . Проверено 19 декабря 2017 г.
- ^ Jump up to: а б с д Колпиттс, Тоня М.; Конвей, Майкл Дж.; Монтгомери, Рут Р.; Фикриг, Эрол (1 октября 2012 г.). «Вирус Западного Нила: биология, передача и заражение человека» . Обзоры клинической микробиологии . 25 (4): 635–648. дои : 10.1128/cmr.00045-12 . ISSN 0893-8512 . ПМЦ 3485754 . ПМИД 23034323 .
- ^ Чунг, Кён Мин; Лишевски, М. Кэтрин; Нибаккен, Грант; Дэвис, Алан Э.; Таунсенд, Р. Рид; Фремонт, Дэвид Х.; Аткинсон, Джон П.; Даймонд, Майкл С. (12 декабря 2006 г.). «Неструктурный белок NS1 вируса Западного Нила ингибирует активацию комплемента путем связывания регуляторного белка-фактора H» . Труды Национальной академии наук . 103 (50): 19111–19116. дои : 10.1073/pnas.0605668103 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 1664712 . ПМИД 17132743 .
- ^ Jump up to: а б с д Лондоно-Рентерия, Берлин; Колпиттс, Тоня М. (2016). «Краткий обзор биологии вируса Западного Нила». Вирус Западного Нила . Методы молекулярной биологии . Том. 1435. стр. 1–13. дои : 10.1007/978-1-4939-3670-0_1 . ISBN 978-1-4939-3668-7 . ISSN 1940-6029 . ПМИД 27188545 .
- ^ Моескер, Бастиан; Роденхейс-Зиберт, Изабель А.; Мейерхоф, Тьярко; Вилшут, Джон; Смит, Джоланда М. (2010). «Характеристика функциональных требований слияния мембран вируса Западного Нила» . Журнал общей вирусологии . 91 (2): 389–393. дои : 10.1099/vir.0.015255-0 . ПМИД 19828760 .
- ^ Jump up to: а б Перера-Лекуан, Мануэль; Меертенс, Лоран; Карнек, Ксавье; Амара, Али (30 декабря 2013 г.). «Входные рецепторы флавивируса: обновленная информация» . Вирусы . 6 (1): 69–88. дои : 10.3390/v6010069 . ПМЦ 3917432 . ПМИД 24381034 .
- ^ Ён, Сунчжон; Эмброуз, Ребекка Л.; Маккензи, Джейсон М.; Даймонд, Майкл С. (18 ноября 2013 г.). «Неструктурный белок-1 необходим для образования репликационного комплекса вируса Западного Нила и синтеза вирусной РНК» . Вирусологический журнал . 10 :339. дои : 10.1186/1743-422x-10-339 . ISSN 1743-422X . ПМЦ 3842638 . ПМИД 24245822 .
- ^ Мелиан, Эсекьель Балмори; Эдмондс, Джудит Х.; Нагасаки, Томоко Ким; Хинцман, Эдвард; Флоден, Надя; Хромых, Александр А. (2013). «Белок NS2A вируса Западного Нила способствует индуцированному вирусом апоптозу независимо от реакции интерферона» . Журнал общей вирусологии . 94 (2): 308–313. дои : 10.1099/vir.0.047076-0 . ПМК 3709616 . ПМИД 23114626 .
- ^ Ширяев Сергей Александрович; Чернов Андрей Владимирович; Алешин Александр Евгеньевич; Ширяева Татьяна Н.; Стронгин, Алекс Ю. (2009). «NS4A регулирует АТФазную активность хеликазы NS3: новая роль кофактора неструктурного белка NS4A из вируса Западного Нила» . Журнал общей вирусологии . 90 (9): 2081–2085. дои : 10.1099/vir.0.012864-0 . ПМЦ 2887571 . ПМИД 19474250 .
- ^ Уикер, Джейсон А.; Уайтман, Мелисса С.; Бизли, Дэвид У.К.; Дэвис, К. Тодд; МакГи, Чарльз Э.; Ли, Дж. Чинг; Хиггс, Стивен; Кинни, Ричард М.; Хуанг, Клэр Ю.-Х. (2012). «Мутационный анализ белка NS4B вируса Западного Нила» . Вирусология . 426 (1): 22–33. дои : 10.1016/j.virol.2011.11.022 . ПМЦ 4583194 . ПМИД 22314017 .
- ^ Дэвидсон, Эндрю Д. (2009). Глава 2. Новые сведения о неструктурном белке флавивирусов 5 . Достижения в области исследования вирусов. Том. 74. стр. 41–101. дои : 10.1016/s0065-3527(09)74002-3 . ISBN 978-0-12-378587-9 . ПМИД 19698895 .
- ^ Jump up to: а б Бринтон, Марго А. (1 октября 2002 г.). «Молекулярная биология вируса Западного Нила: новый захватчик западного полушария». Ежегодный обзор микробиологии . 56 (1): 371–402. дои : 10.1146/annurev.micro.56.012302.160654 . ISSN 0066-4227 . ПМИД 12142476 .
- ^ Jump up to: а б Сэмюэл, Мелани А.; Даймонд, Майкл С. (1 октября 2006 г.). «Патогенез вирусной инфекции Западного Нила: баланс между вирулентностью, врожденным и адаптивным иммунитетом и уклонением от вируса» . Журнал вирусологии . 80 (19): 9349–9360. дои : 10.1128/jvi.01122-06 . ISSN 0022-538X . ПМЦ 1617273 . ПМИД 16973541 .
- ^ Ванчини, Рикардо; Крамер, Лаура Д.; Рибейро, Мариана; Эрнандес, Ракель; Браун, Деннис (2013). «Флавивирусная инфекция комаров in vitro обнаруживает проникновение клеток через плазматическую мембрану» . Вирусология . 435 (2): 406–414. дои : 10.1016/j.virol.2012.10.013 . ПМИД 23099205 .
- ^ Мукхопадьяй, Сучетана; Кун, Ричард Дж.; Россманн, Майкл Г. (2005). «Структурный взгляд на жизненный цикл флавивируса». Обзоры природы Микробиология . 3 (1): 13–22. дои : 10.1038/nrmicro1067 . ПМИД 15608696 . S2CID 4150641 .
- ^ Jump up to: а б с Сутар, Мехул С.; Даймонд, Майкл С.; Гейл, Майкл младший (2013). «Вирусная инфекция и иммунитет Западного Нила». Обзоры природы Микробиология . 11 (2): 115–128. дои : 10.1038/nrmicro2950 . ПМИД 23321534 . S2CID 1013677 .
- ^ Ланчиотти Р.С., Эбель Г.Д., Дойбель В. и др. (июнь 2002 г.). «Полные последовательности генома и филогенетический анализ штаммов вируса Западного Нила, выделенных из США, Европы и Ближнего Востока» . Вирусология . 298 (1): 96–105. дои : 10.1006/viro.2002.1449 . ПМИД 12093177 . S2CID 17275232 .
- ^ Лобигс М., Даймонд М.С. (2012). «Возможность перекрестной защитной вакцинации против флавивирусов серокомплекса японского энцефалита» . Эксперт Рев Вакцины . 11 (2): 177–87. дои : 10.1586/erv.11.180 . ПМЦ 3337329 . ПМИД 22309667 .
- ^ Галли М., Бернини Ф., Зехендер Дж. (июль 2004 г.). «Александр Великий и вирусный энцефалит Западного Нила». Возникающая инфекция. Дис . 10 (7): 1330–2, ответ автора 1332–3. дои : 10.3201/eid1007.040396 . ПМИД 15338540 .
- ^ Уэст, Кристи (8 февраля 2010 г.). «Различные генетические линии вируса Западного Нила развиваются?» . Лошадь . Архивировано из оригинала 17 февраля 2010 г. Проверено 10 февраля 2010 г. Из выступлений Орсоли Кутаси, доктора ветеринарной медицины из Университета Сент-Иштван, Венгрия, на съезде Американской ассоциации практикующих лошадей 2009 г., 5–9 декабря 2009 г.
- ^ Вентер М., Хуман С., ван Никерк С., Уильямс Дж., ван Иден С., Фриман Ф. (август 2011 г.). «Смертельное неврологическое заболевание и аборт у кобыл, инфицированных вирусом Западного Нила линии 1, Южная Африка» . Возникающая инфекция. Дис . 17 (8): 1534–6. дои : 10.3201/eid1708.101794 . ПМК 3381566 . ПМИД 21801644 .
- ^ Сент-Леже Дж., Ву Дж., Андерсон М., Далтон Л., Нильсон Э., Ван Д. (2011). «Вирусная инфекция Западного Нила у косаток, Техас, США, 2007 г.» . Возникающая инфекция. Дис . 17 (8): 1531–3. дои : 10.3201/eid1708.101979 . ПМЦ 3381582 . ПМИД 21801643 .
- ^ Хоган, К. Майкл (2008). Берберийский макак: Macaca sylvanus, GlobalTwitcher.com. Архивировано 31 августа 2009 г. на Wayback Machine.
- ^ Jump up to: а б «Вирус Западного Нила» . Всемирная организация здравоохранения. 3 октября 2017 г. Проверено 28 марта 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с «Экология позвоночных» . Вирус Западного Нила . Отдел трансмиссивных болезней, CDC. 30 апреля 2009 г. Архивировано из оригинала 1 марта 2013 г.
- ^ «Виды мертвых птиц, у которых был обнаружен вирус Западного Нила, США, 1999–2016 гг.» (PDF) . CDC . Проверено 28 марта 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Килпатрик, AM; СЛ Ладо; ПП Марра (2007). «Экология передачи вируса Западного Нила и его влияние на птиц западного полушария» (PDF) . Аук . 124 (4): 1121–36. doi : 10.1642/0004-8038(2007)124[1121:EOWNVT]2.0.CO;2 . S2CID 13796761 .
- ^ Кейси К. ВанДален; Джеффри С. Холл; Ларри Кларк; Роберт Г. Маклин; Синтия Смераски (2013). «Вирусная инфекция Западного Нила у американских малиновок: новые сведения о реакции на дозу» . ПЛОС Один . 8 (7): e68537. Бибкод : 2013PLoSO...868537V . дои : 10.1371/journal.pone.0068537 . ПМЦ 3699668 . ПМИД 23844218 .
- ^ Jump up to: а б Килпатрик, AM; П. Дашак; Эм Джей Джонс; ПП Марра; Л.Д. Крамер (2006). «Гетерогенность хозяина доминирует в передаче вируса Западного Нила» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1599): 2327–2333. дои : 10.1098/rspb.2006.3575 . ПМК 1636093 . ПМИД 16928635 .
- ^ Jump up to: а б с Вирджиния Гамино; Урсула Хёфле (2013). «Патология и тканевой тропизм естественной вирусной инфекции Западного Нила у птиц: обзор» . Ветеринарное исследование . 44 (1): 39. дои : 10.1186/1297-9716-44-39 . ПМЦ 3686667 . ПМИД 23731695 .
- ^ Лори, Чарльз; Узкатеги, Натали; Гулд, Эрнест; Наттолл, Патрисия (апрель 2004 г.). «Виды иксодовых и аргасовых клещей и вирус Западного Нила» . Новые инфекционные заболевания . 10 (4): 653–657. дои : 10.3201/eid1004.030517 . ПМК 3323096 . ПМИД 15200855 .
- ^ Мэрион С. Рэттерри; Амелия П.А. Травасос да Роза; Рудольф П. Бом младший; и др. (2003). «Инфекция вирусом Западного Нила в колонии приматов, не являющихся людьми, одновременно с эпидемией человека, Южная Луизиана» (PDF) . Новые инфекционные заболевания . 9 (11): 1388–94. дои : 10.3201/eid0911.030226 . ПМИД 14718080 .
- ^ Jump up to: а б Питер П. Марра; Шон Гриффинг; Кэрол Кэффри; и др. (2004). «Вирус Западного Нила и дикая природа» . Бионаука . 54 (5): 393–402. doi : 10.1641/0006-3568(2004)054[0393:WNVAW]2.0.CO;2 .
- ^ Амир Штайнман; Кэролайн Банет-Ноах; Шломит Таль; и др. (2003). «Вирусная инфекция Западного Нила у крокодилов» . Новые инфекционные заболевания . 9 (7): 887–89. дои : 10.3201/eid0907.020816 . ПМК 3023443 . ПМИД 12899140 .
- ^ Ч.Р. Далина; Д. Ф. Хьюз; МЫ Мешака-младший; К. Коулман; Джей Ди Хеннинг (2016). «Дикие змеи являются переносчиками вируса Западного Нила» . Одно здоровье . 2 : 136–38. дои : 10.1016/j.onehlt.2016.09.003 . ПМЦ 5441359 . ПМИД 28616487 .
- ^ Эллен Ариэль (2011). «Вирусы у рептилий» . Ветеринарное исследование . 42 (1): 100. дои : 10.1186/1297-9716-42-100 . ПМК 3188478 . ПМИД 21933449 .
- ^ Годдард Л.Б., Рот А.Е., Райзен В.К., Скотт Т.В. (ноябрь 2003 г.). «Вертикальная передача вируса Западного Нила тремя видами калифорнийских кулексов (Diptera: Culicidae)» . Дж. Мед. Энтомол . 40 (6): 743–6. дои : 10.1603/0022-2585-40.6.743 . ПМИД 14765647 .
- ^ Багби, Л.М.; Форте ЛР (сентябрь 2004 г.). «Обнаружение вируса Западного Нила у зимующих комаров Culex pipiens (Diptera: Culicidae) в округе Лихай, штат Пенсильвания». Журнал Американской ассоциации борьбы с комарами . 20 (3): 326–7. ПМИД 15532939 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж «Общие вопросы о вирусе Западного Нила» . www.cdc.gov . 19 октября 2017 года. Архивировано из оригинала 26 октября 2017 года . Проверено 26 октября 2017 г.
- ^ Скотт К. Уивер ; Кэролайн Шарлье; Никос Василакис; Марк Лекуи (2018). «Зика, чикунгунья и другие новые трансмиссивные вирусные заболевания» . Ежегодный обзор медицины . 69 : 395–408. doi : 10.1146/annurev-med-050715-105122 . ПМК 6343128 . ПМИД 28846489 .
- ^ Jump up to: а б с д «Вирус Западного Нила» . Всемирная организация здравоохранения . Июль 2011. Архивировано из оригинала 18 октября 2017 года . Проверено 28 октября 2017 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п «Общие вопросы о вирусе Западного Нила» . www.cdc.gov . 19 октября 2017 года. Архивировано из оригинала 26 октября 2017 года . Проверено 26 октября 2017 г.
- ^ «Симптомы, диагностика и лечение» . www.cdc.gov . 15 января 2019 года. Архивировано из оригинала 26 октября 2017 года . Проверено 15 января 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж «Вирус Западного Нила» . Всемирная организация здравоохранения . Июль 2011. Архивировано из оригинала 18 октября 2017 года . Проверено 28 октября 2017 г.
- ^ «Окончательные совокупные карты и данные | Вирус Западного Нила | CDC» . www.cdc.gov . 24 октября 2017 года. Архивировано из оригинала 27 октября 2017 года . Проверено 28 октября 2017 г.
- ^ Jump up to: а б Сейно, КК; Лонг, Монтана; Гиббс, EPJ; Боуэн, РА; Бичборд, ЮВ; Хамфри, ПП; Диксон, Массачусетс; Буржуа, Массачусетс (1 ноября 2007 г.). «Сравнительная эффективность трех коммерчески доступных вакцин против вируса Западного Нила (ВЗН) в краткосрочном испытании с использованием модели лошадиного энцефалита, вызванного ВЗН» . Клиническая и вакциноиммунология . 14 (11): 1465–1471. дои : 10.1128/CVI.00249-07 . ISSN 1556-6811 . ПМК 2168174 . ПМИД 17687109 .
- ^ Jump up to: а б Хейс, Эдвард Б.; Комар, Николай; Наши, Роджер С.; Монтгомери, Сьюзен П.; О'Лири, Дэниел Р.; Кэмпбелл, Грант Л. (август 2005 г.). «Эпидемиология и динамика передачи вирусной болезни Западного Нила» . Новые инфекционные заболевания . 11 (8): 1167–1173. дои : 10.3201/eid1108.050289a . ISSN 1080-6040 . ПМК 3320478 . ПМИД 16102302 .
- ^ Jump up to: а б с Сампаткумар, Прия (сентябрь 2003 г.). «Вирус Западного Нила: эпидемиология, клиническая картина, диагностика и профилактика» . Труды клиники Мэйо . 78 (9): 1137–1144. дои : 10.4065/78.9.1137 . ISSN 0025-6196 . ПМК 7125680 . ПМИД 12962168 .
- ^ «Активность вируса Западного Нила — США, 17–23 октября 2001 г.». ДЖАМА . 286 (18): 2232. 14 ноября 2001 г. дои : 10.1001/jama.286.18.2232-jwr10138-2-1 . ISSN 0098-7484 .
- ^ Маккормик, Сабрина; Уитни, Кристоффер (20 декабря 2012 г.). «Создание чрезвычайной ситуации в области общественного здравоохранения: вирус Западного Нила в Нью-Йорке» . Социология здоровья и болезни . 35 (2): 268–279. дои : 10.1111/1467-9566.12002 . ISSN 0141-9889 . ПМИД 23278188 .
- ^ Jump up to: а б Кайзер, Жаклин А.; Барретт, Алан Д.Т. (05 сентября 2019 г.). «Двадцать лет прогресса в разработке вакцины против вируса Западного Нила» . Вирусы . 11 (9): 823. дои : 10.3390/v11090823 . ISSN 1999-4915 . ПМК 6784102 . ПМИД 31491885 .
- ^ Jump up to: а б Паз, Шломит (5 апреля 2015 г.). «Изменение климата влияет на передачу вируса Западного Нила в глобальном контексте» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 370 (1665): 20130561. doi : 10.1098/rstb.2013.0561 . ISSN 0962-8436 . ПМЦ 4342965 . ПМИД 25688020 .
- ^ Приложение 6: Темы для рассмотрения в будущих оценках. Последствия изменения климата в Соединенных Штатах: Третья национальная оценка климата. Национальная оценка климата (Отчет). Программа исследования глобальных изменений США. 2014. дои : 10.7930/j06h4fbf .
- ^ Андерсен, Луиза К.; Дэвис, Марк Д.П. (1 октября 2016 г.). «Изменение климата и эпидемиология отдельных заболеваний, передаваемых клещами и комарами: обновленная информация Целевой группы Международного общества дерматологов по изменению климата». Международный журнал дерматологии . 56 (3): 252–259. дои : 10.1111/ijd.13438 . ISSN 0011-9059 . ПМИД 27696381 . S2CID 23187115 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Профиль видов — вирус Западного Нила , Национальный информационный центр по инвазивным видам, Национальная сельскохозяйственная библиотека США . Перечисляет общую информацию и ресурсы по вирусу Западного Нила.