Забегая и погружаясь в движение

Движение бега и обтекания -это шаблон движения, демонстрируемый определенными бактериями и другими микроскопическими агентами. Он состоит из чередующейся последовательности «пробежек» и «падающих»: во время пробега агент выдвигается в фиксированном (или медленно изменяющемся) направлении, и во время падения он остается неподвижным, в то время как он переориентает в подготовке к следующему бегать.

Упалование является неустойчивым или «случайным» в смысле стохастического процесса , то есть новое направление отображается из функции плотности вероятности , что может зависеть от местной среды организма (например, химические градиенты). Продолжительность прогона обычно случайна в том же смысле. Примером является E. coli дикого типа в разбавленной водной среде, для которой продолжительность прогона экспоненциально распределяется со средним значением около 1 секунды.

Движение за бег и обтекает основу определенных математических моделей самопровозглашенных частиц , и в этом случае сами частицы могут быть названы частицами, использующими и крутящимися .

Описание

Многие бактерии плавают, выдвинутые в результате вращения жгутиков за пределами тела клеток. В отличие жг . Protist от Бактериальное плавание используется в бактериальных такси (опосредованном специфическими рецепторами и путями трансдукции сигнала ) для бактерии, чтобы двигаться направленным образом вдоль градиентов и достигать более благоприятных условий на протяжении всей жизни. Направление вращения жгутиков контролируется типом молекул, обнаруживаемых рецепторами на поверхности клетки: в присутствии градиента аттракта скорость плавания увеличивается, в то время как присутствие репеллентного градиента увеличивает скорость рубца Полем

Биологические примеры

Движение бега и крушение встречается во многих перитрихозных бактериях, включая E. coli , Salmonella typhimurium и Bacillus subtilis . Это также наблюдалось в водорослях chlamydomonas inerhardtii и Cyanobacterium synechocystis .

Направленная подвижность (такси)

Генетически разнообразные группы микроорганизмов полагаются на направленную подвижность (такси), такие как хемотаксис или фототаксис , чтобы оптимально перемещаться по сложной среде или колонизировать ткани хозяина. В модельных организмах Escherichia coli и Salmonella бактерии плавают в случайном рисунке, продуцируемом с чередующейся вращением против часовой стрелки (CCW) и по часовой стрелке (CW) . Хеморецепторы обнаруживают аттрактантов или репеллентов и стимулируют ответы через сигнальный каскад , который контролирует направление жгутикового двигателя. Это может привести к хемотаксису, где градиенты аттракта расширяют длину временных жгутиков, вращающихся CCW, что приводит к более плавучим плаванию в благоприятном направлении, в то время как репелленты вызывают увеличение вращений CW, что приводит к большему падению и изменению направления. Cyanobacterium synechocystis использует бег и смазывание таким образом, что может привести к фототаксису.

Они продемонстрировали холод

Архетип бактериального плавания представлен хорошо изученным модельным организмом Escherichia coli . С его перитрихозной жгутией E. coli выполняет схему плавания с бег и кругом , как показано на диаграммах ниже. Вращение против часовой стрелки флагуллических двигателей приводит к формированию жгутикового пакета , которая толкает ячейку в прямом пробежек, параллельно длинной оси ячейки. Вращение по часовой стрелке разбирает пакет, а ячейка вращается случайным образом (падающая). После тупинга, прямое плавание восстанавливается в новом направлении. То есть вращение против часовой стрелки приводит к устойчивому движению и вращению по часовой стрелке при падении; Вращение против часовой стрелки в данном направлении сохраняется дольше в присутствии интересующих молекул (таких как сахара или аминокислоты).

E. coli имеют жгутиков , которые проецируют во всех направлениях. По часовой стрелке (CW) вращение жгутиковых двигателей приводит к случайной переориентации для бактерии, но вращение против часовой стрелки (CCW) вызывает приблизительное прямое движение.

Схема плавания бега и обезвреживание

Диаграмма E. coli , с жгутиками , выступающей во всех направлениях

В однородной среде траектории бега и круга появляются в виде последовательности почти прямых сегментов, перемежающихся в результате беспорядочных событий переориентации, во время которых бактерия остается неподвижной. Прямые сегменты соответствуют прогонам, а события переориентации соответствуют падениям. Поскольку они существуют с низким числом Рейнольдса , бактерии, начинающиеся с покоя, быстро достигают фиксированной терминальной скорости , поэтому прогоны могут быть аппроксимированы как постоянное движение скорости. Отклонение реальных прогонов от прямых линий обычно объясняется диффузией вращения , что вызывает небольшие колебания в ориентации в ходе пробега.

В отличие от более постепенного влияния диффузии вращения, изменение ориентации (угол поворота) во время падения велика; Для изолированной кишечной палочки в однородной водной среде средний угол поворота составляет около 70 градусов, с относительно широким распределением. В более сложных средах распределение и продолжительность пробега может зависеть от локальной среды агента, что позволяет получить целеустремленную навигацию ( такси ). Например, распределение по падению, которое зависит от химического градиента, может направлять бактерии к источнику пищи или от репеллента, поведение, называемое химиотаксисом . Получившись, как правило, быстрее, чем прогоны: падные события E. coli длятся около 0,1 секунды по сравнению с ~ 1 секундой для пробега.

Synechocystis

Synechocystis

Поперечное сечение ячейки Synechocystis с Pili . Этим клеткам не хватает жгутиков, но достигают подвижности с использованием Pili в утягивающем типе IV типа  

Забегает движение синехоцистиса Cyanobacterium . Во время прогона ячейка движется быстро от одной точки в другую, в то время как во время падения она остается ограниченной в данной области и имеет тенденцию менять направления.

Другим примером является Synechocystis , род Cyanobacterium . Cyanobacterium не имеет жгутики. Тем не менее, Synechocystis виды могут перемещаться в клеточных суспензиях и на влажных поверхностях и с использованием Pili втягивающего типа IV , демонстрируя прерывистое двухфазное движение; Высокоэтажный пробег и низкая мощность (см. Диаграмму) . Две фазы могут быть изменены под различными внешними стрессорами. Увеличение интенсивности света , равномерно над пространством, увеличивает вероятность того, что Synechocystis окажется в состоянии пробега случайным образом во всех направлениях. Эта особенность, однако, исчезает после типичного характерного времени около одного часа, когда начальная вероятность восстановится. Эти результаты были хорошо описаны математической моделью, основанной на теории линейного ответа, предложенной Vourc'h et al.

Клетки Synechocystis также могут подвергаться смещенной подвижности при направленном освещении. При направленном потоке света ячейки Synehcocystis выполняют фототаксическую подвижность и направляются к источнику света (в положительном фототаксисе ). Vourc'h et al. (2020) показали, что эта смещенная подвижность связана с усредненными смещениями в течение периодов пробега, что больше не является случайным (как это было в равномерном освещении). Они показали, что предвзятость является результатом количества пробежек, что больше к источнику света, а не более длинных прогонов в этом направлении. Вместе вместе, эти результаты предполагают различные пути для распознавания интенсивности света и направления света в этом прокариотическом микроорганизме. Этот эффект может быть использован в активном контроле бактериальных потоков.

Также было отмечено, что очень сильное местное освещение инактивирует аппарат подвижности. Увеличение интенсивности света более ~ 475 мкмоль М ⁻² с ⁻¹ Обращает направление клеток Synechocystis , чтобы отойти от высоких уровней излучения источника. Более того, клетки Synechocystis демонстрируют отрицательное поведение фототаксиса при ультрафиолетовом излучении в качестве эффективного механизма побега, чтобы избежать повреждения ДНК и других клеточных компонентов Synechocystis . В отличие от фазы прогона, которая может простираться от доли секунды до нескольких минут, падение длится всего лишь часть секунды. Фаза падации представляет собой вращение по часовой стрелке, которое позволяет клетке изменять направление подвижности следующего прогона.

Хемотаксис - это еще одна схема, которая позволяет организму двигаться к градиентам питательных веществ или других химических стимулов. Обнаружение трансмембранными хеморецепторами   Микроорганизм выполняет трехмерную случайную прогулку, наблюдается в гомогенной среде, а направление каждого прогона идентифицируется после падения.

Математическое моделирование

Теоретически и вычислительно, движение запуска и удара может быть смоделировано как стохастический процесс. Одна из самых простых моделей основана на следующих предположениях:

• Прогонки прямые и выполняются при постоянной скорости V ₀ (начальное ускорение мгновенное)
• Полезные события некоррелированы и встречаются со средней скоростью α , то есть количество падающих событий в данном интервале времени имеет распределение Пуассона . Это подразумевает, что продолжительность пробега экспоненциально распределяется со средним α ⁻¹ .
• Продолжительность падения незначительна
• Взаимодействия с другими агентами незначительны (ограничение разбавления)

С помощью нескольких других упрощающих допущений может быть получено интеграционное уравнение для функции плотности вероятности f ( r , ŝ , t ) , где r -положение частицы, а ŝ -единичный вектор в направлении его ориентации. В d -dimensions это уравнение

${\frac {\partial f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t)}{\partial t}}+v_{0}\,{\hat {\mathbf {s} }}\cdot \nabla f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t)=\xi ^{-1}\nabla \cdot (\nabla V(\mathbf {r} )f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t))-\alpha f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t)+{\frac {\alpha }{\Omega _{d}}}\int g({\hat {\mathbf {s} }}-{\hat {\mathbf {s} }}')f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }}',t)d{\hat {\mathbf {s} }}'$

где ω _d = 2π ^{D /2} /Γ ( D /2) - это D -мерный угла твердого набора , V ( R ) является внешним потенциалом, ξ - это трение, а функция g ( ŝ - ŝ ' ) - это поперечное сечение рассеяния, описывающее переходы из ориентации ŝ ' к ŝ . Для полной переориентации, g = 1 . Интеграл заменяется всеми возможными единичными векторами, то есть сферой D -димерной единицы .

В свободном пространстве (далеко не границ) смещение квадрат ⟨r ) ( t среднее ² ⟩ В целом масштабируется ⟨r ) ( t как ² ⟩ ~ T ² маленьких t и ⟨r t ( ) для ² ⟩ ~ T для большого т . В двух измерениях среднее смещение квадрата, соответствующее начальному условию F ( R , ŝ , 0) = Δ ( r )/(2π )

$\langle \mathbf {r} ^{2}\rangle ={\frac {2v_{0}^{2}}{\alpha ^{2}(1-\sigma _{1})}}\left[\alpha \,t+{\frac {e^{-\alpha (1-\sigma _{1})t}-1}{1-\sigma _{1}}}\right]$

где

$\sigma _{1}=\int _{0}^{2\pi }g({\hat {\mathbf {s} }})(\cos \theta )d\theta$

с ŝ параметризованным как ŝ = (cos θ , sin θ ) .

В реальных системах могут потребоваться более сложные модели. В таких случаях были разработаны специализированные методы анализа для вывода параметров модели из экспериментальных данных траектории.

Математическая абстракция движения бега и крушения также появляется вне биологии, например, в идеализированных моделях радиационного переноса и транспорта нейтронов .

Смотрите также

• Навигация по животным - способность многих животных точно найти свой путь без карт или инструментов
• Бактериальная подвижность - способность бактерий перемещаться независимо с использованием метаболической энергии
• Водное локомоция - биологически продвигаемое движение через жидкую среду; в отличие от пассивного плавания (плавающее); включает в себя расходы энергии для перемещения на желаемые страницы местоположения, демонстрирующие описания Wikidata в качестве запасного
• Ощущение кворума - биологическая способность обнаруживать и реагировать на плотность популяции клеток
• MicroSwimmer - микроскопический объект, способный пройти жидкость
• Активное вещество - поведение материи в шкале системы
• Squirmer - модель в динамике жидкости
• Активная коричнеанская частица -модель самоходного движения в диссипативной среде
• Телеграфный процесс -стохастический процесс непрерывного времени без памяти, который показывает два различных значения

Источники

• Достаточно ари, Хулио; Бодрствования, ainhoa; USPAL, William E.; Симмхен, Джулиан (2018). биогибрид " Биогибрид Границы в робототехнике и искусственном интеллекте 5 : Два 97. :  7805739PMC  33500976PMID Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
• Берг, Говард (2004). Э. Коли в движении . Нью -Йорк: Спрингер. ISBN  978-0-387-21638-6 Полем OCLC   56124142 .
• Дело, км; Zweifel, PF (ноябрь 1963 г.). «Теоремы существования и уникальности для уравнения транспорта нейтронов» (PDF) . Журнал математической физики . 4 (11): 1376–1385. doi : 10.1063/1.1703916 . EISSN   1089-7658 . HDL : 2027.42/70329 . ISSN   0022-2488 .
• Кейтс, Майкл Э.; Tailleur, Жюльен (2015-03-01). «Индуцированное подвижностью разделение фазы». Ежегодный обзор физики конденсированного вещества . 6 (1): 219–244. Arxiv : 1406.3533 . Bibcode : 2015arcmp ... 6..219c . doi : 10.1146/annurev-conmatphys-031214-014710 . ISSN   1947-5454 . S2CID   15672131 .
• Чандрасекхар, Субрахманский (1960). Радиационная передача . Dover Publications . ISBN  978-0-486-31845-5 Полем OCLC   1084019191 .
• Гуасто, Джеффри С.; Рускони, Роберто; Стокер, Роман (2012-01-21). «Жидкая механика планктонных микроорганизмов». Ежегодный обзор механики жидкости . 44 (1): 373–400. BIBCODE : 2012ANRFM..44..373G . doi : 10.1146/annurev-fluid-120710-101156 . ISSN   0066-4189 .
• Дженсен, Оливер Э. (2015), «Математическая биомеханика», в Николасе Дж. Хайэм; и др. (Ред.), Принстонский компаньон для прикладной математики , издательство Принстонского университета, с. 609–616
• Крелл, Tine; Лакальный, Иисус; Муньоз-Мартинес, Фрэнсис; Рейес-Дария, Джозеф Антонио; Cadirci, Bil Hilal; Гарсия-Фонтана, Кристина; Рамос, Джон Луис (2011). "Жительская задница лучше всего: бактериальная такси " Микросвязывание микроам 13 (5): 1115–1124 doi : 10,1111/ j.1462-2920,2010 02383.x PMID   21087385 .
• Paasschens, JCJ (1 июля 1997 г.). «Решение зависящего от времени уравнения Больцмана». Физический обзор e . 56 (1): 1135–1141. doi : 10.1103/physreve.56.1135 . EISSN   1095-3787 . ISSN   1063-651X .
• Полин, Марко; Туваль, Иган; Дрешер, Кнут; Голлуб, JP; Гольдштейн, Рэймонд Э. (2009-07-23). «Chlamydomonasswims с двумя" передачами "в эукариотической версии локомоции бега и крушения». Наука . 325 (5939): 487–490. Bibcode : 2009sci ... 325..487p . doi : 10.1126/science.1172667 . ISSN   0036-8075 . PMID   19628868 . S2CID   10530835 .
• Россер, Габриэль; Флетчер, Александр Г.; Уилкинсон, Дэвид А.; Де Бейер, Дженнифер А.; Йейтс, Кристиан А.; Армитаж, Джудит П.; Maini, Philip K.; Бейкер, Рут Э. (2013-10-24). Coombs, Daniel (ред.). «Новые методы анализа бактериальных треков показывают стойкость в Rhodobacter sphaeroides» . PLOS Computational Biology . 9 (10): E1003276. BIBCODE : 2013PLSCB ... 9E3276R . doi : 10.1371/journal.pcbi.1003276 . ISSN   1553-7358 . PMC   3812076 . PMID   24204227 .
• Сейрих, Максимилиан; Alirezaeizanjani, Zahra; Бета, Карстен; Старк, Холгер (2018-10-25). «Статистический параметр вывод бактериальных стратегий плавания». Новый журнал физики . 20 (10): 103033. Arxiv : 1805.08860 . Bibcode : 2018njph ... 20J3033S . doi : 10.1088/1367-2630/aae72c . ISSN   1367-2630 . S2CID   51455869 .
• Солон, AP; Кейтс, я; Tailleur, J. (2015). «Активные коричнеанские частицы и частицы бега и обезвреживания: сравнительное исследование». Европейский физический журнал Специальные темы . 224 (7): 1231–1262. Arxiv : 1504.07391 . BIBCODE : 2015EPJST.224.1231S . doi : 10.1140/epjst/e2015-02457-0 . ISSN   1951-6355 . S2CID   53057662 .
• Соу, Йошиюки; Берри, Ричард М. (2008). «Бактериальный жгутиковый двигатель» . Ежеквартальные обзоры биофизики . 41 (2): 103–132. doi : 10.1017/s0033583508004691 . PMID   18812014 . S2CID   3297704 .
• Вилла-Торреальба, Андреа; Чавес-Раби, Кристобал; де Кастро, Пабло; Сото, Родриго (2020-06-22). «Бактерии бега и обезвреживания медленно приближаются к диффузионному режиму». Физический обзор e . 101 (6): 062607. Arxiv : 2002.02872 . Bibcode : 2020PHRVE.101F2607V . doi : 10.1103/physreve.101.062607 . ISSN   2470-0045 . PMID   32688514 .
• Wadhams, George H.; Армитаж, Джудит П. (2004). «Имеет смысл во всем этом: бактериальная хемотаксис». Природа обзор молекулярной клеточной биологии . 5 (12): 1024–1037. doi : 10.1038/nrm1524 . ISSN   1471-0072 . PMID   15573139 . S2CID   205493118 .
• Вадхва, Военно -морской; Берг, Говард С. (2021-09-21). «Бактериальная подвижность: машины и механизмы». Nature Reviews Microbiology . 20 (3): 161–173. doi : 10.1038/s41579-021-00626-4 . ISSN   1740-1526 . PMID   34548639 . S2CID   237595932 .