Защита у насекомых

Насекомые имеют большое разнообразие хищников , включая птиц , рептилий , амфибий , млекопитающих , плотоядных растений и других членистоногих . Подавляющее большинство (80–99,99%) рожденных особей не доживают до репродуктивного возраста, причем, возможно, 50% этой смертности приходится на хищничество. ^{[ 1 ]} Чтобы справиться с этой продолжающейся битвой за бегство от реальности, насекомые выработали широкий спектр защитных механизмов . Единственное ограничение для этих адаптаций состоит в том, что их стоимость с точки зрения времени и энергии не превышает пользы, которую они приносят организму. Чем дальше какой-либо признак смещает баланс в сторону выгоды, тем больше вероятность того, что отбор повлияет на этот признак, передав его последующим поколениям. Верно и обратное; слишком дорогостоящие средства защиты будут иметь небольшой шанс быть переданным. Примеры средств защиты, выдержавших испытание временем, включают в себя сокрытие, бегство или бегство, твердое удержание позиции для борьбы, а также производство химических веществ и социальных структур, которые помогают предотвратить хищничество.

Одним из наиболее известных современных примеров роли, которую эволюция сыграла в защите насекомых, является связь между меланизмом и бабочкой ( Biston betularia ). эволюция перцовой моли За последние два столетия в Англии произошла , при этом более темные морфы стали более преобладать над более светлыми, чтобы снизить риск нападения хищников. Однако механизм, лежащий в его основе, до сих пор обсуждается. ^{[ 2 ]}

Скрытие

Эта личинка изумрудной моли с волнистыми линиями и прикрепленным растительным материалом не только прячется визуально, но и маскируется от химических датчиков на передних ногах этого паука-краба.

Трости (отряд Phasmatodea ), многие виды кузнечиков (семейство Tettigoniidae ) и мотыльки (отряд Lepidoptera ) — это лишь некоторые из насекомых, которые развили специализированную загадочную морфологию. Эта адаптация позволяет им прятаться в окружающей среде из-за сходства с общим фоном или несъедобным предметом. ^{[ 2 ]} Когда насекомое выглядит как несъедобный или несущественный объект в окружающей среде, который не представляет интереса для хищника, например, листья и ветки, говорят, что оно демонстрирует мимесис , форму крипсиса .

Насекомые также могут принимать различные типы камуфляжа — еще один тип крипсиса. К ним относятся сходство с однородным фоном, а также светлое снизу и темное сверху или контрастное затенение . Кроме того, камуфляж эффективен, когда он приводит к появлению узоров или уникальных морфологий, которые нарушают контуры и лучше сливают человека с фоном. ^{[ 2 ]}

Перспектива затрат и выгод

Бабочки (отряд Lepidoptera ) являются хорошим примером балансирования между затратами и выгодами, связанными с защитой. Для взлета бабочка должна иметь температуру грудной клетки 36–40 ° C (97–104 ° F). Эта энергия поступает как изнутри через мышцы, так и снаружи, улавливая солнечное излучение телом или крыльями. Если рассматривать в этом свете загадочную окраску, позволяющую спастись от хищников, отметину для привлечения сородичей или предупреждения хищников ( апосематизм ), а также отсутствие цвета для поглощения адекватного солнечного излучения, то все это играет ключевую роль в выживании. Только когда эти три фактора находятся в равновесии, бабочка максимизирует свою приспособленность. ^{[ 3 ]}

Мимикрия

Хрисипп датчанин

Гиполимнас мисиппус

Мимикрия — это форма защиты, которая описывает, когда один вид похож на другой вид, признанный естественными врагами, что дает ему защиту от хищников. ^{[ 2 ]} Сходство между мимиками не означает общего происхождения. Мимикрия работает тогда и только тогда, когда хищники способны учиться, поедая неприятные виды. Это трехчастная система, в которую входят модельный вид, имитатор этого вида и хищный наблюдатель, действующий как селективный агент. Если обучение должно быть успешным, то все модели, имитации и хищники должны сосуществовать, и это осуществимо в контексте географической симпатии . ^{[ 4 ]}

Мимикрия делится на две части: бейтсовскую мимикрию и мюллеровскую мимикрию .

Бейтсианская мимикрия

В бейтсовской мимикрии апосематическая несъедобная модель имеет съедобную имитацию. Аутомимики - это особи, которые из-за условий окружающей среды лишены неприятных или вредных химических веществ, присущих представителям своего вида, но все же косвенно защищены через своих внешне идентичных родственников. ^{[ 2 ]} Примером может служить равнинный тигр ( Danaus chrysippus ), несъедобная бабочка, которой подражают несколько видов, наиболее похожим из которых является самка яичной мухи данаиды ( Hypolimnas misippus ).

Мюллеровская мимикрия

В мюллеровской мимикрии группа видов извлекает выгоду из существования друг друга, потому что все они предупреждающе окрашены одинаково и неприятны. Лучшие примеры этого явления можно найти у бабочек рода Heliconius .

Поведенческие реакции

Эта личинка чешуекрылых избавляется от своих отходов , которые могут привлечь хищников или паразитов.

Поведенческие реакции на спасение от хищников включают закапывание в субстрат и активность только часть дня. ^{[ 1 ]} Кроме того, насекомые могут симулировать смерть – реакция, называемая танатозом . Жуки, особенно долгоносики , делают это часто. ^{[ 2 ]} Яркие цвета также могут мигать под загадочными. Испуг происходит, когда добыча пользуется этими отметинами после того, как ее обнаружил хищник. ^{[ 2 ]} Яркий цветовой узор, который часто включает в себя пятна , призван вызвать быстрое отступление противника. ^{[ 1 ]} Лучше сформированные «глаза», по-видимому, приводят к лучшему сдерживанию. ^{[ 2 ]}

Механическая защита

У насекомых были миллионы лет, чтобы выработать механическую защиту. Возможно, наиболее очевидным является кутикула . Хотя ее основная роль заключается в поддержке и прикреплении мышц, при сильном затвердевании за счет перекрестных связей белков и хитина или склеротизации кутикула действует как первая линия защиты. ^{[ 5 ]} Дополнительная физическая защита включает модифицированные челюсти, рога и шипы на большеберцовой и бедренной кости. Когда эти шипы берут на себя основную хищническую роль, их называют хищными .

Некоторые насекомые создают уникальные убежища, которые кажутся хищникам неинтересными или несъедобными. ^{[ 2 ]} Так обстоит дело с личинками ручейников (отряд Trichoptera ), которые покрывают свое брюшко смесью таких материалов, как листья, ветки и камни. ^{[ 6 ]}

Аутотомия

Аутотомия , или отбрасывание придатков, ^{[ 2 ]} также используется для отвлечения хищников, давая жертве шанс убежать. Этот весьма дорогостоящий механизм регулярно практикуется у палочников (отряд Phasmatodea ), где стоимость усугубляется возможностью потери ног в 20% случаев во время линьки. ^{[ 7 ]} Сборщики урожая (отряд Opiliones ) также используют автотомию как первую линию защиты от хищников. ^{[ 8 ]}

Химическая защита

Полосатый паук-кругопряд окутывает большого жука-молочая , а затем вырезает его из паутины. Это иллюстрирует защиту, которую насекомое получило, питаясь молочаем .

В отличие от феромонов, алломоны наносят вред получателю в пользу производителя. ^{[ 2 ]} Эта группа охватывает химический арсенал, который используют многие насекомые. Насекомые, обладающие химическим оружием, обычно заявляют о своем присутствии посредством апосематизма. Апосематизм используется неприятными на вкус видами как предупреждение хищникам о том, что они представляют токсическую опасность. ^{[ 3 ]} Кроме того, эти насекомые, как правило, относительно крупные, долгоживущие, активные и часто собираются вместе. ^{[ 2 ]} Действительно, долгоживущие насекомые с большей вероятностью будут защищены химическим путем, чем короткоживущие, поскольку продолжительность жизни увеличивает видимость. ^{[ 9 ]}

Однако в царстве членистоногих и насекомых химическая защита распределена весьма неравномерно. Существуют большие различия в наличии и отсутствии химического оружия среди отрядов и семей и даже внутри семей. ^{[ 9 ]} Более того, среди насекомых существуют различия в том, получаются ли защитные соединения изнутри или снаружи. ^{[ 10 ]}^{[ нужна страница ]} Многие соединения происходят из основного источника пищи личинок насекомых, а иногда и взрослых особей, тогда как другие насекомые способны синтезировать свои собственные токсины. ^{[ 2 ]}

При рефлекторном кровотечении насекомые в качестве защитного маневра рассеивают свою кровь, гемолимфу или смесь экзокринного секрета и крови. Как упоминалось ранее, выделяемая кровь может содержать токсины, вырабатываемые внутри источника насекомого или из растений, которые потребляло насекомое. ^{[ 10 ]}^{[ нужна страница ]} Рефлекторное кровотечение возникает в определенных частях тела; например, жуки семейств Coccinellidae (божьи коровки) и Meloidae кровоточат из коленных суставов.

Классификация

Галлан и Крэнстон разделили химическую защиту на два класса. Химические вещества класса I раздражают, ранят, отравляют или отравляют отдельных хищников. В дальнейшем их можно разделить на вещества немедленного или замедленного действия, в зависимости от времени, необходимого для того, чтобы ощутить их эффект. Немедленные вещества встречаются топографически, когда хищник касается насекомого, в то время как задержанные химические вещества, которые обычно содержатся в тканях насекомого, вызывают рвоту и образование волдырей. ^{[ 2 ]} Химические вещества класса I включают буфадиенолиды , кантаридин , ^{[ 9 ]} цианиды , карденолиды и алкалоиды , которые оказывают большее воздействие на позвоночных, чем на других членистоногих. ^{[ 2 ]} Наиболее часто встречающимися защитными соединениями у насекомых являются алкалоиды . ^{[ 11 ]} Химические вещества класса II практически безвредны. Они стимулируют обонятельные и вкусовые рецепторы, препятствуя кормлению. Они, как правило, имеют низкую молекулярную массу, летучие и реакционноспособные, включая кислоты, альдегиды , ароматические кетоны , хиноны и терпены . ^{[ 2 ]} Более того, они могут быть апосематическими, указывая через запахи на наличие химической защиты. Эти два разных класса не являются взаимоисключающими, и насекомые могут использовать их комбинации. ^{[ 2 ]}

Пастилс, Грегуар и Роуэлл-Райе ^{[ 9 ]} сгруппировали средства химической защиты на три типа: соединения, которые действительно ядовиты, те, которые ограничивают движение, и те, которые отпугивают хищников. Настоящие яды, в основном соединения класса I, вмешиваются в определенные физиологические процессы или действуют на определенные участки. ^{[ 9 ]} Репелленты аналогичны репеллентам, отнесенным к классу II, поскольку они раздражают химическую чувствительность хищников. Нарушение движений и органов чувств достигается за счет липких, слизистых или спутывающих выделений, которые действуют механически, а не химически. Эта последняя группа химикатов обладает свойствами как класса I, так и класса II. Опять же, эти три категории не являются взаимоисключающими, поскольку некоторые химические вещества могут оказывать множественное воздействие. ^{[ 9 ]}

Примеры

Ошибки-убийцы

Напуганный клоп-убийца Platymeris rhadamanthus (семейство Reduviidae ) ^{[ 8 ]} способен выплевывать яд на расстояние до 30 см при потенциальных угрозах. Слюна этого насекомого содержит по меньшей мере шесть белков, включая большое количество протеазы , гиалуронидазы и фосфолипазы , которые, как известно, вызывают сильную местную боль, расширение сосудов и отек . ^{[ 10 ]}

Тараканы

У многих видов тараканов (отряд Blattodea ) на задней части тела имеются слизистоподобные клейкие выделения. Хотя эти выделения не так эффективны против позвоночных животных, эти выделения загрязняют ротовую полость беспозвоночных хищников, увеличивая шансы таракана на побег. ^{[ 10 ]}

Термиты

Большинство термитов-солдат выделяют резиноподобную и липкую химическую смесь, которая служит для опутывания врагов, называемую родничковой пушкой . ^{[ 10 ]} и обычно он сочетается со специализированными нижними челюстями. ^{[ 12 ]} У насутовых видов термитов (входящих в подсемейство Nasutitermitinae ) нижние челюсти отступили. Это уступает место удлиненному спринцовочному носу , способному брызгать жидким клеем. Когда это вещество выделяется из резервуара лобной железы и высыхает, оно становится липким и способно обездвижить нападавших. ^{[ 12 ]} Он очень эффективен против других членистоногих, включая пауков, муравьев и многоножек. ^{[ 8 ]}

У видов термитов Apicotermitinae , у которых нет солдат или у которых солдаты редки, выделения изо рта обычно заменяются раскрытием брюшной полости . Эти термиты сокращают мышцы живота, что приводит к перелому брюшной стенки и изгнанию содержимого кишечника. Поскольку раскрытие брюшной полости весьма эффективно для уничтожения муравьев, выделяемое ядовитое химическое вещество, вероятно, содержится внутри самого термита. ^{[ 12 ]}

Муравьи

Яд является предпочтительным средством защиты для многих муравьев (семейства Formicidae ). Его вводят из яйцеклада , эволюционно видоизмененного в жалящий аппарат. Эти муравьи выделяют сложную смесь ядов, которая может включать гистамин . У представителей подсемейства Formicinae жало утеряно, и вместо этого ядовитая железа принудительно выбрасывает избранную жидкость — муравьиную кислоту . ^{[ 8 ]} У некоторых муравьев-плотников (род Camponotus ) также есть нижнечелюстные железы, которые простираются по всему телу. При их механическом раздражении муравей совершает самоубийство, взрываясь, выплескивая липкое, запутывающее вещество. ^{[ 10 ]}

Иной тип защиты имеет подсемейство Dolichoderinae , также не обладающее жалом. Выделения анальных желез этой группы быстро полимеризуются на воздухе и служат для обездвиживания хищников. ^{[ 10 ]}

Листоеды

Листоеды производят ряд химических веществ для защиты от хищников. В случае подтрибы Chrysomelina ( Chrysomelinae ) все живые стадии защищены наличием глюкозидов, производных изоксазолин-5-она, которые частично содержат эфиры 3-нитропропановой кислоты (3-NPA, бета-нитропропионовая кислота ). ^{[ 13 ]} Последнее соединение является необратимым ингибитором сукцинатдегидрогеназы. ^{[ 14 ]} Следовательно, 3-НПК ингибирует цикл трикарбоновых кислот. Это торможение приводит к нейродегенерации с симптомами, сходными с симптомами, вызываемыми болезнью Хантингтона . ^{[ 15 ]} Поскольку листоеды производят высокие концентрации эфиров 3-НПК, очевидна мощная химическая защита от широкого спектра различных хищников. Личинки листоедов Chrysomelina выработали вторую защитную стратегию, основанную на выделении капель через пары защитных желез на спине насекомых. Эти капли появляются сразу после механического воздействия и содержат летучие соединения, полученные из секвестрированных метаболитов растений. В связи со специализацией листоедов на определенном растении-хозяине состав личиночного секрета видозависим. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Например, красный топольный листоед ( Chrysomela populi ) поедает листья растений тополя, содержащие салицин. Это соединение поглощается насекомыми, а затем биохимически преобразуется в салициловый альдегид, запах которого очень похож на бензальдегид. Присутствие салицина и салицилового альдегида может отпугнуть потенциальных хищников листоедов. ^{[ 17 ]} Токсины гемолимфы возникают в результате аутогенного биосинтеза de novo жуком Chrysomelina. ^{[ 18 ]} Незаменимые аминокислоты, такие как валин, служат предшественниками для производства гемолимфатических токсинов листоедов Chrysomelina. Разложение таких незаменимых аминокислот приводит к образованию пропаноил-КоА. Это соединение далее трансформируется в пропановую кислоту и β-аланин . Аминогруппа в β-аланине затем окисляется с образованием либо оксима, либо нитротоксина 3-нитропропановой кислоты (3-NPA). ^{[ 18 ]} Оксим циклизуется до изоксазолин-5-она, который превращается с помощью α-UDP-глюкозы в изоксазолин-5-он глюкозид. На заключительном этапе сложный эфир образуется путем переэтерификации 3-нитропропаноил-КоА в 6'-положении изоксазолин-5-она глюкозида. ^{[ 18 ]} Этот путь биосинтеза дает высокие миллимолярные концентрации вторичных метаболитов, производных изоксазолин-5-она и 3-NPA. ^{[ 13 ]}^{[ 18 ]} Свободный 3-НПК и глюкозиды, полученные из 3-НПК и изоксазолин-5-она, также встречаются во многих родах бобовых растений ( Fabaceae ). ^{[ 19 ]}

Личинки листоедов из подсемейств, например, Criocerinae и Galerucinae, часто используют фекальные щиты — массы фекалий, которые они носят на своем теле для отпугивания хищников. Фекальный щит — это не просто физический барьер, он содержит выделяемые растениями летучие вещества, которые могут служить мощным средством отпугивания хищников. ^{[ 20 ]}

Осы

Нападения муравьев представляют собой серьезное хищническое давление на многие виды ос, включая Polistes versicolor . У этих ос имеется железа, расположенная в VI стерните брюшной полости (железа Ван де Вехта), которая в первую очередь отвечает за выработку вещества, отпугивающего муравьев. Пучки волос у края VI стернита брюшной полости сохраняют и наносят репеллент от муравьев, выделяя репеллент от муравьев путем растирания. ^{[ 21 ]}

Коллективная защита у социальных насекомых.

Многие химически защищенные виды насекомых предпочитают группироваться, а не одиночному заключению. ^{[ 2 ]} Среди некоторых личинок насекомых отрядов Coleoptera и Hymenoptera принята циклоалексия. Либо головы, либо концы брюшка, в зависимости от того, где выделяются ядовитые соединения, составляют окружность круга. Остальные личинки лежат внутри этого защитного кольца, защитники которого отталкивают хищников угрожающим поведением, срыгиванием и укусами. ^{[ 22 ]}

Термиты (отряд Isoptera ), как и эусоциальные муравьи, осы и пчелы, полагаются на кастовую систему для защиты своих гнезд. Эволюция защиты крепостей тесно связана со специализацией челюстей солдат. ^{[ 12 ]} У солдат могут быть кусательно-раздавливающие, кусательно-режущие, режущие, симметричные и асимметричные щелкающие челюсти. Эти челюсти могут быть связаны с секретом лобных желез, хотя щелкающие солдаты редко используют химическую защиту. ^{[ 12 ]} Термиты используют свои видоизмененные челюсти при фрагмозе , то есть блокировании гнезда любой частью тела; ^{[ 2 ]} у термитов входы в гнезда загораживают головы солдат.

Столь агрессивное поведение проявляют и некоторые виды пчел, в основном рода Trigona . ^{[ 23 ]} В частности, виды Trigona fuscipennis используют притяжение, приземление, жужжание и угловые полеты в качестве типичного тревожного поведения. Но кусание является основной формой защиты среди пчел T. fuscipennis и предполагает использование их сильных и острых пятизубых челюстей. ^{[ 24 ]} Было обнаружено, что пчелы T. fuscipennis совершают самоубийственные кусания, чтобы защитить гнездо и от хищников. Люди, стоящие вблизи гнезд, почти всегда подвергаются нападению и получают болезненные укусы. ^{[ 23 ]} Пчелы также заползают за незваным гостем в уши, глаза, рот и другие полости. ^{[ 25 ]} Рабочие тригоны кусают болезненно и упорно, их трудно удалить, и они обычно умирают во время нападения. ^{[ 23 ]}

тревоги Феромоны предупреждают представителей вида о приближающейся опасности. Из-за своей альтруистической натуры они следуют правилам родственного отбора . Они могут вызывать как агрегационные, так и дисперсионные реакции у социальных насекомых в зависимости от местоположения вызывающего тревогу относительно гнезда. ^{[ 26 ]} Ближе к гнезду он заставляет социальных насекомых собираться в группы и впоследствии может совершить нападение на угрозу. Polistes canadensis , примитивно эусоциальная оса, при приближении хищника выделяет химическое сигнальное вещество, которое снижает порог нападения их сородичей по гнезду и даже привлекает к тревоге больше сородичей. Таким образом, колония может быстро подняться с открытыми камерами жало, чтобы защитить свое гнездо от хищников. ^{[ 27 ]} У несоциальных насекомых эти соединения обычно стимулируют расселение независимо от местоположения. системы химической сигнализации лучше всего развиты у тлей и цикадок (семейство Membracidae ). Из несоциальных групп ^{[ 28 ]} Феромоны тревоги имеют разнообразный состав: от терпеноидов у тли и термитов до ацетатов , спирта и кетона у медоносных пчел до муравьиной кислоты и терпеноидов у муравьев. ^{[ 1 ]}

Иммунитет

Насекомые, как и почти любой другой организм, подвержены инфекционным заболеваниям, вызываемым вирусами, бактериями, грибами, простейшими и нематодами . ^{[ 1 ]} Эти встречи могут убить или ослабить насекомое. Насекомые защищаются от этих вредных микроорганизмов двумя способами. , окутывающая тело Во-первых, хитиновая кутикула , в сочетании с трахеальной системой и слизистой оболочкой кишечника служат основными физическими барьерами для проникновения. Во-вторых, сама гемолимфа играет ключевую роль в заживлении внешних ран, а также в уничтожении инородных организмов в полости тела. Насекомые, помимо пассивного иммунитета, также демонстрируют признаки приобретенного иммунитета . ^{[ 1 ]}

Социальные насекомые дополнительно обладают набором поведенческих и химических «защитных границ», а в случае муравьев - ядом или выделениями метаплевральных желез над кутикулой. ^{[ 29 ]}

Роль фенотипической пластичности

Фенотипическая пластичность — это способность одного генотипа проявлять ряд фенотипов в ответ на изменения в окружающей среде. ^{[ 30 ]} Например, у гусениц Nemoria arizonaria загадочный рисунок меняется в зависимости от сезона и вызывается диетическими сигналами. Весной первый выводок гусениц напоминает дубовые сережки , или цветы. К лету, когда опадают серёжки, гусеницы незаметно имитируют дубовые веточки. ^{[ 31 ]} У этого вида нет промежуточных форм, хотя у других представителей рода Nemoria , таких как N. darwiniata , наблюдаются переходные формы. ^{[ 30 ]}

У социальных насекомых, таких как муравьи и термиты, представители разных каст развивают разные фенотипы. Например, рабочие обычно меньше по размеру и имеют менее выраженные челюсти, чем солдаты. Этот тип пластичности в большей степени определяется сигналами, которые, как правило, являются безвредными стимулами, чем окружающей средой. ^{[ 30 ]}

Фенотипическая пластичность важна, поскольку она позволяет человеку адаптироваться к изменяющейся среде и в конечном итоге изменить свой эволюционный путь. Он играет не только косвенную роль в защите, поскольку люди физически готовятся к решению задачи уклонения от хищников посредством маскировки или развития коллективных механических черт для защиты социального улья, но и прямую роль. Например, сигналы, полученные от хищника, которые могут быть визуальными, акустическими, химическими или вибрационными, могут вызывать быстрые реакции, которые изменяют фенотип жертвы в реальном времени. ^{[ 32 ]}

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Гиллотт, К. (1995). Энтомология (2-е изд.). Нью-Йорк: Пленум Пресс. ISBN 978-0-306-44967-3 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с Гуллан, Пи Джей; PS Крэнстон (2005). Насекомые: Очерк энтомологии (3-е изд.). Молден, Массачусетс: Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-1113-3 .
^ Перейти обратно: ^а ^б С. Бертье С. (2007). Переливы: физические цвета насекомых . Нью-Йорк: Спрингер . ISBN 978-0-387-34119-4 .
^ Дж. Э. Хьюи (1984). «Предупреждающая окраска и мимика». В книге Уильяма Дж. Белла и Ринга Т. Карде (ред.). Химическая экология насекомых . Лондон: Чепмен и Холл. стр. 257–297.
^ Нация, Джеймс Л. Физиология и биохимия насекомых . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press, 2002.
^ Джон Р. Мейер (8 марта 2005 г.). «Трихоптера» . ENT 425 – Общая энтомология . Государственный университет Северной Каролины . Архивировано из оригинала 28 июля 2010 года . Проверено 23 марта 2011 г.
^ Тара Линн Магиннис (2008). «Аутотомия палочника (Insecta: Phasmida): хищничество против линьки» (PDF) . Флоридский энтомолог . 91 (1): 126–127. doi : 10.1653/0015-4040(2008)091[0126:AIASII]2.0.CO;2 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Эйснер Т., М. Эйснер и М. Зиглер. Секретное оружие . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press, 2005.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Дж.М. Пастелс, Дж. К. Грегуар и М. Роуэлл-Райе (1983). «Химическая экология защиты членистоногих» (PDF) . Ежегодный обзор энтомологии . 28 : 263–289. doi : 10.1146/annurev.en.28.010183.001403 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Блюм, М.С. Химическая защита членистоногих . Нью-Йорк: Academic Press, Inc., 1981. ISBN 9780121083809
^ Паскаль Лоран; Жан-Клод Брэкман; Дезире Далоз (2005). «Химическая защита от насекомых». У Стефана Шульца (ред.). Химия феромонов и других полухимических веществ II . Полный. 240. стр. 167–229. дои : 10.1007/b98317 . ISBN 978-3-540-21308-6 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Хауз, ЧП «Социохимия термитов». Химическая экология насекомых . Эд. Белл, Уильям Дж. и Ринг Т. Карде. Лондон: Chapman and Hall Ltd, 1984. 475–519.
^ Перейти обратно: ^а ^б Паулс Г.; Беккер Т.; и др. (2016). «Две защитные линии у молодых листоедов; эфиры 3-нитропропионовой кислоты в гемолимфе и апосематическое предупреждение» . Журнал химической экологии . 42 (3): 240–248. Бибкод : 2016JCEco..42..240P . дои : 10.1007/s10886-016-0684-0 . ПМЦ 4839037 . ПМИД 27033853 .
^ Хуан; и др. (2006). «3-Нитропропионовая кислота является суицидным ингибитором митохондриального дыхания, который при окислении комплексом II образует ковалентный аддукт с каталитическим основанием аргинином в активном центре фермента» . Журнал биологической химии . 281 (9): 5965–5972. дои : 10.1074/jbc.m511270200 . ПМК 1482830 . ПМИД 16371358 .
^ Тунес И.; и др. (2010). «3-Нитропропионовая кислота как инструмент для изучения механизмов, участвующих в болезни Гентингтона: прошлое, настоящее и будущее» . Молекулы . 15 (2): 878–916. дои : 10.3390/molecules15020878 . ПМК 6263191 . ПМИД 20335954 .
^ Бурс А.; и др. (2009). «Всегда быть хорошо подготовленным к обороне: производство отпугивающих средств молодыми жуками Chrysomelina (Chrysomelidae)». Фитохимия . 70 (15–16): 1899–1909. Бибкод : 2009PChem..70.1899B . doi : 10.1016/j.phytochem.2009.08.002 . ПМИД 19733867 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Хилкер М.; и др. (1994). «Состав личинок секрета Chrysomela lapponica (Coleoptera, Chrysomelidae) и его зависимость от растения-хозяина». Журнал химической экологии . 20 (5): 1075–1093. Бибкод : 1994JCEco..20.1075H . дои : 10.1007/BF02059744 . ПМИД 24242305 . S2CID 24747223 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Беккер Т.; и др. (2016). «Биосинтез изоксазолин-5-она и 3-нитропропановой кислоты, содержащих глюкозиды, у ювенильных хризомелинов» . Органическая и биомолекулярная химия . 14 (26): 6274–6280. дои : 10.1039/c6ob00899b . hdl : 11858/00-001M-0000-002A-C362-0 . ПМИД 27272952 .
^ Беккер Т.; и др. (2017). «Сказка о четырех королевствах — натуральных продуктах, полученных из изоксазолин-5-он- и 3-нитропропановой кислоты» . Отчеты о натуральных продуктах . 34 (4): 343–360. дои : 10.1039/C6NP00122J . hdl : 11858/00-001M-0000-002C-51D4-1 . ПМИД 28271107 .
^ Венцл ФВ; и др. (1999). «Щитовая защита личинки черепахи» . Журнал химической экологии . 25 (3): 549–66. дои : 10.1023/А:1020905920952 . S2CID 25145980 .
^ Тони, Ольга и Эдильберто Джаннотти. «Защитное поведение гнезда от нападения муравьев в колониях предвсходового Mischocyttarus cerberus (Hymenoptera, Vespidae)». Acta Ethologica 11.2 (2008): 43-54. Веб.
^ Пьер Жоливе, Жоао Васконселлос Нето и Филип Вайнштейн (1990). «Циклоалексия: новая концепция защиты личинок насекомых» ( PDF ) . Насекомое Мунди . 4 (1–4): 133–141.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Шеклтон Кайл; Туфаилия Хасан Аль; Бальфур Николас Дж.; Насименто Фабио С.; Алвес Дениз А.; Ратниекс Фрэнсис Л.В. (2014). «Аппетит к самоуничтожению: самоубийственные укусы как стратегия защиты гнезда у Trigona безжалостных пчел » . Поведенческая экология и социобиология . 69 (2): 273–281. дои : 10.1007/s00265-014-1840-6 . ПМК 4293493 . ПМИД 25620834 .
^ Джонсон Л.К.; Хейнс Л.В.; Карлсон М.А.; Фортнум ГА; Горгас Д.Л. (1983). «Отпугивающие вещества безжалостной пчелы Trigona silvestriana ». Журнал химической экологии . 11 (4): 409–416. дои : 10.1007/bf00989552 . ПМИД 24310063 . S2CID 22241247 .
^ Гупта, РК; Рейбрук, В.; ван Вин, JW; Гупта, А. (2014). Пчеловодство для борьбы с бедностью и обеспечения средств к существованию: Vol. 1: Технологические аспекты пчеловодства . Спрингер. ISBN 9789401791984 .
^ Х. Х. Шори (1973). «Поведенческие реакции на феромоны насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 18 : 349–380. doi : 10.1146/annurev.en.18.010173.002025 . ПМИД 4218468 .
^ Жанна Р.Л. (1982). «Доказательства наличия тревожного вещества в Polistes canadensis ». Эксперименты . 38 (3): 329–30. дои : 10.1007/bf01949373 . S2CID 20427046 .
^ Наулт, Л.Р. и П.Л. Фелан. «Тревожные феромоны и социальность у досоциальных насекомых». Химическая экология насекомых . Эд. Белл, У.Дж. и Р.Т. Карде. Лондон: Chapman and Hall Ltd, 1984. 237–256.
^ Грейсток, Питер; Хьюз, Уильям Огайо (2011). «Устойчивость к болезням у муравья-ткача, Polyrhachis ныряет и роль желез, вырабатывающих антибиотики». Поведенческая экология и социобиология . 65 (12): 2319–2327. дои : 10.1007/s00265-011-1242-y . S2CID 23234351 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Уитмен, Д.В. и А.А. Агравал. «Что такое фенотипическая пластичность и почему она важна?» Фенотипическая пластичность насекомых: механизмы и последствия . Эд. Д. Уитмен и Т. Н. Анантакришнан. Энфилд, Нью-Хэмпшир: Наука, 2009. 1–63.
^ Эрик Грин (1989). «Полиморфизм развития гусеницы, вызванный диетой» (PDF) . Наука . 243 (4891): 643–646. Бибкод : 1989Sci...243..643G . CiteSeerX 10.1.1.462.1931 . дои : 10.1126/science.243.4891.643 . ПМИД 17834231 . S2CID 23249256 .
^ Уитмен, Д.В. и Л. Блаустейн. «Естественная враго-индуцированная пластичность растений и животных». Фенотипическая пластичность насекомых: механизмы и последствия . Эд. Д. Уитмен и Т. Н. Анантакришнан. Энфилд, Нью-Хэмпшир: Наука, 2009. 1–63.

[Gillott-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Гиллотт, К. (1995). Энтомология (2-е изд.). Нью-Йорк: Пленум Пресс. ISBN 978-0-306-44967-3 .

[Gullan_and_Cranston-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с Гуллан, Пи Джей; PS Крэнстон (2005). Насекомые: Очерк энтомологии (3-е изд.). Молден, Массачусетс: Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-1113-3 .

[Berthier-3] Перейти обратно: ^а ^б С. Бертье С. (2007). Переливы: физические цвета насекомых . Нью-Йорк: Спрингер . ISBN 978-0-387-34119-4 .

[Huheey-4] Дж. Э. Хьюи (1984). «Предупреждающая окраска и мимика». В книге Уильяма Дж. Белла и Ринга Т. Карде (ред.). Химическая экология насекомых . Лондон: Чепмен и Холл. стр. 257–297.

[Nation-5] Нация, Джеймс Л. Физиология и биохимия насекомых . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press, 2002.

[Meyer-6] Джон Р. Мейер (8 марта 2005 г.). «Трихоптера» . ENT 425 – Общая энтомология . Государственный университет Северной Каролины . Архивировано из оригинала 28 июля 2010 года . Проверено 23 марта 2011 г.

[7] Тара Линн Магиннис (2008). «Аутотомия палочника (Insecta: Phasmida): хищничество против линьки» (PDF) . Флоридский энтомолог . 91 (1): 126–127. doi : 10.1653/0015-4040(2008)091[0126:AIASII]2.0.CO;2 .

[Secret_Weapons-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Эйснер Т., М. Эйснер и М. Зиглер. Секретное оружие . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press, 2005.

[Pasteels-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Дж.М. Пастелс, Дж. К. Грегуар и М. Роуэлл-Райе (1983). «Химическая экология защиты членистоногих» (PDF) . Ежегодный обзор энтомологии . 28 : 263–289. doi : 10.1146/annurev.en.28.010183.001403 .

[Blum-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Блюм, М.С. Химическая защита членистоногих . Нью-Йорк: Academic Press, Inc., 1981. ISBN 9780121083809

[Laurent-11] Паскаль Лоран; Жан-Клод Брэкман; Дезире Далоз (2005). «Химическая защита от насекомых». У Стефана Шульца (ред.). Химия феромонов и других полухимических веществ II . Полный. 240. стр. 167–229. дои : 10.1007/b98317 . ISBN 978-3-540-21308-6 .

[Howse-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Хауз, ЧП «Социохимия термитов». Химическая экология насекомых . Эд. Белл, Уильям Дж. и Ринг Т. Карде. Лондон: Chapman and Hall Ltd, 1984. 475–519.

[Pauls-13] Перейти обратно: ^а ^б Паулс Г.; Беккер Т.; и др. (2016). «Две защитные линии у молодых листоедов; эфиры 3-нитропропионовой кислоты в гемолимфе и апосематическое предупреждение» . Журнал химической экологии . 42 (3): 240–248. Бибкод : 2016JCEco..42..240P . дои : 10.1007/s10886-016-0684-0 . ПМЦ 4839037 . ПМИД 27033853 .

[Huang-14] Хуан; и др. (2006). «3-Нитропропионовая кислота является суицидным ингибитором митохондриального дыхания, который при окислении комплексом II образует ковалентный аддукт с каталитическим основанием аргинином в активном центре фермента» . Журнал биологической химии . 281 (9): 5965–5972. дои : 10.1074/jbc.m511270200 . ПМК 1482830 . ПМИД 16371358 .

[Túnez-15] Тунес И.; и др. (2010). «3-Нитропропионовая кислота как инструмент для изучения механизмов, участвующих в болезни Гентингтона: прошлое, настоящее и будущее» . Молекулы . 15 (2): 878–916. дои : 10.3390/molecules15020878 . ПМК 6263191 . ПМИД 20335954 .

[Burse-16] Бурс А.; и др. (2009). «Всегда быть хорошо подготовленным к обороне: производство отпугивающих средств молодыми жуками Chrysomelina (Chrysomelidae)». Фитохимия . 70 (15–16): 1899–1909. Бибкод : 2009PChem..70.1899B . doi : 10.1016/j.phytochem.2009.08.002 . ПМИД 19733867 .

[Hilker-17] Перейти обратно: ^а ^б Хилкер М.; и др. (1994). «Состав личинок секрета Chrysomela lapponica (Coleoptera, Chrysomelidae) и его зависимость от растения-хозяина». Журнал химической экологии . 20 (5): 1075–1093. Бибкод : 1994JCEco..20.1075H . дои : 10.1007/BF02059744 . ПМИД 24242305 . S2CID 24747223 .

[Becker-18] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Беккер Т.; и др. (2016). «Биосинтез изоксазолин-5-она и 3-нитропропановой кислоты, содержащих глюкозиды, у ювенильных хризомелинов» . Органическая и биомолекулярная химия . 14 (26): 6274–6280. дои : 10.1039/c6ob00899b . hdl : 11858/00-001M-0000-002A-C362-0 . ПМИД 27272952 .

[Becker2-19] Беккер Т.; и др. (2017). «Сказка о четырех королевствах — натуральных продуктах, полученных из изоксазолин-5-он- и 3-нитропропановой кислоты» . Отчеты о натуральных продуктах . 34 (4): 343–360. дои : 10.1039/C6NP00122J . hdl : 11858/00-001M-0000-002C-51D4-1 . ПМИД 28271107 .

[vencl-20] Венцл ФВ; и др. (1999). «Щитовая защита личинки черепахи» . Журнал химической экологии . 25 (3): 549–66. дои : 10.1023/А:1020905920952 . S2CID 25145980 .

[21] Тони, Ольга и Эдильберто Джаннотти. «Защитное поведение гнезда от нападения муравьев в колониях предвсходового Mischocyttarus cerberus (Hymenoptera, Vespidae)». Acta Ethologica 11.2 (2008): 43-54. Веб.

[Jolivet-22] Пьер Жоливе, Жоао Васконселлос Нето и Филип Вайнштейн (1990). «Циклоалексия: новая концепция защиты личинок насекомых» ( PDF ) . Насекомое Мунди . 4 (1–4): 133–141.

[:0-23] Перейти обратно: ^а ^б ^с Шеклтон Кайл; Туфаилия Хасан Аль; Бальфур Николас Дж.; Насименто Фабио С.; Алвес Дениз А.; Ратниекс Фрэнсис Л.В. (2014). «Аппетит к самоуничтожению: самоубийственные укусы как стратегия защиты гнезда у Trigona безжалостных пчел » . Поведенческая экология и социобиология . 69 (2): 273–281. дои : 10.1007/s00265-014-1840-6 . ПМК 4293493 . ПМИД 25620834 .

[24] Джонсон Л.К.; Хейнс Л.В.; Карлсон М.А.; Фортнум ГА; Горгас Д.Л. (1983). «Отпугивающие вещества безжалостной пчелы Trigona silvestriana ». Журнал химической экологии . 11 (4): 409–416. дои : 10.1007/bf00989552 . ПМИД 24310063 . S2CID 22241247 .

[25] Гупта, РК; Рейбрук, В.; ван Вин, JW; Гупта, А. (2014). Пчеловодство для борьбы с бедностью и обеспечения средств к существованию: Vol. 1: Технологические аспекты пчеловодства . Спрингер. ISBN 9789401791984 .

[Shorey-26] Х. Х. Шори (1973). «Поведенческие реакции на феромоны насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 18 : 349–380. doi : 10.1146/annurev.en.18.010173.002025 . ПМИД 4218468 .

[27] Жанна Р.Л. (1982). «Доказательства наличия тревожного вещества в Polistes canadensis ». Эксперименты . 38 (3): 329–30. дои : 10.1007/bf01949373 . S2CID 20427046 .

[Nault-28] Наулт, Л.Р. и П.Л. Фелан. «Тревожные феромоны и социальность у досоциальных насекомых». Химическая экология насекомых . Эд. Белл, У.Дж. и Р.Т. Карде. Лондон: Chapman and Hall Ltd, 1984. 237–256.

[29] Грейсток, Питер; Хьюз, Уильям Огайо (2011). «Устойчивость к болезням у муравья-ткача, Polyrhachis ныряет и роль желез, вырабатывающих антибиотики». Поведенческая экология и социобиология . 65 (12): 2319–2327. дои : 10.1007/s00265-011-1242-y . S2CID 23234351 .

[Whitman-30] Перейти обратно: ^а ^б ^с Уитмен, Д.В. и А.А. Агравал. «Что такое фенотипическая пластичность и почему она важна?» Фенотипическая пластичность насекомых: механизмы и последствия . Эд. Д. Уитмен и Т. Н. Анантакришнан. Энфилд, Нью-Хэмпшир: Наука, 2009. 1–63.

[31] Эрик Грин (1989). «Полиморфизм развития гусеницы, вызванный диетой» (PDF) . Наука . 243 (4891): 643–646. Бибкод : 1989Sci...243..643G . CiteSeerX 10.1.1.462.1931 . дои : 10.1126/science.243.4891.643 . ПМИД 17834231 . S2CID 23249256 .

[32] Уитмен, Д.В. и Л. Блаустейн. «Естественная враго-индуцированная пластичность растений и животных». Фенотипическая пластичность насекомых: механизмы и последствия . Эд. Д. Уитмен и Т. Н. Анантакришнан. Энфилд, Нью-Хэмпшир: Наука, 2009. 1–63.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]