Иммунология слизистой оболочки

Мукозальная иммунология — изучение реакций иммунной системы , возникающих на слизистых оболочках кишечника , урогенитального тракта и дыхательной системы . ^{[ 1 ]} Слизистые оболочки находятся в постоянном контакте с микроорганизмами , пищей и вдыхаемыми антигенами . ^{[ 2 ]} В здоровых состояниях иммунная система слизистой оболочки защищает организм от инфекционных возбудителей и поддерживает толерантность к неопасным комменсальным микробам и доброкачественным веществам окружающей среды. ^{[ 1 ]} Нарушение этого баланса между толерантностью и лишением болезнетворных микроорганизмов может привести к таким патологическим состояниям, как пищевая аллергия , синдром раздраженного кишечника , восприимчивость к инфекциям и многое другое. ^{[ 2 ]}

Иммунная система слизистой оболочки состоит из клеточного компонента , гуморального иммунитета и защитных механизмов, предотвращающих проникновение в организм микроорганизмов и вредных чужеродных веществ. Эти защитные механизмы можно разделить на физические барьеры ( эпителиальная выстилка , слизь , функция ресничек , перистальтика кишечника и т. д.) и химические факторы ( рН , антимикробные пептиды и т. д.). ^{[ 3 ]}

Функция

слизистой оболочки Иммунная система выполняет три основные функции:

Первая линия защиты от вредных антигенных структур и инфекций . ^{[ 3 ]}
Предотвращает системные иммунные реакции на комменсальные бактерии и пищевые антигены . ^{[ 2 ]}
Регулирует соответствующие иммунные реакции на патогены . ^{[ 2 ]}

Физический барьер

Целостность барьера слизистой оболочки физически предотвращает попадание патогенов в организм. ^{[ 4 ]} Барьерная функция определяется такими факторами, как возраст, генетика , типы муцинов, присутствующих на слизистой оболочке, взаимодействие между иммунными клетками, нервами и нейропептидами , а также коинфекция . Целостность барьера зависит от иммуносупрессивных механизмов, реализуемых на слизистой оболочке . ^{[ 3 ]} Слизистый барьер формируется за счет плотных контактов между эпителиальными клетками слизистой оболочки и присутствия слизи на поверхности клеток. ^{[ 4 ]} Муцины , образующие слизь, обеспечивают защиту от компонентов слизистой оболочки посредством статического экранирования и ограничивают иммуногенность кишечных антигенов , индуцируя противовоспалительное состояние в дендритных клетках (ДК) . ^{[ 5 ]}

Активный иммунитет

Поскольку поверхности слизистой оболочки находятся в постоянном контакте с внешними антигенами и микробиотой, большое количество иммунных клеток требуется . Например, примерно 3/4 всех лимфоцитов находится в слизистых оболочках. ^{[ 3 ]} Эти иммунные клетки находятся во вторичной лимфоидной ткани , в основном распределенной по поверхности слизистых оболочек. ^{[ 3 ]}

Лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистой оболочкой (MALT), обеспечивает организму важную первую линию защиты. Наряду с селезенкой и лимфатическими узлами миндалины . MALT считаются вторичной лимфоидной тканью и ^{[ 7 ]}

MALT Клеточный компонент состоит в основном из дендритных клеток , макрофагов , врожденных лимфоидных клеток , инвариантных Т-клеток, ассоциированных со слизистой оболочкой , интраэпителиальных Т-клеток, регуляторных Т-клеток (Treg) и плазматических клеток , секретирующих IgA . ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]}^{[ 8 ]}

Внутриэпителиальные Т-клетки, обычно CD8+ , располагаются между эпителиальными клетками слизистой оболочки . Эти клетки не нуждаются в первичной активации, как классические Т-клетки . Вместо этого, после распознавания антигена , эти клетки инициируют свои эффекторные функции, что приводит к более быстрому удалению патогенов . ^{[ 8 ]} Трег-клетки в изобилии присутствуют на слизистых оболочках и играют важную роль в поддержании толерантности посредством различных функций, особенно за счет выработки противовоспалительных цитокинов . ^{[ 9 ]} Резидентные антигенпрезентирующие клетки слизистой оболочки (АПК) у здоровых людей демонстрируют толерогенный фенотип . ^{[ 10 ]} Эти APC не экспрессируют TLR2 или TLR4 на своей поверхности. Кроме того, ЛПС лишь незначительные уровни рецептора CD14 обычно присутствуют в этих клетках . ^{[ 10 ]} слизистой оболочки Дендритные клетки определяют тип последующих иммунных ответов путем продукции определенных типов цитокинов и типа молекул, участвующих в костимуляции . ^{[ 3 ]} Например, продукция IL-6 и IL-23 вызывает ответ Th17 . ^{[ 4 ]} IL-12 , IL-18 и INF-γ индуцируют ответ Th1 , ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} IL-4 индуцирует ответ Th2 , ^{[ 4 ]} а IL-10 , TGF-β и ретиноевая кислота вызывают толерантность. ^{[ 11 ]} Врожденные лимфоидные клетки в изобилии присутствуют в слизистой оболочке, где посредством быстрого производства цитокинов в ответ на сигналы тканей они действуют как регуляторы иммунитета , воспаления и барьерного гомеостаза . ^{[ 12 ]}

Адаптивная иммунная система слизистой оболочки участвует в поддержании слизистой оболочки гомеостаза посредством механизма иммунного исключения, опосредованного секреторными антителами (преимущественно IgA ), которые подавляют проникновение инвазивных возбудителей в ткани организма и предотвращают проникновение потенциально опасных экзогенных белков . ^{[ 13 ]} Другим механизмом адаптивного мукозального иммунитета является реализация иммуносупрессивных механизмов, опосредованных преимущественно Treg, для предотвращения местной и периферической гиперчувствительности к безвредным антигенам , т. е. пероральной толерантности . ^{[ 11 ]}

Основной иммунный ответ в кишечнике

В кишечнике лимфоидная ткань рассеяна в лимфоидной ткани, связанной с кишечником (GALT). Большое количество клеток иммунной системы в кишечнике обнаружено в куполообразных структурах, называемых пейеровыми бляшками , и в небольших лимфоидных агрегатах слизистой оболочки, называемых криптопатчами. ^{[ 14 ]} Над пейеровыми бляшками расположен слой эпителиальных клеток , которые вместе со слизью образуют барьер против инвазии микробов в подлежащие ткани. Отбор антигенов является ключевой функцией пластырей Пейера. Над пейеровыми бляшками находится гораздо более тонкий слой слизи, который помогает собирать образцы антигена. ^{[ 14 ]} Специализированные фагоцитирующие клетки , называемые М-клетками , которые обнаруживаются в эпителиальном слое пейеровых бляшек, могут транспортировать антигенный материал через кишечный барьер посредством процесса трансцитоза . ^{[ 15 ]} Материал, транспортируемый таким образом из просвета кишечника , затем может быть представлен антигенпрезентирующими клетками, присутствующими в пейеровых бляшках . ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} Кроме того, дендритные клетки в пейеровых бляшках могут распространять свои дендриты через трансклеточные поры, специфичные для М-клеток, а также захватывать транслоцированные IgA иммунные комплексы . ^{[ 16 ]} Затем дендритные клетки представляют антиген наивным Т-клеткам в местных мезентериальных лимфатических узлах . ^{[ 17 ]}

Если гомеостаз слизистой оболочки не нарушен и инвазивные патогены отсутствуют, дендритные клетки индуцируют толерантность в кишечнике за счет индукции Treg путем секреции TGF-β и ретиноевой кислоты . ^{[ 17 ]} Эти Treg далее попадают в пластинку ворсинок собственную через лимфатические сосуды . Там Treg продуцируют IL-10 и IL-35 , которые воздействуют на другие иммунные клетки в собственной пластинке пластинки, приводя к толерогенному состоянию . ^{[ 17 ]}

Однако нарушение гомеостаза барьера кишечного приводит к воспалению . Эпителий молекулярные структуры , при прямом контакте с бактериями активируется и начинает вырабатывать связанные с опасностью (DAMP). ^{[ 17 ]} Сигнальные молекулы, высвобождаемые из эпителиальных клеток, активируют иммунные клетки. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} Дендритные клетки и макрофаги активируются в этой среде и производят ключевые провоспалительные цитокины , такие как IL-6 , IL-12 и IL-23 , которые активируют больше иммунных клеток и направляют их в провоспалительное состояние. ^{[ 18 ]} Активированные эффекторные клетки затем производят TNF , IFNγ и IL-17 . ^{[ 18 ]} Нейтрофилы притягиваются к пораженному участку и начинают выполнять свои эффекторные функции . ^{[ 1 ]} После устранения продолжающейся инфекции воспалительную реакцию необходимо остановить для восстановления гомеостаза . ^{[ 17 ]} Поврежденная ткань заживает, и все возвращается в свое естественное состояние . ^{[ 17 ]}

Неонатальный

При рождении новорожденных слизистой оболочки иммунная система относительно неразвита и кишечной флоры . для развития необходима колония ^{[ 7 ]} Состав микробиоты стабилизируется примерно к 3-летнему возрасту. ^{[ 2 ]} В период новорожденности и в раннем детстве хозяина решающее значение имеет взаимодействие иммунитета с микробиомом . В ходе этого взаимодействия иммунитета формируются различные ветви . Они способствуют гомеостазу и определяют будущие настройки иммунной системы, то есть ее восприимчивость к инфекциям и воспалительным заболеваниям . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Например, линия В-клеток в слизистой оболочке кишечника регулируется внеклеточными сигналами комменсальных микробов , которые влияют на репертуар кишечных иммуноглобулинов . ^{[ 19 ]} Разнообразие микробиоты в раннем детстве защищает организм от индукции IgE слизистой оболочки , что связано с развитием аллергии . ^{[ 20 ]}

Слизистые вакцины

Из-за своего передового статуса в иммунной системе иммунная система слизистой оболочки исследуется на предмет использования в вакцинах от различных заболеваний, включая COVID-19, ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}^{[ 25 ]} ВИЧ , ^{[ 26 ]} аллергии , полиовирус , грипп А и В , ротавирус , холерный вибрион и многие другие. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}

См. также

Микроскладчатая клетка

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д «Иммунология слизистых оболочек – Последние исследования и новости» . Природное портфолио . Спрингер Натюр Лимитед . Проверено 8 ноября 2016 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Чжэн Д., Ливински Т., Элинав Э. (июнь 2020 г.). «Взаимодействие микробиоты и иммунитета в здоровье и болезни» . Клеточные исследования . 30 (6): 492–506. дои : 10.1038/s41422-020-0332-7 . ПМЦ 7264227 . ПМИД 32433595 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Брандцаег П. (2009). Брандцаег П., Исолаури Э., Прескотт С.Л. (ред.). « Азбука иммунологии слизистой оболочки». Серия семинаров Nestle по питанию. Педиатрическая программа . Серия семинаров Института питания Nestlé. 64 : 23–38, обсуждение 38–43, 251–7. дои : 10.1159/000235781 . ISBN 978-3-8055-9167-6 . ПМИД 19710513 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Окумура Р., Такеда К. (декабрь 2018 г.). «Поддержание гомеостаза кишечника с помощью слизистых барьеров» . Воспаление и регенерация . 38 (1): 5. дои : 10.1186/s41232-018-0063-z . ПМЦ 5879757 . ПМИД 29619131 .
^ Шан М., Джентиле М., Йейзер Дж.Р., Уолланд А.К., Борнштейн В.Ю., Чен К. и др. (октябрь 2013 г.). «Слизь улучшает гомеостаз кишечника и пероральную толерантность, передавая иммунорегуляторные сигналы» . Наука . 342 (6157): 447–453. Бибкод : 2013Sci...342..447S . дои : 10.1126/science.1237910 . ПМК 4005805 . ПМИД 24072822 .
^ В эту статью включен текст , доступный по лицензии CC BY 4.0 . Беттс, Дж. Гордон; Дезе, Питер; Джонсон, Эдди; Джонсон, Джоди Э; Король, Оксана; Круз, Дин; По, Брэндон; Мудро, Джеймс; Уомбл, Марк Д; Янг, Келли А. (13 сентября 2023 г.). Анатомия и физиология . Хьюстон: OpenStax CNX. 21.5 Иммунный ответ против патогенов. ISBN 978-1-947172-04-3 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Тороу Н., Марсланд Б.Дж., Хорнеф М.В., Голлвитцер Э.С. (январь 2017 г.). «Иммунология слизистых оболочек новорожденных» . Иммунология слизистой оболочки . 10 (1): 5–17. дои : 10.1038/ми.2016.81 . ПМИД 27649929 . S2CID 3556125 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Оливарес-Вильягомес Д., Ван Каер Л. (апрель 2018 г.). «Кишечные интраэпителиальные лимфоциты: стражи барьера слизистой оболочки» . Тенденции в иммунологии . 39 (4): 264–275. дои : 10.1016/j.it.2017.11.003 . ПМК 8056148 . ПМИД 29221933 .
^ Рихерт-Шпулер Л.Е., Лунд Дж.М. (2015). «Иммунная опора: регуляторные Т-клетки нарушают баланс между про- и противовоспалительными эффектами при инфекции» . Прогресс молекулярной биологии и трансляционной науки . 136 . Эльзевир: 217–243. дои : 10.1016/bs.pmbts.2015.07.015 . ISBN 978-0-12-803415-6 . ПМЦ 4769439 . ПМИД 26615099 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кениг Дж.Э., Спор А., Скальфоне Н., Фрикер А.Д., Стомбо Дж., Найт Р. и др. (март 2011 г.). «Последовательность микробных консорциумов в развивающемся микробиоме кишечника младенца» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (Дополнение_1): 4578–4585. Бибкод : 2011PNAS..108.4578K . дои : 10.1073/pnas.1000081107 . ПМК 3063592 . ПМИД 20668239 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Траксингер Б.Р., Рихерт-Шпулер Л.Е., Лунд Дж.М. (ноябрь 2021 г.). «Регуляторные Т-клетки слизистой оболочки играют важную роль в балансировании иммунитета и толерантности на порталах входа антигена» . Иммунология слизистой оболочки . 15 (3): 398–407. дои : 10.1038/s41385-021-00471-x . ПМЦ 8628059 . ПМИД 34845322 .
^ Зонненберг Г.Ф., Хепворт М.Р. (октябрь 2019 г.). «Функциональные взаимодействия между врожденными лимфоидными клетками и адаптивным иммунитетом» . Обзоры природы. Иммунология . 19 (10): 599–613. дои : 10.1038/s41577-019-0194-8 . ПМЦ 6982279 . ПМИД 31350531 .
^ Чен К., Магри Г., Грассе Е.К., Черутти А. (июль 2020 г.). «Переосмысление реакции антител слизистой оболочки: IgM, IgG и IgD присоединяются к IgA» . Обзоры природы. Иммунология . 20 (7): 427–441. дои : 10.1038/s41577-019-0261-1 . ПМЦ 10262260 . ПМИД 32015473 . S2CID 211017339 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Мёрбе У.М., Йоргенсен П.Б., Фентон Т.М., фон Бург Н., Риис Л.Б., Спенсер Дж., Агаче В.В. (июль 2021 г.). «Лимфоидные ткани кишечника человека (GALT); разнообразие, структура и функции» . Иммунология слизистой оболочки . 14 (4): 793–802. дои : 10.1038/s41385-021-00389-4 . ПМИД 33753873 . S2CID 232322692 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Диллон А., Ло Д.Д. (2 июля 2019 г.). «М-клетки: интеллектуальная инженерия иммунного надзора слизистой оболочки» . Границы в иммунологии . 10 : 1499. дои : 10.3389/fimmu.2019.01499 . ПМК 6614372 . ПМИД 31312204 .
^ Стэгг Эй Джей (06 декабря 2018 г.). «Кишечные дендритные клетки в здоровье и воспалении кишечника» . Границы в иммунологии . 9 : 2883. дои : 10.3389/fimmu.2018.02883 . ПМК 6291504 . ПМИД 30574151 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Тордесильяс Л., Берин М.К. (октябрь 2018 г.). «Механизмы пероральной толерантности» . Клинические обзоры по аллергии и иммунологии . 55 (2): 107–117. дои : 10.1007/s12016-018-8680-5 . ПМК 6110983 . ПМИД 29488131 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Чистяков Д.А., Бобрышев Ю.В., Козаров Е., Собенин И.А., Орехов АН (13.01.2015). «Толерантность слизистой оболочки кишечника и влияние микробиоты кишечника на толерантность слизистой оболочки» . Границы микробиологии . 5 : 781. дои : 10.3389/fmicb.2014.00781 . ПМЦ 4292724 . ПМИД 25628617 .
^ Весеманн Д.Р., Португальский А.Дж., Мейерс Р.М., Галлахер М.П., Клафф-Джонс К., Маги Дж.М. и др. (сентябрь 2013 г.). «Микробная колонизация влияет на раннее развитие B-линии в собственной пластинке кишечника» . Природа . 501 (7465): 112–115. Бибкод : 2013Natur.501..112W . дои : 10.1038/nature12496 . ПМЦ 3807868 . ПМИД 23965619 .
^ Консорциум исследовательской сети интегративного HMP (iHMP); Проктор, Лита М.; Кризи, Хизер Х.; Феттвайс, Дженнифер М.; Ллойд-Прайс, Джейсон; Махуркар, Ануп; Чжоу, Вэньюй; Бак, Грегори А.; Снайдер, Майкл П.; Штраус, Джером Ф.; Вайнсток, Джордж М.; Уайт, Оуэн; Хаттенхауэр, Кертис (май 2019 г.). «Проект интегративного микробиома человека» . Природа . 569 (7758): 641–648. Бибкод : 2019Natur.569..641I . дои : 10.1038/s41586-019-1238-8 . ПМК 6784865 . ПМИД 31142853 .
^ Мандавилли, Апурва (2 февраля 2022 г.). «Вакцина от Covid, которая нам нужна сейчас, может оказаться неэффективной» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 18 ноября 2022 г.
^ Мюллер, Бенджамин (18 ноября 2022 г.). «Конец вакцинации на «варп-скорости» » . Нью-Йорк Таймс . Проверено 18 ноября 2022 г.
^ Тан, Дж; Цзэн, К; Кокс, ТМ; Ли, С; Сын, Ю.М.; Чеон, И.С.; Ву, Ю; Бел, С; Тейлор, Джей-Джей; Чакараборти, Р; Джонсон, Эй Джей; Шиаво, Д.Н.; Утц, JP; Райзенауэр, Дж.С.; Мидтун, Делавэр; Маллон, Джей-Джей; Эделл, ЕС; Аламе, МГ; Бориш, Л; Тиг, РГ; Каплан, Миннесота; Вайсман, Д; Керн, Р; Хм; Вассалло, Р; Лю, СЛ; Сан, Дж (28 октября 2022 г.). «Иммунитет слизистой оболочки дыхательных путей против SARS-CoV-2 после вакцинации мРНК» . Наука Иммунология . 7 (76): eadd4853. doi : 10.1126/sciimmunol.add4853 . ПМЦ 9348751 . ПМИД 35857583 .
^ Тополь, Э.Дж.; Ивасаки, А. (12 августа 2022 г.). «Операция «Назальная вакцина-Молниеносная скорость» по противодействию COVID-19» . Наука Иммунология . 7 (74): eadd9947. doi : 10.1126/sciimmunol.add9947 . ПМИД 35862488 . S2CID 250954536 .
^ Мао, Т; Исраэлов, Б; Рок-Эрнандес, Массачусетс; Субери, А; Чжоу, Л; Люйтен, С; Решке, М; Донг, Х; Гомер, Р.Дж.; Зальцман, ВМ; Ивасаки, А. (27 октября 2022 г.). «Интраназальная пиковая вакцина без адъюванта вызывает защитный иммунитет слизистой оболочки против сарбековирусов» . Наука 378 ( 6622 ): из 2 дои : 10.1126/science.abo2523 . ПМЦ 9798903 . ПМИД 36302057 . S2CID 253182948 .
^ Козловский П.А., Альдовини А (12 апреля 2019 г.). «Подходы к вакцинации слизистой оболочки для профилактики передачи ВИЧ и ВИО» . Текущие обзоры иммунологии . 15 (1): 102–122. дои : 10.2174/1573395514666180605092054 . ПМК 6709706 . ПМИД 31452652 .
^ Уайлд С., Валлнер М., Хуфнагль К., Фукс Х., Хоффманн-Зоммергрубер К., Брайтенедер Х. и др. (январь 2007 г.). «Химер рекомбинантного аллергена как новый кандидат на вакцину для слизистой оболочки для профилактики мультичувствительности». Аллергия . 62 (1): 33–41. дои : 10.1111/j.1398-9995.2006.01245.x . ПМИД 17156339 . S2CID 9883901 .
^ Лавель EC, Уорд RW (июль 2021 г.). «Слизистые вакцины – укрепление границ» . Обзоры природы. Иммунология . 22 (4): 236–250. дои : 10.1038/s41577-021-00583-2 . ПМЦ 8312369 . ПМИД 34312520 .

Дальнейшее чтение

Хелберт М (17 июня 2016 г.). Иммунология для студентов-медиков . Эльзевир. ISBN 978-0-7020-6801-0 .

[Nature_mucosal_immunology-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д «Иммунология слизистых оболочек – Последние исследования и новости» . Природное портфолио . Спрингер Натюр Лимитед . Проверено 8 ноября 2016 г.

[Zheng_2020-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Чжэн Д., Ливински Т., Элинав Э. (июнь 2020 г.). «Взаимодействие микробиоты и иммунитета в здоровье и болезни» . Клеточные исследования . 30 (6): 492–506. дои : 10.1038/s41422-020-0332-7 . ПМЦ 7264227 . ПМИД 32433595 .

[Brandtzaeg_2009-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Брандцаег П. (2009). Брандцаег П., Исолаури Э., Прескотт С.Л. (ред.). « Азбука иммунологии слизистой оболочки». Серия семинаров Nestle по питанию. Педиатрическая программа . Серия семинаров Института питания Nestlé. 64 : 23–38, обсуждение 38–43, 251–7. дои : 10.1159/000235781 . ISBN 978-3-8055-9167-6 . ПМИД 19710513 .

[Okumura_2018-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Окумура Р., Такеда К. (декабрь 2018 г.). «Поддержание гомеостаза кишечника с помощью слизистых барьеров» . Воспаление и регенерация . 38 (1): 5. дои : 10.1186/s41232-018-0063-z . ПМЦ 5879757 . ПМИД 29619131 .

[5] Шан М., Джентиле М., Йейзер Дж.Р., Уолланд А.К., Борнштейн В.Ю., Чен К. и др. (октябрь 2013 г.). «Слизь улучшает гомеостаз кишечника и пероральную толерантность, передавая иммунорегуляторные сигналы» . Наука . 342 (6157): 447–453. Бибкод : 2013Sci...342..447S . дои : 10.1126/science.1237910 . ПМК 4005805 . ПМИД 24072822 .

[Openstax_Anatomy_&_Physiology_attribution-6] В эту статью включен текст , доступный по лицензии CC BY 4.0 . Беттс, Дж. Гордон; Дезе, Питер; Джонсон, Эдди; Джонсон, Джоди Э; Король, Оксана; Круз, Дин; По, Брэндон; Мудро, Джеймс; Уомбл, Марк Д; Янг, Келли А. (13 сентября 2023 г.). Анатомия и физиология . Хьюстон: OpenStax CNX. 21.5 Иммунный ответ против патогенов. ISBN 978-1-947172-04-3 .

[Torow_2017-7] Перейти обратно: ^а ^б Тороу Н., Марсланд Б.Дж., Хорнеф М.В., Голлвитцер Э.С. (январь 2017 г.). «Иммунология слизистых оболочек новорожденных» . Иммунология слизистой оболочки . 10 (1): 5–17. дои : 10.1038/ми.2016.81 . ПМИД 27649929 . S2CID 3556125 .

[Olivares-Villagómez_2018-8] Перейти обратно: ^а ^б Оливарес-Вильягомес Д., Ван Каер Л. (апрель 2018 г.). «Кишечные интраэпителиальные лимфоциты: стражи барьера слизистой оболочки» . Тенденции в иммунологии . 39 (4): 264–275. дои : 10.1016/j.it.2017.11.003 . ПМК 8056148 . ПМИД 29221933 .

[9] Рихерт-Шпулер Л.Е., Лунд Дж.М. (2015). «Иммунная опора: регуляторные Т-клетки нарушают баланс между про- и противовоспалительными эффектами при инфекции» . Прогресс молекулярной биологии и трансляционной науки . 136 . Эльзевир: 217–243. дои : 10.1016/bs.pmbts.2015.07.015 . ISBN 978-0-12-803415-6 . ПМЦ 4769439 . ПМИД 26615099 .

[Koenig_2011-10] Перейти обратно: ^а ^б Кениг Дж.Э., Спор А., Скальфоне Н., Фрикер А.Д., Стомбо Дж., Найт Р. и др. (март 2011 г.). «Последовательность микробных консорциумов в развивающемся микробиоме кишечника младенца» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (Дополнение_1): 4578–4585. Бибкод : 2011PNAS..108.4578K . дои : 10.1073/pnas.1000081107 . ПМК 3063592 . ПМИД 20668239 .

[Traxinger_2021-11] Перейти обратно: ^а ^б Траксингер Б.Р., Рихерт-Шпулер Л.Е., Лунд Дж.М. (ноябрь 2021 г.). «Регуляторные Т-клетки слизистой оболочки играют важную роль в балансировании иммунитета и толерантности на порталах входа антигена» . Иммунология слизистой оболочки . 15 (3): 398–407. дои : 10.1038/s41385-021-00471-x . ПМЦ 8628059 . ПМИД 34845322 .

[12] Зонненберг Г.Ф., Хепворт М.Р. (октябрь 2019 г.). «Функциональные взаимодействия между врожденными лимфоидными клетками и адаптивным иммунитетом» . Обзоры природы. Иммунология . 19 (10): 599–613. дои : 10.1038/s41577-019-0194-8 . ПМЦ 6982279 . ПМИД 31350531 .

[13] Чен К., Магри Г., Грассе Е.К., Черутти А. (июль 2020 г.). «Переосмысление реакции антител слизистой оболочки: IgM, IgG и IgD присоединяются к IgA» . Обзоры природы. Иммунология . 20 (7): 427–441. дои : 10.1038/s41577-019-0261-1 . ПМЦ 10262260 . ПМИД 32015473 . S2CID 211017339 .

[Mörbe_12021-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с Мёрбе У.М., Йоргенсен П.Б., Фентон Т.М., фон Бург Н., Риис Л.Б., Спенсер Дж., Агаче В.В. (июль 2021 г.). «Лимфоидные ткани кишечника человека (GALT); разнообразие, структура и функции» . Иммунология слизистой оболочки . 14 (4): 793–802. дои : 10.1038/s41385-021-00389-4 . ПМИД 33753873 . S2CID 232322692 .

[Dillon_2019-15] Перейти обратно: ^а ^б Диллон А., Ло Д.Д. (2 июля 2019 г.). «М-клетки: интеллектуальная инженерия иммунного надзора слизистой оболочки» . Границы в иммунологии . 10 : 1499. дои : 10.3389/fimmu.2019.01499 . ПМК 6614372 . ПМИД 31312204 .

[16] Стэгг Эй Джей (06 декабря 2018 г.). «Кишечные дендритные клетки в здоровье и воспалении кишечника» . Границы в иммунологии . 9 : 2883. дои : 10.3389/fimmu.2018.02883 . ПМК 6291504 . ПМИД 30574151 .

[Tordesillas_2018-17] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Тордесильяс Л., Берин М.К. (октябрь 2018 г.). «Механизмы пероральной толерантности» . Клинические обзоры по аллергии и иммунологии . 55 (2): 107–117. дои : 10.1007/s12016-018-8680-5 . ПМК 6110983 . ПМИД 29488131 .

[Chistiakov_2015-18] Перейти обратно: ^а ^б ^с Чистяков Д.А., Бобрышев Ю.В., Козаров Е., Собенин И.А., Орехов АН (13.01.2015). «Толерантность слизистой оболочки кишечника и влияние микробиоты кишечника на толерантность слизистой оболочки» . Границы микробиологии . 5 : 781. дои : 10.3389/fmicb.2014.00781 . ПМЦ 4292724 . ПМИД 25628617 .

[19] Весеманн Д.Р., Португальский А.Дж., Мейерс Р.М., Галлахер М.П., Клафф-Джонс К., Маги Дж.М. и др. (сентябрь 2013 г.). «Микробная колонизация влияет на раннее развитие B-линии в собственной пластинке кишечника» . Природа . 501 (7465): 112–115. Бибкод : 2013Natur.501..112W . дои : 10.1038/nature12496 . ПМЦ 3807868 . ПМИД 23965619 .

[20] Консорциум исследовательской сети интегративного HMP (iHMP); Проктор, Лита М.; Кризи, Хизер Х.; Феттвайс, Дженнифер М.; Ллойд-Прайс, Джейсон; Махуркар, Ануп; Чжоу, Вэньюй; Бак, Грегори А.; Снайдер, Майкл П.; Штраус, Джером Ф.; Вайнсток, Джордж М.; Уайт, Оуэн; Хаттенхауэр, Кертис (май 2019 г.). «Проект интегративного микробиома человека» . Природа . 569 (7758): 641–648. Бибкод : 2019Natur.569..641I . дои : 10.1038/s41586-019-1238-8 . ПМК 6784865 . ПМИД 31142853 .

[Mandavilli,_NYT_2022-02-02_-_Development_of_nasal_vaccines_for_COVID-21] Мандавилли, Апурва (2 февраля 2022 г.). «Вакцина от Covid, которая нам нужна сейчас, может оказаться неэффективной» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 18 ноября 2022 г.

[Mueller,_NYT_2022-11-18_-_Updates_on_status_of_nasal_COVID_vaccine_development-22] Мюллер, Бенджамин (18 ноября 2022 г.). «Конец вакцинации на «варп-скорости» » . Нью-Йорк Таймс . Проверено 18 ноября 2022 г.

[Tang_et_al.,_Science_Immunology_2022-23] Тан, Дж; Цзэн, К; Кокс, ТМ; Ли, С; Сын, Ю.М.; Чеон, И.С.; Ву, Ю; Бел, С; Тейлор, Джей-Джей; Чакараборти, Р; Джонсон, Эй Джей; Шиаво, Д.Н.; Утц, JP; Райзенауэр, Дж.С.; Мидтун, Делавэр; Маллон, Джей-Джей; Эделл, ЕС; Аламе, МГ; Бориш, Л; Тиг, РГ; Каплан, Миннесота; Вайсман, Д; Керн, Р; Хм; Вассалло, Р; Лю, СЛ; Сан, Дж (28 октября 2022 г.). «Иммунитет слизистой оболочки дыхательных путей против SARS-CoV-2 после вакцинации мРНК» . Наука Иммунология . 7 (76): eadd4853. doi : 10.1126/sciimmunol.add4853 . ПМЦ 9348751 . ПМИД 35857583 .

[Topol_and_Iwasaki,_Science_Immunology_2022-24] Тополь, Э.Дж.; Ивасаки, А. (12 августа 2022 г.). «Операция «Назальная вакцина-Молниеносная скорость» по противодействию COVID-19» . Наука Иммунология . 7 (74): eadd9947. doi : 10.1126/sciimmunol.add9947 . ПМИД 35862488 . S2CID 250954536 .

[Mao_et_al.,_Science_2022-25] Мао, Т; Исраэлов, Б; Рок-Эрнандес, Массачусетс; Субери, А; Чжоу, Л; Люйтен, С; Решке, М; Донг, Х; Гомер, Р.Дж.; Зальцман, ВМ; Ивасаки, А. (27 октября 2022 г.). «Интраназальная пиковая вакцина без адъюванта вызывает защитный иммунитет слизистой оболочки против сарбековирусов» . Наука 378 ( 6622 ): из 2 дои : 10.1126/science.abo2523 . ПМЦ 9798903 . ПМИД 36302057 . S2CID 253182948 .

[26] Козловский П.А., Альдовини А (12 апреля 2019 г.). «Подходы к вакцинации слизистой оболочки для профилактики передачи ВИЧ и ВИО» . Текущие обзоры иммунологии . 15 (1): 102–122. дои : 10.2174/1573395514666180605092054 . ПМК 6709706 . ПМИД 31452652 .

[Wild_2007-27] Уайлд С., Валлнер М., Хуфнагль К., Фукс Х., Хоффманн-Зоммергрубер К., Брайтенедер Х. и др. (январь 2007 г.). «Химер рекомбинантного аллергена как новый кандидат на вакцину для слизистой оболочки для профилактики мультичувствительности». Аллергия . 62 (1): 33–41. дои : 10.1111/j.1398-9995.2006.01245.x . ПМИД 17156339 . S2CID 9883901 .

[28] Лавель EC, Уорд RW (июль 2021 г.). «Слизистые вакцины – укрепление границ» . Обзоры природы. Иммунология . 22 (4): 236–250. дои : 10.1038/s41577-021-00583-2 . ПМЦ 8312369 . ПМИД 34312520 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]