Jump to content

Белок, ассоциированный с цитоскелетом и регулирующий активность

(Перенаправлено с Arc Gene )

АРК
Идентификаторы
Псевдонимы ARC , Arg3.1, белок, ассоциированный с цитоскелетом, регулируемый активностью, белок, ассоциированный с цитоскелетом, регулируемый активностью, hArc
Внешние идентификаторы Опустить : 612461 ; МГИ : 88067 ; Гомологен : 9056 ; Генные карты : ARC ; ОМА : ARC – ортологи
Ортологи
Разновидность Человек Мышь
Входить
Вместе
ЮниПрот
RefSeq (мРНК)

НМ_015193

НМ_001276684
НМ_018790

RefSeq (белок)

НП_056008

НП_001263613
НП_061260

Местоположение (UCSC) Chr 8: 142,61 – 142,61 Мб Чр 15: 74,54 – 74,54 Мб
в PubMed Поиск [ 3 ] [ 4 ]
Викиданные
Просмотр/редактирование человека Просмотр/редактирование мыши

Белок, ассоциированный с цитоскелетом и регулируемый активностью, представляет собой пластичности белок , который у человека кодируется ARC геном . Считается, что этот ген произошел от ретротранспозона . [ 5 ] Белок обнаружен в нейронах четвероногих и других животных, где он может образовывать вирусоподобные капсиды , транспортирующие РНК между нейронами. [ 5 ]

ARC мРНК локализуется в активированных синаптических сайтах NMDA-рецептор -зависимым образом. [ 6 ] [ 7 ] Считается , что недавно транслированный белок играет решающую роль в молекулярных процессах, связанных с обучением и памятью. [ 8 ] Белок Arc считается важным в нейробиологии из-за его регуляции активности, локализации и использования в качестве маркера пластических изменений в мозге. Дисфункция выработки белка Arc считается важным фактором в понимании различных неврологических состояний, включая амнезию , [ 9 ] Болезнь Альцгеймера , расстройства аутистического спектра и синдром ломкой Х-хромосомы . [ 10 ]

ARC впервые был охарактеризован в 1995 году. [ 11 ] [ 12 ] и является членом семейства немедленно-ранних генов (IEG), быстро активируемого класса генов, функционально определяемых их способностью транскрибироваться в присутствии ингибиторов синтеза белка . такими как ZNF268 и HOMER1 , ARC является важным инструментом для системной нейробиологии чем свидетельствует развитие клеточного компартмента , анализ временной активности посредством флуоресцентной гибридизации in situ о Наряду с другими IEG , . , или метода catFISH [ 13 ] [ 14 ] (см. флуоресцентную гибридизацию in situ ).

Ген ARC , расположенный на хромосоме 15-й мыши , [ 15 ] хромосома 7 у крысы , [ 16 ] и хромосома 8 у человека , [ 17 ] консервативен у всех видов позвоночных и имеет низкую гомологию последовательности со спектрином , [ 11 ] цитоскелетный белок, участвующий в формировании актиновой клеточной коры. ряд областей промотора и энхансера Был идентифицирован , которые опосредуют зависимую от активности транскрипцию Arc: элемент ответа сыворотки (SRE; см. Фактор ответа сыворотки ) на ~ 1,5 т.п. выше сайта инициации. [ 18 ] [ 19 ] второй SRE размером ~6,5 КБ; [ 19 ] и последовательность элемента ответа синаптической активности (SARE) на расстоянии ~ 7 т.п.н. выше, которая содержит сайты связывания для белка, связывающего элемент ответа циклического AMP (CREB), фактора 2 энхансера миоцитов (MEF2) и SRF. [ 20 ]

мРНК 3'-UTR содержит цис-действующий элемент, необходимый для локализации Arc в дендритах нейронов . [ 21 ] а также сайты для двухэкзонных соединительных комплексов (EJC) [ 22 ] это делает Arc естественной мишенью для абсурдно-опосредованного распада (NMD). [ 23 ] Также важным для транслокации мРНК цитоплазматической дуги в активированные синапсы является сайт связывания из 11 нуклеотидов для гетерогенного ядерного рибонуклеопротеина А2 (hnRNP A2). [ 24 ]

Предполагается, что ген ARC произошел от gag гена ретротранспозона Ty3/gypsy и был повторно использован для обеспечения межнейронной связи. [ 5 ]

Торговля людьми

[ редактировать ]

После транскрипции мРНК Arc транспортируется из ядра и локализуется в дендритах нейронов. [ 11 ] и активированные синапсы, [ 25 ] процесс, зависящий от 3'UTR, [ 21 ] полимеризация актина , [ 26 ] и фосфорилирование ERK . [ 26 ] мРНК (и агрегатный белок) переносится по микротрубочкам, исходящим из ядра, с помощью кинезина (в частности, KIF5). [ 27 ] и, вероятно, транслоцируется в дендритные шипики с помощью актинового моторного белка миозина -Va. [ 28 ] Было показано, что Arc связана с полирибосомами в синаптических участках. [ 29 ] и транслируется в изолированных синаптонейросомальных фракциях in vitro. [ 30 ] что указывает на то, что белок, вероятно, локально транслируется in vivo .

После транспортировки транслируемый белок имеет длину 396 остатков, N-конец расположен у аминокислот 1–25, С-конец — у 155–396 (обратите внимание, что гомология спектрина расположена у 228–380 в пределах С-конца). и предполагаемый спиральный домен в аминокислотах 26-154. [ 31 ] Кроме того, белок имеет сайты связывания эндофилина 3 и динамина 2 в аминокислотах 89–100 и 195–214 соответственно. [ 32 ] Хотя мРНК Arc подвергается деградации под действием NMD, транслируемый белок содержит последовательность PEST в аминокислотах 351–392, что указывает на протеасомно -зависимую деградацию. [ 33 ] Транслированный белок можно визуализировать с помощью иммуноблота в виде полосы 55 кДа. Белок ARC может образовывать вирусоподобные капсиды , которые упаковывают мРНК и могут перемещаться между клетками. [ 34 ] [ 5 ]

Синаптически локализованный белок Arc взаимодействует с динамином и эндофилином, белками, участвующими в клатрин -опосредованном эндоцитозе , и облегчает удаление АМРА-рецепторов из плазматической мембраны. [ 32 ] Соответственно, увеличение уровня дуги снижает токи AMPA, [ 35 ] в то время как Arc KO демонстрирует увеличение экспрессии AMPA на поверхности. [ 36 ]

Arc имеет решающее значение как повсеместный сигнальный фактор на раннем этапе эмбрионального развития и необходим для роста и формирования паттерна во время гаструляции . [ 37 ] Поэтому первые нокауты (КО) для Арк были несовместимы с жизнью. Последующие усилия позволили получить гомозиготных нокаутных мышей, воздействуя на весь ген Arc, а не на части кодирующей области, устраняя доминирующие негативные эффекты. Эти животные оказались жизнеспособными и не имеют грубых нарушений в архитектуре нейронов, но экспрессируют более высокие уровни субъединицы GluR1 и повышенные миниатюрные возбуждающие постсинаптические токи (мВПСК) в дополнение к дефициту долговременной памяти . [ 38 ]

Сигнализация

[ редактировать ]

Транскрипт Arc зависит от активации митоген-активируемой протеинкиназы или каскада киназы MAP (MAPK). [ 18 ] путь, важный для регуляции роста и выживания клеток. [ 39 ] Внеклеточная передача сигналов нейронным дендритам активирует постсинаптические сайты, повышая уровни Arc посредством широкого спектра сигнальных молекул, включая митогены, такие как эпидермальный фактор роста (EGF), [ 11 ] фактор роста нервов (NGF), [ 11 ] и нейротрофический фактор головного мозга (BDNF), [ 22 ] глутамат, действующий на NMDA-рецепторы, [ 6 ] [ 7 ] дофамин посредством активации подтипа рецептора D1 , [ 40 ] [ 41 ] и дигидроксифенилглицин (DHPG). [ 42 ] Общим фактором для этих сигнальных молекул является активация циклического АМФ и его последующей целевой протеинкиназы А (ПКА). Таким образом, прямая фармакологическая активация цАМФ форсколином или 8 -Br-цАМФ значительно повышает уровень Arc. [ 18 ] [ 41 ] в то время как H89 , антагонист PKA, блокирует эти эффекты. [ 41 ] как и дальнейшая блокада митоген-активируемой протеинкиназы [так в оригинале] (MEK). [ 18 ] Обратите внимание, что каскад MAPK представляет собой сигнальный путь, в котором участвуют несколько киназ , действующих последовательно [MAPKKK→ MAPKK→ MAPK].

МАРК способна проникать в ядро ​​и осуществлять свою фосфотрансферазную активность в отношении ряда регуляторных компонентов гена. [ 43 ] которые имеют значение для регуляции непосредственно-ранних генов. несколько транскрипционных факторов Известно, что в регуляции гена Arc участвуют (см. выше), включая фактор ответа сыворотки (SRF), [ 18 ] [ 20 ] КРЕБ , [ 20 ] МЕФ2 , [ 20 ] и зиф268 . [ 44 ]

Поведенческие эффекты

[ редактировать ]

Изменения в мРНК и/или белке Arc коррелируют с рядом поведенческих изменений, в том числе обусловленным страхом , [ 45 ] контекстуальное обусловливание страха, [ 46 ] пространственная память, [ 47 ] [ 48 ] оперантное обусловливание , [ 49 ] [ 50 ] и тормозящее избегание. [ 8 ] Уровень мРНК заметно активируется после электрической стимуляции при процедурах индукции ДП, таких как высокочастотная стимуляция (HFS), [ 47 ] и массово и глобально индуцируется максимальным электросудорожным шоком (MECS). [ 11 ] [ 6 ]

Дуга у насекомых

[ редактировать ]

Было обнаружено, что Arc мог быть приобретен животными более одного раза. Хотя Arc, по-видимому, тесно связан со всеми четвероногими , версии Arc, обнаруженные у плодовых мух ( Drosophila melanogaster ), шелковичных червей ( Bombyx mori ) и аргентинских муравьев ( Linepithema humile ), возможно, были переданы общему предку этих насекомых другим событие. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]

  1. ^ Перейти обратно: а б с GRCh38: Версия Ensembl 89: ENSG00000198576 Ensembl , май 2017 г.
  2. ^ Перейти обратно: а б с GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000022602 Ensembl , май 2017 г.
  3. ^ «Ссылка на Human PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
  4. ^ «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
  5. ^ Перейти обратно: а б с д Пастузин Э.Д., Дэй К.Э., Кернс Р.Б., Кирк-Смит М., Тайби А.В., Маккормик Дж. и др. (11 января 2018 г.). «Нейрональная генная дуга кодирует перепрофилированный ретротранспозонный кляп-белок, который опосредует межклеточный перенос РНК» . Клетка . 172 (1–2): 275–288.e18. дои : 10.1016/j.cell.2017.12.024 . ISSN   0092-8674 . ПМК   5923900 . ПМИД   29570995 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с Уоллес К.С., Лайфорд Г.Л., Уорли П.Ф., Стюард О (1998). «Дифференциальная внутриклеточная сортировка мРНК немедленных ранних генов зависит от сигналов в последовательности мРНК» . Журнал неврологии . 18 (1): 26–35. doi : 10.1523/jneurosci.18-01-00026.1998 . ПМК   6793378 . ПМИД   9412483 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Стюард О, Уорли П.Ф. (2001). «Избирательное нацеливание вновь синтезированной мРНК Arc на активные синапсы требует активации рецептора NMDA» . Нейрон . 30 (1): 227–40. дои : 10.1016/s0896-6273(01)00275-6 . ПМИД   11343657 . S2CID   13395819 .
  8. ^ Перейти обратно: а б Макинтайр К.К., Мияшита Т., Сетлоу Б., Марджон К.Д., Стюард О., Гузовски Дж.Ф. и др. (2005). «Интрабазолатеральные инъекции препаратов в миндалевидное тело, влияющие на память, модулируют экспрессию белка Arc в гиппокампе» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (30): 10718–23. Бибкод : 2005PNAS..10210718M . дои : 10.1073/pnas.0504436102 . ПМЦ   1175582 . ПМИД   16020527 .
  9. ^ Гаутам А., Вадхва Р., Тхакур М.К. (2013). «Вовлечение дуги гиппокампа в амнезию и ее восстановление спиртовым экстрактом листьев ашваганды». Нейробиология обучения и памяти . 106 : 177–84. дои : 10.1016/j.nlm.2013.08.009 . ПМИД   24012642 . S2CID   26622850 .
  10. ^ «Белок дуги может быть ключом к потере памяти», — говорится в исследовании . Новости BBC онлайн . 09.06.2013 . Проверено 9 июня 2013 г.
  11. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Лайфорд Г.Л., Ямагата К., Кауфманн В.Е., Барнс К.А., Сандерс Л.К., Коупленд Н.Г. и др. (1995). «Arc, фактор роста и ген, регулирующий активность, кодирует новый белок, связанный с цитоскелетом, который обогащен дендритами нейронов» . Нейрон . 14 (2): 433–45. дои : 10.1016/0896-6273(95)90299-6 . ПМИД   7857651 . S2CID   18117517 .
  12. ^ Гузовски Дж. Ф., Макнотон Б. Л., Барнс К. А., Уорли П. Ф. (1999). «Специфическая для окружающей среды экспрессия немедленно-раннего гена Arc в ансамблях нейронов гиппокампа». Природная неврология . 2 (12): 1120–4. дои : 10.1038/16046 . ПМИД   10570490 . S2CID   15647476 .
  13. ^ Ваздарьянова А, Макнотон Б.Л., Барнс К.А., Уорли П.Ф., Гузовски Дж.Ф. (2002). «Зависимая от опыта совпадающая экспрессия эффекторных генов немедленного и раннего возраста и Гомера 1а в гиппокампальных и неокортикальных нейрональных сетях» . Журнал неврологии . 22 (23): 10067–71. doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-23-10067.2002 . ПМЦ   6758761 . ПМИД   12451105 .
  14. ^ «Ген: Arc (ENSMUSG00000022602) - Краткое описание - Mus musculus - Браузер генома Ensembl 100» .
  15. ^ «Ген: Arc (ENSRNOG00000043465) - Краткое описание - Rattus norvegicus - Браузер генома Ensembl 100» .
  16. ^ «Ген: ARC (ENSG00000198576) - Краткое описание - Homo sapiens - Браузер генома Ensembl 100» .
  17. ^ Перейти обратно: а б с д и Вальтерайт Р., Даммерманн Б., Вульф П., Скафиди Дж., Штаубли У., Каусельманн Г. и др. (2001). «Индукция мРНК Arg3.1/Arc с помощью Ca2+ и цАМФ требует протеинкиназы А и активации митоген-активируемой протеинкиназы/внеклеточной регулируемой киназы» . Журнал неврологии . 21 (15): 5484–93. doi : 10.1523/jneurosci.21-15-05484.2001 . ПМК   6762636 . ПМИД   11466419 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Пинчовски С.А., Пиблс С.Л., Ким Х.Дж., Вердин Э., Финкбайнер С. (2009). «Сывороточный фактор ответа и предполагаемый новый транскрипционный фактор регулируют экспрессию гена немедленного раннего ответа Arc/Arg3.1 в нейронах» . Журнал неврологии . 29 (5): 1525–37. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5575-08.2009 . ПМЦ   2874324 . ПМИД   19193899 .
  19. ^ Перейти обратно: а б с д Кавасима Т., Окуно Х., Нонака М., Адачи-Морисима А., Кё Н., Окамура М. и др. (2009). «Элемент, чувствительный к синаптической активности, в промоторе Arc/Arg3.1, необходимый для передачи сигналов от синапса к ядру в активированных нейронах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (1): 316–21. Бибкод : 2009PNAS..106..316K . дои : 10.1073/pnas.0806518106 . ПМЦ   2629236 . ПМИД   19116276 .
  20. ^ Перейти обратно: а б Кобаяши Х., Ямамото С., Маруо Т., Мураками Ф. (2005). «Идентификация цис-действующего элемента, необходимого для дендритного нацеливания на мРНК регулируемого белка, связанного с цитоскелетом». Европейский журнал неврологии . 22 (12): 2977–84. дои : 10.1111/j.1460-9568.2005.04508.x . ПМИД   16367764 . S2CID   8091392 .
  21. ^ Перейти обратно: а б Джорджи С., Йео Г.В., Стоун М.Э., Кац Д.Б., Бердж С., Турриджано Дж. и др. (2007). «Фактор EJC eIF4AIII модулирует силу синапсов и экспрессию нейрональных белков» . Клетка . 130 (1): 179–91. дои : 10.1016/j.cell.2007.05.028 . ПМИД   17632064 . S2CID   14840114 .
  22. ^ Танге ТО, Нотт А., Мур М.Дж. (2004). «Постоянно растущие сложности комплекса экзонных соединений». Современное мнение в области клеточной биологии . 16 (3): 279–84. дои : 10.1016/j.ceb.2004.03.012 . ПМИД   15145352 .
  23. ^ Гао Ю, Татаварти В, Корза Г, Левин М.К., Карсон Дж.Х. (2008). «Мультиплексное дендритное нацеливание на альфа-кальций-кальмодулин-зависимую протеинкиназу II, нейрогранин и регулируемые активностью белковые РНК, связанные с цитоскелетом, по пути А2» . Молекулярная биология клетки . 19 (5): 2311–27. дои : 10.1091/mbc.E07-09-0914 . ПМК   2366844 . ПМИД   18305102 .
  24. ^ Стюард О, Уоллес К.С., Лайфорд Г.Л., Уорли П.Ф. (1998). «Синаптическая активация заставляет мРНК дуги IEG избирательно локализоваться вблизи активированных постсинаптических участков на дендритах» . Нейрон . 21 (4): 741–51. дои : 10.1016/S0896-6273(00)80591-7 . ПМИД   9808461 . S2CID   15824001 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Хуан Ф., Чотинер Дж.К., Стюард О. (2007). «Полимеризация актина и фосфорилирование ERK необходимы для нацеливания мРНК Arc/Arg3.1 на активированные синаптические сайты на дендритах» . Журнал неврологии . 27 (34): 9054–67. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2410-07.2007 . ПМК   6672203 . ПМИД   17715342 .
  26. ^ Канаи Ю, Домаэ Н, Хирокава Н (2004). «Кинезин транспортирует РНК: выделение и характеристика гранулы, транспортирующей РНК» . Нейрон . 43 (4): 513–25. дои : 10.1016/j.neuron.2004.07.022 . ПМИД   15312650 . S2CID   14770642 .
  27. ^ Ёсимура А., Фуджи Р., Ватанабэ Ю., Окабе С., Фукуи К., Такуми Т. (2006). «Миозин-Va способствует накоплению комплекса мРНК/белок в дендритных шипиках» . Современная биология . 16 (23): 2345–51. Бибкод : 2006CBio...16.2345Y . дои : 10.1016/j.cub.2006.10.024 . ПМИД   17141617 . S2CID   604555 .
  28. ^ Баньи С., Мануччи Л., Дотти К.Г., Амальди Ф. (2000). «Химическая стимуляция синаптосом модулирует ассоциацию мРНК альфа-Ca2+/кальмодулин-зависимой протеинкиназы II с полисомами» . Журнал неврологии . 20 (10): РК76. doi : 10.1523/jneurosci.20-10-j0004.2000 . ПМК   6772680 . ПМИД   10783400 .
  29. ^ Инь Ю, Эдельман Г.М., Вандерклиш П.В. (2002). «Нейротрофический фактор головного мозга усиливает синтез Arc в синаптонейросомах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (4): 2368–73. Бибкод : 2002PNAS...99.2368Y . дои : 10.1073/pnas.042693699 . ПМК   122371 . ПМИД   11842217 .
  30. ^ Блумер В.А., ВанДонген Х.М., ВанДонген А.М. (2007). «Белок Arc/Arg3.1, ассоциированный с цитоскелетом и регулируемый активностью, связывается со спектрином и связывается с тельцами ядерного промиелоцитарного лейкоза (ПМЛ)». Исследования мозга . 1153 : 20–33. дои : 10.1016/j.brainres.2007.03.079 . ПМИД   17466953 . S2CID   17577498 .
  31. ^ Перейти обратно: а б Чоудхури С., Шеперд Дж.Д., Окуно Х., Лайфорд Г., Петралия Р.С., Плат Н. и др. (2006). «Arc/Arg3.1 взаимодействует с эндоцитарным механизмом, регулируя трафик рецепторов AMPA» . Нейрон . 52 (3): 445–59. дои : 10.1016/j.neuron.2006.08.033 . ПМК   1784006 . ПМИД   17088211 .
  32. ^ Рао В.Р., Пинчовски С.А., Чин Дж., Пиблс С.Л., Митра С., Финкбайнер С. (2006). «рецепторы AMPA регулируют транскрипцию непосредственно-раннего гена Arc, связанного с пластичностью» . Природная неврология . 9 (7): 887–95. дои : 10.1038/nn1708 . ПМИД   16732277 . S2CID   6439070 .
  33. ^ Эшли Дж., Корди Б., Люсия Д., Фрадкин Л.Г., Будник В., Томсон Т. (2018). «Ретровирусоподобный Gag-белок Arc1 связывает РНК и передает трафик через синаптические бутоны» . Клетка . 172 (1–2): 262–274.e11. дои : 10.1016/j.cell.2017.12.022 . ПМЦ   5793882 . ПМИД   29328915 .
  34. ^ Риал Верде Э.М., Ли-Осборн Дж., Уорли П.Ф., Малинов Р., Клайн Х.Т. (2006). «Увеличенная экспрессия немедленно-раннего гена arc/arg3.1 снижает синаптическую передачу, опосредованную рецептором AMPA» . Нейрон . 52 (3): 461–74. дои : 10.1016/j.neuron.2006.09.031 . ПМЦ   3951199 . ПМИД   17088212 .
  35. ^ Шеперд Дж.Д., Рамбо Дж., Ву Дж., Чоудхури С., Плат Н., Куль Д. и др. (2006). «Arc/Arg3.1 опосредует гомеостатическое синаптическое масштабирование АМРА-рецепторов» . Нейрон . 52 (3): 475–84. дои : 10.1016/j.neuron.2006.08.034 . ПМЦ   1764219 . ПМИД   17088213 .
  36. ^ Лю Д., Бэй Д., Пармар Х., Матус А. (2000). «Регулируемая активность белка, связанного с цитоскелетом (Arc), необходима для организации висцеральной энтодермы во время раннего эмбриогенеза». Механизмы развития . 92 (2): 207–15. дои : 10.1016/s0925-4773(99)00340-8 . ПМИД   10727859 . S2CID   1274133 .
  37. ^ Плат Н., Оана О., Даммерманн Б., Эррингтон М.Л., Шмитц Д., Гросс С. и др. (2006). «Arc/Arg3.1 необходим для консолидации синаптической пластичности и памяти» . Нейрон . 52 (3): 437–44. дои : 10.1016/j.neuron.2006.08.024 . ПМИД   17088210 . S2CID   2039086 .
  38. ^ Импи С., Обриетан К., Шторм Д.Р. (1999). «Создание новых связей: роль передачи сигналов киназы ERK/MAP в пластичности нейронов» . Нейрон . 23 (1): 11–4. дои : 10.1016/s0896-6273(00)80747-3 . ПМИД   10402188 . S2CID   14011921 .
  39. ^ Гранадо Н., Ортис О., Суарес Л.М., Мартин Э.Д., Сенья В., Солис Х.М. и др. (2008). «Дофаминовые рецепторы D1, но не D5, имеют решающее значение для LTP, пространственного обучения и индуцированной LTP экспрессии дуги и zif268 в гиппокампе» . Кора головного мозга . 18 (1): 1–12. дои : 10.1093/cercor/bhm026 . ПМИД   17395606 .
  40. ^ Перейти обратно: а б с Блумер В.А., ВанДонген Х.М., ВанДонген А.М. (2008). «Трансляция Arc/Arg3.1 контролируется конвергентными сигнальными путями N-метил-D-аспартата и Gs-сопряженного рецептора» . Журнал биологической химии . 283 (1): 582–92. дои : 10.1074/jbc.M702451200 . ПМИД   17981809 .
  41. ^ Брэкманн М., Чжао С., Куль Д., Манахан-Вон Д., Браунвелл К.Х. (2004). «MGluRs регулируют экспрессию нейрональных белков-сенсоров кальция NCS-1 и VILIP-1 и непосредственно раннего гена arg3.1/arc в гиппокампе in vivo». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 322 (3): 1073–9. дои : 10.1016/j.bbrc.2004.08.028 . ПМИД   15336574 . S2CID   21888831 .
  42. ^ Трейсман Р. (1996). «Регуляция транскрипции с помощью MAP-киназных каскадов». Современное мнение в области клеточной биологии . 8 (2): 205–15. дои : 10.1016/s0955-0674(96)80067-6 . ПМИД   8791420 .
  43. ^ Ли Л., Картер Дж., Гао Х., Уайтхед Дж., Туртеллотт В.Г. (2005). «Ген дуги, связанный с нейропластичностью, является прямой транскрипционной мишенью транскрипционных факторов раннего ответа роста (Egr)» . Молекулярная и клеточная биология . 25 (23): 10286–300. дои : 10.1128/MCB.25.23.10286-10300.2005 . ПМЦ   1291244 . ПМИД   16287845 .
  44. ^ Монти Б., Бертеотти С., Контестабиле А. (2006). «Субхроническая доставка ролипрама активирует CREB и дугу гиппокампа, усиливает удержание и замедляет угасание условного страха» . Нейропсихофармакология . 31 (2): 278–86. дои : 10.1038/sj.npp.1300813 . ПМИД   15988467 .
  45. ^ Хафф Н.К., Фрэнк М., Райт-Хардести К., Спрунгер Д., Матус-Амат П., Хиггинс Е. и др. (2006). «Регуляция миндалевидного тела немедленной и ранней экспрессией генов в гиппокампе, вызванная контекстуальным обусловливанием страха» . Журнал неврологии . 26 (5): 1616–23. doi : 10.1523/JNEUROSCI.4964-05.2006 . ПМЦ   6675489 . ПМИД   16452685 .
  46. ^ Перейти обратно: а б Гузовски Дж. Ф., Лайфорд Г. Л., Стивенсон Г. Д., Хьюстон Ф. П., Макго Дж. Л., Уорли П. Ф. и др. (2000). «Ингибирование зависимой от активности экспрессии белка дуги в гиппокампе крысы нарушает поддержание долговременной потенциации и консолидацию долговременной памяти» . Журнал неврологии . 20 (11): 3993–4001. doi : 10.1523/jneurosci.20-11-03993.2000 . ПМК   6772617 . ПМИД   10818134 .
  47. ^ Гузовски Дж. Ф., Сетлоу Б., Вагнер Е. К., Макго Дж. Л. (2001). «Зависимая от опыта экспрессия генов в гиппокампе крыс после пространственного обучения: сравнение немедленных и ранних генов Arc, c-fos и zif268» . Журнал неврологии . 21 (14): 5089–98. doi : 10.1523/jneurosci.21-14-05089.2001 . ПМК   6762831 . ПМИД   11438584 .
  48. ^ Келли член парламента, Deadwyler SA (2002). «Приобретение нового поведения вызывает более высокие уровни мРНК Arc, чем перетренированность». Нейронаука . 110 (4): 617–26. дои : 10.1016/s0306-4522(01)00605-4 . ПМИД   11934470 . S2CID   12146147 .
  49. ^ Келли, член парламента, Deadwyler SA (2003). «Зависимая от опыта регуляция немедленно-ранней генной дуги различается в разных областях мозга» . Журнал неврологии . 23 (16): 6443–51. doi : 10.1523/jneurosci.23-16-06443.2003 . ПМК   6740623 . ПМИД   12878684 .
  50. ^ Летцтер Р. (2 февраля 2018 г.). «Древний вирус может быть ответственен за человеческое сознание» . Живая наука .
  51. ^ Пэрриш Н.Ф., Томонага К. (январь 2018 г.). «Вирусный (дуговой) улей памяти многоклеточных животных» . Клетка . 172 (1–2): 8–10. дои : 10.1016/j.cell.2017.12.029 . ПМИД   29328922 .
  52. ^ Пастузин Э.Д., Дэй К.Э., Кернс Р.Б., Кирк-Смит М., Тайби А.В., Маккормик Дж. и др. (январь 2018 г.). «Нейрональная генная дуга кодирует перепрофилированный ретротранспозонный кляп-белок, который опосредует межклеточный перенос РНК» . Клетка . 172 (1–2): 275–288.e18. дои : 10.1016/j.cell.2017.12.024 . ПМЦ   5884693 . ПМИД   29328916 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e06bd7453f2f622ce11d3706cf2c279d__1712350260
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e0/9d/e06bd7453f2f622ce11d3706cf2c279d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Activity-regulated cytoskeleton-associated protein - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)