Jump to content

Раковина моллюска

(Перенаправлено из раковины моллюска )
Представлено разнообразие и изменчивость раковин моллюсков.

Моллюск моллюск или ( [ орфография 1 ] Раковина обычно представляет собой известковый экзоскелет , который окружает, поддерживает и защищает мягкие части животных типа Mollusca , в который входят улитки , моллюски , раковины клыков и некоторые другие классы. Не все моллюски в панцире обитают в море; многие живут на суше и в пресной воде.

Считается, что предковый моллюск имел раковину, но впоследствии она была утрачена или уменьшена у некоторых семейств, таких как кальмары, осьминоги, а также у некоторых более мелких групп, таких как caudofoveata и solenogastres . [ 1 ] Сегодня более 100 000 живых видов несут раковину; Существует некоторый спор относительно того, образуют ли эти раковинообразные моллюски монофилетическую группу (conchifera) или же моллюски без раковины включены в их генеалогическое древо. [ 2 ]

В малакологии , научном изучении моллюсков как живых организмов, есть раздел, посвященный изучению раковин, и он называется конхологией , хотя раньше эти термины использовались и в некоторой степени до сих пор используются как синонимы даже учеными (это чаще встречается в Европе).

У некоторых видов моллюсков часто существует большая степень вариаций точной формы, рисунка, орнамента и цвета раковины.

Формирование

[ редактировать ]
Разнообразие раковин моллюсков (брюхоногие моллюски: раковины наземных улиток и морские ракушки).
Закрытые и открытые раковины морского двустворчатого моллюска Petricola pholadiformis . состоит Раковина двустворчатого моллюска из двух шарнирных створок, соединенных связкой.
Четыре вида раковины наземной улитки Arianta arbustorum
Гигантский моллюск ( Tridacna gigas ) — самый крупный из ныне живущих двустворчатых моллюсков. Мантия видна между открытыми створками.

Раковина моллюска формируется, восстанавливается и поддерживается частью анатомии, называемой мантией . Любые повреждения или аномальное состояние мантии обычно отражаются на форме и даже цвете раковины. Когда животное попадает в суровые условия, которые ограничивают его запасы пищи или иным образом заставляют его на некоторое время впадать в спячку, мантия часто перестает производить вещество панциря. Когда условия снова улучшаются и мантия возобновляет свою работу, образуется «линия роста». [ 3 ] [ 4 ]

Край мантии выделяет оболочку, состоящую из двух компонентов. Органический компонент в основном состоит из полисахаридов и гликопротеинов; [ 5 ] его состав может широко варьироваться: некоторые моллюски используют широкий спектр генов, контролирующих хитин, для создания своего матрикса, тогда как другие экспрессируют только один, что позволяет предположить, что роль хитина в каркасе раковины сильно варьируется; [ 6 ] он может даже отсутствовать у моноплакофоры. [ 7 ] Этот органический каркас контролирует образование карбоната кальция. кристаллов [ 8 ] [ 9 ] (никогда не фосфат, [ 10 ] за сомнительным исключением Cobcrephora [ 11 ] ), и определяет, когда и где кристаллы начинают и прекращают расти, а также как быстро они расширяются; он даже контролирует полиморфность осажденного кристалла, [ 6 ] [ 12 ] контроль расположения и удлинения кристаллов и предотвращение их роста, где это необходимо. [ 5 ]

Формирование раковины требует определенного биологического механизма. Раковина откладывается в небольшом отсеке, экстрапаллиальном пространстве, которое изолировано от окружающей среды периостракумом , кожистым наружным слоем вокруг края раковины, где и происходит рост. Это закрывает экстрапаллиальное пространство, ограниченное на других поверхностях существующей оболочкой и мантией. [ 2 ] : 475  Периостракум действует как каркас, к которому может быть подвешен внешний слой карбоната, но также, герметизируя отсек, позволяет накапливать ионы в концентрациях, достаточных для возникновения кристаллизации. Накопление ионов осуществляется ионными насосами, расположенными внутри кальцинирующего эпителия. [ 2 ] Ионы кальция получают из окружающей среды организма через жабры, кишечник и эпителий, транспортируются гемолимфой («кровью») к кальцифицирующемуся эпителию и сохраняются в виде гранул внутри клеток или между ними, готовые к растворению и перекачиванию в экстрапаллиальное пространство. когда они потребуются. [ 2 ] Органическая матрица образует каркас, управляющий кристаллизацией, а отложение и скорость кристаллов также контролируются гормонами, вырабатываемыми моллюсками. [ 2 ] : 475  Поскольку экстрапаллиальное пространство перенасыщено, матрицу можно рассматривать как препятствующую, а не способствующую отложению карбонатов; хотя он действительно действует как точка зарождения кристаллов и контролирует их форму, ориентацию и полиморфизм, он также прекращает их рост, когда они достигают необходимого размера. [ 2 ] Нуклеация эндоэпителиальная у Neopilina и Nautilus , но экзоэпителиальная у двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков. [ 13 ]

В формировании оболочки участвует ряд генов и факторов транскрипции. В целом транскрипционные факторы и сигнальные гены глубоко консервативны, но белки секретома имеют высокоразвитое происхождение и быстро эволюционируют. [ 14 ] гравировка служит для обозначения края поля раковины; dpp контролирует форму раковины, а Hox1 и Hox4 участвуют в начале минерализации. [ 15 ] У эмбрионов брюхоногих моллюсков Hox1 экспрессируется в местах срастания панциря; [ 16 ] не наблюдалось . однако никакой связи между Hox -генами и формированием панциря головоногих [ 17 ] Перлюцин увеличивает скорость осаждения карбоната кальция с образованием оболочки в насыщенной морской воде; [ 18 ] этот белок принадлежит к той же группе белков ( лектинов С-типа ), что и те, которые отвечают за образование яичной скорлупы и кристаллов камней поджелудочной железы, но роль лектинов С-типа в минерализации неясна. [ 18 ] Перлюцин действует совместно с Перлюстрином. [ 18 ] меньший родственник люстрина А , белка, отвечающего за эластичность органических слоев, который делает перламутр таким устойчивым к растрескиванию. [ 19 ] Люстрин А имеет удивительное структурное сходство с белками, участвующими в минерализации у диатомовых водорослей – даже несмотря на то, что диатомовые водоросли используют кремнезем, а не кальцит, для формирования своих раковин! [ 20 ]

Разработка

[ редактировать ]
Раковины моллюсков в Манчестерском музее

Область, секретирующая оболочку, дифференцируется на очень ранних стадиях эмбрионального развития. Участок эктодермы утолщается, затем инвагинируется и становится «раковинной железой». Форма этой железы связана с формой взрослой раковины; у брюхоногих моллюсков это простая ямка, тогда как у двустворчатых моллюсков она образует бороздку, которая в конечном итоге станет шарнирной линией между двумя раковинами, где они соединяются связкой. [ 2 ] Впоследствии железа эвагинирует у моллюсков, образующих внешнюю раковину. [ 2 ] Во время инвагинации вокруг отверстия инвагинации формируется периостракум, который образует каркас для развивающейся оболочки, что позволяет откладывать оболочку при вывороте железы. [ 2 ] При формировании оболочки экспрессируется широкий спектр ферментов, включая карбоангидразу, щелочную фосфатазу и ДОФА-оксидазу (тирозиназу)/пероксидазу. [ 2 ]

Форма раковины моллюска ограничена экологией организма. У моллюсков, экология которых меняется от личиночной формы к взрослой форме, морфология раковины также претерпевает выраженную модификацию при метаморфозе. [ 14 ] Минералогия личиночной раковины может совершенно отличаться от минералогии взрослой раковины, возможно, она образована из аморфного кальцита, а не из арагонитовой взрослой раковины. [ 2 ]

У тех моллюсков с панцирем, которые имеют неопределенный рост , раковина постоянно растет на протяжении всей жизни моллюска за счет добавления карбоната кальция к переднему краю или отверстию. Таким образом, панцирь постепенно становится длиннее и шире, приобретая все большую спиральную форму, чтобы лучше разместить внутри растущее животное. Раковина утолщается по мере роста, поэтому остается пропорционально прочной для своего размера.

Вторичная потеря

[ редактировать ]

Утрата раковины у взрослой формы некоторых брюхоногих моллюсков достигается за счет сбрасывания личиночной раковины; у других брюхоногих и головоногих раковина утрачивается или деминерализуется за счет резорбции ее карбонатного компонента мантийной тканью. [ 21 ]

Белки оболочки

[ редактировать ]

Сотни [ 14 ] растворимых [ 22 ] и нерастворимый [ 23 ] белки контролируют формирование оболочки. Они секретируются в экстрапаллиальное пространство мантией, которая также секретирует гликопротеины, протеогликаны, полисахариды и хитин, составляющие органический матрикс оболочки. [ 2 ] Считается, что нерастворимые белки играют более важную/главную роль в контроле кристаллизации. [ 22 ] Органический матрикс раковин обычно состоит из β-хитина и фиброина шелка. [ 24 ] Перлюцин способствует отложению карбонатов и обнаруживается на границе хитинового и арагонитового слоев в некоторых раковинах. [ 18 ] Кислая матрица раковины, по-видимому, необходима для формирования раковины, по крайней мере, у головоногих моллюсков; матрикс в неминерализованном гладиусе кальмара является основным. [ 25 ]

У устриц и, возможно, у большинства моллюсков перламутровый слой имеет органический каркас из белка MSI60, который имеет структуру, немного напоминающую паутину, и образует листы; [ 23 ] призматический слой использует MSI31 для построения своей структуры. Это тоже образует бета-складчатые листы. [ 23 ] Поскольку кислые аминокислоты, такие как аспарагиновая кислота и глутаминовая кислота, являются важными медиаторами биоминерализации, белки оболочки, как правило, богаты этими аминокислотами. [ 26 ] Аспарагиновая кислота, которая может составлять до 50% белков каркаса оболочки, наиболее распространена в кальцитовых слоях, а также в большом количестве присутствует в арагонитовых слоях. Белки с высоким содержанием глутаминовой кислоты обычно связаны с аморфным карбонатом кальция. [ 24 ]

Растворимый компонент матрицы оболочки в растворимой форме ингибирует кристаллизацию, но когда он прикрепляется к нерастворимому субстрату, он позволяет зародышеобразованию кристаллов. Переключаясь из растворенной формы в прикрепленную и обратно, белки могут вызывать всплески роста, образуя структуру оболочки в виде кирпичной стены. [ 2 ]

Возможно, будет возможно использовать информацию о панцирных белках в систематике брюхоногих моллюсков , например, для определения разнообразия на уровне видов, но методы требуют дальнейшего развития. [ 27 ]

Образование раковины у моллюсков, по-видимому, связано с выделением аммиака, происходящего из мочевины. Присутствие ионов аммония повышает pH экстрапаллиальной жидкости, способствуя отложению карбоната кальция. Этот механизм был предложен не только для моллюсков, но и для других несвязанных минерализирующих линий. [ 28 ]

Структура

[ редактировать ]
Драгоценная ловушка Wentletrap: спиральная раковина морской улитки Epitonium scalare .

Слои карбоната кальция в раковине обычно бывают двух типов: внешний мелообразный призматический слой и внутренний жемчужный, пластинчатый или перламутровый слой. Слои обычно содержат вещество, называемое конхиолин , часто для того, чтобы помочь связать кристаллы карбоната кальция вместе. Конхиолин состоит в основном из хинонового дубления белков .

Периостракум и призматический слой секретируются маргинальной полоской клеток, так что оболочка разрастается по ее внешнему краю. И наоборот, перламутровый слой происходит от основной поверхности мантии. [ 29 ]

Некоторые раковины содержат пигменты, включенные в структуру. Именно этим объясняются яркие цвета и узоры, которые можно увидеть на некоторых видах морских ракушек и раковинах некоторых тропических наземных улиток. Эти пигменты раковины иногда включают такие соединения, как пирролы и порфирины .

Раковины почти всегда состоят из полиморфных модификаций карбоната кальция — кальцита или арагонита. Во многих случаях, например, в раковинах многих морских брюхоногих моллюсков, различные слои раковины состоят из кальцита и арагонита. У некоторых видов, обитающих вблизи гидротермальных источников, сульфид железа для построения панциря используется . Фосфат никогда не утилизируется моллюсками. [ 10 ] за исключением Cobcrephora , родство которой с моллюсками не установлено. [ 11 ]

Оболочки представляют собой композиционные материалы из карбоната кальция (встречающегося в виде кальцита или арагонита ) и органических макромолекул (в основном белков и полисахаридов). Раковины могут иметь многочисленные ультраструктурные мотивы, наиболее распространенными из которых являются скрещенно-пластинчатые (арагонит), призматические (арагонит или кальцит), гомогенные (арагонит), слоистые (арагонит) и перламутровые (арагонит). и не самый распространенный, Хотя перламутр он является наиболее изученным типом слоя.

У большинства моллюсков с панцирем раковина достаточно велика, чтобы при необходимости все мягкие части можно было втянуть внутрь для защиты от хищников или от высыхания. Однако существует много видов брюхоногих моллюсков, у которых раковина несколько уменьшена или значительно уменьшена, так что она обеспечивает некоторую степень защиты только висцеральной массы, но недостаточно велика, чтобы можно было втянуть другие мягкие части. Это особенно часто встречается у заднежаберных и у некоторых легочных , например у полуслизней .

Некоторые брюхоногие моллюски вообще не имеют панциря или имеют только внутреннюю оболочку или внутренние известковые гранулы, и эти виды часто называют слизняками . Полуслизни — легочные слизни с сильно редуцированной внешней оболочкой, в некоторых случаях частично покрытой мантией.

Форма раковины моллюска контролируется как факторами транскрипции (такими как прикреплённый и декапентаплегический ), так и скоростью развития. Считается, что упрощение формы раковины произошло относительно легко, и многие линии брюхоногих моллюсков независимо утратили сложную спиральную форму. Однако повторное обретение извитости требует многих морфологических модификаций и встречается гораздо реже. Несмотря на это, этого все еще можно достичь; он известен по одной линии, которая развивалась по крайней мере 20 миллионов лет, прежде чем изменила время своего развития, чтобы восстановить свернувшуюся морфологию. [ 30 ]

По крайней мере, у двустворчатых моллюсков форма меняется в процессе роста, но характер роста остается постоянным. В каждой точке вокруг отверстия оболочки скорость роста остается постоянной. Это приводит к тому, что разные области растут с разной скоростью и, следовательно, к скручиванию раковины и изменению ее формы - ее выпуклости и формы отверстия - предсказуемым и последовательным образом. [ 31 ]

Форма раковины имеет как экологический, так и генетический компонент; клоны брюхоногих моллюсков могут иметь разную морфологию панциря. Действительно, внутривидовые вариации могут быть во много раз больше, чем межвидовые. [ 32 ]

Для описания формы раковины моллюсков используется ряд терминов; у одностворчатых моллюсков эндогастральные раковины закручиваются назад (от головы), тогда как экзогастральные раковины закручиваются вперед; [ 33 ] эквивалентные термины у двустворчатых моллюсков - опистовращающие и просовращающие соответственно. [ 34 ]

Перламутр

[ редактировать ]

Перламутр , широко известный как перламутр, образует внутренний слой структуры раковины у некоторых групп брюхоногих и двустворчатых моллюсков, в основном у более древних семейств, таких как верхние улитки ( Trochidae ) и жемчужные устрицы ( Pteriidae ). Как и другие известковые слои раковины, перламутр создается эпителиальными клетками (образованными эктодермой зародышевого листка ) мантийной ткани. Однако перламутр, похоже, не представляет собой модификацию других типов раковин, поскольку в нем используется особый набор белков. [ 35 ]

Эволюция

[ редактировать ]

Летопись окаменелостей показывает, что все классы моллюсков возникли около 500 миллионов лет назад. [ 36 ] от панцирного предка, похожего на современного моноплакофора, и что модификации формы панциря в конечном итоге привели к формированию новых классов и образов жизни. [ 37 ] Однако растущее количество молекулярных и биологических данных указывает на то, что, по крайней мере, некоторые особенности раковины эволюционировали много раз независимо. [ 38 ] Перламутровый слой раковин представляет собой сложную структуру, но он не просто эволюционировал, а возникал много раз конвергентно. [ 38 ] Гены, используемые для контроля его образования, сильно различаются между таксонами: менее 10% генов (не «домашнего хозяйства»), экспрессируемых в раковинах, производящих перламутр брюхоногих моллюсков, также обнаруживаются в эквивалентных раковинах двустворчатых моллюсков: и большинство из этих общих генов также обнаруживаются. в минерализующих органах вторичноротой линии. [ 6 ] Независимое происхождение этого признака подтверждается кристаллографическими различиями между кладами: ориентация осей отложенных арагонитовых «кирпичиков», составляющих перламутровый слой, различна у каждой из моноплакофор, брюхоногих и двустворчатых моллюсков. [ 6 ]

Раковины моллюсков (особенно тех, которые образованы морскими видами) очень прочны и живут дольше, чем животные с мягким телом, производящие их, на очень долгое время (иногда на тысячи лет, даже не окаменев). Большинство раковин морских моллюсков довольно легко окаменевают, а раковины ископаемых моллюсков датируются кембрийским периодом . Большие количества ракушек иногда образуют осадки, которые с течением геологического времени могут сжаться в известняка отложения .

Большую часть палеонтологической летописи моллюсков составляют их раковины, поскольку раковина часто является единственной минерализованной частью моллюска (однако см. также Aptychus и operculum ). Раковины обычно сохраняются в виде карбоната кальция – обычно любой арагонит псевдоморфирован кальцитом. [ 39 ] Арагонит можно защитить от перекристаллизации, если воду удерживает углеродистый материал, но он не накапливался в достаточном количестве до каменноугольного периода; следовательно, арагонит старше каменноугольного периода практически неизвестен: но первоначальную кристаллическую структуру иногда можно установить при удачных обстоятельствах, например, если водоросль плотно покрывает поверхность раковины или если во время диагенеза быстро образуется фосфатная плесень. [ 39 ]

Безраковинные аплакофоры имеют хитиновую кутикулу, напоминающую каркас панциря; Было высказано предположение, что дубление этой кутикулы в сочетании с экспрессией дополнительных белков могло установить эволюционную стадию секреции известковой раковины у аплакофораноподобных предковых моллюсков. [ 40 ]

Раковина моллюсков была интернализована в ряде линий, включая колеоидные головоногие моллюски и многие линии брюхоногих моллюсков. Деторсия брюхоногих моллюсков приводит к образованию внутренней оболочки и может быть вызвана относительно незначительными модификациями развития, например, вызванными воздействием высоких концентраций платины. [ 41 ]

Формирование узора

[ редактировать ]

Процессы формирования рисунка в раковинах моллюсков были успешно смоделированы с использованием одномерных систем реакции-диффузии , в частности системы Герера-Мейнхардта , которая в значительной степени опирается на модель Тьюринга . [ 42 ]

Разновидности

[ редактировать ]

Моноплакофора

[ редактировать ]

Перламутровый слой раковин моноплакофор, по-видимому, претерпел некоторые изменения. В то время как обычный перламутр, а также часть перламутрового слоя одного вида моноплакофор ( Veleropilina zografi ), состоит из «кирпичиков» кристаллов арагонита, у моноплакофоры эти кирпичики больше похожи на слоистые листы. [ 7 ] Ось c перпендикулярна стенке оболочки, а ось a параллельна направлению роста. Предполагается, что этот слоистый арагонит произошел из перламутрового слоя, с которым его исторически путали, но он представляет собой новинку среди моллюсков. [ 7 ]

Хитон Tonicella lineata , передний конец вправо.

Раковины хитонов состоят из восьми перекрывающихся известковых створок , окруженных пояском.

Брюхоногие моллюски

[ редактировать ]
Морской брюхоногий моллюск Cypraea chinensis , китайское каури, с частично вытянутой мантией.

У некоторых морских родов в ходе нормального роста животное периодически проходит стадии покоя, когда панцирь не увеличивается в общих размерах, а вместо этого образуется сильно утолщенная и укрепленная губа. Когда эти структуры образуются неоднократно с нормальным ростом между стадиями, свидетельства такого типа роста видны на внешней стороне оболочки, и эти необычные утолщенные вертикальные области называются варикозными расширениями вен , единичным « варикозным расширением вен ». Варикоз типичен для некоторых морских семейств брюхоногих моллюсков, включая Bursidae , Muricidae и Ranellidae .

Наконец, брюхоногие моллюски с определенным характером роста могут образовывать единую конечную структуру губ по мере приближения к зрелости, после чего рост прекращается. К ним относятся каури ( Cypraeidae ) и шлемовидные раковины ( Cassidae ), оба с загнутыми внутрь губами, настоящие раковины ( Strombidae ), у которых развиваются расширяющиеся губы, и многие наземные улитки , у которых при достижении полного размера появляются зубные структуры или суженные отверстия.

Головоногие моллюски

[ редактировать ]
Nautilus belauensis — один из шести современных видов головоногих моллюсков , имеющих внешнюю оболочку.

Наутилусы — единственные современные головоногие моллюски , имеющие внешнюю оболочку. К вымершим головоногим моллюскам с внешними панцирями относятся другие наутилоиды и подкласс Ammonoidea . Каракатицы , кальмары , спирула , кальмары-вампиры и перистые осьминоги имеют небольшие внутренние панцири. Самки рода осьминогов Argonauta выделяют специальную яйцевую оболочку толщиной с бумагу, в которой они частично обитают, и ее обычно называют «скорлупой», хотя она не прикреплена к телу животного.

Двустворчатые моллюски

[ редактировать ]

Раковина двустворчатого моллюска состоит из двух частей, двух створок, шарнирно соединенных друг с другом и соединенных связкой.

Лагереногие

[ редактировать ]
Панцирь бивня Antalis vulgaris .

Раковина многих ладьевидных («раковины клыков») по общей форме напоминает миниатюрный слоновий бивень, за исключением того, что он полый и открыт с обоих концов.

Повреждения снарядов в коллекциях

[ редактировать ]

Поскольку раковины моллюсков состоят в основном из карбоната кальция, они уязвимы для воздействия кислотных паров. Это может стать проблемой, когда снаряды находятся на хранении или на выставке и находятся рядом с неархивными материалами, см. болезнь Байна .

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ часто пишут раковину моллюска В США ; написание «моллюск» предпочитают Бруска и Бруска. Беспозвоночные (2-е изд.).
  • Но другое эссе о написании слов «моллюск» и «моллюск» с более историческим анализом см. в статье Гэри Розенберга по адресу: [1]
  1. ^ Гирибет, Г.; Окусу, А, А.; Линдгрен, Арканзас, Арканзас; Хафф, Юго-Западный, Юго-Западный; Шредль, М, М.; Нисигути, МК, МК (май 2006 г.). «Свидетельства клады, состоящей из моллюсков с серийно повторяющимися структурами: моноплакофоры родственны хитонам» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (20): 7723–7728. Бибкод : 2006PNAS..103.7723G . дои : 10.1073/pnas.0602578103 . ПМЦ   1472512 . ПМИД   16675549 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Марин, Ф.; Люке, Г. (2004). «Белки раковин моллюсков». Об этом сообщает Палевол . 3 (6–7): 469–492. Бибкод : 2004CRPal...3..469M . дои : 10.1016/j.crpv.2004.07.009 .
  3. ^ Холли, Деннис (2016). Общая зоология: исследование животного мира . Издательство Dog Ear. п. 345. ИСБН  9781457542121 .
  4. ^ Пожета, Джон младший «Моллюски» (PDF) . Палеонтологическое общество .
  5. ^ Jump up to: а б Марин, Ф.; Люке, Г. (2005). «Биоминерализация моллюсков: белковые компоненты раковины Pinna nobilis . Материаловедение и инженерия: C . 25 (2): 105–111. дои : 10.1016/j.msec.2005.01.003 .
  6. ^ Jump up to: а б с д Джексон, Д.; Макдугалл, К.; Вудкрофт, Б.; Моуз, П.; Роуз, Р.; Кубе, М.; Рейнхардт, Р.; Рохсар, Д.; Монтаньани, К.; Жубер, К.; Пикемаль, Д.; Дегнан, Б.М. (2010). «Параллельная эволюция наборов генов, образующих перламутр, у моллюсков» . Молекулярная биология и эволюция . 27 (3): 591–608. дои : 10.1093/molbev/msp278 . ПМИД   19915030 .
  7. ^ Jump up to: а б с Чека, А.; Рамирес-Рико, Дж.; Гонсалес-Сегура, А.; Санчес-Навас, А. (2009). «Перламутр и ложный перламутр (слоистый арагонит) у современных моноплакофоров (= Triblidiida: Mollusca)». Естественные науки . 96 (1): 111–122. Бибкод : 2009NW.....96..111C . дои : 10.1007/s00114-008-0461-1 . ПМИД   18843476 . S2CID   10214928 .
  8. ^ Руперт Э.Э., Фокс Р.С. и Барнс Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 284–291 . ISBN  978-0-03-025982-1 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Портер, С.М. (июнь 2007 г.). «Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов». Наука . 316 (5829): 1302. Бибкод : 2007Sci...316.1302P . дои : 10.1126/science.1137284 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   17540895 . S2CID   27418253 .
  10. ^ Jump up to: а б Йохельсон, Э.Л. (1975). «Обсуждение раннекембрийских «моллюсков» » (PDF) . Журнал Геологического общества . 131 (6): 661–662. Бибкод : 1975JGSoc.131..661. . дои : 10.1144/gsjgs.131.6.0661 . S2CID   219540340 .
  11. ^ Jump up to: а б Чернс, Л. (2004). «Раннепалеозойская диверсификация хитонов (Polyplacophora, Mollusca) на основе новых данных из силура Готланда, Швеция». Летайя . 37 (4): 445–456. Бибкод : 2004Letha..37..445C . дои : 10.1080/00241160410002180 .
  12. ^ Уилт, Ф.Х.; Киллиан, CE; Ливингстон, Британская Колумбия (2003). «Развитие известковых элементов скелета у беспозвоночных». Дифференциация . 71 (4–5): 237–250. дои : 10.1046/j.1432-0436.2003.7104501.x . ПМИД   12823225 .
  13. ^ Шелтема, А; Шандер, К. (2010). Акта Зоология . в прессе. {{cite journal}}: Отсутствует или пусто |title= ( помощь )
  14. ^ Jump up to: а б с Джексон, диджей; Верхайде, Г.; Дегнан, Б.М. (2007). «Динамическая экспрессия древних и новых генов раковин моллюсков во время экологических переходов» . Эволюционная биология BMC . 7 (1): 160. Бибкод : 2007BMCEE...7..160J . дои : 10.1186/1471-2148-7-160 . ПМК   2034539 . ПМИД   17845714 .
  15. ^ Иидзима, М.; Такеучи, Т.; Сарашина И.; Эндо, К. (2008). «Способы экспрессии вживления и dpp у брюхоногих моллюсков Lymnaea stagnalis ». Гены развития и эволюция . 218 (5): 237–251. дои : 10.1007/s00427-008-0217-0 . ПМИД   18443822 . S2CID   1045678 .
  16. ^ Хинман, В.Ф.; О'Брайен, ЕК; Ричардс, Г.С.; Дегнан, Б.М. (2003). «Экспрессия передних Hox-генов во время личиночного развития брюхоногих моллюсков Haliotis asinina ». Эволюция и развитие . 5 (5): 508–521. дои : 10.1046/j.1525-142X.2003.03056.x . ПМИД   12950629 . S2CID   12910942 .
  17. ^ Самади, Л.; Штайнер, Г. (2009). «Участие Hox- генов в морфогенезе раковины при инкапсулированном развитии брюхоногих моллюсков ( Gibbula varia L.)». Гены развития и эволюция . 219 (9–10): 523–530. дои : 10.1007/s00427-009-0308-6 . ПМИД   19949812 . S2CID   26031156 .
  18. ^ Jump up to: а б с д Вайс, И.; Кауфманн, С.; Манн, К.; Фриц, М. (2000). «Очистка и характеристика перлюцина и перлюстрина, двух новых белков из раковины моллюска Haliotis laevigata». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 267 (1): 17–21. дои : 10.1006/bbrc.1999.1907 . ПМИД   10623567 .
  19. ^ Джексон, Д.; Макдугалл, К.; Грин, К.; Симпсон, Ф.; Верхайде, Г.; Дегнан, Б. (2006). «Быстро развивающийся секретом строит и моделирует морскую раковину» . БМК Биология . 4:40 . дои : 10.1186/1741-7007-4-40 . ПМК   1676022 . ПМИД   17121673 .
  20. ^ Шен, X.; Белчер, AM; Хансма, ПК; Стаки, Грузия; Морс, Делавэр (1997). «Молекулярное клонирование и характеристика люстрина А, матричного белка из раковины и жемчужного перламутра Haliotis rufescens» . Журнал биологической химии . 272 (51): 32472–81. дои : 10.1074/jbc.272.51.32472 . ПМИД   9405458 . S2CID   25630810 .
  21. ^ Фурухаши, Т.; Шварцингер, К.; Миксик, И.; Смрз, М.; Беран, А. (2009). «Эволюция раковины моллюсков с обзором гипотезы кальцификации раковины». Сравнительная биохимия и физиология Б . 154 (3): 351–371. дои : 10.1016/j.cbpb.2009.07.011 . ПМИД   19665573 .
  22. ^ Jump up to: а б Белчер, AM; Ву, XH; Кристенсен, Р.Дж.; Хансма, ПК; Стаки, Грузия; Морс, Делавэр (1996). «Контроль переключения и ориентации кристаллической фазы с помощью растворимых белков раковины моллюсков». Природа . 381 (6577): 56–58. Бибкод : 1996Natur.381...56B . дои : 10.1038/381056a0 . S2CID   4285912 .
  23. ^ Jump up to: а б с Судо, С.; Фудзикава, Т.; Нагакура, Т.; Окубо, Т.; Сакагути, К.; Танака, М.; Накашима, К.; Такахаши, Т. (1997). «Структуры каркасных белков раковины моллюсков». Природа . 387 (6633): 563–564. Бибкод : 1997Natur.387..563S . дои : 10.1038/42391 . ПМИД   9177341 . S2CID   205030740 .
  24. ^ Jump up to: а б Готлив, Б.; Аддади, Л.; Вайнер, С. (2003). «Кислые белки раковины моллюсков: в поисках индивидуальных функций». ХимБиоХим . 4 (6): 522–529. дои : 10.1002/cbic.200200548 . ПМИД   12794863 . S2CID   29967464 .
  25. ^ Дофин, Ю. (1996). «Органический матрикс колеоидных раковин головоногих моллюсков: молекулярные массы и изоэлектрические свойства растворимого матрикса в связи с процессами биоминерализации». Морская биология . 125 (3): 525–529. Бибкод : 1996МарБи.125..525Д . дои : 10.1007/BF00353265 . S2CID   83400480 .
  26. ^ Тонг, Х.; Ма, В.; Ван, Л.; Ван, П.; Ху, Дж.; Цао, Л. (2004). «Контроль над кристаллической фазой, формой, размером и агрегацией карбоната кальция с помощью процесса, индуцирующего L-аспарагиновую кислоту». Биоматериалы . 25 (17): 3923–3929. doi : 10.1016/j.bimaterials.2003.10.038 . ПМИД   15020169 .
  27. ^ Дональд Джеймс Колган (2022). «Потенциал использования белков оболочки в систематике брюхоногих моллюсков, оцененный на блюдечках пателлогастропод» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 194 (4): 1177–1193. doi : 10.1093/zoolinnean/zlab061 .
  28. ^ Лоест, Роберт А. (1979). «Испарение и поглощение аммиака наземными брюхоногими моллюсками: сравнение видов с панцирем и без панциря». Физиологическая зоология . 52 (4): 461–469. дои : 10.1086/physzool.52.4.30155937 . JSTOR   30155937 . S2CID   87142440 .
  29. ^ «Покровы (моллюски)». Британская энциклопедия. 2009. Британская энциклопедия, DVD Ultimate Reference Suite, 2006 г.
  30. ^ Коллин, Р.; Чиприани, Р. (2003). «Закон Долло и новая эволюция намотки снаряда» . Труды Королевского общества Б. 270 (1533): 2551–2555. дои : 10.1098/rspb.2003.2517 . ПМК   1691546 . ПМИД   14728776 .
  31. ^ Убуката, Т. (2003). «Характер скорости роста вокруг отверстия и формы раковины у двустворчатых моллюсков: теоретическое морфологическое исследование». Палеобиология . 29 (4): 480–491. Бибкод : 2003Pbio...29..480U . doi : 10.1666/0094-8373(2003)029<0480:POGRAA>2.0.CO;2 . ISSN   0094-8373 . S2CID   86207242 .
  32. ^ Самади; Дэйвид; Ярн (2000). «Изменение формы раковины клональной улитки Melanoides Tuberculata и ее последствия для интерпретации ископаемых серий». Эволюция . 54 (2): 492–502. doi : 10.1554/0014-3820(2000)054[0492:vossit]2.0.co;2 . JSTOR   2640856 . ПМИД   10937226 . S2CID   198154825 .
  33. ^ http://www.palaeos.com/Invertebrates/Molluscs/BasalMollusca/Conchifera/Helcionelloida.html#exo-endo . Архивировано 11 июля 2010 г. в Wayback Machine.
  34. ^ Боуман Бэйли, Джек (2009). «Терминология ориентации раковины двустворчатых моллюсков: проблемы и предлагаемые решения». Журнал палеонтологии . 83 (3): 493–495. Бибкод : 2009JPal...83..493B . дои : 10.1666/08-111.1 . S2CID   85827916 .
  35. ^ Мари, Б.; Жубер, К.; Тайале, А.; Занелла-Клеон, И.; Беллиард, К.; Пикемаль, Д.; Кошеннек-Лоро, Н.; Марин, Ф.; Геген, Ю.; Монтаньани, К. (2012). «Различные секреторные репертуары контролируют процессы биоминерализации призмы и отложения перламутра раковины жемчужной устрицы» . Труды Национальной академии наук . 109 (51): 20986–20991. Бибкод : 2012PNAS..10920986M . дои : 10.1073/pnas.1210552109 . ПМЦ   3529032 . ПМИД   23213212 .
  36. ^ Хью и Маргарита Стикс, Роберт Такер Эбботт (1991), Раковина: пятьсот миллионов лет вдохновенного дизайна ; Рекламная книга Bdd CoISBN 978-0792447160
  37. ^ например Йохельсон, Эл.; Цветок, правая рука; Веберс, Г.Ф. (1973), «Роль нового позднекембрийского рода моноплакофоров Knightoconus в происхождении головоногих», Lethaia , 6 (3): 275–309, Бибкод : 1973Letha...6..275Y , doi : 10.1111/j.1502-3931.1973.tb01199.x
  38. ^ Jump up to: а б Марин, Рузвельт; Люке, Г.; Мари, Б.; Медакович, Д. (2007). Белки раковины моллюсков: первичная структура, происхождение и эволюция . Текущие темы биологии развития. Том. 80. стр. 209–76. дои : 10.1016/S0070-2153(07)80006-8 . ISBN  9780123739148 . ПМИД   17950376 .
  39. ^ Jump up to: а б Раннегар, Б. (1985). «Микроструктуры раковин кембрийских моллюсков, воспроизведенные фосфатом». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 9 (4): 245–257. Бибкод : 1985Alch....9..245R . дои : 10.1080/03115518508618971 .
  40. ^ Бидхэм, GE; Труман, скорая помощь (1968). «Кутикула аплакофоры и ее эволюционное значение у моллюсков». Журнал зоологии . 154 (4): 443–451. дои : 10.1111/j.1469-7998.1968.tb01676.x .
  41. ^ Остерауэр, Р.; Маршнер, Л.; Бетц, О.; Гербердинг, М.; Савасди, Б.; Клотенс, П.; Хаус, Н.; Сурес, Б.; Трибскорн, Р.; Кёлер, HR (2010). «Превращение улиток в слизней: вызванные изменения плана тела и формирование внутренней оболочки». Эволюция и развитие . 12 (5): 474–483. дои : 10.1111/j.1525-142X.2010.00433.x . ПМИД   20883216 . S2CID   45424787 .
  42. ^ Мейнхардт, Х. (2003). Алгоритмическая красота морских раковин (3-е расширенное изд.). Спрингер, Гейдельберг, Нью-Йорк. ISBN  978-3540440109 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Эбботт Р. Такер и С. Питер Дэнс, Сборник морских ракушек, полноцветный справочник по более чем 4200 морским раковинам мира . 1982, EP Dutton, Inc, Нью-Йорк, ISBN   0-525-93269-0
  • Эбботт Р. Такер, Морские ракушки мира: путеводитель по наиболее известным видам , 1985, Golden Press, Нью-Йорк, ISBN   0-307-24410-5
  • Эбботт, Р. Такер, 1986. Морские ракушки Северной Америки , St. Martin's Press, Нью-Йорк, ISBN   1-58238-125-9
  • Эбботт, Р. Такер, 1974. Американские ракушки . Второе издание. Ван Ностранд Рейнхольд, Нью-Йорк, ISBN   0-442-20228-8
  • Эбботт, Р. Такер, 1989, Сборник ракушек: цветной справочник по более чем 2000 наземных раковин мира , американские малакологи, Madison Publishing Associates Inc, Нью-Йорк. ISBN   0-915826-23-2
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 193cf93b90d58116e453cdc449fca3c5__1716256740
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/19/c5/193cf93b90d58116e453cdc449fca3c5.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Mollusc shell - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)