Экофизиология

Экофизиология (от греческого ἶκος , oikos , «Дом (ход)»; φύσις , физис , «Природа, происхождение»; и -λογία , -logia ), физиология окружающей среды или физиологическая экология -это биологическая дисциплина , которая изучает реакцию организма » . S Физиология в условиях окружающей среды. Это тесно связано с сравнительной физиологией и эволюционной физиологией . Эрнста Хейкеля Бинейская биона иногда используется в качестве синонима.

Растения

Дополнительная информация: восприятие растений (физиология) и измерение стресса растений

Экофизиология растений в значительной степени связана с двумя темами: механизмом (как растения чувствуют себя и реагируют на изменение окружающей среды) и масштабирование или интеграция (как реакции на сильно варьирующие условия - например, градиенты от полного солнечного света до 95% оттенка в пределах деревьев - координированные друг с другом), и как их коллективное влияние на рост растений и газообмен можно понять на этой основе.

Во многих случаях животные способны избежать неблагоприятных и меняющихся факторов окружающей среды, таких как тепло, холод, засуха или наводнения, в то время как растения не могут отойти и, следовательно, должны терпеть неблагоприятные условия или погибать (животные идут места, растения выращивают места). Поэтому растения являются фенотипически пластиковыми и имеют впечатляющий набор генов , которые помогают акклиматизироваться к изменяющимся условиям. Предполагается, что это большое количество генов может быть частично объяснено необходимостью видов растений в более широком диапазоне условий.

Свет

См. Также: фотоморфогенез и фотопериодизм

Свет - это пища растений, то есть форма энергии, которую растения используют для строительства и воспроизведения. Органы сбора света в растениях - это листья , а процесс, посредством которого свет преобразуется в биомассу, - это фотосинтез . Реакция фотосинтеза на свет называется кривой отклика света сетевого фотосинтеза ( кривая PI ). Форма обычно описывается неретангольной гиперболой. Три количества кривой светового ответа особенно полезны для характеристики реакции растения на интенсивности света. Наклонная асимптота имеет положительный наклон, представляющий эффективность использования света и называется квантовой эффективностью; X-Intercept-это интенсивность света, при которой биохимическая ассимиляция (валовая ассимиляция) уравновешивает дыхание листьев, так что обмен чистыми CO ₂ листа равен нулю, называемый световой компенсационной точкой ; и горизонтальная асимптота, представляющая максимальный уровень ассимиляции. Иногда после достижения максимального снижения ассимиляции для процессов, известных как фотоингибирование .

Как и в случае с большинством абиотических факторов, интенсивность света (излучение) может быть как неоптимальной, так и чрезмерной. Субоптимальный свет (оттенок) обычно происходит у основания навеса растения или в подлеске. Устойчивые к тени растения имеют ряд адаптаций, чтобы помочь им пережить измененное количество и качество света, типичное для тени.

Избыток света происходит в верхней части навесов и на открытой земле, когда облачное покровное покровное, а угол зенита солнца низкий, как правило, это происходит в тропиках и на больших высотах. Избыточный свет, инцидентный на листе, может привести к фотоингибированию и фотоодестрации . Растения, адаптированные к высоким световым средам, имеют ряд адаптаций, чтобы избежать или рассеять избыточную световую энергию, а также механизмы, которые уменьшают количество полученных травм.

Интенсивность света также является важным компонентом при определении температуры органов растений (энергетический бюджет).

Температура

См. Также: Адаптация растений к лесным пожарам

В ответ на крайности температуры растения могут производить различные белки . Они защищают их от разрушительных воздействий образования льда и скорости падения ферментативного катализа при низких температурах, а также от денатурации фермента и увеличения фотоспечательства при высоких температурах. По мере того, как температура падает, выработка антифризовых белков и дегидринов увеличивается. По мере повышения температуры выработка белков теплового шока увеличивается. Метаболические дисбалансы, связанные с экстремальными температурами, приводят к наращиванию активных форм кислорода , которые могут противостоять антиоксидантным системам. Клеточные мембраны также подвержены изменениям температуры и могут привести к тому, что мембрана теряет свои свойства жидкости и стать гелем в холодных условиях или стать протекающей в горячих условиях. Это может повлиять на движение соединений через мембрану. Чтобы предотвратить эти изменения, растения могут изменить состав их мембран. В холодных условиях более ненасыщенные жирные кислоты помещают в мембрану и в горячих условиях, больше Насыщенные жирные кислоты вставлены.

Инфракрасный образ, показывающий важность транспирации в сохранении прохладных листьев.

Растения могут избежать перегрева, минимизируя количество поглощенного солнечного света и усиливая охлаждающие эффекты ветра и транспирации . Растения могут уменьшить поглощение света, используя отражающие листовые волоски, весы и воски. Эти особенности настолько распространены в теплых сухих областях, что можно увидеть, что эти места обитания образуют «серебристый ландшафт», так как свет рассеивает навесы. Некоторые виды, такие как Macroptilium purpureum , могут перемещать свои листья в течение дня, чтобы они всегда были ориентированы, чтобы избежать солнца ( парахелиотропизм ). Знание этих механизмов было ключом к размножению устойчивости к тепловому стрессу у сельскохозяйственных растений.

Растения могут избежать полного воздействия низких температур, изменяя их микроклимат . Например, растения Раулия , найденные на возвышенных районах Новой Зеландии, напоминают «овцы», поскольку они образуют плотные скусы, похожие на подушку, чтобы изолировать наиболее уязвимые части растения и защищать их от охлаждающих ветров. Тот же принцип был применен в сельском хозяйстве с использованием пластиковой мульчи для изоляции растущих точек сельскохозяйственных культур в прохладном климате, чтобы повысить рост растений.

Вода

См. Также: Влажный стресс

Слишком много или слишком мало воды может повредить растениям. Если воды слишком мало, то ткани обезвоживаются, а растение может умереть. Если почва становится разрушенной, то почва станет аноксичной (низким содержанием кислорода), что может убить корни растения.

Способность растений получать доступ к воде зависит от структуры их корней и от водного потенциала корневых клеток. Когда содержание воды в почве является низким, растения могут изменить свой водный потенциал, чтобы поддерживать поток воды в корни и до листьев ( атмосфера почвенных растений ). Этот замечательный механизм позволяет растениям поднимать воду до 120 м, используя градиент, созданный транспирацией из листьев.

В очень сухой почве растения закрывают свои устьики, чтобы уменьшить транспирацию и предотвратить потерю воды. Закрытие устьиц часто опосредовано химическими сигналами корня (то есть абсцизовой кислоты ). В орошаемых полях тот факт, что растения закрывают свои устьицы в ответ на сушку корней, можно использовать для «обмана» растений, чтобы использовать меньше воды без снижения урожайности (см. Частичную сушку корнеза ). Использование этой техники было в значительной степени разработано доктором Питером Сухом и коллегами в Австралии

Дополнительная информация: именительный детерминизм

Если засуха будет продолжаться, ткани растений будут обезвоживаться, что приведет к потере тургорного давления , которое видно как увядание . Помимо закрытия своих устьиц, большинство растений также могут реагировать на засуху, изменяя свой водный потенциал (осмотическую корректировку) и увеличивая рост корней. Растения, которые адаптированы к сухим средам ( ксерофиты ), имеют ряд более специализированных механизмов для поддержания воды и/или защиты тканей при возникновении высыхания.

Упаж в корне уменьшает поставку кислорода в корни и может убить растение в течение нескольких дней. Растения не могут избежать оспаривания, но многие виды преодолевают отсутствие кислорода в почве, транспортируя кислород в корень из тканей, которые не погружены в погружение. Виды, которые устойчивы к ослаблению заболевания, развивают специализированные корни вблизи поверхности почвы и аэроенхимы, чтобы позволить диффузию кислорода от побега до корня. Корни, которые не убивают прямо, могут также переключиться на менее кислородные формы клеточного дыхания. Виды, которые часто погружены в погружение, развивали более сложные механизмы, которые поддерживают уровень кислорода корня, такие как воздушные корни, наблюдаемые в мангровых лесах.

Тем не менее, для многих терминально переваленных комнатных растений начальные симптомы заболования могут напоминать о том, что из -за засухи. Это особенно верно для чувствительных к наводнениям растений, которые показывают, что их листья из-за эпинасти (а не увядают).

CO ₂ концентрация

CO ₂ жизненно важно для роста растений, так как это субстрат для фотосинтеза. Растения берут в CO ₂ через устьяные поры на листьях. В то же время, когда CO ₂ попадает в устья, влага убегает. Этот компромисс между приростом CO ₂ и потерей воды является центральным для продуктивности растений. Компромисс тем более критичен, так как Rubisco , фермент, используемый для захвата CO ₂ , эффективен только тогда, когда _{имеет высокую концентрацию CO 2} в листе . Некоторые растения преодолевают эту трудность, концентрируя CO ₂ в листьях, используя C ₄ углеродной фиксации или метаболизм кислотной кислоты . Тем не менее, большинство видов использовали C ₃ , фиксацию углерода и должны открыть свои устьики для принятия CO ₂ , когда происходит фотосинтез.

Производительность растений в потеплении мира

Концентрация CO ₂ в атмосфере поднимается из -за обезлесения и сжигания ископаемого топлива . Ожидается, что это повысит эффективность фотосинтеза и, возможно, повысит общую скорость роста растений. Эта возможность вызвала значительный процент в последние годы, так как повышенная темпа роста растений может поглотить часть избыточного CO ₂ и снизить уровень глобального потепления . Обширные эксперименты Растущие растения под повышенным CO ₂ с использованием обогащения концентрации свободного воздуха показали, что эффективность фотосинтеза действительно увеличивается. Скорость роста растений также увеличивается, в среднем на 17% для надземной ткани и 30% для ткани под землей. Тем не менее, вредные воздействия глобального потепления, такие как увеличение случаев тепла и стресса засухи, означают, что общий эффект, вероятно, будет снижать продуктивность растений. Ожидается, что снижение производительности растений ускорит скорость глобального потепления. В целом, эти наблюдения указывают на важность предотвращения дальнейшего увеличения в атмосферном CO ₂ , а не рисковать безудержным изменением климата .

Ветер

Смотрите также: опыление ветра и рассеивание семян

Ветер оказывает три совершенно разных последствий на растения.

• Это влияет на обмены массой (испарение воды, CO ₂ ) и энергии (тепло) между растением и атмосферой путем обновления воздуха при контакте с листьями ( конвекция ).
• Он воспринимается как сигнал, стимулирующий синдром акклиматизации ветра растением, известным как тигмоморфогенез , что приводит к модифицированному росту и развитию и в конечном итоге к упрочнению ветра.
• Его сила сопротивления может повредить растение (истирание листьев, разрывы ветра в ветвях и стеблях и ветровых полосах , а также свертывание деревьев и жилье в сельскохозяйственных культурах).

Обмен массой и энергией

Ветер влияет на то, как листья регулируют влагу, тепло и углекислый газ. Когда ветер не присутствует, слой неподвижного воздуха накапливается вокруг каждого листа. Это известно как пограничный слой и, по сути, изолирует лист от окружающей среды, обеспечивая атмосферу, богатую влажной и менее подверженной конвективному нагреву или охлаждению. По мере увеличения скорости ветра среда листа становится все более тесно связанной с окружающей средой. Для завода может стать трудно сохранить влагу, поскольку оно подвергается воздействию сухого воздуха. С другой стороны, умеренно сильный ветер позволяет растению легче остывать листья при воздействии полного солнечного света. Растения не совсем пассивны в их взаимодействии с ветром. Растения могут сделать свои листья менее уязвимыми к изменениям скорости ветра, покрывая их листья тонкими волосками ( трихомами ), чтобы разбить воздушный поток и увеличить пограничный слой. Фактически, размеры листьев и навеса часто точно контролируются для манипулирования пограничным слоем в зависимости от преобладающих условий окружающей среды.

Акклимация

Растения могут почувствовать ветер через деформацию его тканей. Этот сигнал приводит к ингибированию удлинения и стимулирует радиальное расширение их побега, одновременно увеличивая развитие их корневой системы. Этот синдром ответов, известный как тигмоморфогенез, приводит к более коротким, стоковым растениям с укрепленными стеблями, а также к улучшению закрепления. Когда -то считалось, что это происходит в основном в очень ветреных областях. Но было обнаружено, что это происходит даже в областях с умеренным ветром, так что сигнал, вызванный ветром, является основным экологическим фактором.

Деревья обладают особенно хорошо развитой способностью усилить свои стволы при воздействии ветра. С практической стороны это осознание побудило артикультуралистов в Великобритании в 1960 -х годах отказаться от практики становления деревьев молодых удобств, чтобы предложить искусственную поддержку.

Повреждение ветра

Ветер может повредить большинство органов растений. Истирание листьев (из -за трения листьев и ветвей или от воздействия на воздушные частицы, такие как песок) и листа разрыва ветви, являются довольно распространенными явлениями, которые растения должны приспосабливаться. В более экстремальных случаях растения могут быть смертельно повреждены или выкорчеваны ветром. Это было главным селективным давлением, действующим над наземными растениями. В настоящее время это один из главных угроз для сельского хозяйства и лесного хозяйства даже в умеренных зонах. Для сельского хозяйства в сельском хозяйстве хуже, таких как банановые наветренные острова на Карибском бассейне.

Когда этот тип нарушений происходит в природных системах, единственное решение состоит в том, чтобы убедиться, что существует достаточный запас семян или саженцев, чтобы быстро заменить зрелые растения, которые были потеряны, хотя во многих случаях стадия преемственности будет Будьте необходимы до того, как экосистема будет восстановлена ​​в его бывшем штате.

Животные

Люди

Окружающая среда может оказать большое влияние на физиологию человека . Влияние на окружающую среду на физиологию человека многочисленны; Одним из наиболее тщательно изученных эффектов является изменения терморегуляции в организме из -за внешних напряжений . Это необходимо, потому что для того, чтобы ферменты могли функционировать, кровь течь и для различных органов тела для работы, температура должна оставаться на последовательных, сбалансированных уровнях.

Терморегуляция

Чтобы достичь этого, организм изменяет три основных вещах для достижения постоянной, нормальной температуры тела:

• Теплопередача в эпидермис
• Скорость испарения
• Скорость производства тепла

Гипоталамус играет важную роль в терморегуляции. Он соединяется с термическими рецепторами в дерме и обнаруживает изменения в окружающей крови, чтобы принимать решения о том, стимулировать ли внутреннее производство тепла или стимулировать испарение.

Существует два основных типа напряжений, которые могут возникнуть из -за экстремальных температур окружающей среды: тепловой стресс и холодный стресс .

Тепловой стресс физиологически борется четырьмя способами: радиация , проводимость , конвекция и испарение . Холодный стресс физиологически борется за счет дрожания, накопления жира в организме , адаптации кровообращения (которые обеспечивают эффективную перенос тепла в эпидермис) и увеличение кровотока к конечностям.

Есть одна часть тела, полностью оборудованная для борьбы с холодным стрессом. Респираторная система защищает себя от повреждений, нагревая входящий воздух до 80-90 градусов по Фаренгейту, прежде чем он достигнет бронхов . Это означает, что даже не самые холодные температуры не могут повредить дыхательные пути.

В обоих типах напряжения, связанного с температурой, важно оставаться хорошо гидратированным. Гидратация уменьшает сердечно -сосудистую деформацию, повышает способность происходить энергетические процессы и снижает ощущение истощения.

Высота

Экстремальные температуры - не единственные препятствия, с которыми сталкиваются люди. Высокие высоты также создают серьезные физиологические проблемы на организме. Некоторые из этих эффектов являются уменьшенными артериальными $P_{{\mathrm {O} }_{2}}$, перебалансирование содержания кислотной базы в жидкостях тела , повышение гемоглобина , повышение синтеза эритроцитов кровообращения и повышение уровня гликолиза побочного продукта 2,3 дифосфоглицерата , что способствует выключению O ₂ гемоглобином , усиление в гипоксических тканях .

Факторы окружающей среды могут сыграть огромную роль в борьбе человеческого тела за гомеостаз . Тем не менее, люди нашли способы адаптироваться, как физиологически , так и ощутимо.

Ученые

Джордж А. Варфоломей (1919–2006) был основателем физиологической экологии животных. Он работал на факультете в Калифорнийском университете в Лос -Анджелесе с 1947 по 1989 год, и почти 1200 человек могут проследить его академические линии. Knut Schmidt-Nielsen (1915–2007) также был важным фактором в этой конкретной научной области, а также сравнительной физиологии .

Герман Ран (1912–1990) был ранним лидером в области физиологии окружающей среды. Начав в области зоологии с докторской степенью. Из Университета Рочестера (1933) Ран начал преподавать физиологию в Университете Рочестера в 1941 году. Именно там он сотрудничал с Уоллесом О. Фенном, чтобы опубликовать графический анализ обмена дыхания в 1955 году. В этом документе был ₂ -co ₂ диаграмма, которая сформировала основу для большей части будущей работы Рана. Исследование Рэна в области применения этой диаграммы привело к разработке аэрокосмической медицины и достижения в гипербарическом дыхании и высокогорном дыхании. Позже Ран поступил в университет в Буффало в 1956 году в качестве профессора Лоуренса Д. Белла и председателя кафедры физиологии. Будучи председателем, Ран окружил себя выдающимися преподавателями и сделал университет международным исследовательским центром по физиологии окружающей среды.

Смотрите также

• Сравнительная физиология
• Эволюционная физиология
• Экология
• Филогенетические сравнительные методы
• Физиология растений
• Рэймонд Б. Хьюи
• Теодор Гарланд -младший.
• Тайрон Хейс

Дальнейшее чтение

• Беннетт, AF; C. Лоу (2005). «Академическая генеалогия Джорджа А. Варфоломея» . Интегративная и сравнительная биология . 45 (2): 231–233. Citeseerx   10.1.1.589.3158 . doi : 10.1093/ICB/45.2.231 . ISSN   1540-7063 . PMID   21676766 .
• Брэдшоу, Сидни Дональд (2003). Экофизиология позвоночных: введение в его принципы и приложения . Кембридж, Великобритания: издательство Кембриджского университета. п. XI + 287 с. ISBN  978-0-521-81797-4 .
• Калоу, П. (1987). Эволюционная физиологическая экология . Кембридж: издательство Кембриджского университета. п. 239 стр . ISBN  978-0-521-32058-0 .
• Карасов, WH; C. Martinez Del Rio (2007). Физиологическая экология: как животные обрабатывают энергию, питательные вещества и токсины . Принстон, Нью -Джерси: издательство Принстонского университета. п. XV + 741 стр. ISBN  978-0-691-07453-5 .
• Lambers, H. (1998). Физиологическая экология растений . Нью-Йорк: Springer-Verlag. ISBN  978-0-387-98326-4 .
• Ларчер В. (2001). Физиологическая экология растений (4 -е изд.). Спрингер. ISBN  978-3-540-43516-7 .
• McNab, BK (2002). Физиологическая экология позвоночных: взгляд от энергии . Итака и Лондон: Comstock Publishing Associates. XXVII + 576 стр. ISBN  978-0-8014-3913-1 .
• По -видимому, RM; П. Калоу (1986). Физиологическая экология животных: эволюционный подход . Оксфорд: Blackwell Scientific Publications. п. 179 стр . ISBN  978-0-632-01494-1 .
• Spicer, Ji и KJ Gaston. 1999. Физиологическое разнообразие и его экологические последствия. Blackwell Science, Оксфорд, Великобритания X + 241 стр.
• Трейси, кр; JS Turner (1982). «Что такое физиологическая экология?». Бюллетень Экологического общества Америки . 63 (4): 340–347. doi : 10.2307/20166334 . ISSN   0012-9623 . JSTOR   20166334 . S2CID   86354445 . Полем Определения и мнения: GA Bartholomew, AF Bennett, WD Billings, BF Chabot, DM Gates, B. Heinrich, RB Huey, DH Janzen, Jr King, PA McClure, BK McNab, PC Miller, PS Nobel, BR Strast.