Jump to content

Вирус Западного Нила

(Перенаправлено с вируса Западного Нила )
Вирус Западного Нила
Микрофотография вируса Западного Нила, выделенная желтым цветом.
Классификация вирусов Изменить эту классификацию
(без рейтинга): Вирус
Область : Рибовирия
Королевство: Орторнавиры
Тип: Китриновирикота
Сорт: Фласувирицеты
Заказ: Амарилловирусы
Семья: Флавивирусиды
Род: Флавивирус
Разновидность:
Вирус Западного Нила
Ленточное изображение протеазы NS2B/NS3 вируса Западного Нила.

Вирус Западного Нила ( ВЗН ) представляет собой вирус с одноцепочечной РНК , вызывающий лихорадку Западного Нила . Это член семейства Flaviviridae , из рода Flavivirus , который также содержит вирус Зика , вирус денге и вирус желтой лихорадки . Вирус в основном передается комарами , в основном видами Culex . Основными хозяевами ВЗН являются птицы, поэтому вирус остается в цикле передачи «птица-комар-птица» . [ 1 ] Вирус генетически связан с японского энцефалита семейством вирусов . Симптомы заболевания, вызванные вирусом, проявляются как у людей, так и у лошадей, а у других животных симптомы возникают редко.

Этимология

[ редактировать ]

Вопреки распространенному мнению, вирус Западного Нила был назван не непосредственно в честь реки Нил , а, скорее, в честь района Западного Нила в Уганде , где вирус был впервые выделен в 1937 году. [ 2 ] Однако названия связаны косвенно, поскольку этот район Уганды назван в честь Альберта Нила , притока реки Нил в этом регионе. После первоначального открытия там он был обнаружен во многих других частях мира. Скорее всего, он распространился из первоначального района Западного Нила. [ нужна ссылка ]

Структура

[ редактировать ]

Как и большинство других флавивирусов, ВЗН представляет собой оболочечный вирус с икосаэдрической симметрией . [ 3 ] Электронно-микроскопические исследования обнаруживают вирион размером 45–50 нм, покрытый относительно гладкой белковой оболочкой; эта структура похожа на вирус лихорадки денге , другой флавивирус . [ 3 ] Белковая оболочка состоит из двух структурных белков: гликопротеина Е и малого мембранного белка М. [ 4 ] Белок Е выполняет многочисленные функции, включая связывание рецепторов , прикрепление вируса и проникновение в клетку посредством слияния мембран . [ 4 ]

хозяина Внешняя белковая оболочка покрыта липидной мембраной вирусной оболочкой . [ 5 ] Было обнаружено, что липидная мембрана флавивируса содержит холестерин и фосфатидилсерин , но другие элементы мембраны еще не идентифицированы. [ 6 ] [ 7 ] Липидная мембрана выполняет множество функций при вирусной инфекции , в том числе действует как сигнальные молекулы и способствует проникновению в клетку. [ 8 ] В частности, холестерин играет важную роль в проникновении ВЗН в клетку- хозяина . [ 9 ] Два белка вирусной оболочки, Е и М, встраиваются в мембрану. [ 4 ]

Геном РНК связан с белками капсида (C), длина которых составляет 105 аминокислотных остатков, с образованием нуклеокапсида . Белки капсида — одни из первых белков, созданных в инфицированной клетке; [ 5 ] Капсидный белок — это структурный белок, основная цель которого — упаковывать РНК в развивающиеся вирусы. [ 10 ] Было обнаружено, что капсид предотвращает апоптоз , воздействуя на путь Akt. [ 5 ]

Геном вируса Западного Нила. Модифицировано по Guzman et al. 2010. [ 11 ] [ 12 ]

ВЗН представляет собой вирус с одноцепочечной РНК с положительным смыслом . Его геном имеет длину примерно 11 000 нуклеотидов и окружен 5'- и 3'- некодирующими структурами стволовой петли . [ 13 ] Кодирующая область генома кодирует три структурных белка и семь неструктурных (NS) белков , белков, которые не включены в структуру новых вирусов. Геном ВЗН сначала транслируется в полипротеин , а затем расщепляется вирусом и протеазами хозяина на отдельные белки (т.е. NS1, C, E). [ 14 ]

Структурные белки

[ редактировать ]

Структурные белки (C, prM/M, E) представляют собой капсид, мембранные белки-предшественники и белки оболочки соответственно. [ 13 ] Структурные белки расположены на 5'-конце генома и расщепляются до зрелых белков как хозяйскими, так и вирусными протеазами. [ нужна ссылка ]

Структурный белок Функция
С Капсидный белок; окружает геном РНК, упаковывает РНК в незрелые вирионы. [ 10 ] [ 15 ]
прМ/М Вирусы с белком М заразны: наличие белка М позволяет активировать белки, участвующие в проникновении вируса в клетку. Белок prM (мембранный предшественник) присутствует на незрелых вирионах, при дальнейшем расщеплении фурином до белка М вирионы становятся инфекционными. [ 16 ]
И Гликопротеин, образующий оболочку вируса, связывается с рецепторами на поверхности клетки-хозяина, чтобы проникнуть в клетку. [ 17 ]

Неструктурные белки

[ редактировать ]

Неструктурные белки состоят из NS1, NS2A, NS2B, NS3, NS4A, NS4B и NS5. Эти белки в основном способствуют репликации вируса или действуют как протеазы. [ 15 ] Неструктурные белки расположены вблизи 3'-конца генома.

Неструктурный белок Функция
НС1 NS1 является кофактором репликации вируса, в частности, регуляции репликационного комплекса. [ 18 ]
НС2А NS2A выполняет множество функций: он участвует в репликации вируса, сборке вирионов и индукции гибели клеток-хозяев. [ 19 ]
НС2Б Кофактор . NS3 и вместе образуют протеазный комплекс NS2B-NS3 [ 15 ] Содержит трансмембранные домены , которые связывают протеазу с внутриклеточными мембранами.
НС3 Сериновая протеаза , ответственная за расщепление полипротеина с образованием зрелых белков; он также действует как геликаза . [ 13 ]
NS4A NS4A является кофактором репликации вируса, специфически регулирует активность хеликазы NS3. [ 20 ]
НС4Б Ингибирует передачу сигналов интерферона . [ 21 ]
НС5 Самый крупный и наиболее консервативный белок ЛЗН, NS5, действует как метилтрансфераза и РНК-полимераза , хотя ему не хватает корректирующих свойств. [ 15 ] [ 22 ]

Жизненный цикл

[ редактировать ]

Как только ВЗН успешно попадает в кровоток животного-хозяина, белок оболочки Е связывается с факторами прикрепления, называемыми гликозаминогликанами , на клетке-хозяине. [ 17 ] Эти факторы прикрепления помогают проникнуть в клетку, однако также необходимо связывание с первичными рецепторами. [ 23 ] Первичные рецепторы включают DC-SIGN , DC-SIGN-R и интегрин α v β 3 . [ 24 ] Связываясь с этими первичными рецепторами, ВЗН проникает в клетку посредством клатрин-опосредованного эндоцитоза . [ 25 ] В результате эндоцитоза ВЗН проникает в клетку внутри эндосомы . [ нужна ссылка ]

Кислотность эндосомы катализирует слияние эндосомальной и вирусной мембран, позволяя геному высвободиться в цитоплазму. [ 26 ] Трансляция одноцепочечной РНК с положительным смыслом происходит в эндоплазматическом ретикулуме ; РНК транслируется в полипротеин, который затем расщепляется как хозяином, так и вирусными протеазами NS2B-NS3 с образованием зрелых белков. [ 27 ]

Чтобы реплицировать свой геном, NS5, РНК-полимераза , образует репликационный комплекс с другими неструктурными белками, образуя промежуточную одноцепочечную РНК с отрицательным смыслом ; цепь с отрицательным смыслом служит матрицей для синтеза конечной РНК с положительным смыслом. [ 23 ] После синтеза РНК с положительным смыслом капсидный белок C заключает нити РНК в незрелые вирионы. [ 24 ] Остальная часть вируса собирается вдоль эндоплазматической сети и аппарата Гольджи и приводит к образованию неинфекционных незрелых вирионов. [ 27 ] Затем белок Е гликозилируется , а prM расщепляется фурином , протеазой клетки-хозяина, на белок М, образуя тем самым инфекционный зрелый вирион. [ 13 ] [ 27 ] Зрелые вирусы затем секретируются из клетки. [ нужна ссылка ]

Филогения

[ редактировать ]
Филогенетическое древо вирусов Западного Нила на основе секвенирования гена при оболочки полном секвенировании генома вируса. [ 28 ]

ВЗН входит в состав японского энцефалита антигенного серокомплекса вирусов , наряду с вирусом японского энцефалита, вирусом энцефалита долины Мюррея , вирусом энцефалита Сент-Луиса и некоторыми другими флавивирусами. [ 29 ] Исследования филогенетических линий показали, что ВЗН возник как отдельный вирус около 1000 лет назад. [ 30 ] Этот первоначальный вирус развился в две отдельные линии. Линия 1 и ее многочисленные профили являются источником передачи эпидемии в Африке и во всем мире. Линия 2 считалась африканским зоонозом . Однако в 2008 году линия 2, ранее наблюдавшаяся только у лошадей в Африке к югу от Сахары и на Мадагаскаре, начала появляться у лошадей в Европе, где первая известная вспышка затронула 18 животных в Венгрии. [ 31 ] Вирус Западного Нила Lineage 1 был обнаружен в Южной Африке в 2010 году у кобылы и ее абортированного плода ; ранее только вирус Западного Нила линии 2 был обнаружен у лошадей и людей в Южной Африке. [ 32 ] Вирус Кунджин — это подтип вируса Западного Нила, эндемичного для Океании . Случай со смертельным исходом у косатки в Техасе в 2007 году расширил известный круг хозяев вируса Западного Нила, включив в него китообразных . [ 33 ]

Со времени первых случаев заболевания в Северной Америке в 1999 году вирус был зарегистрирован на всей территории Соединенных Штатов, Канады, Мексики, стран Карибского бассейна и Центральной Америки. Были случаи заражения людей и лошадей, а также многие птицы заражены. Берберийская макака , Macaca sylvanus , была первым приматом, не являющимся человеком , заразившимся ВЗН. [ 34 ] Как американский, так и израильский штаммы характеризуются высоким уровнем смертности в инфицированных популяциях птиц; присутствие мертвых птиц, особенно Corvidae , может быть ранним индикатором прибытия вируса. [ нужна ссылка ]

Диапазон хостов и передача

[ редактировать ]
Culex pipiens Комары являются переносчиками ВЗН.

Естественными хозяевами ВЗН являются птицы и комары. [ 35 ] Было выявлено, что более 300 различных видов птиц заражены этим вирусом. [ 36 ] [ 37 ] Некоторые птицы, в том числе американская ворона ( Corvus brachyrhynchos ), голубая сойка ( Cyanocitta cristata ) и большой шалфей ( Centrocercus urophasianus ), погибают от инфекции, но другие выживают. [ 38 ] [ 39 ] Американская малиновка ( Turdus migratorius ) и домашний воробей ( Passer Domesticus ) считаются одними из наиболее важных видов-резервуаров в городах Северной Америки и Европы. [ 40 ] [ 41 ] птиц других , высокие распространенных Северной Америке которых Среди у в ​были обнаружены уровни антител против ВЗН. [ 38 ]

Комар Culex (на переднем плане/внизу справа) и трансмиссионная электронная микрофотография, показывающая частицы вируса Западного Нила (желтого цвета) внутри инфицированной клетки.
Самец комара Culex (на переднем плане/внизу справа) и трансмиссионная электронная микрофотография, показывающая частицы вируса Западного Нила (желтого цвета) внутри инфицированной клетки. Источник: НИАИД Flickr https://www.flickr.com/photos/niaid/

ВЗН был обнаружен у большого числа видов комаров, но наиболее значимыми для передачи вируса являются виды Culex , питающиеся птицами, в том числе Culex pipiens , C. restuans , C. salinarius , C. quinquefasciatus , C. nigripalpus , C. erraticus. и C. tarsalis . [ 38 ] Экспериментальное заражение также было продемонстрировано мягкими клещами -переносчиками, но вряд ли оно будет иметь значение для естественной передачи. [ 38 ] [ 42 ]

ВЗН имеет широкий круг хозяев, а также известно, что он способен инфицировать по меньшей мере 30 видов млекопитающих , включая человека, некоторых приматов, не являющихся человеком, [ 43 ] лошади, собаки и кошки. [ 35 ] [ 36 ] [ 40 ] [ 44 ] Некоторые инфицированные люди и лошади заболевают, но у собак и кошек симптомы проявляются редко. [ 36 ] рептилии и амфибии , в том числе некоторые виды крокодилов, аллигаторов, змей, ящериц и лягушек. Заразиться могут также [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] Млекопитающие считаются случайными или тупиковыми хозяевами вируса: у них обычно не развивается достаточно высокий уровень вируса в крови ( виремия ), чтобы заразить другого комара, питающегося ими, и продолжить цикл передачи; некоторые птицы также являются тупиковыми хозяевами. [ 38 ]

В обычном цикле передачи вируса в сельской местности или при энзоотическом заболевании вирус чередуется между птицей-резервуаром и комаром-переносчиком. Он также может передаваться между птицами при прямом контакте, при поедании туши зараженной птицы или при питье зараженной воды. [ 41 ] Вертикальная передача между самкой и потомством возможна у комаров и потенциально может иметь важное значение во время зимовки. [ 48 ] [ 49 ] В городском или вторичном цикле инфицированные комары, питавшиеся инфицированными птицами, передают вирус людям. Для этого необходимы виды комаров, которые кусают как птиц, так и людей, которых называют мостовыми переносчиками. [ 41 ] [ 50 ] [ 51 ] Вирус также редко может передаваться при переливании крови, трансплантации органов или от матери к ребенку во время беременности, родов или грудного вскармливания. [ 50 ] В отличие от птиц, он не распространяется напрямую между людьми. [ 52 ]

Вирус Западного Нила

Лихорадка Западного Нила — это инфекция, вызываемая вирусом Западного Нила, который обычно переносится комарами . [ 53 ] Примерно в 80% случаев инфекции у людей наблюдаются незначительные или симптомы они отсутствуют вообще . [ 54 ] Примерно у 20% людей появляется лихорадка , головная боль, рвота или сыпь. [ 53 ] Менее чем у 1% людей возникает энцефалит или менингит , сопровождающийся ригидностью шеи, спутанностью сознания или судорогами. [ 53 ] Восстановление может занять недели или месяцы. [ 53 ] Риск смерти среди тех, у кого нервная система , составляет около 10 процентов. поражена [ 53 ]

Вирус Западного Нила (ВЗН) обычно распространяется комарами, которые заражаются при питании инфицированными птицами, которые часто являются переносчиками заболевания . [ 53 ] В редких случаях вирус передается при переливании крови, трансплантации органов или от матери к ребенку во время беременности, родов или грудного вскармливания. [ 53 ] но в остальном он не распространяется непосредственно между людьми. [ 55 ] Риски тяжелого заболевания включают возраст старше 60 лет и наличие других проблем со здоровьем. [ 53 ] Диагностика обычно основывается на симптомах и анализах крови. [ 53 ]

не существует Человеческой вакцины . [ 53 ] Лучший способ снизить риск заражения — избегать укусов комаров. [ 53 ] Популяцию комаров можно сократить, ликвидировав стоячие лужи воды, например, в старых покрышках, ведрах, желобах и бассейнах. [ 53 ] Когда комаров невозможно избежать, репелленты от комаров , оконные сетки и москитные сетки снижают вероятность быть укушенными. [ 53 ] [ 55 ] Специфического лечения этого заболевания не существует; обезболивающие могут уменьшить симптомы. [ 53 ]

Вирус был обнаружен в Уганде в 1937 году и впервые обнаружен в Северной Америке в 1999 году. [ 53 ] [ 55 ] ВЗН встречался в Европе, Африке, Азии, Австралии и Северной Америке. [ 53 ] В Соединенных Штатах ежегодно регистрируются тысячи случаев, большинство из которых приходится на август и сентябрь. [ 56 ] Это может произойти во время вспышек заболевания. [ 55 ] Тяжелое заболевание может также возникнуть у лошадей, от которых имеется вакцина. [ 55 ] Система наблюдения за птицами полезна для раннего обнаружения потенциальной вспышки среди людей. [ 55 ]

У лошадей также может возникнуть тяжелое заболевание. [ 52 ] В настоящее время доступно несколько вакцин для этих животных. [ 57 ] [ 52 ] До появления ветеринарных вакцин около 40% инфицированных лошадей в Северной Америке умирали. [ 38 ]

Эпидемиология

[ редактировать ]

По данным Центра по контролю заболеваний , заражение вирусом Западного Нила в зонах с умеренным климатом носит сезонный характер. В условиях умеренного климата, например, в США и Европе, пик сезона приходится на период с июля по октябрь. Пиковые сезоны меняются в зависимости от географического региона, а в более теплом и влажном климате пиковые сезоны могут быть более длительными. [ 58 ] Вероятность заражения одинаково высока для всех возрастов, но среди людей в возрасте 60–89 лет наблюдается более высокий уровень смертности и нейроинвазивного вируса Западного Нила. [ 58 ] Люди старшего возраста чаще страдают от побочных эффектов. [ нужна ссылка ]

Существует несколько путей передачи, но наиболее распространенной причиной заражения человека является укус инфицированного комара. Другие пути передачи включают переливание крови, трансплантацию органов, грудное вскармливание, трансплацентарную передачу и лабораторное заражение. Эти альтернативные пути передачи встречаются крайне редко. [ 59 ]

Профилактика

[ редактировать ]

Усилия по профилактике ВЗН в основном сосредоточены на предотвращении контакта человека с инфицированными комарами и их укусов. Это двоякая задача: во-первых, меры индивидуальной защиты, а во-вторых, меры по борьбе с комарами. Когда человек находится в районе, где есть ВЗН, важно избегать активности на открытом воздухе, а если он выходит на улицу, ему следует использовать репеллент от комаров с ДЭТА. [ 59 ] Человек также может носить одежду, закрывающую большую часть кожи, например брюки с длинными рукавами. Борьба с комарами может осуществляться на уровне сообщества и включать программы надзора и программы борьбы, включая пестициды и сокращение среды обитания комаров. Сюда входит слив стоячей воды. Системы наблюдения за птицами особенно полезны. [ 60 ] Если в окрестностях обнаружены мертвые птицы, об этом следует сообщить местным властям. Это может помочь департаментам здравоохранения провести наблюдение и определить, заражены ли птицы вирусом Западного Нила. [ 61 ]

Несмотря на коммерческую доступность четырех ветеринарных вакцин для лошадей, ни одна вакцина для человека не прошла дальше фазы II клинических испытаний . [ 57 ] [ 50 ] [ 62 ] Были предприняты усилия по созданию вакцины для использования человеком, и было создано несколько кандидатов, но ни одна из них не имеет лицензии на использование. [ 59 ] [ 62 ] Лучший способ снизить риск заражения — избегать укусов комаров. [ 50 ] Этого можно добиться, устранив стоячие лужи воды, например, в старых покрышках, ведрах, желобах и бассейнах. [ 50 ] Также могут быть полезны средства от комаров , оконные сетки , москитные сетки и избегать мест, где встречаются комары. [ 50 ] [ 52 ]

Изменение климата

[ редактировать ]
Глобальное распространение вируса Западного Нила из Центров по контролю и профилактике заболеваний (CDC)

Как и в случае с другими тропическими болезнями, распространение которых, как ожидается, увеличится из-за изменения климата, существуют опасения, что изменение погодных условий увеличит распространение вируса Западного Нила. Изменение климата повлияет на уровень заболеваемости, ареал и сезонность, а также на распространение вируса Западного Нила. [ 63 ]

Прогнозируемые изменения частоты и силы наводнений могут создать новые проблемы в управлении рисками наводнений , что приведет к увеличению популяций комаров в городских районах. [ 64 ] Погодные условия, на которые влияет изменение климата, включая температуру, осадки и ветер, могут повлиять на выживаемость и скорость размножения комаров, подходящие места обитания, распространение и численность. Температура окружающей среды влияет на скорость размножения комаров и передачу ВЗН, влияя на пиковый сезон комаров и географические различия. Например, повышение температуры может повлиять на скорость репликации вируса, ускорить скорость его эволюции и эффективность передачи вируса. Кроме того, более высокие зимние температуры и более теплая весна могут привести к увеличению численности летних популяций комаров, увеличивая риск заражения ВЗН. Аналогичным образом, осадки также могут стимулировать скорость размножения комаров и влиять на сезонность и географические вариации вируса. Исследования показывают связь между обильными осадками и более высокой заболеваемостью ВЗН. Аналогичным образом, ветер является еще одним фактором окружающей среды, который служит механизмом распространения комаров. [ 63 ]

Комары имеют чрезвычайно широкую экологическую устойчивость и почти повсеместное географическое распространение: они присутствуют на всех основных участках суши, за исключением Антарктиды и Исландии. Тем не менее, изменения в климате и землепользовании в экологических временных масштабах могут по-разному расширять или фрагментировать модели их распространения, вызывая, как следствие, обеспокоенность по поводу здоровья человека. [ 65 ]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Маккензи, Джон С; Габлер, Дуэйн Дж; Петерсен, Лайл Р. (2004). «Новые флавивирусы: распространение и возрождение японского энцефалита, вирусов Западного Нила и денге» . Природная медицина . 10 (12с): С98–С109. дои : 10.1038/nm1144 . ПМИД   15577938 . S2CID   9987454 .
  2. ^ «Вирус Западного Нила – часто задаваемые вопросы» .
  3. ^ Jump up to: а б Мукхопадьяй, Сучетана; Ким, Бонг-Сук; Чипман, Пол Р.; Россманн, Майкл Г.; Кун, Ричард Дж. (10 октября 2003 г.). «Структура вируса Западного Нила». Наука . 302 (5643): 248. doi : 10.1126/science.1089316 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   14551429 . S2CID   23555900 .
  4. ^ Jump up to: а б с Канаи, Рюта; Кар, Калипада; Энтони, Карен; Гулд, Л. Ханна; Ледизе, Мишель; Фикриг, Эрол; Мараско, Уэйн А.; Коски, Раймонд А.; Модис, Йорго (1 ноября 2006 г.). «Кристаллическая структура гликопротеина оболочки вируса Западного Нила обнаруживает поверхностные эпитопы вируса» . Журнал вирусологии . 80 (22): 11000–11008. дои : 10.1128/jvi.01735-06 . ISSN   0022-538X . ПМЦ   1642136 . ПМИД   16943291 .
  5. ^ Jump up to: а б с Урбановски, Мэтт Д.; Хобман, Том С. (15 января 2013 г.). «Капсидный белок вируса Западного Нила блокирует апоптоз посредством фосфатидилинозитол-3-киназ-зависимого механизма» . Журнал вирусологии . 87 (2): 872–881. дои : 10.1128/jvi.02030-12 . ISSN   0022-538X . ПМК   3554064 . ПМИД   23115297 .
  6. ^ Меертенс, Лоран; Карнек, Ксавье; Лекойн, Мануэль Перера; Рамдаси, Расика; Гивель-Бенассин, Флоренция; Лью, Эрин; Лемке, Грег; Шварц, Оливье; Амара, Али (2012). «Семейства фосфатидилсериновых рецепторов TIM и TAM опосредуют проникновение вируса денге» . Клетка-хозяин и микроб . 12 (4): 544–557. дои : 10.1016/j.chom.2012.08.009 . ПМЦ   3572209 . ПМИД   23084921 .
  7. ^ Карро, Ана С.; Дамонте, Эльза Б. (2013). «Потребность в холестерине в вирусной оболочке для заражения вирусом денге». Вирусные исследования . 174 (1–2): 78–87. doi : 10.1016/j.virusres.2013.03.005 . hdl : 11336/85262 . ПМИД   23517753 .
  8. ^ Мартин-Асебес, Майкл А.; Мерино-Рамос, Тереза; Бласкес, Ханна-Вифлеем; Хаусы, Жозефина; Клерк-Розмари, Эстела; Племянник Фрэнсис; Саиз, Джон-Чарльз (15 октября 2014 г.). «Состав липидной оболочки вируса Западного Нила раскрывает роль метаболизма сфинголипидов в биогенезе флавивирусов» . Журнал вирусологии . 88 (20): 12041–12054. дои : 10.1128/jvi.02061-14 . ISSN   0022-538X . ПМК   4178726 . ПМИД   25122799 .
  9. ^ Медигеши, Гурупрасад Р.; Хирш, Алек Дж.; Стреблоу, Дэниел Н.; Николич-Зугич, Янко; Нельсон, Джей А. (1 июня 2008 г.). «Проникновение вируса Западного Нила требует мембранных микродоменов, богатых холестерином, и не зависит от интегрина αvβ3» . Журнал вирусологии . 82 (11): 5212–5219. дои : 10.1128/jvi.00008-08 . ISSN   0022-538X . ПМК   2395215 . ПМИД   18385233 .
  10. ^ Jump up to: а б Хант, Трейси А.; Урбановски, Мэтью Д.; Какани, Кишор; Ло, Лок-Ман Дж.; Бринтон, Марго А.; Хобман, Том С. (1 ноября 2007 г.). «Взаимодействие между капсидным белком вируса Западного Нила и ингибитором фосфатазы, кодируемым клеткой-хозяином, I2PP2A». Клеточная микробиология . 9 (11): 2756–2766. дои : 10.1111/j.1462-5822.2007.01046.x . ISSN   1462-5822 . ПМИД   17868381 . S2CID   6224667 .
  11. ^ Гусман, Мария Г.; Холстед, Скотт Б.; Арсоб, Харви; Бюши, Филипп; Фаррар, Джереми; Габлер, Дуэйн Дж.; Ханспергер, Элизабет; Крегер, Аксель; Марголис, Гарольд С. (1 декабря 2010 г.). «Денге: сохраняющаяся глобальная угроза» (PDF) . Обзоры природы Микробиология . 8 (12): С7–С16. дои : 10.1038/nrmicro2460 . ISSN   1740-1534 . ПМК   4333201 . ПМИД   21079655 .
  12. ^ «Вирусы денге» . www.nature.com . Проверено 19 декабря 2017 г.
  13. ^ Jump up to: а б с д Колпиттс, Тоня М.; Конвей, Майкл Дж.; Монтгомери, Рут Р.; Фикриг, Эрол (1 октября 2012 г.). «Вирус Западного Нила: биология, передача и заражение человека» . Обзоры клинической микробиологии . 25 (4): 635–648. дои : 10.1128/cmr.00045-12 . ISSN   0893-8512 . ПМЦ   3485754 . ПМИД   23034323 .
  14. ^ Чунг, Кён Мин; Лишевски, М. Кэтрин; Нибаккен, Грант; Дэвис, Алан Э.; Таунсенд, Р. Рид; Фремонт, Дэвид Х.; Аткинсон, Джон П.; Даймонд, Майкл С. (12 декабря 2006 г.). «Неструктурный белок NS1 вируса Западного Нила ингибирует активацию комплемента путем связывания регуляторного белка-фактора H» . Труды Национальной академии наук . 103 (50): 19111–19116. дои : 10.1073/pnas.0605668103 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   1664712 . ПМИД   17132743 .
  15. ^ Jump up to: а б с д Лондоно-Рентерия, Берлин; Колпиттс, Тоня М. (2016). «Краткий обзор биологии вируса Западного Нила». Вирус Западного Нила . Методы молекулярной биологии . Том. 1435. стр. 1–13. дои : 10.1007/978-1-4939-3670-0_1 . ISBN  978-1-4939-3668-7 . ISSN   1940-6029 . ПМИД   27188545 .
  16. ^ Моескер, Бастиан; Роденхейс-Зиберт, Изабель А.; Мейерхоф, Тьярко; Вилшут, Джон; Смит, Джоланда М. (2010). «Характеристика функциональных требований слияния мембран вируса Западного Нила» . Журнал общей вирусологии . 91 (2): 389–393. дои : 10.1099/vir.0.015255-0 . ПМИД   19828760 .
  17. ^ Jump up to: а б Перера-Лекуан, Мануэль; Меертенс, Лоран; Карнек, Ксавье; Амара, Али (30 декабря 2013 г.). «Входные рецепторы флавивируса: обновленная информация» . Вирусы . 6 (1): 69–88. дои : 10.3390/v6010069 . ПМЦ   3917432 . ПМИД   24381034 .
  18. ^ Ён, Сунчжон; Эмброуз, Ребекка Л.; Маккензи, Джейсон М.; Даймонд, Майкл С. (18 ноября 2013 г.). «Неструктурный белок-1 необходим для образования репликационного комплекса вируса Западного Нила и синтеза вирусной РНК» . Вирусологический журнал . 10 :339. дои : 10.1186/1743-422x-10-339 . ISSN   1743-422X . ПМЦ   3842638 . ПМИД   24245822 .
  19. ^ Мелиан, Эсекьель Балмори; Эдмондс, Джудит Х.; Нагасаки, Томоко Ким; Хинцман, Эдвард; Флоден, Надя; Хромых, Александр А. (2013). «Белок NS2A вируса Западного Нила способствует индуцированному вирусом апоптозу независимо от реакции интерферона» . Журнал общей вирусологии . 94 (2): 308–313. дои : 10.1099/vir.0.047076-0 . ПМК   3709616 . ПМИД   23114626 .
  20. ^ Ширяев Сергей Александрович; Чернов Андрей Владимирович; Алешин Александр Евгеньевич; Ширяева Татьяна Н.; Стронгин, Алекс Ю. (2009). «NS4A регулирует АТФазную активность хеликазы NS3: новая роль кофактора неструктурного белка NS4A из вируса Западного Нила» . Журнал общей вирусологии . 90 (9): 2081–2085. дои : 10.1099/vir.0.012864-0 . ПМЦ   2887571 . ПМИД   19474250 .
  21. ^ Уикер, Джейсон А.; Уайтман, Мелисса С.; Бизли, Дэвид У.К.; Дэвис, К. Тодд; МакГи, Чарльз Э.; Ли, Дж. Чинг; Хиггс, Стивен; Кинни, Ричард М.; Хуанг, Клэр Ю.-Х. (2012). «Мутационный анализ белка NS4B вируса Западного Нила» . Вирусология . 426 (1): 22–33. дои : 10.1016/j.virol.2011.11.022 . ПМЦ   4583194 . ПМИД   22314017 .
  22. ^ Дэвидсон, Эндрю Д. (2009). Глава 2. Новые сведения о неструктурном белке флавивирусов 5 . Достижения в области исследования вирусов. Том. 74. стр. 41–101. дои : 10.1016/s0065-3527(09)74002-3 . ISBN  978-0-12-378587-9 . ПМИД   19698895 .
  23. ^ Jump up to: а б Бринтон, Марго А. (1 октября 2002 г.). «Молекулярная биология вируса Западного Нила: новый захватчик западного полушария». Ежегодный обзор микробиологии . 56 (1): 371–402. дои : 10.1146/annurev.micro.56.012302.160654 . ISSN   0066-4227 . ПМИД   12142476 .
  24. ^ Jump up to: а б Сэмюэл, Мелани А.; Даймонд, Майкл С. (1 октября 2006 г.). «Патогенез вирусной инфекции Западного Нила: баланс между вирулентностью, врожденным и адаптивным иммунитетом и уклонением от вируса» . Журнал вирусологии . 80 (19): 9349–9360. дои : 10.1128/jvi.01122-06 . ISSN   0022-538X . ПМЦ   1617273 . ПМИД   16973541 .
  25. ^ Ванчини, Рикардо; Крамер, Лаура Д.; Рибейро, Мариана; Эрнандес, Ракель; Браун, Деннис (2013). «Флавивирусная инфекция комаров in vitro обнаруживает проникновение клеток через плазматическую мембрану» . Вирусология . 435 (2): 406–414. дои : 10.1016/j.virol.2012.10.013 . ПМИД   23099205 .
  26. ^ Мукхопадьяй, Сучетана; Кун, Ричард Дж.; Россманн, Майкл Г. (2005). «Структурный взгляд на жизненный цикл флавивируса». Обзоры природы Микробиология . 3 (1): 13–22. дои : 10.1038/nrmicro1067 . ПМИД   15608696 . S2CID   4150641 .
  27. ^ Jump up to: а б с Сутар, Мехул С.; Даймонд, Майкл С.; Гейл, Майкл младший (2013). «Вирусная инфекция и иммунитет Западного Нила». Обзоры природы Микробиология . 11 (2): 115–128. дои : 10.1038/nrmicro2950 . ПМИД   23321534 . S2CID   1013677 .
  28. ^ Ланчиотти Р.С., Эбель Г.Д., Дойбель В. и др. (июнь 2002 г.). «Полные последовательности генома и филогенетический анализ штаммов вируса Западного Нила, выделенных из США, Европы и Ближнего Востока» . Вирусология . 298 (1): 96–105. дои : 10.1006/viro.2002.1449 . ПМИД   12093177 . S2CID   17275232 .
  29. ^ Лобигс М., Даймонд М.С. (2012). «Возможность перекрестной защитной вакцинации против флавивирусов серокомплекса японского энцефалита» . Эксперт Рев Вакцины . 11 (2): 177–87. дои : 10.1586/erv.11.180 . ПМЦ   3337329 . ПМИД   22309667 .
  30. ^ Галли М., Бернини Ф., Зехендер Дж. (июль 2004 г.). «Александр Великий и вирусный энцефалит Западного Нила». Возникающая инфекция. Дис . 10 (7): 1330–2, ответ автора 1332–3. дои : 10.3201/eid1007.040396 . ПМИД   15338540 .
  31. ^ Уэст, Кристи (8 февраля 2010 г.). «Различные генетические линии вируса Западного Нила развиваются?» . Лошадь . Архивировано из оригинала 17 февраля 2010 г. Проверено 10 февраля 2010 г. Из выступлений Орсоли Кутаси, доктора ветеринарной медицины из Университета Сент-Иштван, Венгрия, на съезде Американской ассоциации практикующих лошадей 2009 г., 5–9 декабря 2009 г.
  32. ^ Вентер М., Хуман С., ван Никерк С., Уильямс Дж., ван Иден С., Фриман Ф. (август 2011 г.). «Смертельное неврологическое заболевание и аборт у кобыл, инфицированных вирусом Западного Нила линии 1, Южная Африка» . Возникающая инфекция. Дис . 17 (8): 1534–6. дои : 10.3201/eid1708.101794 . ПМК   3381566 . ПМИД   21801644 .
  33. ^ Сент-Леже Дж., Ву Дж., Андерсон М., Далтон Л., Нильсон Э., Ван Д. (2011). «Вирусная инфекция Западного Нила у косаток, Техас, США, 2007 г.» . Возникающая инфекция. Дис . 17 (8): 1531–3. дои : 10.3201/eid1708.101979 . ПМЦ   3381582 . ПМИД   21801643 .
  34. ^ Хоган, К. Майкл (2008). Берберийский макак: Macaca sylvanus, GlobalTwitcher.com. Архивировано 31 августа 2009 г. на Wayback Machine.
  35. ^ Jump up to: а б «Вирус Западного Нила» . Всемирная организация здравоохранения. 3 октября 2017 г. Проверено 28 марта 2019 г.
  36. ^ Jump up to: а б с «Экология позвоночных» . Вирус Западного Нила . Отдел трансмиссивных болезней, CDC. 30 апреля 2009 г. Архивировано из оригинала 1 марта 2013 г.
  37. ^ «Виды мертвых птиц, у которых был обнаружен вирус Западного Нила, США, 1999–2016 гг.» (PDF) . CDC . Проверено 28 марта 2019 г.
  38. ^ Jump up to: а б с д и ж Килпатрик, AM; СЛ Ладо; ПП Марра (2007). «Экология передачи вируса Западного Нила и его влияние на птиц западного полушария» (PDF) . Аук . 124 (4): 1121–36. doi : 10.1642/0004-8038(2007)124[1121:EOWNVT]2.0.CO;2 . S2CID   13796761 .
  39. ^ Кейси К. ВанДален; Джеффри С. Холл; Ларри Кларк; Роберт Г. Маклин; Синтия Смераски (2013). «Вирусная инфекция Западного Нила у американских малиновок: новые сведения о реакции на дозу» . ПЛОС Один . 8 (7): e68537. Бибкод : 2013PLoSO...868537V . дои : 10.1371/journal.pone.0068537 . ПМЦ   3699668 . ПМИД   23844218 .
  40. ^ Jump up to: а б Килпатрик, AM; П. Дашак; Эм Джей Джонс; ПП Марра; Л.Д. Крамер (2006). «Гетерогенность хозяина доминирует в передаче вируса Западного Нила» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1599): 2327–2333. дои : 10.1098/rspb.2006.3575 . ПМК   1636093 . ПМИД   16928635 .
  41. ^ Jump up to: а б с Вирджиния Гамино; Урсула Хёфле (2013). «Патология и тканевой тропизм естественной вирусной инфекции Западного Нила у птиц: обзор» . Ветеринарное исследование . 44 (1): 39. дои : 10.1186/1297-9716-44-39 . ПМЦ   3686667 . ПМИД   23731695 .
  42. ^ Лори, Чарльз; Узкатеги, Натали; Гулд, Эрнест; Наттолл, Патрисия (апрель 2004 г.). «Виды иксодовых и аргасовых клещей и вирус Западного Нила» . Новые инфекционные заболевания . 10 (4): 653–657. дои : 10.3201/eid1004.030517 . ПМК   3323096 . ПМИД   15200855 .
  43. ^ Мэрион С. Рэттерри; Амелия П.А. Травасос да Роза; Рудольф П. Бом младший; и др. (2003). «Инфекция вирусом Западного Нила в колонии приматов, не являющихся людьми, одновременно с эпидемией человека, Южная Луизиана» (PDF) . Новые инфекционные заболевания . 9 (11): 1388–94. дои : 10.3201/eid0911.030226 . ПМИД   14718080 .
  44. ^ Jump up to: а б Питер П. Марра; Шон Гриффинг; Кэрол Кэффри; и др. (2004). «Вирус Западного Нила и дикая природа» . Бионаука . 54 (5): 393–402. doi : 10.1641/0006-3568(2004)054[0393:WNVAW]2.0.CO;2 .
  45. ^ Амир Штайнман; Кэролайн Банет-Ноах; Шломит Таль; и др. (2003). «Вирусная инфекция Западного Нила у крокодилов» . Новые инфекционные заболевания . 9 (7): 887–89. дои : 10.3201/eid0907.020816 . ПМК   3023443 . ПМИД   12899140 .
  46. ^ Ч.Р. Далина; Д. Ф. Хьюз; МЫ Мешака-младший; К. Коулман; Джей Ди Хеннинг (2016). «Дикие змеи являются переносчиками вируса Западного Нила» . Одно здоровье . 2 : 136–38. дои : 10.1016/j.onehlt.2016.09.003 . ПМЦ   5441359 . ПМИД   28616487 .
  47. ^ Эллен Ариэль (2011). «Вирусы у рептилий» . Ветеринарное исследование . 42 (1): 100. дои : 10.1186/1297-9716-42-100 . ПМК   3188478 . ПМИД   21933449 .
  48. ^ Годдард Л.Б., Рот А.Е., Райзен В.К., Скотт Т.В. (ноябрь 2003 г.). «Вертикальная передача вируса Западного Нила тремя видами калифорнийских кулексов (Diptera: Culicidae)» . Дж. Мед. Энтомол . 40 (6): 743–6. дои : 10.1603/0022-2585-40.6.743 . ПМИД   14765647 .
  49. ^ Багби, Л.М.; Форте ЛР (сентябрь 2004 г.). «Обнаружение вируса Западного Нила у зимующих комаров Culex pipiens (Diptera: Culicidae) в округе Лихай, штат Пенсильвания». Журнал Американской ассоциации борьбы с комарами . 20 (3): 326–7. ПМИД   15532939 .
  50. ^ Jump up to: а б с д и ж «Общие вопросы о вирусе Западного Нила» . www.cdc.gov . 19 октября 2017 года. Архивировано из оригинала 26 октября 2017 года . Проверено 26 октября 2017 г.
  51. ^ Скотт К. Уивер ; Кэролайн Шарлье; Никос Василакис; Марк Лекуи (2018). «Зика, чикунгунья и другие новые трансмиссивные вирусные заболевания» . Ежегодный обзор медицины . 69 : 395–408. doi : 10.1146/annurev-med-050715-105122 . ПМК   6343128 . ПМИД   28846489 .
  52. ^ Jump up to: а б с д «Вирус Западного Нила» . Всемирная организация здравоохранения . Июль 2011. Архивировано из оригинала 18 октября 2017 года . Проверено 28 октября 2017 г.
  53. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п «Общие вопросы о вирусе Западного Нила» . www.cdc.gov . 19 октября 2017 года. Архивировано из оригинала 26 октября 2017 года . Проверено 26 октября 2017 г.
  54. ^ «Симптомы, диагностика и лечение» . www.cdc.gov . 15 января 2019 года. Архивировано из оригинала 26 октября 2017 года . Проверено 15 января 2019 г.
  55. ^ Jump up to: а б с д и ж «Вирус Западного Нила» . Всемирная организация здравоохранения . Июль 2011. Архивировано из оригинала 18 октября 2017 года . Проверено 28 октября 2017 г.
  56. ^ «Окончательные совокупные карты и данные | Вирус Западного Нила | CDC» . www.cdc.gov . 24 октября 2017 года. Архивировано из оригинала 27 октября 2017 года . Проверено 28 октября 2017 г.
  57. ^ Jump up to: а б Сейно, КК; Лонг, Монтана; Гиббс, EPJ; Боуэн, РА; Бичборд, ЮВ; Хамфри, ПП; Диксон, Массачусетс; Буржуа, Массачусетс (1 ноября 2007 г.). «Сравнительная эффективность трех коммерчески доступных вакцин против вируса Западного Нила (ВЗН) в краткосрочном испытании с использованием модели лошадиного энцефалита, вызванного ВЗН» . Клиническая и вакциноиммунология . 14 (11): 1465–1471. дои : 10.1128/CVI.00249-07 . ISSN   1556-6811 . ПМК   2168174 . ПМИД   17687109 .
  58. ^ Jump up to: а б Хейс, Эдвард Б.; Комар, Николай; Наши, Роджер С.; Монтгомери, Сьюзен П.; О'Лири, Дэниел Р.; Кэмпбелл, Грант Л. (август 2005 г.). «Эпидемиология и динамика передачи вирусной болезни Западного Нила» . Новые инфекционные заболевания . 11 (8): 1167–1173. дои : 10.3201/eid1108.050289a . ISSN   1080-6040 . ПМК   3320478 . ПМИД   16102302 .
  59. ^ Jump up to: а б с Сампаткумар, Прия (сентябрь 2003 г.). «Вирус Западного Нила: эпидемиология, клиническая картина, диагностика и профилактика» . Труды клиники Мэйо . 78 (9): 1137–1144. дои : 10.4065/78.9.1137 . ISSN   0025-6196 . ПМК   7125680 . ПМИД   12962168 .
  60. ^ «Активность вируса Западного Нила — США, 17–23 октября 2001 г.». ДЖАМА . 286 (18): 2232. 14 ноября 2001 г. дои : 10.1001/jama.286.18.2232-jwr10138-2-1 . ISSN   0098-7484 .
  61. ^ Маккормик, Сабрина; Уитни, Кристоффер (20 декабря 2012 г.). «Создание чрезвычайной ситуации в области общественного здравоохранения: вирус Западного Нила в Нью-Йорке» . Социология здоровья и болезни . 35 (2): 268–279. дои : 10.1111/1467-9566.12002 . ISSN   0141-9889 . ПМИД   23278188 .
  62. ^ Jump up to: а б Кайзер, Жаклин А.; Барретт, Алан Д.Т. (05 сентября 2019 г.). «Двадцать лет прогресса в разработке вакцины против вируса Западного Нила» . Вирусы . 11 (9): 823. дои : 10.3390/v11090823 . ISSN   1999-4915 . ПМК   6784102 . ПМИД   31491885 .
  63. ^ Jump up to: а б Паз, Шломит (5 апреля 2015 г.). «Изменение климата влияет на передачу вируса Западного Нила в глобальном контексте» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 370 (1665): 20130561. doi : 10.1098/rstb.2013.0561 . ISSN   0962-8436 . ПМЦ   4342965 . ПМИД   25688020 .
  64. ^ Приложение 6: Темы для рассмотрения в будущих оценках. Последствия изменения климата в Соединенных Штатах: Третья национальная оценка климата. Национальная оценка климата (Отчет). Программа исследования глобальных изменений США. 2014. дои : 10.7930/j06h4fbf .
  65. ^ Андерсен, Луиза К.; Дэвис, Марк Д.П. (1 октября 2016 г.). «Изменение климата и эпидемиология отдельных заболеваний, передаваемых клещами и комарами: обновленная информация Целевой группы Международного общества дерматологов по изменению климата». Международный журнал дерматологии . 56 (3): 252–259. дои : 10.1111/ijd.13438 . ISSN   0011-9059 . ПМИД   27696381 . S2CID   23187115 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 67c84c720ff2750d61e5bbc8e41b2892__1722968340
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/67/92/67c84c720ff2750d61e5bbc8e41b2892.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
West Nile virus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)