Гольджи аппарат
| Клеточная биология | |
|---|---|
| Диаграмма животных | |
 Компоненты типичной животной клетки:
|
Аппарат Гольджи ( / ˈ ɡ ɡ ɒ l dʒ i / ), также известный как комплекс Гольджи , тело Гольджи или просто Гольджи , является органеллой, обнаруженной в большинстве эукариотических клеток . [ 1 ] Часть эндомембранной системы в цитоплазме , она упаковывает белки в мембранные пузырьки внутри клетки до того, как пузырьки отправляются в их пункт назначения. Он находится на пересечении секреторных, лизосомальных и эндоцитарных путей. Он имеет особое значение в обработке белков для секреции , содержащих набор гликозилирования ферментов , которые прикрепляют различные сахарные мономеры к белкам, когда белки перемещаются через аппарат.
Аппарат Гольджи был идентифицирован в 1898 году итальянским биологом и патологом Камилло Гольджи . [ 2 ] Органелла была позже названа в его честь в 1910 -х годах. [ 2 ]
Открытие
Из -за своего большого размера и отличительной структуры аппарат Гольджи был одним из первых органеллов, которые были обнаружены и обнаружены подробно. Это было обнаружено в 1898 году итальянским врачом Камилло Гольджи во время исследования нервной системы . [ 3 ] [ 2 ] После сначала наблюдая за этим под своим микроскопом , он назвал структуру Apply Reticolare Interno («Внутренний ретикулярное аппарат»). Некоторые сначала сомневались в этом открытии, утверждая, что появление структуры было просто оптической иллюзией, созданной методом наблюдения, используемой Гольджи. С развитием современных микроскопов в двадцатом веке было подтверждено открытие. [ 4 ] Ранние ссылки на аппарат Гольджи называют его различными именами, в том числе «Гольги -гольмгренский аппарат», «Гольджи -холмгрены» и «Аппарат Гольги -Копша». [ 2 ] Термин «аппарат Гольджи» использовался в 1910 году и впервые появился в научной литературе в 1913 году, в то время как «Комплекс Гольджи» был введен в 1956 году. [ 2 ]
Субклеточная локализация
Субклеточная локализация аппарата Гольджи варьируется среди эукариот . У млекопитающих один аппарат Гольджи обычно расположен рядом с ядром клеток , недалеко от центросомы . Трубчатые соединения отвечают за связывание стеков вместе. Локализация и трубчатые соединения аппарата Гольджи зависят от микротрубочек . В экспериментах видно, что по мере того, как микротрубочки деполимеризуются, аппараты Гольджи теряют взаимные связи и становятся отдельными стеками по всей цитоплазме . [ 5 ] У дрожжей множественные аппараты Гольджи разбросаны по всей цитоплазме (как наблюдается у Saccharomyces cerevisiae ). У растений стеки Гольджи не сосредоточены в центросомной области и не образуют лент Гольджи. [ 6 ] Организация растения Гольджи зависит от актиновых кабелей, а не от микротрубочек. [ 6 ] Общая особенность среди Гольджи заключается в том, что они примыкают к местам выхода эндоплазматической ретикулумы (ER). [ 7 ]
Структура
У большинства эукариот аппарат Гольджи состоит из серии компартментов и представляет собой набор плавных, сплющенных мембранных дисков, известных как цистерна (единственное: цистерна , также называемые «диктисомами»), происходящие из везикулярных кластеров, которые отключены эндоплазматический ретикулум . Клетка млекопитающего обычно содержит от 40 до 100 стеков цистерн. [ 8 ] От четырех до восьми цистерн обычно присутствуют в стеке; Однако в некоторых протистах наблюдалось целых шестьдесят цистерн. [ 4 ] Эта коллекция цистерн разбивается на CIS , Medial и Trans Spaptments, составляющие две основные сети: сеть CIS Golgi (CGN) и сеть Trans Golgi (TGN). CGN является первой цистернальной структурой, а TGN является окончательной, из которой белки упаковываются в везикулы, предназначенные для лизосомов , секреторных везикул или клеточной поверхности. TGN обычно расположен рядом со стеком, но также может быть отделен от него. TGN может действовать как ранняя эндосома у дрожжей и растений . [ 6 ] [ 9 ]
Существуют структурные и организационные различия в аппарате Гольджи среди эукариот. В некоторых дрожжах штабелирование Гольджи не наблюдается. Pichia pastoris сложил Гольджи, в то время как Saccharomyces cerevisiae не делает. [ 6 ] У заводов отдельные стеки аппарата Гольджи, по -видимому, работают независимо. [ 6 ]
Аппарат Гольджи имеет тенденцию быть большим и более многочисленным в клетках, которые синтезируют и секретируют большое количество веществ; Например, В -клетки плазменных антител -секретирующих плазменные B -клетки иммунной системы имеют заметные комплексы Гольджи.
Во всех эукариотах каждый цистернальный стек имеет лицо входного входа и транс -выходящее лицо. Эти лица характеризуются уникальной морфологией и биохимией . [ 10 ] В пределах отдельных стеков есть ассортимент ферментов, ответственных за селективно модификацию белкового груза. Эти модификации влияют на судьбу белка. Компартментализация аппарата Гольджи является выгодной для разделения ферментов, тем самым поддерживая последовательные и селективные этапы обработки: ферменты, катализирующие ранние модификации, собираются в цистерне цистерны , а ферменты, катализирующие более поздние модификации в трансмиссии , в кругах стеков Голджи. [ 5 ] [ 10 ]
Функция
Аппарат Гольджи является основной коллекцией и диспетчерской станцией белковых продуктов, полученных от эндоплазматической ретикулума (ER). Белки, синтезированные в ER, упакованы в пузырьки , которые затем сливаются с аппаратом Гольджи. Эти грузовые белки модифицированы и предназначены для секреции с помощью экзоцитоза или для использования в клетке. В этом отношении Гольджи можно рассматривать как аналогично почтовому отделению: это пакеты и маркировки, которые затем отправляют в разные части ячейки или во внеклеточное пространство . Аппарат Гольджи также участвует в транспорте липидов и формировании лизосомы . [ 11 ]
Структура и функция аппарата Гольджи тесно связаны. Отдельные стеки имеют различные ассортименты ферментов, что позволяет прогрессировать обработку грузовых белков, когда они перемещаются от цистерн в лицо транс Гольджи. [ 5 ] [ 10 ] Ферментативные реакции в стеке Гольджи встречаются исключительно вблизи его мембранных поверхностей, где ферменты закреплены. Эта особенность в отличие от ER, которая имеет растворимые белки и ферменты в его просвете . Большая часть ферментативной обработки является посттрансляционной модификацией белков. Например, фосфорилирование олигосахаридов на лизосомных белках происходит в раннем CGN. [ 5 ] CIS Цистерна связана с удалением ненужных остатков. [ 5 ] [ 10 ] Удаление остатков маннозы и добавление N-ацетилглюкозамина происходит в медиальных цистерне. [ 5 ] Добавление галактозы и сиаловой кислоты происходит в транс -цистерне. [ 5 ] Сульфатирование тирозинов углеводов и происходит в TGN. [ 5 ] Другие общие посттрансляционные модификации белков включают добавление углеводов ( гликозилирование ) [ 12 ] и фосфаты ( фосфорилирование ). Модификации белка могут образовывать сигнальную последовательность , которая определяет конечный пункт назначения белка. Например, аппарат Гольджи добавляет маннозу-6-фосфатную метку к белкам, предназначенным для лизосомов . Другая важная функция аппарата Гольджи заключается в образовании протеогликанов . Ферменты в гольджи добавляют белки к гликозаминогликанам , создавая протеогликаны. [ 13 ] Гликозаминогликаны представляют собой длинные неразветвленные полисахаридные молекулы, присутствующие во внеклеточном матрице животных.
Везикулярный транспорт
Везикулы , которые покидают грубую эндоплазматическую ретикулуму, транспортируются в цис -лицо устройства Гольджи, где они сливаются с мембраной Гольджи и опустошают свое содержимое в просвет . Оказавшись внутри просвета, молекулы изменяются, а затем отсортируют для транспортировки в следующие пункты назначения.
Те белки, предназначенные для областей клетки, кроме эндоплазматического ретикулума или аппарата Гольджи, перемещаются через цистерны Гольджи в направлении транс- лица в сложную сеть мембран и связанные с ними пузырьки, известные как транс-гольги (TGN). Эта область Гольджи является точкой, в которой белки сортируются и отправляются в их предполагаемые пункты назначения путем их размещения в один из по крайней мере трех различных типов везикул, в зависимости от последовательности сигналов, которую они несут.
| Типы | Описание | Пример |
|---|---|---|
| Экзоцитотические везикулы (конститутивные) | Везикул содержит белки, предназначенные для внеклеточного высвобождения. После упаковки пузырьки откидываются и сразу же движутся к плазматической мембране , где они сливаются и освобождают содержимое во внеклеточное пространство в процессе, известном как конститутивная секреция . | Высвобождение антител активированными В -клетками плазмы |
| Секреторные пузырьки (регулируемые) | Везикулы содержат белки, предназначенные для внеклеточного высвобождения. После упаковки пузырьки откидываются и хранятся в ячейке до тех пор, пока не будет указан сигнал для их высвобождения. Когда получен соответствующий сигнал, они движутся в сторону мембраны и предохраните, чтобы освободить свое содержимое. Этот процесс известен как регулируемая секреция . | нейротрансмиттера Высвобождение из нейронов |
| Лизосомальные везикулы | Везикулы содержат белки и рибосомы, предназначенные для лизосомы , деградативную органеллу, содержащую много кислотных гидролаз , или для лизосомоподобных хранилища. Эти белки включают как пищеварительные ферменты, так и мембранные белки. Везикул сначала сливается с поздней эндосомой , а затем содержимое переносится в лизосому с помощью неизвестных механизмов. | Пищеварительные протеазы, предназначенные для лизосомы |
Текущие модели везикулярного транспорта и торговли
Модель 1: антероградный везикулярный транспорт между стабильными отсеками
- В этой модели Гольджи рассматривается как набор стабильных компартментов, которые работают вместе. Каждый отсек имеет уникальную коллекцию ферментов , которые работают для модификации белкового груза. Белки доставляются из ER на лицо CIS с использованием CopII с везикул . Затем груз продвигается к транс -лице в Copi везикулах с покрытием . Эта модель предполагает, что везикулы Copi движутся в двух направлениях: переднерадные везикулы несут секреторные белки , в то время как ретроградные пузырьки рециркулируют белки, специфичные для переноса. [ 14 ]
- Сильные стороны: модель объясняет наблюдения компартментов, поляризованное распределение ферментов и волны движущихся везикул. Он также пытается объяснить, как переработаны специфичные для гольджи ферменты. [ 14 ]
- Слабые стороны: Поскольку количество везикул COPI резко варьируется среди типов клеток, эта модель не может легко объяснить активность высокого трактата в Гольджи как для небольших, так и для крупных грузов. Кроме того, нет никаких убедительных доказательств того, что везикулы Copi движутся как в антероградных, так и в ретроградных направлениях. [ 14 ]
- Эта модель была широко принята с начала 1980 -х годов до конца 1990 -х годов. [ 14 ]
Модель 2: цистернальная прогрессия/созревание
- этой модели слияние везикул Copii из ER начинает образование первой стека цистерны В Гольджи, которая позже станет зрелым цистерна. После созревания цистерны TGN растворяются, чтобы стать секреторными пузырьками. В то время как это прогрессирование происходит, везикулы COPI постоянно перерабатывают специфичные для гольджи белки путем поставки от старших до более молодых цистерн. Различные модели переработки могут объяснить различную биохимию по всему стеку Гольджи. Таким образом, отсеки внутри Гольджи рассматриваются как дискретные кинетические стадии зрелого аппарата Гольджи. [ 14 ]
- Сильные стороны: модель рассматривает существование компартментов Гольджи, а также различную биохимию в рамках цистерны, транспортировку крупных белков, образование переходных процессов и распад цистерны и ретроградную подвижность нативных белков Гольги, и она может объяснять переменность, наблюдаемая в структуры Гольджи. [ 14 ]
- Слабые стороны: эта модель не может легко объяснить наблюдение за сливными сетями Гольджи, трубчатые связи между цистернами и различную кинетику секреторного выхода груза. [ 14 ]
Модель 3: прогрессирование/созревание цистернала с гетеротипным трубчатым транспортом
- Эта модель является расширением модели цистернального прогрессирования/созревания. Он включает в себя существование трубчатых соединений между цистернами, которые образуют ленту Гольджи, в которой связаны цистерны в стеке. Эта модель утверждает, что канальцы важны для двунаправленного движения в системе ER-Golgi: они позволяют быстрое антероградное движение небольших грузов и/или ретроградного движения родных белков Гольджи. [ 14 ] [ 15 ]
- Сильные стороны: эта модель охватывает сильные стороны модели цистернального прогрессирования/созревания, которая также объясняет быстрый переезд груза, и как нативные белки Гольджи могут перерабатывать независимо от везикул. [ 14 ]
- Слабые стороны: эта модель не может объяснить кинетику транспорта крупного белкового груза, такую как коллаген . Кроме того, трубчатые соединения не распространены в растительных клетках. Роли, которые эти соединения могут быть связаны с специфической клеткой специализацией, а не универсальной чертой. Если мембраны непрерывны, это предполагает существование механизмов, которые сохраняют уникальные биохимические градиенты, наблюдаемые во всем аппарате Гольджи. [ 14 ]
Модель 4: Быстрое распределение в смешанном Гольджи
- Эта модель быстрого распределения является наиболее радикальным изменением традиционной точки зрения везикулярного переноса. Сторонники этой модели предполагают, что Гольджи работает как единая единица, содержащая домены, которые функционируют отдельно в обработке и экспорте белкового груза. Груз от ER перемещается между этими двумя доменами и случайным образом выходит от любого уровня Гольджи к их окончательному местоположению. Эта модель подтверждается наблюдением, что Cargo выходит из Гольджи в схеме, наиболее описанной, описанной экспоненциальной кинетикой. Существование доменов подтверждается данными флуоресцентной микроскопии. [ 14 ]
- Сильные стороны: Примечательно, что эта модель объясняет экспоненциальную кинетику грузового выхода как крупных, так и мелких белков, тогда как другие модели не могут. [ 14 ]
- Слабые стороны: эта модель не может объяснить кинетику транспорта крупного белкового груза, такую как коллаген. Эта модель не справляется с объяснением наблюдения дискретных компартментов и поляризованной биохимии цистерна Гольджи. Это также не объясняет формирование и распад сети Гольджи, ни роль везикул COPI. [ 14 ]
Модель 5: Стабильные отсеки как предшественники цистернальной модели
- Это самая последняя модель. В этой модели Гольджи рассматривается как набор стабильных компартментов, определяемых Rab (G-белковым) GTPase . [ 14 ]
- Сильные стороны: эта модель согласуется с многочисленными наблюдениями и охватывает некоторые сильные стороны модели цистернального прогрессирования/созревания. Кроме того, то, что известно о ролях Rab GTPase в эндосомах млекопитающих, может помочь прогнозировать предполагаемую роль в Гольджи. Эта модель уникальна тем, что может объяснить наблюдение за промежуточными продуктами транспорта «мегавезикул». [ 14 ]
- Слабые стороны: эта модель не объясняет морфологические различия в аппарате Гольджи и не определяет роль везикул. Эта модель не применяется хорошо для растений, водорослей и грибов, в которых наблюдаются отдельные стеки Гольджи (передача доменов между стеками маловероятно). Кроме того, мегавезикулы не установлены как интра-гольги-транспортеры. [ 14 ]
Хотя есть несколько моделей, которые пытаются объяснить везикулярный трафик по всему Гольджи, ни одна отдельная модель не может независимо объяснить все наблюдения за аппаратом Гольджи. В настоящее время модель цистернального прогрессирования/созревания является наиболее принятой среди ученых, в которых участвуют много наблюдений по эукариотам . Другие модели все еще важны для создания вопросов и направления будущих экспериментов. Среди фундаментальных вопросов без ответа - направленность везикул Copi и роль Rab GTPases в модулировании белкового грузового движения. [ 14 ]
Брефельдин а
Brefeldin A (BFA) - это грибковой метаболит, используемый экспериментально для нарушения пути секреции в качестве метода тестирования функции Гольджи. [ 16 ] BFA блокирует активацию некоторых факторов ADP-рибозилирования ( ARFS ). [ 17 ] ARF представляют собой небольшие GTPases , которые регулируют везикулярный трафик через связывание полицейских с эндосомами и Гольджи. [ 17 ] BFA ингибирует функцию нескольких факторов обмена нуклеотидов гуанина (GEF), которые опосредуют GTP-связывание ARF. [ 17 ] Обработка клеток с BFA, таким образом, нарушает путь секреции, способствуя разборке аппарата Гольджи и распределения белков Гольджи по эндосом и ER. [ 16 ] [ 17 ]
Галерея
-
Дрожжи Гольджи Динамика. Зеленые этикетки Ранние Гольджи, Красные этикетки Поздние Гольджи. [ 18 ]
-
Два стека Гольджи, соединенные как лента в ячейке мыши. Взят из фильма . -
Трехмерная проекция стека Golgi млекопитающего, изображенного с помощью конфокальной микроскопии и объема поверхности, отображаемой с использованием программного обеспечения Imaris . Взят из фильма .
Ссылки
- ^ Павелк М., Миронов А.А. (2008). «Управление Гольджи». Аппарат Гольджи: Состояние искусства через 110 лет после открытия Камилло Гольджи . Берлин: Спрингер. п. 580. DOI : 10.1007/978-3-211-76310-0_34 . ISBN 978-3-211-76310-0 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и Fabene PF, Bentivoglio M (октябрь 1998 г.). «1898-1998: Камилло Гольджи и« Гольджи »: сто лет терминологических клонов». Бюллетень исследования мозга . 47 (3): 195–8. doi : 10.1016/s0361-9230 (98) 00079-3 . PMID 9865849 . S2CID 208785591 .
- ^ Гольджи С (1898). «Вокруг структуры нервных клеток» (PDF) . Бюллетень Медицинского общества Павии . 13 (1): 316. Архивированный (PDF) из оригинала 2018-04-07.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Дэвидсон MW (2004-12-13). «Аппарат Гольджи» . Молекулярные выражения . Университет штата Флорида. Архивировано из оригинала 2006-11-07 . Получено 2010-09-20 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час Альбертс, Брюс; и др. (1994). Молекулярная биология клетки . Garland Publishing. ISBN 978-0-8153-1619-0 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и Накано А., Луини А (август 2010 г.). «Проход через Гольджи». Современное мнение в клеточной биологии . 22 (4): 471–8. doi : 10.1016/j.ceb.2010.05.003 . PMID 20605430 .
- ^ Suda Y, Nakano A (апрель 2012 г.). «Дрожжевой аппарат Гольджи» . Трафик . 13 (4): 505–10. doi : 10.1111/j.1600-0854.2011.01316.x . PMID 22132734 .
- ^ Duran JM, Kinseth M, Bossard C, Rose DW, Policchuk R, Wu CC, Yates J, Zimmerman T, Malhotra V (июнь 2008 г.). «Роль GRASP55 в фрагментации Гольджи и проникновении клеток в митоз» . Молекулярная биология клетки . 19 (6): 2579–87. doi : 10.1091/mbc.e07-10-0998 . PMC 2397314 . PMID 18385516 .
- ^ День, Кейси Дж.; Каслер, Джейсон С.; Глик, Бенджамин С. (2018). «Начинающие дрожжи имеют минимальную эндомембранную систему» . Ячейка развития . 44 (1): 56–72.e4. doi : 10.1016/j.devcel.2017.12.014 . PMC 5765772 . PMID 29316441 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый День К.Дж., Стехелин Л.А. , Глик Б.С. (сентябрь 2013 г.). «Трехступенчатая модель структуры и функции Гольджи» . Гистохимия и клеточная биология . 140 (3): 239–49. doi : 10.1007/s00418-013-1128-3 . PMC 3779436 . PMID 23881164 .
- ^ Кэмпбелл, Нил А (1996). Биология (4 изд.). Менло Парк, Калифорния: Бенджамин/Каммингс. с. 122 , 123. ISBN 978-0-8053-1957-6 .
- ^ Уильям Г. Флинн (2008). Биотехнология и биоинженерия . Nova Publishers. С. 45–. ISBN 978-1-60456-067-1 Полем Получено 13 ноября 2010 года .
- ^ Prydz K, Dalen KT (январь 2000 г.). «Синтез и сортировка протеогликанов» . Журнал сотовой науки . 113. 113 Pt 2 (2): 193–205. doi : 10.1242/jcs.113.2.193 . PMID 10633071 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. Глик Б.С., Луини А (ноябрь 2011 г.). «Модели для трафика Гольджи: критическая оценка» . Перспективы Cold Spring Harbor в биологии . 3 (11): A005215. doi : 10.1101/cshperspect.a005215 . PMC 3220355 . PMID 21875986 .
- ^ Вэй Дж. Х., Симанн Дж (ноябрь 2010). «Разрушение ленты Гольджи» . Трафик . 11 (11): 1391–400. doi : 10.1111/j.1600-0854.2010.01114.x . PMC 4221251 . PMID 21040294 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Мари М., Саннерад Р., Авснес Дейл Х, Сарасте Дж (сентябрь 2008 г.). «Возьмись на поезд: на быстрых следах к поверхности камеры» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 65 (18): 2859–74. doi : 10.1007/s00018-008-8355-0 . PMC 7079782 . PMID 18726174 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый D'Souza-Schorey C, Chavrier P (май 2006 г.). «Белки ARF: роли в мембранном трафике и за его пределами». Природные обзоры. Молекулярная клеточная биология . 7 (5): 347–58. doi : 10.1038/nrm1910 . PMID 16633337 . S2CID 19092867 .
- ^ Папанику Е., Дей К.Дж., Остин Дж., Глик Б.С. (2015). «Copi селективно приводит к созреванию раннего Гольджи» . элиф . 4 doi : 10.7554/elife.13232 . PMC 4758959 . PMID 26709839 .
Внешние ссылки
СМИ, связанные с Apparatus Golgi в Wikimedia Commons
