Jump to content

Фитофтора инфестанс

(Перенаправлено с Фитофтороза )

Фитофтора инфестанс
Признак фитофтороза на нижней стороне листа картофеля
Признак фитофтороза на нижней стороне картофеля листа
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Клэйд : потогонные средства
Клэйд : САР
Клэйд : Страменопилес
Тип: Оомикота
Заказ: Пероноспоралес
Семья: Пероноспоровые
Род: Фитофтора
Разновидность:
П. заражение
Биномиальное имя
Фитофтора инфестанс

Phytophthora infestans — это оомицет или водяная плесень , грибоподобный микроорганизм , вызывающий серьезное заболевание картофеля и томатов , известное как фитофтороз или фитофтороз . Фитофтороз , вызываемый Alternaria solani , также часто называют «фитофторозом картофеля». Фитофтороз был главным виновником в Европе в 1840-х годах , в Ирландии в 1845–1852 годах и в Хайленде в 1846 году картофельного голода . Организм может также заразить некоторых других представителей семейства пасленовых . [1] [2] [3] Возбудителю благоприятствует влажная и прохладная среда: споруляция оптимальна при 12–18 ° C (54–64 ° F) в водонасыщенной или почти насыщенной среде, а образование зооспор благоприятствует при температуре ниже 15 ° C (59 ° F). ). Скорость роста очагов поражения обычно оптимальна при несколько более высоких температурах от 20 до 24 °C (от 68 до 75 °F). [4]

Этимология

[ редактировать ]

Название рода Phytophthora происходит от греческого φυτό ( фито ), что означает «растение», плюс греческого φθορά ( фтора ), что означает «распад, разрушение, гибель». Видовое название infestans является причастием настоящего времени латинского глагола infestare , означающего «атакующий, уничтожающий», от которого происходит слово «заражать». Название Phytophthora infestans было предложено в 1876 году немецким микологом Генрихом Антоном де Бари (1831–1888). [5] [6]

Жизненный цикл, признаки и симптомы

[ редактировать ]
Зараженный спелый помидор
Зараженное растение томата
Зараженные незрелые помидоры
Зараженный картофель сморщивается снаружи, пробковеет и гниет внутри.
Зараженный картофель
Жизненный цикл картофеля

Бесполый жизненный цикл Phytophthora infestans характеризуется чередованием фаз роста гиф , споруляции, прорастания спорангиев (либо посредством высвобождения зооспор , либо прямого прорастания, т.е. выхода зародышевой трубки из спорангия ) и возобновления роста гиф. [7] Существует также половой цикл, который возникает при встрече изолятов противоположного типа спаривания (A1 и A2, см. § Типы спаривания ниже). Гормональная связь запускает образование половых спор , называемых ооспорами . [8] Различные типы спор играют важную роль в распространении и выживании P. infestans. Спорангии распространяются ветром или водой и обеспечивают перемещение P. infestans между различными растениями- хозяевами . Зооспоры, высвобождаемые из спорангиев, двужгутиковые и хемотаксические , что обеспечивает дальнейшее перемещение P. infestans по водным пленкам, обнаруженным на листьях или почве. И спорангии, и зооспоры недолговечны, в отличие от ооспор, которые могут сохраняться в жизнеспособной форме в течение многих лет.

Люди могут наблюдать, как P. infestans образует темно-зеленые, затем коричневые, а затем черные пятна на поверхности листьев и стеблей картофеля, часто возле кончиков или краев, где скапливается вода или роса. [9] Спорангии и спорангиофоры на нижней поверхности листа кажутся белыми. белый мицелий . Что касается фитофтороза клубней, то на поверхности клубней часто проявляется [10]

В идеальных условиях P. infestans завершает свой жизненный цикл на листьях картофеля или томата примерно за пять дней. [7] На листьях развиваются спорангии, которые распространяются по растению при температуре выше 10 °C (50 °F) и влажности более 75–80% в течение 2 дней и более. Дождь может смывать споры в почву , где они заражают молодые клубни, а также споры могут переноситься ветром на большие расстояния. Ранние стадии болезни легко пропустить. Симптомы включают появление темных пятен на кончиках листьев и стеблях растений. Во влажных условиях под листьями появляется белая плесень, и все растение может быстро погибнуть. На инфицированных клубнях под кожурой появляются серые или темные пятна красновато-коричневого цвета, которые быстро разлагаются до зловонной каши, вызванной заражением вторичными мягкими бактериальными гнилями . На первый взгляд здоровые клубни при хранении могут сгнить.

P. infestans плохо приживается в природе, за исключением растений-хозяев. В большинстве условий гифы и бесполые спорангии могут выжить лишь в течение короткого периода времени в растительных остатках или почве и обычно погибают во время морозов или очень теплой погоды. Исключением являются ооспоры и гифы, присутствующие внутри клубней. Сохранение жизнеспособного патогена внутри клубней, например, в тех, которые остались в земле после сбора урожая прошлого года или в кучах отбраковки, является серьезной проблемой в борьбе с болезнями. В частности, считается, что растения-добровольцы, прорастающие из зараженных клубней, являются основным источником инокулята (или побегов ) в начале вегетационного периода. [11] Это может иметь разрушительные последствия, уничтожая весь урожай.

Типы спаривания

[ редактировать ]

Типы спаривания в целом делятся на А1 и А2. [12] [13] До 1980-х годов популяции можно было отличить только с помощью анализа вирулентности и типов спаривания, но с тех пор более детальный анализ показал, что тип спаривания и генотип существенно не связаны. [14] Каждый из этих типов производит гормон спаривания . собственный [13] [12] Популяции патогенов сгруппированы в клональные линии этих типов спаривания и включают:

А1 производит гормон спаривания – дитерпен. [13] а1. [12] Клональные линии A1 включают:

  • CN-1 CN-1, -2, -4, -5, -6, -7, -8 - гаплотип Ia мтДНК, Китай в 1996–97 гг. [15]
  • CN-3 – Я, Китай, 1996–97 гг. [15]
  • CN-10 – Я, Китай, 2004 г. [15]
  • CN-11 – IIb, Китай, 2000 и 2002 гг. [15]
  • CN01 – IIa, Китай, 2004–09 гг. [15]
  • CN03 – Ia/IIb, Китай, 2004–09 гг. [15]
  • FAM-1 - (только предположительно A1), подтип мтДНК гапло Ia HERB-1 , Япония, Филиппины, Индия, Китай, Малайзия, Непал, присутствует незадолго до 1950 года. [15]
  • ИН-1 – Ия, Индия, Непал, 1993 г. [15]
  • ИН-2 – Я, Индия, 1993 г. [15]
  • JP-2 JP-2/SIB-1/RF006 - гапло IIa мтДНК, отличимый по RG57 , промежуточный уровень устойчивости к металаксилу , Япония, Китай, Корея, Таиланд, 1996 – настоящее время [15]
  • JP-3 - IIa, отличается RG57 , средний уровень устойчивости к металаксилу , Япония, 1996 – настоящее время. [15]
  • JP-4 - IIa, отличается RG57 , средний уровень устойчивости к металаксилу , Япония, 1996 – настоящее время. [15]
  • KR-1 Zhang sensu Zhang (не путать с #KR-1 sensu Gotoh ниже) - IIa, Корея, 2002–04 гг. [15]
  • KR_1_A1 KR_1_A1 - гапло мтДНК неизвестен, Корея, 2009–2016 гг. [15]
  • МО-6 – Я, Китай, 2004 г. [15]
  • НП-1 – Ия, Индия, Непал, 1993, 1996–97 гг. [15]
  • НП-2 – Я, Непал, 1997 г. [15]
  • НП1 – Я, Непал, 1999–2000 гг. [15]
  • NP2 A1 - (также A2, см. #тип A2 NP2 ниже) Ia, Непал, 1999–2000 гг. [15]
  • NP3 (не путать с номером US-1 ниже) – Ib, Непал, 1999–2000 гг. [15]
  • US-1 (не путать с #NP3/US-1 выше) – Ib, [13] [15] Китай, Индия, Непал, Япония, Тайвань, Таиланд, Вьетнам, 1940–2000 гг. [15]
  • NP4, 5, 7 и 9 – Ia, Непал, 1999–2000 гг. [15]
  • NP6 - гапло мтДНК неизвестен, Непал, 1999–2000 гг. [15]
  • США-11 – IIb, Тайвань, Корея, Вьетнам, 1998–2016 гг. [15]
  • США-16 - IIb, Китай, 2002 и 2004 гг. [15]
  • США-17 [13] – IIa, Корея, 2003–04 гг. [15]
  • США-23 [14]
  • США-24 [14]
  • 2_A1 – Ia, Индонезия, 2016–2019 гг. [15]
  • Т30-4 [14]

Обнаружен Джоном Нидерхаузером в 1950-х годах в долине Толука в Центральной Мексике, когда он работал в Фонда Рокфеллера Мексиканской сельскохозяйственной программе . Опубликовано в Нидерхаузере в 1956 году. [13] [15] А2 вырабатывает гормон спаривания α2. [12] Клональные линии A2 включают:

  • CN02 – см. № 13_A2/CN02 ниже.
  • US-22 - с мтДНК гаплотипом H-20. [14]
  • JP-1 - IIa, Япония, Корея, Индонезия, конец 1980-х – настоящее время. [15]
  • KR-1 Gotoh sensu Gotoh (не путать с #KR-1 sensu Zhang выше) - IIa, отличается от JP-1 одной полосой RG57, Корея, 1992 г. [15]
  • KR_2_A2 - гапло мтДНК неизвестен, Корея, 2009–2016 гг. [15]
  • CN-9 – Я, Китай, 2001 г. [15]
  • NP2 A2 - (также A1, см. #тип A1 NP2 выше) Ia, Непал, 1999–2000 гг. [15]
  • NP8 – One, Непал, 1999–2000 гг. [15]
  • NP10 и 11 – Ia, Непал, 1999–2000 гг. [15]
  • TH-1 - Ia, Таиланд, Китай, Непал, 1994 и 1997 гг. [15]
  • Неизвестно – Иб, Индия, 1996–2003 гг. [15]
  • BR-1 – Бразилия [13]
  • США-7 [13]
  • США-8 [13]
  • США-14 – IIa, Корея, 2002–03 гг. [15]
  • 13_A2 [16] [14] [15] /CN02 – Ia, Китай, Индия, Бангладеш, Непал, Пакистан, Мьянма, 2005–19 гг. [15]

Самоплодный

[ редактировать ]

Самоплодный тип присутствовал в Китае в период с 2009 по 2013 год. [15]

Физиология

[ редактировать ]

ПиИНФ1 - это INF1 у P. infestans . Хозяева отвечают аутофагией при обнаружении этого элиситора , Liu et al. 2005 обнаружили, что это единственная альтернатива массовой гиперчувствительности, приводящей к массовой запрограммированной гибели клеток . [17]

Генетика

[ редактировать ]

P. infestans диплоидна хромосом , имеет около 8–10 , и в 2009 году ученые завершили секвенирование его генома . Было обнаружено, что геном значительно больше (240 Мбит/с ), чем у большинства других видов Phytophthora , геномы которых были секвенированы; P. sojae имеет геном размером 95 Мбит/с, а P. ramorum имеет геном размером 65 Мбит/с. около 18 000 генов обнаружено В геноме P. infestans . Он также содержал разнообразные транспозоны и множество семейств генов, кодирующих эффекторные белки , которые участвуют в патогенезе . Эти белки делятся на две основные группы в зависимости от того, вырабатываются ли они водной плесенью в симпласте ( внутри растительных клеток) или в апопласте (между растительными клетками). Белки, продуцируемые в симпласте, включают белки RXLR , которые содержат последовательность аргинин -X- лейцин -аргинин (где X может быть любой аминокислотой ) на аминоконце белка. Некоторые белки RCLR являются белками авирулентности , то есть они могут быть обнаружены растением и привести к гиперчувствительная реакция , ограничивающая рост возбудителя. Было обнаружено, что P. infestans кодирует примерно на 60% больше этих белков, чем большинство других видов Phytophthora . В апопласте обнаружены гидролитические ферменты, такие как протеазы , липазы и гликозилазы , которые разрушают ткани растений, ингибиторы ферментов для защиты от защитных ферментов хозяина и некротизирующих токсинов. В целом было обнаружено, что геном имеет чрезвычайно высокое содержание повторов (около 74%) и необычное распределение генов: некоторые области содержат много генов, тогда как другие содержат очень мало. [1] [18]

Возбудитель демонстрирует высокое аллельное разнообразие во многих изолятах , собранных в Европе . [19] Это может быть связано с широко распространенной трисомией или полиплоидией в этих популяциях. [19] : 61 

Исследовать

[ редактировать ]

Изучение представляет P. infestans трудности с отбором проб в Соединенных Штатах. [20] : 43  Оно возникает лишь спорадически и обычно имеет значительные последствия, обусловленные каждой эпидемией, начинающейся с внедрения одного генотипа . [20] : 43 

Происхождение и разнообразие

[ редактировать ]
Гистологическая модель поперечного сечения листа картофеля, Ботанический музей Грайфсвальда.

Многие считают, что высокогорья центральной Мексики являются центром происхождения P. infestans , хотя другие предполагают, что его происхождение находится в Андах , откуда также происходит картофель. [21] [22] Недавнее исследование оценило эти две альтернативные гипотезы и обнаружило убедительную поддержку того, что центральная Мексика является центром происхождения. [23] Поддержка Мексики, особенно долины Толука [20] - получено на основе многочисленных наблюдений, включая тот факт, что популяции генетически наиболее разнообразны в Мексике, фитофтороз наблюдается у местных клубненосных видов Solanum , популяции возбудителя находятся в равновесии Харди-Вайнберга , два спаривания (см. § Типы спаривания выше) типы встречаются в соотношении 1:1, а также проведены подробные филогеографические и эволюционные исследования. [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] Кроме того, ближайшие родственники P. infestans , а именно P. mirabilis и P. ipomoeae, являются эндемиками центральной Мексики. [29] С другой стороны, единственный близкий родственник, обнаруженный в Южной Америке , а именно P. andina , представляет собой гибрид, не имеющий ни одного общего предка с P. infestans . Наконец, популяции P. infestans в Южной Америке лишены генетического разнообразия и являются клональными . [23] [30] [31]

Миграции из Мексики в Северную Америку или Европу происходили несколько раз на протяжении всей истории, вероятно, связанные с перемещением клубней. [32] [33] До 1970-х годов тип спаривания А2 был ограничен Мексикой, но теперь во многих регионах мира изоляты А1 и А2 можно найти в одном и том же регионе. [13] Совместное возникновение двух типов спаривания важно из-за возможности половой рекомбинации и образования ооспор, которые могут пережить зиму. Однако только в Мексике и Скандинавии считается, что образование ооспор играет роль в перезимовке. [22] [34] В других частях Европы наблюдается увеличение генетического разнообразия вследствие полового размножения. [35] Это примечательно, поскольку разные формы P. infestans различаются по своей агрессивности к картофелю или томатам, скорости спорообразования и чувствительности к фунгицидам . [36] Вариации таких признаков также встречаются в Северной Америке, однако импорт новых генотипов из Мексики, по-видимому, является основной причиной генетического разнообразия, в отличие от половой рекомбинации на полях картофеля или томатов. [13] В 1976 году из-за летней засухи в Европе произошел дефицит производства картофеля, и поэтому картофель был импортирован, чтобы восполнить дефицит. Считается, что это была машина для спаривания типа А2, чтобы добраться до остального мира. В любом случае, разнообразие было небольшим, состоящим из штамма US-1, причем только одного типа: типа спаривания, мтДНК, полиморфизма длины рестрикционного фрагмента и ди-локуса. [ нужны разъяснения ] изофермент . Затем, в 1980 году, в Европе внезапно появилось большее разнообразие, и А2. В 1981 году он был обнаружен в Нидерландах, Великобритании, в 1985 году в Швеции, в начале 1990-х годов в Норвегии и Финляндии, в 1996 году в Дании и в 1999 году в Исландии. В Великобритании новые линии А1 заменили старые только к концу 80-х годов, а А2 распространялся еще медленнее: в Великобритании уровни были низкими, а в Ирландии (север и Республика) в 90-е годы не было обнаружено ни одного обнаружения. [37] Многие штаммы, появившиеся за пределами Мексики с 1980-х годов, оказались более агрессивными, что привело к увеличению потерь урожая. [13] В Европе с 2013 года популяция отслеживается сетью EuroBlight (см. ссылки ниже). Некоторые различия между штаммами могут быть связаны с вариациями имеющихся эффекторов RXLR.

Управление болезнями

[ редактировать ]

P. infestans по-прежнему остается болезнью, которую трудно контролировать. [3] [38] [39] [40] существует множество химических средств В сельском хозяйстве для борьбы с повреждением листвы , а также плодов (помидоров) и клубней. [41] (для картофеля). Некоторые из наиболее распространенных фунгицидов для внекорневого применения — это Ридомил , баковая смесь Gavel/ SuperTin и Previcur Flex . Все вышеупомянутые фунгициды необходимо смешивать в баке с фунгицидами широкого спектра действия, такими как манкоцеб или хлороталонил, не только для борьбы с устойчивостью, но и потому, что растения картофеля одновременно будут атакованы другими патогенами.

Если проводится адекватная полевая разведка и фитофтороз обнаруживается вскоре после развития болезни, локализованные участки растений картофеля можно уничтожить с помощью десиканта (например, параквата ) с помощью ранцевого опрыскивателя. Этот метод управления можно рассматривать как гиперчувствительную реакцию полевого масштаба , аналогичную той, которая возникает при некоторых взаимодействиях растений и вирусов, когда клетки, окружающие начальную точку заражения, уничтожаются, чтобы предотвратить распространение патогена.

Если зараженные клубни попадают в бункер для хранения, существует очень высокий риск для срока хранения всего бункера. Попав на хранение, мало что можно сделать, кроме как опорожнить части контейнера, содержащие клубни, зараженные Phytophthora infestans. Чтобы повысить вероятность успешного хранения картофеля с поля, где в течение вегетационного периода возник фитофтороз, некоторые продукты можно применять непосредственно перед помещением на хранение (например, Фострол ). [42]

Во всем мире эта болезнь ежегодно наносит ущерб посевам на сумму около 6 миллиардов долларов. [1] [2]

Устойчивые растения

[ редактировать ]
Картофель после экспозиции. У обычного картофеля есть фитофтороз, но цисгенный картофель здоров.
Генетически модифицированный король Эдвард (справа) рядом с королем Эдвардом, который не был генетически модифицирован (слева). Область исследований, Шведский университет сельскохозяйственных наук , 2019 г.

Селекция на устойчивость, особенно растений картофеля, имела ограниченный успех, отчасти из-за трудностей скрещивания культурного картофеля с его дикими родственниками. [38] [39] [40] которые являются источником потенциальных генов устойчивости. [38] [39] [40] Кроме того, большинство генов устойчивости работают только против подмножества изолятов P. infestans , поскольку эффективная устойчивость растений к болезням возникает только тогда, когда патоген экспрессирует эффекторный ген RCLR, который соответствует соответствующему гену устойчивости растений (R); Взаимодействие генов эффектора-R запускает ряд защитных механизмов растений, таких как выработка соединений, токсичных для патогена.

Сорта картофеля и томатов различаются по восприимчивости к фитофторозу. [35] [38] [39] [40] Большинство ранних сортов очень уязвимы; их следует сажать рано, чтобы урожай созрел до начала фитофтороза (обычно в июле в Северном полушарии). Многие старые сорта сельскохозяйственных культур, такие как картофель «Кинг Эдвард», также очень восприимчивы, но их выращивают потому, что они востребованы в коммерческих целях. Сорта основных культур, которые очень медленно развивают фитофтороз, включают Кара , Стирлинг, Тина, Торридон, Ремарка и Романо. Некоторые так называемые устойчивые сорта могут противостоять одним штаммам фитофтороза, но не другим, поэтому их эффективность может варьироваться в зависимости от того, какие из них находятся рядом. [35] [38] [39] [40] В эти культуры заложена полигенная устойчивость, и они известны как «полевые». Новые сорта [38] [39] [40] такие как Сарпо Мира и Сарпо Аксона, демонстрируют отличную устойчивость к фитофторозу даже в районах с сильным заражением. Дефендер — американский сорт, в основе которого лежит картофель Рейнджер Руссет и польский картофель, устойчивый к фитофторозу. Это длинный сорт с белой кожицей, устойчивый к фитофторозу как на листьях, так и на клубнях. Дефендер был выпущен в 2004 году. [43]

Генная инженерия также может предоставить возможности для создания устойчивых сортов. Ген устойчивости, эффективный против большинства известных штаммов фитофтороза, был идентифицирован у дикого родственника картофеля Solanum Bulbocastanum и введен с помощью генной инженерии в культивируемые сорта картофеля. [44] Это пример цисгенной генной инженерии. [45]

Мелатонин в среде растения/ P. infestans снижает стрессоустойчивость паразита. [46]

Уменьшение количества инокулята

[ редактировать ]

С болезнью можно бороться, ограничивая источник инокулята . [35] только качественный семенной картофель и томаты, полученные от сертифицированных Сажать следует выброшенный картофель предыдущего сезона и самостоятельно посеянные клубни . поставщиков. Часто источниками инокулята могут выступать [47]

Компост , почву или горшечную среду можно подвергнуть термической обработке, чтобы уничтожить оомицеты, такие как Phytophthora infestans . Рекомендуемая температура стерилизации оомицетов составляет 120 °F (49 °C) в течение 30 минут. [48] [49]

Условия окружающей среды

[ редактировать ]

Существует несколько условий окружающей среды, способствующих развитию P. infestans . Пример такого имел место в Соединенных Штатах во время вегетационного периода 2009 года. Поскольку в этом сезоне было холоднее, чем в среднем, и выпало больше осадков, чем в среднем, произошло серьезное заражение растений томата, особенно в восточных штатах. [50] При использовании систем прогнозирования погоды , таких как BLITECAST возникают следующие условия , если при закрытии покрова урожая использовать фунгициды рекомендуется , для предотвращения эпидемии . [51]

  • А Период Бомонта — это период из 48 последовательных часов, по крайней мере в 46 из которых почасовые показания температуры и относительной влажности в данном месте не были ниже 10 °C (50 °F) и 75% соответственно. [52] [53]
  • А Период Смита — это не менее двух последовательных дней, когда минимальная температура составляет 10 °C (50 °F) или выше, и каждый день не менее 11 часов, когда относительная влажность превышает 90%.

Периоды Бомонта и Смита традиционно использовались производителями в Соединенном Королевстве , при этом производители в других регионах разработали другие критерии. [53] Период Смита был предпочтительной системой, используемой в Великобритании с момента ее появления в 1970-х годах. [54]

На основании этих условий и других факторов было разработано несколько инструментов, которые помогут производителям справиться с болезнью и спланировать применение фунгицидов. Часто они развертываются как часть систем поддержки принятия решений, доступных через веб-сайты или смартфоны.

В нескольких исследованиях была предпринята попытка разработать системы для обнаружения в режиме реального времени с помощью проточной цитометрии или микроскопии спорангиев, передающихся по воздуху и собранных в пробоотборниках воздуха. [55] [56] [57] Хотя эти методы демонстрируют потенциал, позволяющий обнаруживать спорангии до появления обнаруживаемых симптомов заболевания на растениях и, таким образом, могут быть полезны для улучшения существующих систем поддержки принятия решений , ни один из них на сегодняшний день не получил коммерческого применения.

Использование фунгицидов

[ редактировать ]
Опрыскивание картофеля, Ноттингемшир

Фунгициды для борьбы с фитофторозом картофеля обычно используются только в профилактических целях, возможно, в сочетании заболеваний с прогнозированием . Восприимчивые сорта иногда могут нуждаться в обработке фунгицидами еженедельно. Раннее опрыскивание наиболее эффективно. Выбор фунгицида может зависеть от природы местных штаммов P. infestans . Металаксил — это фунгицид, который продавался для использования против P. infestans , но с резистентностью при использовании отдельно вызывал серьезные проблемы . В некоторых регионах мира в 1980-е и 1990-е годы большинство штаммов P. infestans стали устойчивыми к металаксилу, но в последующие годы многие популяции снова стали чувствительными. Чтобы уменьшить возникновение устойчивости, настоятельно рекомендуется использовать фунгициды однонаправленного действия, такие как металаксил, вместе с карбаматными соединениями. Для борьбы со штаммами, устойчивыми к металаксилу, рекомендуется комбинация других соединений. К ним относятся мандипропамид , хлороталонил , флуазинам , трифенилолово , манкоцеб и другие. В Соединенных Штатах Агентство по охране окружающей среды одобрило использование оксатиапипролина против фитофтороза. [58] В африканских мелких фермерских хозяйствах применение фунгицидов может потребоваться до одного раза в три дня. [59]

В органическом производстве

[ редактировать ]

В прошлом раствор сульфата меди(II) (называемый « голубым камнем ») использовался для борьбы с фитофторозом картофеля. Медные пестициды по-прежнему используются при выращивании органических культур как в форме гидроксида меди , так и в форме сульфата меди. Учитывая опасность токсичности меди , другие варианты органического контроля, которые доказали свою эффективность, включают садовые масла , фосфористые кислоты и рамнолипидные биоповерхностно- активные вещества , а также спреи, содержащие «полезные» микробы, такие как Bacillus subtilis , или соединения, которые стимулируют растения вырабатывать защитные химические вещества. (например, экстракт спорыша ) также не дали хороших результатов. [60] В 2008 сельскохозяйственном году многие сертифицированные органические сорта картофеля, произведенные в Соединенном Королевстве и сертифицированные Почвенной ассоциацией как органические, были опрысканы медным пестицидом. [61] для борьбы с фитофторозом картофеля. По данным Почвенной ассоциации, общее количество меди, которое можно вносить в органическую землю, составляет 6 килограммов на гектар (5,4 фунта на акр) в год. [62]

Борьба с фитофторозом клубней

[ редактировать ]

Бордирование часто используется для уменьшения заражения клубней фитофторозом. Обычно это предполагает нагромождение почвы или мульчи вокруг стеблей картофеля, пораженного фитофторозом, а это означает, что патогену придется пройти дальше, чтобы добраться до клубня. [63] Другой подход — уничтожить крону примерно за пять недель до сбора урожая , используя контактный гербицид или серную кислоту, чтобы сжечь листву. Устранение зараженной листвы снижает вероятность заражения клубней.

Историческое влияние

[ редактировать ]
Предлагаемые пути миграции и диверсификации линий HERB-1 и US-1.

Первые зарегистрированные случаи заболевания были в США, в Филадельфии и Нью-Йорке в начале 1843 года. [64] Затем ветры распространили споры, и в 1845 году они были обнаружены от Иллинойса до Новой Шотландии и от Вирджинии до Онтарио . В 1845 году он пересек Атлантический океан с партией семенного картофеля для бельгийских фермеров. [65] [66] Болезнь была впервые выявлена ​​в Европе в районе Кортрейка , Фландрия, в июне 1845 года и привела к неурожаю фламандского картофеля тем летом, урожайность снизилась на 75-80%, что привело примерно к сорока тысячам смертей в этом регионе. [67] В течение года пострадают все страны Европы, выращивающие картофель.

Воздействие Phytophthora infestans в Ирландии в 1845–1852 годах было одним из факторов, в результате которых более миллиона человек умерли от голода. [68] и заставил еще два миллиона эмигрировать. Чаще всего упоминается Великий ирландский голод конца 1840-х годов. В судьбе Ирландии была замешана непропорциональная зависимость острова от одного сорта картофеля — ирландского лампера . Отсутствие генетической изменчивости создало восприимчивую популяцию хозяев для этого организма. [69] после того, как штаммы фитофтороза, происходящие с архипелага Чилоэ, заменили более ранний картофель перуанского происхождения в Европе. [70]

Во время Первой мировой войны вся медь в Германии использовалась для изготовления гильз и электрических проводов , и поэтому ее не было в наличии для производства медного купороса для опрыскивания картофеля. Таким образом, крупная вспышка фитофтороза картофеля в Германии осталась без лечения, и возникшая в результате нехватка картофеля привела к гибели людей в результате блокады . [71] [72]

С 1941 года в Восточной Африке наблюдается снижение производства картофеля из-за штаммов P. infestans из Европы. [73]

Франция , Канада , США и Советский Союз исследовали P. infestans как биологическое оружие в 1940-х и 1950-х годах. [74] Фитофтороз картофеля был одним из более чем 17 агентов, которые Соединенные Штаты исследовали в качестве потенциального биологического оружия до того, как страна приостановила свою программу биологического оружия . [75] Будет ли эффективным оружие на основе возбудителя, остается под вопросом из-за трудностей с доставкой жизнеспособного возбудителя на поля противника, а также роли неконтролируемых факторов окружающей среды в распространении болезни. [76]

Фитофтороз (тип А2) пока не обнаружен в Австралии, и здесь приняты строгие меры биобезопасности. Заболевание наблюдалось в Китае, Индии и странах Юго-Восточной Азии.

Крупная вспышка P. infestans произошла на растениях томата на северо-востоке США в 2009 году. [77]

В свете периодических эпидемий P. infestans с момента его первого появления его можно рассматривать как периодически возникающий патоген – или периодически «возвращающийся патоген». [78] [79]

  1. ^ Jump up to: а б с Чанд, Судип (9 сентября 2009 г.), Гены-убийцы вызывают картофельный голод , BBC News , получено 26 сентября 2009 г.
  2. ^ Jump up to: а б Новицкий, Марцин; и др. (17 августа 2011 г.), «Фитофтороз картофеля и томатов, вызванный Phytophthora infestans : обзор патологии и селекции устойчивости», Plant Болезни , 96 (1), Американское фитопатологическое общество : 4–17, doi : 10.1094/PDIS-05- 11-0458 , PMID   30731850
  3. ^ Jump up to: а б Новицкий, Марцин; и др. (11 октября 2013 г.), «Фитофтороз томатов», Трансляционная геномика в селекции сельскохозяйственных культур , стр. 241–65, doi : 10.1002/9781118728475.ch13 , ISBN  978-1-118-72847-5 , S2CID   83142160
  4. ^ Хаверкорт, AJ; Струйк, ПК; Виссер, РГФ; Якобсен, Э. (2009), «Прикладная биотехнология для борьбы с фитофторозом картофеля, вызванным Phytophthora infestans » , Potato Research (представленная рукопись), 52 (3): 249–64, номер документа : 10.1007/s11540-009-9136-3 , S2CID   2850128
  5. ^ Бари, А. де (1876). «Исследования природы картофельного гриба Phytophthora infestans » . Журнал Королевского сельскохозяйственного общества Англии . 2-я серия. 12 . Королевское сельскохозяйственное общество Англии : 239–269.
  6. ^ «Просмотр таксономии ( Phytophthora infestans . www.ncbi.nlm.nih.gov .
  7. ^ Jump up to: а б Новицкий, Марцин; и др. (15 мая 2013 г.), «Простое двойное окрашивание для подробных исследований взаимодействия патогенных растений и грибков», Бюллетень исследований овощных культур , 77 : 61–74, doi : 10.2478/v10032-012-0016-z
  8. ^ Джудельсон Х.С., Бланко Ф.А. (2005) Споры фитофторы : оружие уничтожения растений. Обзоры природной микробиологии 3: 47–58.
  9. ^ «Фитофтороз картофеля» . Университета штата Северная Дакота Факультет сельского хозяйства . Май 2017 года . Проверено 30 ноября 2021 г.
  10. ^ Фрай, МЫ; Грюнвальд, Нью-Джерси (2010 г.), «Введение в оомицеты», Инструктор по здоровью растений , номер документа : 10.1094/PHI-I-2010-1207-01.
  11. ^ Копселл, Пол А.; Пшайдт, Джей В. (1994), Справочник по борьбе с болезнями растений на северо-западе Тихоокеанского региона, 1994 г. , Корваллис: Издательство Университета штата Орегон , стр. 165
  12. ^ Jump up to: а б с д Джудельсон, Ховард С. (08 сентября 2017 г.). «Метаболическое разнообразие и новинки оомицетов». Ежегодный обзор микробиологии . 71 (1). Годовые обзоры : 21–39. doi : 10.1146/annurev-micro-090816-093609 . ISSN   0066-4227 . ПМИД   28504899 .
  13. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Фрай, Уильям Э. (2008). « Phytophthora infestans : разрушитель растений (и гена R)» . Молекулярная патология растений . 9 (3): 385–402. дои : 10.1111/j.1364-3703.2007.00465.x . ПМК   6640234 . ПМИД   18705878 .
  14. ^ Jump up to: а б с д и ж Фрай, Уильям Э. (4 августа 2016 г.). « Phytophthora infestans : новые инструменты (и старые) ведут к новому пониманию и точному управлению» . Ежегодный обзор фитопатологии . 54 (1). Годовые обзоры : 529–547. doi : 10.1146/annurev-phyto-080615-095951 . ISSN   0066-4286 . ПМИД   27359366 .
  15. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и аль являюсь а к ап Гуха Рой, Санджой; Дей, Танмой; Кук, Дэвид Э.Л.; Кук, Луиза Р. (27 февраля 2021 г.). «Динамика популяций Phytophthora infestans в основных картофелеводческих регионах Азии». Патология растений . 70 (5). Уайли-Блэквелл : 1015–1031. дои : 10.1111/ppa.13360 . ISSN   0032-0862 . S2CID   233882518 .
  16. ^ Кук, Дэвид Э.Л.; Кано, Лилиана М.; Раффаэле, Сильвен; Бейн, Руайрид А.; Кук, Луиза Р.; Этерингтон, Грэм Дж.; Дил, Кеннет Л.; Фаррер, Рис А.; Гилрой, Элеонора М.; Госс, Эрика М.; Грюнвальд, Никлаус Дж.; Хейн, Инго; Маклин, Дэниел; Макникол, Джеймс В.; Рэндалл, Ева; Олива, Рикардо Ф.; Пель, Матье А.; Шоу, Дэвид С.; Сквайрс, Джули Н.; Тейлор, Морей К.; Влишоуверс, Вивианн ГАА; Берч, Пол Р.Дж.; Лиз, Элисон К.; Камун, Софиен (4 октября 2012 г.). «Анализ генома агрессивной и инвазивной линии возбудителя ирландского картофельного голода» . ПЛОС Патогены . 8 (10): е1002940. дои : 10.1371/journal.ppat.1002940 . ПМК   3464212 . ПМИД   23055926 .
  17. ^ Ян, Мэн; Исмаил, Асыгуль; Лю, Юл (29 сентября 2020 г.). «Аутофагия во взаимодействиях растений и вирусов». Ежегодный обзор вирусологии . 7 (1). Годовые обзоры : 403–419. doi : 10.1146/annurev-virology-010220-054709 . ISSN   2327-056X . ПМИД   32530794 . S2CID   219621432 .
  18. ^ Хаас, Брайан Дж.; Камун, Софиен ; Зоди, Майкл; Цзян, Рэйс; Рукодельец, Роберт; Кано, Лилиана; Грабхерр, Манфред; Кодира, Чиннаппа; Раффаэле, Сильвен; Торто-Алалибо, Труди; Бозкурт, Толга; А-Фонг, Одри; Альварадо, Люсия; Андерсон, Вики; Армстронг, Майлз; Аврова, Анна; Бакстер, Лаура; Бейнон, Джим; Боевинк, Петра; Боллманн, Стефани; Бос, Йорунн; Булоне, Винсент; Цай, Гохун; Какир, Кахид; Кэррингтон, Джеймс; Чоунер, Меган; Конти, Лусио; Костанцо, Стефано; Юэн, Ричард; Фальгрен, Ной; Фишбах, Майкл; Фугельстад, Йоханна; Гилрой, Элеонора; Гнерре, Санте; Грин, Памела; Гренвилл-Бриггс, Лаура; Гриффит, Джон; Грюнвальд, Никлаус; Хорн, Кэролайн; Хорнер, Нил; Ху, Цзя-Хуэй; Уитема, Эдгар; Чон, Дон Хун; Джонс, Александра; Джонс, Джонатан; Джонс, Ричард; Карлссон, Элинор; Кунджети, Шридхара; Ламур, Курт; Лю, Чжэньюй; Ма, Ли Цзюнь; Маклин, Дэниел; Чибукос, Маркус; Макдональд, Хейс; Макволтерс, Джессика; Мейер, Гарольд; Морган, Уильям; Моррис, Пол; Манро, Кэрол; О'Нил, Кейт; Оспина-Хиральдо, Мануэль; Пинсон, Андрес; Причард, Лейтон; Рамсахой, Бернард; Жэнь, Цинху; Рестрепо, Сильвия; Рой, Сурав; Саданандом, Ари; Савидор, Алон; Шорнак, Себастьян; Шварц, Дэвид; Шуман, Ульрика; Швессингер, Бен; Сейер, Лорен; Шарп, Тед; Сильвар, Кристина; Сун, Цзин; Стадхолм, Дэвид; Сайкс, Шон; Тайнс, Марко; ван де Вондерворт, Питер; Пхунтумарт, Випапорн; Вавра, Стефан; Вейде, Роб; Выиграй, Джо; Янг, Кэролайн; Чжоу, Шиго; Фрай, Уильям; Мейерс, Блейк; ван Вест, Питер; Ристайно, Жан; Говерс, Франсин; Берч, Пол; Уиссон, Стивен; Джудельсон, Ховард; Нусбаум, Чад (2009). «Последовательность генома и анализ возбудителя ирландского картофельного голода Phytophthora infestans » (PDF) . Природа . 461 (7262). Портфолио природы : 393–398. Бибкод : 2009Natur.461..393H . дои : 10.1038/nature08358 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   19741609 . S2CID   4385549 .
  19. ^ Jump up to: а б Ламур, Курт (2013). Фитофтора : глобальная перспектива . Серия средств защиты растений CABI . Международный центр сельского хозяйства и биологических наук . стр. xi+244. ISBN  978-1-78064-093-8 . LCCN   2012042152 .
  20. ^ Jump up to: а б с Милгрум, Майкл (2015). Популяционная биология фитопатогенов: генетика, экология и эволюция . Сент-Пол, Миннесота , США: APS Press, Американское фитопатологическое общество. ISBN  978-0-89054-450-1 . LCCN   2014943809 .
  21. ^ Гомес-Альпизар, Л; Карбоне, я; Ристайно, Дж. Б. (2007). «Андское происхождение Phytophthora infestans, выведенное на основании генеалогии митохондриальных и ядерных генов» . Труды Национальной академии наук . 104 (9). Национальная академия наук США : 3306–11. Бибкод : 2007PNAS..104.3306G . дои : 10.1073/pnas.0611479104 . ПМК   1805513 . ПМИД   17360643 .
  22. ^ Jump up to: а б с Грюнвальд, Нью-Джерси; Флиер, WG (2005). «Биология Phytophthora infestans в центре ее происхождения». Ежегодный обзор фитопатологии . 43 : 171–90. doi : 10.1146/annurev.phyto.43.040204.135906 . ПМИД   16078881 .
  23. ^ Jump up to: а б с Госс, Э.М.; Табима, Дж. Ф.; Кук, Делавэр; Рестрепо, С.; Фрай, МЫ; Форбс, Джорджия; Филанд, виджей; Карденас, М.; Грюнвальд, Нью-Джерси (2014). «Возбудитель ирландского картофельного голода Phytophthora infestans возник в центральной Мексике, а не в Андах» . Труды Национальной академии наук . 111 (24): 8791–96. Бибкод : 2014PNAS..111.8791G . дои : 10.1073/pnas.1401884111 . ПМК   4066499 . ПМИД   24889615 .
  24. ^ Грюнвальд, Нью-Джерси; Флиер, РГ; Стурбаум, АК; Гарай-Серрано, Э.; Ван Ден Бош, ТБМ; Смарт, компакт-диск; Матушак, Дж. М.; Лозоя-Салданья, Х.; Туркенстин, LJ; Фрай, МЫ (2001). «Структура населения Phytophthora infestans в регионе долины Толука в Центральной Мексике». Фитопатология . 91 (9). Американское фитопатологическое общество : 882–90. дои : 10.1094/PHYTO.2001.91.9.882 . ПМИД   18944234 .
  25. ^ Флиер, РГ; Грюнвальд, Нью-Джерси; Кроон, ЛПНМ; Стурбаум, АК; Ван Ден Бош, ТБМ; Гарай-Серрано, Э.; Лозоя-Салданья, Х.; Фрай, МЫ; Туркенстин, ЖЖ (2003). «Популяционная структура Phytophthora infestans из долины Толука в центральной Мексике предполагает генетическую дифференциацию между популяциями культивируемого картофеля и диких видов Solanum ». Фитопатология . 93 (4). Американское фитопатологическое общество : 382–90. дои : 10.1094/PHYTO.2003.93.4.382 . ПМИД   18944351 .
  26. ^ Флиер, РГ; Грюнвальд, Нью-Джерси; Фрай, МЫ; Туркенстин, ЖЖ (2001). «Формирование, производство и жизнеспособность ооспор Phytophthora infestans из картофеля и Solanum demissum в долине Толука, центральная Мексика». Микологические исследования . 105 (8): 998–1006. дои : 10.1016/S0953-7562(08)61958-9 .
  27. ^ Форбс, Джорджия; Эскобар, XC; Аяла, CC; Ревело, Дж.; Ордоньес, Мэн; Фрай, бакалавр искусств; Дусетт, К.; Фрай, МЫ (1997). «Генетическая структура популяции Phytophthora infestans в Эквадоре». Фитопатология . 87 (4). Американское фитопатологическое общество : 375–80. дои : 10.1094/PHYTO.1997.87.4.375 . ПМИД   18945115 .
  28. ^ Спилман, LJ; Дрент, А.; Давидсе, LC; Суйковски, LJ; Гу, В.; Тули, PW; Фрай, МЫ (1991). «Вторая всемирная миграция и перемещение населения Phytophthora infestans ?». Патология растений . 40 (3). Уайли-Блэквелл ( Британское общество патологии растений ): 422–30. дои : 10.1111/j.1365-3059.1991.tb02400.x .
  29. ^ Флиер, РГ; Грюнвальд, Нью-Джерси; Кроон, ЛПНМ; Ван Ден Бош, ТБМ; Гарай-Серрано, Э.; Лозоя-Салданья, Х.; Бонантс, PJM; Туркенстин, ЖЖ (2002). « Phytophthora ipomoeae sp. nov., новый гомоталличный вид, вызывающий фитофтороз листьев Ipomoea longipedunculata в долине Толука в центральной Мексике». Микологические исследования . 106 (7): 848–56. дои : 10.1017/S0953756202006123 . S2CID   20294303 .
  30. ^ Госс, Э.М.; Карденас, Мэн; Майерс, К.; Форбс, Джорджия; Фрай, МЫ; Рестрепо, С.; Грюнвальд, Нью-Джерси (2011). «Возбудитель растений Phytophthora andina возник в результате гибридизации неизвестного вида Phytophthora и ирландского возбудителя картофельного голода P. infestans » . ПЛОС ОДИН . 6 (9): e24543. Бибкод : 2011PLoSO...624543G . дои : 10.1371/journal.pone.0024543 . ПМК   3174952 . ПМИД   21949727 .
  31. ^ Карденас, М.; Грахалес, А.; Сьерра, Р.; Рохас, А.; Гонсалес-Альмарио, А.; Варгас, А.; Марин, М.; Фермин, Г.; Лагос, Луизиана; Гринвальд, Нью-Джерси; Бернал, А.; Салазар, К.; Рестрепо, С. (2011). «Генетическое разнообразие Phytophthora infestans в Северном Андском регионе» . БМК Генетика . 12:23 . дои : 10.1186/1471-2156-12-23 . ПМК   3046917 . ПМИД   21303555 .
  32. ^ Гудвин, SB; Коэн, бакалавр; Фрай, МЫ (1994). «Панглобальное распространение одной клональной линии ирландского грибка картофельного голода» . Труды Национальной академии наук . 91 (24): 11591–95. Бибкод : 1994PNAS...9111591G . дои : 10.1073/pnas.91.24.11591 . ПМК   45277 . ПМИД   7972108 .
  33. ^ Ёсида, К.; Шунеманн, виджей; Кано, LM; Паис, М.; Мишра, Б.; Шарма, Р.; Ланц, К.; Мартин, ФН; Камун, Софиен ; Краузе, Дж.; Тайнс, М.; Вейгель, Д.; Бурбано, ХА (2013). «Взлет и падение линии Phytophthora infestans , спровоцировавшие ирландский картофельный голод» . электронная жизнь . 2 : e00731. arXiv : 1305.4206 . doi : 10.7554/eLife.00731 . ПМЦ   3667578 . ПМИД   23741619 .
  34. ^ Ханнуккала, А.; Лехтинен, А. (2008). «Ооспоры Phytphthora infestans в почве являются важным новым источником первичного инокулята в Финляндии» . Сельскохозяйственная и пищевая наука . 13 (4): 399. дои : 10.2137/1239099043633332 .
  35. ^ Jump up to: а б с д Новаковска, Маржена; и др. (3 октября 2014 г.), «Оценка методов искусственного скрининга томатов для точного отражения полевых показателей устойчивости к фитофторозу», PLOS ONE , 9 (10): e109328, Bibcode : 2014PLoSO...9j9328N , doi : 10.1371/журнал. pone.0109328 , PMC   4184844 , PMID   25279467
  36. ^ «Исследование предоставило данные о перемещении возбудителя картофельного голода» . Проверено 29 декабря 2016 г.
  37. ^ Кук, ЛР; Шеперс, HTAM; Хермансен, А.; Бейн, РА; Брэдшоу, Нью-Джерси; Ричи, Ф.; Шоу, Д.С.; Эвенхейс, А.; Кессель, GJT; Вандер, JGN; Андерссон, Б.; Хансен, Дж.Г.; Ханнуккала, А.; Нэрстад, Р.; Нильсен, Би Джей (24 мая 2011 г.). «Эпидемиология и комплексный контроль фитофтороза картофеля в Европе» . Картофельные исследования . 54 (2). Европейская ассоциация исследований картофеля ( Springer ): 183–222. дои : 10.1007/s11540-011-9187-0 . ISSN   0014-3065 . S2CID   21251642 .
  38. ^ Jump up to: а б с д и ж «Биотехнологический картофель позволяет контролировать фитофтороз, результаты нового исследования» . Международный Картофельный Центр . 21 февраля 2019 г. Проверено 21 декабря 2020 г.
  39. ^ Jump up to: а б с д и ж Гислен, Марк; Бьяругаба, Аринаитве Абель; Магембе, Эрик; Ньороге, Энн; Ривера, Кристина; Роман, Мария Лупе; Товар, Хосе Карлос; Гамбоа, Соледад; Форбс, Грегори А.; Кройце, Ян Ф.; Бареки, Алекс; Киггунду, Эндрю (21 декабря 2018 г.). «Введение трех генов устойчивости к фитофторозу от диких видов непосредственно в африканские высокогорные сорта картофеля обеспечивает полную устойчивость в полевых условиях к местным расам фитофтороза» . Журнал биотехнологии растений . 17 (6). Уайли : 1119–1129. дои : 10.1111/pbi.13042 . ISSN   1467-7644 . ПМК   6523587 . ПМИД   30467980 .
  40. ^ Jump up to: а б с д и ж Даба, Тадесса (16 декабря 2020 г.). «Почему новый сорт картофеля может изменить правила игры для фермеров Восточной Африки» . Современный фермер .
  41. ^ «Растительная деревня» . Архивировано из оригинала 22 декабря 2015 г. Проверено 16 декабря 2015 г.
  42. ^ https://www.uidaho.edu/-/media/UIdaho-Responsive/Files/cals/programs/potatoes/Storage/storage-mangement-options-for-disease-control-05.pdf?la=en&hash=4D7C3002141D9F3C6040C66B5286E75A2DC8203C [ пустой URL PDF ]
  43. ^ Новый, РГ; Любовь, СЛ; и др. (2006), «Защитник: высокоурожайный сорт картофеля для переработки с устойчивостью листьев и клубней к фитофторозу», American Journal of Potato Research , 83 (1): 9–19, doi : 10.1007/BF02869605 , S2CID   41454585
  44. ^ Сун, Цзюньци; Брейдин, Джеймс М.; Нэсс, С. Кристина; Рааш, Джон А.; Вилгус, Сьюзен М.; Хаберлах, Джеральдин Т.; Лю, Цзя; Куанг, Ханьхуэй; Остин-Филлипс, Сандра; Цзян, Цзимин (2003), «Ген RB, клонированный из Solanum Bulbocastanum, придает широкий спектр устойчивости картофеля к фитофторозу», Proceedings of the National Academy of Sciences , 100 (16): 9128–33, Bibcode : 2003PNAS..100.9128S , doi : 10.1073/pnas.1533501100 , PMC   170883 , PMID   12872003
  45. ^ Якобсен, Э.; Схоутен, HJ (2008). «Цисгенезис, новый инструмент традиционной селекции растений, должен быть освобожден от Положения о генетически модифицированных организмах при поэтапном подходе». Картофельные исследования . 51 : 75–88. дои : 10.1007/s11540-008-9097-y . S2CID   38742532 . Бесплатная версия. Архивировано 23 сентября 2015 г. на Wayback Machine.
  46. ^ Сокачу, Андреа Юлия; Ионут, Рэзван; Сокачу, Михай Адриан; Унгур, Андреа Петра; Барсан, Мария; Хиореан, Анжелика; Сокачу, Кармен; Райновяну, Арман Габриэль (21 июля 2020 г.). «Мелатонин, вездесущий метаболический регулятор: функции, механизмы и влияние на циркадные нарушения и дегенеративные заболевания». Обзоры эндокринных и метаболических расстройств . 21 (4). Спрингер : 465–478. два : 10.1007/s11154-020-09570-9 . ISSN   1389-9155 . ПМИД   32691289 . S2CID   220657247 .
  47. ^ Званхуизен, Мартен Дж.; Говерс, Франсин; Задокс, Ян К. (1998), «Развитие эпидемий фитофтороза картофеля: очаги заболевания, градиенты заболевания и источники инфекции», Phytopathology , 88 (8), Американское фитопатологическое общество : 754–63, doi : 10.1094/PHYTO.1998.88 .8.754 , PMID   18944880
  48. ^ « Фитофтора в саженцах и восстановительных насаждениях» . 4 сентября 2017 г.
  49. ^ Бейкер, К., изд. (1957). Система UC для производства здоровых растений, выращенных в контейнерах, Руководство 23 . Калифорнийский университет , Отдел сельскохозяйственных наук, Служба расширения сельскохозяйственных экспериментальных станций.
  50. ^ Москин, Джулия (17 июля 2009 г.), «Вспышка грибка угрожает урожаю томатов» , The New York Times
  51. ^ Маккензи, Д.Р. (1981), «Планирование применения фунгицидов против фитофтороза картофеля с помощью Blitecast», Plant Болезни , 65 (5), Американское фитопатологическое общество : 394–99, номер документа : 10.1094/PD-65-394
  52. ^ «Период Бомонта» . сайт botanadictionary.org . Проверено 3 марта 2013 г.
  53. ^ Jump up to: а б «Микробный мир: Фитофтороз картофеля – Phytophthora infestans » . Проверено 3 марта 2013 г.
  54. ^ «Некролог: Л. Смит» . Британское общество патологии растений . Проверено 3 марта 2013 г.
  55. ^ Дэй, Япония; Д.Б. Келл; Г. В. Гриффит (2001). «Дифференциация спорангиев Phytophthora infestans от других переносимых по воздуху биологических частиц методом проточной цитометрии» . Прикладная и экологическая микробиология . 68 (1): 37–45. дои : 10.1128/АЕМ.68.1.37-45.2002 . ПМК   126536 . ПМИД   11772606 .
  56. ^ Гриффит, GW; День JP; Д.Б. Келл (2002). «Использование проточной цитометрии для обнаружения патогенных спор растений» (PDF) . Британская конференция по защите растений, Брайтон , ноябрь 2002 г. Том. 1. С. 417–24.
  57. ^ Фолл, МЛ; Ван дер Хейден, Х.; Бродер, Л.; Леклерк, Ю.; Моро, Г.; Карисс, О. (6 июня 2014 г.). «Пространственно-временные изменения в переносимых по воздуху спорангиях Phytophthora infestans : характеристика и инициативы по улучшению оценки риска фитофтороза картофеля» . Патология растений . 64 (1). Уайли-Блэквелл ( Британское общество патологии растений ): 178–90. дои : 10.1111/ppa.12235 . ISSN   0032-0862 .
  58. ^ «Оксатиапипролин» (PDF) . Обзор новых активных ингредиентов . Министерство сельского хозяйства Миннесоты. Октябрь 2015 г. Архивировано из оригинала (PDF) 7 ноября 2017 г. Проверено 9 ноября 2017 г.
  59. ^ Даба, Тадесса (11 декабря 2020 г.). «Почему новый сорт картофеля может изменить правила игры для фермеров Восточной Африки» . Альянс за науку . Проверено 1 сентября 2021 г.
  60. ^ Гевенс, Аманда, Расширение Мэдисонского университета Висконсина. Борьба с фитофторозом в органических культурах томатов и картофеля. Архивировано 18 июня 2014 г. в Wayback Machine .
  61. ^ «Органические стандарты Soil Association для производителей» (PDF) . 16; раздел 4.11.11. Почвенная ассоциация . Январь 2009. с. 103. Архивировано из оригинала (PDF) 1 сентября 2021 г.
  62. ^ «Ссылки на формы, разрешающие применение медного фунгицида, на сайте Почвенной ассоциации» . Soilassociation.org. Архивировано из оригинала 15 октября 2009 года . Проверено 16 июля 2010 г.
  63. ^ Гласс, младший; Джонсон, КБ; Пауэлсон, М.Л. (2001), «Оценка барьеров для предотвращения развития фитофтороза клубней картофеля», Болезни растений , 85 (5), Американское фитопатологическое общество : 521–28, номер документа : 10.1094/PDIS.2001.85.5.521 , PMID   30823129
  64. ^ Фланаган, Пэт (19 февраля 2024 г.). «Картофельная болезнь появилась в США за два года до ирландского голода» . Ирландское зеркало . Проверено 8 июня 2024 г.
  65. ^ Читатель, Джон (17 марта 2008 г.), «Гриб, покоривший Европу» , New York Times , получено 18 марта 2008 г.
  66. ^ «Между двумя мирами: Голодные сороковые годы в Европе» . RTÉ.ie. ​27 января 2022 г.
  67. ^ Фландрия, Канон. «Картофельный кризис» . Канон Фландрии . Проверено 8 июня 2024 г.
  68. ^ Буруиба, Лидия (5 января 2021 г.). «Жидкостная динамика передачи болезней» . Ежегодный обзор механики жидкости . 53 (1). Годовые обзоры : 473–508. Бибкод : 2021АнРФМ..53..473Б . doi : 10.1146/annurev-fluid-060220-113712 . ISSN   0066-4189 . S2CID   225114407 .
  69. ^ «Картошка Великого голода возвращается спустя 170 лет» . Ирландский центральный. 03.03.2013 . Проверено 5 марта 2013 г.
  70. ^ Йохансон, Марк (28 августа 2020 г.). «Маш-хиты: землю, породившую супермаркет, окучивают» . Экономист . Проверено 1 сентября 2020 г.
  71. ^ «Происхождение патологии растений и картофельного голода и другие истории болезней растений» . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Проверено 1 сентября 2018 г.
  72. ^ Carefoot, GL; Спротт, ER (1967). Голод на ветру: борьба человека с болезнями растений . Рэнд МакНелли. п. 88.
  73. ^ Ньороге, Энн В.; Андерссон, Бьёрн; Лиз, Элисон К.; Мутаи, Коллинз; Форбс, Грегори А.; Юэнь, Джонатан Э.; Пелле, Роджер (2019). «Генотипирование Phytophthora infestans в Восточной Африке показывает доминирующую инвазивную европейскую линию» . Фитопатология . 109 (4). Американское фитопатологическое общество : 670–680. дои : 10.1094/PHYTO-07-18-0234-R . ПМИД   30253119 .
  74. ^ Сюфферт, Фредерик; Лачаг, Эмили; Саше, Иван (2009), «Растительные патогены как агротеррористическое оружие: оценка угрозы для европейского сельского и лесного хозяйства», Food Security , 1 (2): 221–232, doi : 10.1007/s12571-009-0014-2 , S2CID   23830595
  75. ^ « Химическое и биологическое оружие: обладание и программы в прошлом и настоящем », Центр исследований нераспространения Джеймса Мартина , колледж Миддлбери , 9 апреля 2002 г., по состоянию на 14 ноября 2008 г.
  76. ^ Касадеваль, Артуро; Пирофски, Лизе-анн (июнь 2004 г.). «Оружейный потенциал микроба» . Тенденции в микробиологии . 12 (6): 259–263. дои : 10.1016/j.tim.2004.04.007 . ISSN   0966-842X . ПМЦ   7133335 . ПМИД   15165603 .
  77. ^ «Пандемия фитофтороза в 2009 году на востоке США» . Пандемия фитофтороза 2009 года на востоке США . Проверено 24 ноября 2023 г.
  78. ^ Фонс, Хелен Н.; Беббер, Дэниел П.; Чалонер, Томас М.; Кей, Уильям Т.; Стейнберг, Геро; Гурр, Сара Дж. (02.06.2020). «Угрозы глобальной продовольственной безопасности со стороны новых патогенов грибков и оомицетов». Природная еда . 1 (6). Исследования природы : 332–342. дои : 10.1038/s43016-020-0075-0 . ISSN   2662-1355 . ПМИД   37128085 . S2CID   219924805 . – ( «Поправка автора: угрозы глобальной продовольственной безопасности со стороны новых патогенов грибков и оомицетов» . Природная еда . 1 (7). Исследования природы : 455–456. 2020. doi : 10.1038/s43016-020-0111-0 . ISSN   2662-1355 . )
  79. ^ Фрай, МЫ; Берч, PRJ; Джудельсон, HS; Грюнвальд, Нью-Джерси; Дэнис, Г.; Эвертс, КЛ; Гевенс, Эй Джей; Гуджино, БК; Джонсон, Д.А.; Джонсон, С.Б.; МакГрат, Монтана; Майерс, КЛ; Ристайно, Дж.Б.; Робертс, доктор медицинских наук; Секор, Г.; Смарт, компакт-диск (2015). «Пять причин считать Phytophthora infestans вновь возникающим патогеном» . Фитопатология . 105 (7). Американское фитопатологическое общество : 966–981. doi : 10.1094/phyto-01-15-0005-fi . ISSN   0031-949X . ПМИД   25760519 . S2CID   27658217 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a8caa0d3b3e02ebb9d907cd4c0733abe__1721891580
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a8/be/a8caa0d3b3e02ebb9d907cd4c0733abe.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Phytophthora infestans - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)