Белок, ассоциированный с цитоскелетом и регулирующий активность
АРК | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Идентификаторы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Псевдонимы | ARC , Arg3.1, белок, ассоциированный с цитоскелетом, регулируемый активностью, белок, ассоциированный с цитоскелетом, регулируемый активностью, hArc | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Внешние идентификаторы | Опустить : 612461 ; МГИ : 88067 ; Гомологен : 9056 ; Генные карты : ARC ; ОМА : ARC – ортологи | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Викиданные | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Белок, ассоциированный с цитоскелетом и регулируемый активностью, представляет собой пластичности белок , который у человека кодируется ARC геном . Считается, что этот ген произошел от ретротранспозона . [ 5 ] Белок обнаружен в нейронах четвероногих и других животных, где он может образовывать вирусоподобные капсиды , транспортирующие РНК между нейронами. [ 5 ]
ARC мРНК локализуется в активированных синаптических сайтах NMDA-рецептор -зависимым образом. [ 6 ] [ 7 ] Считается , что недавно транслированный белок играет решающую роль в молекулярных процессах, связанных с обучением и памятью. [ 8 ] Белок Arc считается важным в нейробиологии из-за его регуляции активности, локализации и использования в качестве маркера пластических изменений в мозге. Дисфункция выработки белка Arc считается важным фактором в понимании различных неврологических состояний, включая амнезию , [ 9 ] Болезнь Альцгеймера , расстройства аутистического спектра и синдром ломкой Х-хромосомы . [ 10 ]
ARC впервые был охарактеризован в 1995 году. [ 11 ] [ 12 ] и является членом семейства немедленно-ранних генов (IEG), быстро активируемого класса генов, функционально определяемых их способностью транскрибироваться в присутствии ингибиторов синтеза белка . такими как ZNF268 и HOMER1 , ARC является важным инструментом для системной нейробиологии чем свидетельствует развитие клеточного компартмента , анализ временной активности посредством флуоресцентной гибридизации in situ о Наряду с другими IEG , . , или метода catFISH [ 13 ] [ 14 ] (см. флуоресцентную гибридизацию in situ ).
Ген
[ редактировать ]Ген ARC , расположенный на хромосоме 15-й мыши , [ 15 ] хромосома 7 у крысы , [ 16 ] и хромосома 8 у человека , [ 17 ] консервативен у всех видов позвоночных и имеет низкую гомологию последовательности со спектрином , [ 11 ] цитоскелетный белок, участвующий в формировании актиновой клеточной коры. ряд областей промотора и энхансера Был идентифицирован , которые опосредуют зависимую от активности транскрипцию Arc: элемент ответа сыворотки (SRE; см. Фактор ответа сыворотки ) на ~ 1,5 т.п. выше сайта инициации. [ 18 ] [ 19 ] второй SRE размером ~6,5 КБ; [ 19 ] и последовательность элемента ответа синаптической активности (SARE) на расстоянии ~ 7 т.п.н. выше, которая содержит сайты связывания для белка, связывающего элемент ответа циклического AMP (CREB), фактора 2 энхансера миоцитов (MEF2) и SRF. [ 20 ]
мРНК 3'-UTR содержит цис-действующий элемент, необходимый для локализации Arc в дендритах нейронов . [ 21 ] а также сайты для двухэкзонных соединительных комплексов (EJC) [ 22 ] это делает Arc естественной мишенью для абсурдно-опосредованного распада (NMD). [ 23 ] Также важным для транслокации мРНК цитоплазматической дуги в активированные синапсы является сайт связывания из 11 нуклеотидов для гетерогенного ядерного рибонуклеопротеина А2 (hnRNP A2). [ 24 ]
Предполагается, что ген ARC произошел от gag гена ретротранспозона Ty3/gypsy и был повторно использован для обеспечения межнейронной связи. [ 5 ]
Торговля людьми
[ редактировать ]После транскрипции мРНК Arc транспортируется из ядра и локализуется в дендритах нейронов. [ 11 ] и активированные синапсы, [ 25 ] процесс, зависящий от 3'UTR, [ 21 ] полимеризация актина , [ 26 ] и фосфорилирование ERK . [ 26 ] мРНК (и агрегатный белок) переносится по микротрубочкам, исходящим из ядра, с помощью кинезина (в частности, KIF5). [ 27 ] и, вероятно, транслоцируется в дендритные шипики с помощью актинового моторного белка миозина -Va. [ 28 ] Было показано, что Arc связана с полирибосомами в синаптических участках. [ 29 ] и транслируется в изолированных синаптонейросомальных фракциях in vitro. [ 30 ] что указывает на то, что белок, вероятно, локально транслируется in vivo .
Белок
[ редактировать ]После транспортировки транслируемый белок имеет длину 396 остатков, N-конец расположен у аминокислот 1–25, С-конец — у 155–396 (обратите внимание, что гомология спектрина расположена у 228–380 в пределах С-конца). и предполагаемый спиральный домен в аминокислотах 26-154. [ 31 ] Кроме того, белок имеет сайты связывания эндофилина 3 и динамина 2 в аминокислотах 89–100 и 195–214 соответственно. [ 32 ] Хотя мРНК Arc подвергается деградации под действием NMD, транслируемый белок содержит последовательность PEST в аминокислотах 351–392, что указывает на протеасомно -зависимую деградацию. [ 33 ] Транслированный белок можно визуализировать с помощью иммуноблота в виде полосы 55 кДа. Белок ARC может образовывать вирусоподобные капсиды , которые упаковывают мРНК и могут перемещаться между клетками. [ 34 ] [ 5 ]
Синаптически локализованный белок Arc взаимодействует с динамином и эндофилином, белками, участвующими в клатрин -опосредованном эндоцитозе , и облегчает удаление АМРА-рецепторов из плазматической мембраны. [ 32 ] Соответственно, увеличение уровня дуги снижает токи AMPA, [ 35 ] в то время как Arc KO демонстрирует увеличение экспрессии AMPA на поверхности. [ 36 ]
Нокауты
[ редактировать ]Arc имеет решающее значение как повсеместный сигнальный фактор на раннем этапе эмбрионального развития и необходим для роста и формирования паттерна во время гаструляции . [ 37 ] Поэтому первые нокауты (КО) для Арк были несовместимы с жизнью. Последующие усилия позволили получить гомозиготных нокаутных мышей, воздействуя на весь ген Arc, а не на части кодирующей области, устраняя доминирующие негативные эффекты. Эти животные оказались жизнеспособными и не имеют грубых нарушений в архитектуре нейронов, но экспрессируют более высокие уровни субъединицы GluR1 и повышенные миниатюрные возбуждающие постсинаптические токи (мВПСК) в дополнение к дефициту долговременной памяти . [ 38 ]
Сигнализация
[ редактировать ]Транскрипт Arc зависит от активации митоген-активируемой протеинкиназы или каскада киназы MAP (MAPK). [ 18 ] путь, важный для регуляции роста и выживания клеток. [ 39 ] Внеклеточная передача сигналов нейронным дендритам активирует постсинаптические сайты, повышая уровни Arc посредством широкого спектра сигнальных молекул, включая митогены, такие как эпидермальный фактор роста (EGF), [ 11 ] фактор роста нервов (NGF), [ 11 ] и нейротрофический фактор головного мозга (BDNF), [ 22 ] глутамат, действующий на NMDA-рецепторы, [ 6 ] [ 7 ] дофамин посредством активации подтипа рецептора D1 , [ 40 ] [ 41 ] и дигидроксифенилглицин (DHPG). [ 42 ] Общим фактором для этих сигнальных молекул является активация циклического АМФ и его последующей целевой протеинкиназы А (ПКА). Таким образом, прямая фармакологическая активация цАМФ форсколином или 8 -Br-цАМФ значительно повышает уровень Arc. [ 18 ] [ 41 ] в то время как H89 , антагонист PKA, блокирует эти эффекты. [ 41 ] как и дальнейшая блокада митоген-активируемой протеинкиназы [так в оригинале] (MEK). [ 18 ] Обратите внимание, что каскад MAPK представляет собой сигнальный путь, в котором участвуют несколько киназ , действующих последовательно [MAPKKK→ MAPKK→ MAPK].
МАРК способна проникать в ядро и осуществлять свою фосфотрансферазную активность в отношении ряда регуляторных компонентов гена. [ 43 ] которые имеют значение для регуляции непосредственно-ранних генов. несколько транскрипционных факторов Известно, что в регуляции гена Arc участвуют (см. выше), включая фактор ответа сыворотки (SRF), [ 18 ] [ 20 ] КРЕБ , [ 20 ] МЕФ2 , [ 20 ] и зиф268 . [ 44 ]
Поведенческие эффекты
[ редактировать ]Изменения в мРНК и/или белке Arc коррелируют с рядом поведенческих изменений, в том числе обусловленным страхом , [ 45 ] контекстуальное обусловливание страха, [ 46 ] пространственная память, [ 47 ] [ 48 ] оперантное обусловливание , [ 49 ] [ 50 ] и тормозящее избегание. [ 8 ] Уровень мРНК заметно активируется после электрической стимуляции при процедурах индукции ДП, таких как высокочастотная стимуляция (HFS), [ 47 ] и массово и глобально индуцируется максимальным электросудорожным шоком (MECS). [ 11 ] [ 6 ]
Дуга у насекомых
[ редактировать ]Было обнаружено, что Arc мог быть приобретен животными более одного раза. Хотя Arc, по-видимому, тесно связан со всеми четвероногими , версии Arc, обнаруженные у плодовых мух ( Drosophila melanogaster ), шелковичных червей ( Bombyx mori ) и аргентинских муравьев ( Linepithema humile ), возможно, были переданы общему предку этих насекомых другим событие. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с GRCh38: Версия Ensembl 89: ENSG00000198576 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б с GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000022602 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ «Ссылка на Human PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ Перейти обратно: а б с д Пастузин Э.Д., Дэй К.Э., Кернс Р.Б., Кирк-Смит М., Тайби А.В., Маккормик Дж. и др. (11 января 2018 г.). «Нейрональная генная дуга кодирует перепрофилированный ретротранспозонный кляп-белок, который опосредует межклеточный перенос РНК» . Клетка . 172 (1–2): 275–288.e18. дои : 10.1016/j.cell.2017.12.024 . ISSN 0092-8674 . ПМК 5923900 . ПМИД 29570995 .
- ^ Перейти обратно: а б с Уоллес К.С., Лайфорд Г.Л., Уорли П.Ф., Стюард О (1998). «Дифференциальная внутриклеточная сортировка мРНК немедленных ранних генов зависит от сигналов в последовательности мРНК» . Журнал неврологии . 18 (1): 26–35. doi : 10.1523/jneurosci.18-01-00026.1998 . ПМК 6793378 . ПМИД 9412483 .
- ^ Перейти обратно: а б Стюард О, Уорли П.Ф. (2001). «Избирательное нацеливание вновь синтезированной мРНК Arc на активные синапсы требует активации рецептора NMDA» . Нейрон . 30 (1): 227–40. дои : 10.1016/s0896-6273(01)00275-6 . ПМИД 11343657 . S2CID 13395819 .
- ^ Перейти обратно: а б Макинтайр К.К., Мияшита Т., Сетлоу Б., Марджон К.Д., Стюард О., Гузовски Дж.Ф. и др. (2005). «Интрабазолатеральные инъекции препаратов в миндалевидное тело, влияющие на память, модулируют экспрессию белка Arc в гиппокампе» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (30): 10718–23. Бибкод : 2005PNAS..10210718M . дои : 10.1073/pnas.0504436102 . ПМЦ 1175582 . ПМИД 16020527 .
- ^ Гаутам А., Вадхва Р., Тхакур М.К. (2013). «Вовлечение дуги гиппокампа в амнезию и ее восстановление спиртовым экстрактом листьев ашваганды». Нейробиология обучения и памяти . 106 : 177–84. дои : 10.1016/j.nlm.2013.08.009 . ПМИД 24012642 . S2CID 26622850 .
- ^ «Белок дуги может быть ключом к потере памяти», — говорится в исследовании . Новости BBC онлайн . 09.06.2013 . Проверено 9 июня 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Лайфорд Г.Л., Ямагата К., Кауфманн В.Е., Барнс К.А., Сандерс Л.К., Коупленд Н.Г. и др. (1995). «Arc, фактор роста и ген, регулирующий активность, кодирует новый белок, связанный с цитоскелетом, который обогащен дендритами нейронов» . Нейрон . 14 (2): 433–45. дои : 10.1016/0896-6273(95)90299-6 . ПМИД 7857651 . S2CID 18117517 .
- ^ Линк В., Конецко У., Каусельманн Г., Круг М., Шванке Б., Фрей У. и др. (1995). «Соматодендритная экспрессия раннего раннего гена регулируется синаптической активностью» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (12): 5734–8. Бибкод : 1995PNAS...92.5734L . дои : 10.1073/pnas.92.12.5734 . ПМК 41771 . ПМИД 7777577 .
- ^ Гузовски Дж. Ф., Макнотон Б. Л., Барнс К. А., Уорли П. Ф. (1999). «Специфическая для окружающей среды экспрессия немедленно-раннего гена Arc в ансамблях нейронов гиппокампа». Природная неврология . 2 (12): 1120–4. дои : 10.1038/16046 . ПМИД 10570490 . S2CID 15647476 .
- ^ Ваздарьянова А, Макнотон Б.Л., Барнс К.А., Уорли П.Ф., Гузовски Дж.Ф. (2002). «Зависимая от опыта совпадающая экспрессия эффекторных генов немедленного и раннего возраста и Гомера 1а в гиппокампальных и неокортикальных нейрональных сетях» . Журнал неврологии . 22 (23): 10067–71. doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-23-10067.2002 . ПМЦ 6758761 . ПМИД 12451105 .
- ^ «Ген: Arc (ENSMUSG00000022602) - Краткое описание - Mus musculus - Браузер генома Ensembl 100» .
- ^ «Ген: Arc (ENSRNOG00000043465) - Краткое описание - Rattus norvegicus - Браузер генома Ensembl 100» .
- ^ «Ген: ARC (ENSG00000198576) - Краткое описание - Homo sapiens - Браузер генома Ensembl 100» .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Вальтерайт Р., Даммерманн Б., Вульф П., Скафиди Дж., Штаубли У., Каусельманн Г. и др. (2001). «Индукция мРНК Arg3.1/Arc с помощью Ca2+ и цАМФ требует протеинкиназы А и активации митоген-активируемой протеинкиназы/внеклеточной регулируемой киназы» . Журнал неврологии . 21 (15): 5484–93. doi : 10.1523/jneurosci.21-15-05484.2001 . ПМК 6762636 . ПМИД 11466419 .
- ^ Перейти обратно: а б Пинчовски С.А., Пиблс С.Л., Ким Х.Дж., Вердин Э., Финкбайнер С. (2009). «Сывороточный фактор ответа и предполагаемый новый транскрипционный фактор регулируют экспрессию гена немедленного раннего ответа Arc/Arg3.1 в нейронах» . Журнал неврологии . 29 (5): 1525–37. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5575-08.2009 . ПМЦ 2874324 . ПМИД 19193899 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Кавасима Т., Окуно Х., Нонака М., Адачи-Морисима А., Кё Н., Окамура М. и др. (2009). «Элемент, чувствительный к синаптической активности, в промоторе Arc/Arg3.1, необходимый для передачи сигналов от синапса к ядру в активированных нейронах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (1): 316–21. Бибкод : 2009PNAS..106..316K . дои : 10.1073/pnas.0806518106 . ПМЦ 2629236 . ПМИД 19116276 .
- ^ Перейти обратно: а б Кобаяши Х., Ямамото С., Маруо Т., Мураками Ф. (2005). «Идентификация цис-действующего элемента, необходимого для дендритного нацеливания на мРНК регулируемого белка, связанного с цитоскелетом». Европейский журнал неврологии . 22 (12): 2977–84. дои : 10.1111/j.1460-9568.2005.04508.x . ПМИД 16367764 . S2CID 8091392 .
- ^ Перейти обратно: а б Джорджи С., Йео Г.В., Стоун М.Э., Кац Д.Б., Бердж С., Турриджано Дж. и др. (2007). «Фактор EJC eIF4AIII модулирует силу синапсов и экспрессию нейрональных белков» . Клетка . 130 (1): 179–91. дои : 10.1016/j.cell.2007.05.028 . ПМИД 17632064 . S2CID 14840114 .
- ^ Танге ТО, Нотт А., Мур М.Дж. (2004). «Постоянно растущие сложности комплекса экзонных соединений». Современное мнение в области клеточной биологии . 16 (3): 279–84. дои : 10.1016/j.ceb.2004.03.012 . ПМИД 15145352 .
- ^ Гао Ю, Татаварти В, Корза Г, Левин М.К., Карсон Дж.Х. (2008). «Мультиплексное дендритное нацеливание на альфа-кальций-кальмодулин-зависимую протеинкиназу II, нейрогранин и регулируемые активностью белковые РНК, связанные с цитоскелетом, по пути А2» . Молекулярная биология клетки . 19 (5): 2311–27. дои : 10.1091/mbc.E07-09-0914 . ПМК 2366844 . ПМИД 18305102 .
- ^ Стюард О, Уоллес К.С., Лайфорд Г.Л., Уорли П.Ф. (1998). «Синаптическая активация заставляет мРНК дуги IEG избирательно локализоваться вблизи активированных постсинаптических участков на дендритах» . Нейрон . 21 (4): 741–51. дои : 10.1016/S0896-6273(00)80591-7 . ПМИД 9808461 . S2CID 15824001 .
- ^ Перейти обратно: а б Хуан Ф., Чотинер Дж.К., Стюард О. (2007). «Полимеризация актина и фосфорилирование ERK необходимы для нацеливания мРНК Arc/Arg3.1 на активированные синаптические сайты на дендритах» . Журнал неврологии . 27 (34): 9054–67. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2410-07.2007 . ПМК 6672203 . ПМИД 17715342 .
- ^ Канаи Ю, Домаэ Н, Хирокава Н (2004). «Кинезин транспортирует РНК: выделение и характеристика гранулы, транспортирующей РНК» . Нейрон . 43 (4): 513–25. дои : 10.1016/j.neuron.2004.07.022 . ПМИД 15312650 . S2CID 14770642 .
- ^ Ёсимура А., Фуджи Р., Ватанабэ Ю., Окабе С., Фукуи К., Такуми Т. (2006). «Миозин-Va способствует накоплению комплекса мРНК/белок в дендритных шипиках» . Современная биология . 16 (23): 2345–51. Бибкод : 2006CBio...16.2345Y . дои : 10.1016/j.cub.2006.10.024 . ПМИД 17141617 . S2CID 604555 .
- ^ Баньи С., Мануччи Л., Дотти К.Г., Амальди Ф. (2000). «Химическая стимуляция синаптосом модулирует ассоциацию мРНК альфа-Ca2+/кальмодулин-зависимой протеинкиназы II с полисомами» . Журнал неврологии . 20 (10): РК76. doi : 10.1523/jneurosci.20-10-j0004.2000 . ПМК 6772680 . ПМИД 10783400 .
- ^ Инь Ю, Эдельман Г.М., Вандерклиш П.В. (2002). «Нейротрофический фактор головного мозга усиливает синтез Arc в синаптонейросомах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (4): 2368–73. Бибкод : 2002PNAS...99.2368Y . дои : 10.1073/pnas.042693699 . ПМК 122371 . ПМИД 11842217 .
- ^ Блумер В.А., ВанДонген Х.М., ВанДонген А.М. (2007). «Белок Arc/Arg3.1, ассоциированный с цитоскелетом и регулируемый активностью, связывается со спектрином и связывается с тельцами ядерного промиелоцитарного лейкоза (ПМЛ)». Исследования мозга . 1153 : 20–33. дои : 10.1016/j.brainres.2007.03.079 . ПМИД 17466953 . S2CID 17577498 .
- ^ Перейти обратно: а б Чоудхури С., Шеперд Дж.Д., Окуно Х., Лайфорд Г., Петралия Р.С., Плат Н. и др. (2006). «Arc/Arg3.1 взаимодействует с эндоцитарным механизмом, регулируя трафик рецепторов AMPA» . Нейрон . 52 (3): 445–59. дои : 10.1016/j.neuron.2006.08.033 . ПМК 1784006 . ПМИД 17088211 .
- ^ Рао В.Р., Пинчовски С.А., Чин Дж., Пиблс С.Л., Митра С., Финкбайнер С. (2006). «рецепторы AMPA регулируют транскрипцию непосредственно-раннего гена Arc, связанного с пластичностью» . Природная неврология . 9 (7): 887–95. дои : 10.1038/nn1708 . ПМИД 16732277 . S2CID 6439070 .
- ^ Эшли Дж., Корди Б., Люсия Д., Фрадкин Л.Г., Будник В., Томсон Т. (2018). «Ретровирусоподобный Gag-белок Arc1 связывает РНК и передает трафик через синаптические бутоны» . Клетка . 172 (1–2): 262–274.e11. дои : 10.1016/j.cell.2017.12.022 . ПМЦ 5793882 . ПМИД 29328915 .
- ^ Риал Верде Э.М., Ли-Осборн Дж., Уорли П.Ф., Малинов Р., Клайн Х.Т. (2006). «Увеличенная экспрессия немедленно-раннего гена arc/arg3.1 снижает синаптическую передачу, опосредованную рецептором AMPA» . Нейрон . 52 (3): 461–74. дои : 10.1016/j.neuron.2006.09.031 . ПМЦ 3951199 . ПМИД 17088212 .
- ^ Шеперд Дж.Д., Рамбо Дж., Ву Дж., Чоудхури С., Плат Н., Куль Д. и др. (2006). «Arc/Arg3.1 опосредует гомеостатическое синаптическое масштабирование АМРА-рецепторов» . Нейрон . 52 (3): 475–84. дои : 10.1016/j.neuron.2006.08.034 . ПМЦ 1764219 . ПМИД 17088213 .
- ^ Лю Д., Бэй Д., Пармар Х., Матус А. (2000). «Регулируемая активность белка, связанного с цитоскелетом (Arc), необходима для организации висцеральной энтодермы во время раннего эмбриогенеза». Механизмы развития . 92 (2): 207–15. дои : 10.1016/s0925-4773(99)00340-8 . ПМИД 10727859 . S2CID 1274133 .
- ^ Плат Н., Оана О., Даммерманн Б., Эррингтон М.Л., Шмитц Д., Гросс С. и др. (2006). «Arc/Arg3.1 необходим для консолидации синаптической пластичности и памяти» . Нейрон . 52 (3): 437–44. дои : 10.1016/j.neuron.2006.08.024 . ПМИД 17088210 . S2CID 2039086 .
- ^ Импи С., Обриетан К., Шторм Д.Р. (1999). «Создание новых связей: роль передачи сигналов киназы ERK/MAP в пластичности нейронов» . Нейрон . 23 (1): 11–4. дои : 10.1016/s0896-6273(00)80747-3 . ПМИД 10402188 . S2CID 14011921 .
- ^ Гранадо Н., Ортис О., Суарес Л.М., Мартин Э.Д., Сенья В., Солис Х.М. и др. (2008). «Дофаминовые рецепторы D1, но не D5, имеют решающее значение для LTP, пространственного обучения и индуцированной LTP экспрессии дуги и zif268 в гиппокампе» . Кора головного мозга . 18 (1): 1–12. дои : 10.1093/cercor/bhm026 . ПМИД 17395606 .
- ^ Перейти обратно: а б с Блумер В.А., ВанДонген Х.М., ВанДонген А.М. (2008). «Трансляция Arc/Arg3.1 контролируется конвергентными сигнальными путями N-метил-D-аспартата и Gs-сопряженного рецептора» . Журнал биологической химии . 283 (1): 582–92. дои : 10.1074/jbc.M702451200 . ПМИД 17981809 .
- ^ Брэкманн М., Чжао С., Куль Д., Манахан-Вон Д., Браунвелл К.Х. (2004). «MGluRs регулируют экспрессию нейрональных белков-сенсоров кальция NCS-1 и VILIP-1 и непосредственно раннего гена arg3.1/arc в гиппокампе in vivo». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 322 (3): 1073–9. дои : 10.1016/j.bbrc.2004.08.028 . ПМИД 15336574 . S2CID 21888831 .
- ^ Трейсман Р. (1996). «Регуляция транскрипции с помощью MAP-киназных каскадов». Современное мнение в области клеточной биологии . 8 (2): 205–15. дои : 10.1016/s0955-0674(96)80067-6 . ПМИД 8791420 .
- ^ Ли Л., Картер Дж., Гао Х., Уайтхед Дж., Туртеллотт В.Г. (2005). «Ген дуги, связанный с нейропластичностью, является прямой транскрипционной мишенью транскрипционных факторов раннего ответа роста (Egr)» . Молекулярная и клеточная биология . 25 (23): 10286–300. дои : 10.1128/MCB.25.23.10286-10300.2005 . ПМЦ 1291244 . ПМИД 16287845 .
- ^ Монти Б., Бертеотти С., Контестабиле А. (2006). «Субхроническая доставка ролипрама активирует CREB и дугу гиппокампа, усиливает удержание и замедляет угасание условного страха» . Нейропсихофармакология . 31 (2): 278–86. дои : 10.1038/sj.npp.1300813 . ПМИД 15988467 .
- ^ Хафф Н.К., Фрэнк М., Райт-Хардести К., Спрунгер Д., Матус-Амат П., Хиггинс Е. и др. (2006). «Регуляция миндалевидного тела немедленной и ранней экспрессией генов в гиппокампе, вызванная контекстуальным обусловливанием страха» . Журнал неврологии . 26 (5): 1616–23. doi : 10.1523/JNEUROSCI.4964-05.2006 . ПМЦ 6675489 . ПМИД 16452685 .
- ^ Перейти обратно: а б Гузовски Дж. Ф., Лайфорд Г. Л., Стивенсон Г. Д., Хьюстон Ф. П., Макго Дж. Л., Уорли П. Ф. и др. (2000). «Ингибирование зависимой от активности экспрессии белка дуги в гиппокампе крысы нарушает поддержание долговременной потенциации и консолидацию долговременной памяти» . Журнал неврологии . 20 (11): 3993–4001. doi : 10.1523/jneurosci.20-11-03993.2000 . ПМК 6772617 . ПМИД 10818134 .
- ^ Гузовски Дж. Ф., Сетлоу Б., Вагнер Е. К., Макго Дж. Л. (2001). «Зависимая от опыта экспрессия генов в гиппокампе крыс после пространственного обучения: сравнение немедленных и ранних генов Arc, c-fos и zif268» . Журнал неврологии . 21 (14): 5089–98. doi : 10.1523/jneurosci.21-14-05089.2001 . ПМК 6762831 . ПМИД 11438584 .
- ^ Келли член парламента, Deadwyler SA (2002). «Приобретение нового поведения вызывает более высокие уровни мРНК Arc, чем перетренированность». Нейронаука . 110 (4): 617–26. дои : 10.1016/s0306-4522(01)00605-4 . ПМИД 11934470 . S2CID 12146147 .
- ^ Келли, член парламента, Deadwyler SA (2003). «Зависимая от опыта регуляция немедленно-ранней генной дуги различается в разных областях мозга» . Журнал неврологии . 23 (16): 6443–51. doi : 10.1523/jneurosci.23-16-06443.2003 . ПМК 6740623 . ПМИД 12878684 .
- ^ Летцтер Р. (2 февраля 2018 г.). «Древний вирус может быть ответственен за человеческое сознание» . Живая наука .
- ^ Пэрриш Н.Ф., Томонага К. (январь 2018 г.). «Вирусный (дуговой) улей памяти многоклеточных животных» . Клетка . 172 (1–2): 8–10. дои : 10.1016/j.cell.2017.12.029 . ПМИД 29328922 .
- ^ Пастузин Э.Д., Дэй К.Э., Кернс Р.Б., Кирк-Смит М., Тайби А.В., Маккормик Дж. и др. (январь 2018 г.). «Нейрональная генная дуга кодирует перепрофилированный ретротранспозонный кляп-белок, который опосредует межклеточный перенос РНК» . Клетка . 172 (1–2): 275–288.e18. дои : 10.1016/j.cell.2017.12.024 . ПМЦ 5884693 . ПМИД 29328916 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- человека ARC Расположение генома ARC и страница сведений о гене в браузере генома UCSC .