Jump to content

Биологическая сеть

(Перенаправлено из Сетевой биологии )

Биологическая сеть — это метод представления систем как сложных наборов бинарных взаимодействий или отношений между различными биологическими объектами. [1] Обычно сети или графики используются для фиксации связей между сущностями или объектами. [1] Типичное графическое представление состоит из набора узлов , соединенных ребрами .

Граф простой сети. Иллюстрация содержит 13 узлов, ребра, соединяющие узлы, а также выделенный (№8, синий) узловой узел и кластер (№11, №12, №13, оранжевый) узлов. Путь от узла №1 к узлу №3 выделен красным.
Иллюстрация простого сетевого графика

История сетей [ править ]

Семь мостов Кенигсберга . Целью Эйлера было построить путь, который пересекал бы каждый мост только один раз.

Еще в 1736 году Леонард Эйлер проанализировал реальную проблему, известную как « Семь Кенигсбергских мостов» , которая заложила основу теории графов . исследования случайных графов получили развитие . В середине 1990-х годов было обнаружено, что многие различные типы «реальных» сетей имеют структурные свойства, совершенно отличные от случайных сетей. [2] В конце 2000-х годов безмасштабные сети маленького мира начали формировать развитие системной биологии, сетевой биологии и сетевой медицины. [1] В 2014 году методы теории графов были использованы Франком Эммертом-Штрайбом для анализа биологических сетей.

В 1980-х годах исследователи начали рассматривать ДНК или геномы как динамическое хранилище языковой системы с точными вычислимыми конечными состояниями , представленными в виде конечного автомата . [3] Недавние исследования сложных систем также выявили некоторую далеко идущую общность в организации информации в задачах биологии, информатики и физики .

Сети в биологии [ править ]

Сети белок-белкового взаимодействия [ править ]

Показывает взаимодействие белков, влияющее на HUD

Сети белок-белковых взаимодействий (PIN) представляют собой физические взаимоотношения между белками, присутствующими в клетке, где белки являются узлами , а их взаимодействия — ненаправленными ребрами . [4] Из-за их ненаправленной природы трудно идентифицировать все белки, участвующие во взаимодействии. Белково-белковые взаимодействия (PPI) необходимы для клеточных процессов, а также для наиболее интенсивно анализируемых сетей в биологии. ИПП можно обнаружить с помощью различных экспериментальных методов, среди которых дрожжевая двухгибридная система является широко используемым методом изучения бинарных взаимодействий. [5] Недавно высокопроизводительные исследования с использованием масс-спектрометрии выявили большое количество белковых взаимодействий. [6]

Результатом многих международных усилий стали базы данных, в которых каталогизированы экспериментально определенные белок-белковые взаимодействия. Некоторые из них — это Справочная база данных человеческих белков , База данных взаимодействующих белков , База данных молекулярных взаимодействий (MINT), [7] Нетронутый, [8] и БиоГРИД . [9] В то же время для прогнозирования взаимодействий было предложено несколько вычислительных подходов. [10] FunCoup и STRING являются примерами таких баз данных, в которых белок-белковые взаимодействия, выведенные из множества доказательств, собираются и доступны для публичного использования.

Недавние исследования показали сохранение молекулярных сетей на протяжении глубокого эволюционного времени. [11] Более того, было обнаружено, что белки с высокой степенью связности с большей вероятностью будут необходимы для выживания, чем белки с меньшей степенью связи. [12] Это наблюдение предполагает, что общий состав сети (а не просто взаимодействия между парами белков) жизненно важен для общего функционирования организма.

регуляторные сети (сети взаимодействия ДНК- Генные белок )

Показывает взаимодействие между ADRB2 и генами, специфичными для рака.

Геном мРНК кодирует тысячи генов, продукты которых ( , белки) имеют решающее значение для различных процессов жизни, таких как дифференцировка клеток, выживание клеток и метаболизм. Гены производят такие продукты посредством процесса, называемого транскрипцией, который регулируется классом белков, называемых факторами транскрипции . Например, геном человека кодирует почти 1500 ДНК-связывающих факторов транскрипции, которые регулируют экспрессию более 20 000 генов человека. [13] Полный набор генных продуктов и взаимодействий между ними составляют генные регуляторные сети (GRN). GRN регулируют уровни генных продуктов внутри клетки и, в свою очередь, клеточные процессы.

GRN представлены генами и транскрипционными факторами в виде узлов, а отношения между ними — в виде ребер. Эти края являются направленными, что отражает регулирующие отношения между двумя концами края. Например, направленный край от гена A к гену B указывает на то, что A регулирует экспрессию B. Таким образом, эти направленные края могут представлять не только усиление регуляции гена, но и ее ингибирование.

GRN обычно создаются с использованием знаний о регуляции генов, доступных из таких баз данных, как Reactome и KEGG . Технологии измерения с высокой пропускной способностью, такие как микрочипы , RNA-Seq , ChIP-чип и ChIP-seq , позволили накопить крупномасштабные транскриптомные данные, которые могли бы помочь в понимании сложных моделей регуляции генов. [14] [15]

Сети коэкспрессии генов (сети ассоциации транскрипт - транскрипт )

Сети совместной экспрессии генов можно рассматривать как сети ассоциаций между переменными, которые измеряют количество транскриптов. Эти сети использовались для обеспечения системного биологического анализа данных микрочипов ДНК, данных секвенирования РНК, данных микроРНК и т. д. Анализ сети взвешенной совместной экспрессии генов широко используется для идентификации модулей совместной экспрессии и внутримодульных генов-концентраторов. [16] Модули совместной экспрессии могут соответствовать типам клеток или путям, тогда как сильно связанные внутримодульные концентраторы могут интерпретироваться как представители соответствующих модулей.

сети Метаболические

Это фосфорзависимая метаболическая сеть.

Клетки расщепляют пищу и питательные вещества на небольшие молекулы, необходимые для клеточной обработки, посредством серии биохимических реакций. Эти биохимические реакции катализируются ферментами . Полный набор всех этих биохимических реакций во всех путях представляет собой метаболическую сеть . В метаболической сети небольшие молекулы играют роль узлов, и это могут быть углеводы, липиды или аминокислоты. Реакции, которые преобразуют эти небольшие молекулы из одной формы в другую, представлены в виде ребер. Можно использовать сетевой анализ, чтобы сделать вывод о том, как отбор действует на метаболические пути. [17]

Сети сигнализации [ править ]

Сигнальная сеть, показывающая разницу между традиционным и сетевым биологическим взглядом

Сигналы передаются внутри клеток или между клетками и, таким образом, образуют сложные сигнальные сети, которые играют ключевую роль в структуре ткани. Например, путь MAPK/ERK передается с поверхности клетки в ядро ​​клетки посредством серии белок-белковых взаимодействий, реакций фосфорилирования и других событий. [18] Сигнальные сети обычно объединяют сети белок-белкового взаимодействия , сети генной регуляции и метаболические сети . [19] [20] Технологии секвенирования отдельных клеток позволяют извлекать межклеточную передачу сигналов, примером является NicheNet, который позволяет моделировать межклеточную коммуникацию путем связывания лигандов с генами-мишенями. [21]

Нейронные сети [ править ]

Сложные взаимодействия в мозге делают его идеальным кандидатом для применения теории сетей. Нейроны головного мозга глубоко связаны друг с другом, в результате чего в структурных и функциональных аспектах мозга присутствуют сложные сети. [22] Например, свойства сети маленького мира были продемонстрированы в связях между корковыми областями мозга приматов. [23] или во время глотания у людей. [24] Это говорит о том, что корковые области мозга не взаимодействуют друг с другом напрямую, но к большинству областей можно добраться из всех остальных лишь за несколько взаимодействий.

Пищевые сети [ править ]

Все организмы связаны посредством пищевых взаимодействий. Если один вид поедает или поедается другим видом, они связаны в сложную пищевую сеть взаимодействия хищника и жертвы. Устойчивость этих взаимодействий является давним вопросом экологии. [25] То есть, если некоторые люди будут удалены, что произойдет с сетью (т. е. рухнет ли она или адаптируется)? Сетевой анализ можно использовать для изучения стабильности пищевой сети и определения того, приводят ли определенные свойства сети к более стабильной сети. Более того, сетевой анализ можно использовать для определения того, как избирательное удаление видов повлияет на пищевую сеть в целом. [26] Это особенно важно, учитывая потенциальную потерю видов из-за глобального изменения климата.

Сети межвидового взаимодействия [ править ]

В биологии парные взаимодействия исторически были в центре внимания интенсивных исследований. Благодаря недавним достижениям в области сетевой науки стало возможным масштабировать парные взаимодействия, включив в них особей многих видов, участвующих во многих наборах взаимодействий, чтобы понять структуру и функции более крупных экологических сетей . [27] Использование сетевого анализа может позволить как обнаружить, так и понять, как эти сложные взаимодействия связаны друг с другом внутри сети системы - свойство, которое ранее упускалось из виду. Этот мощный инструмент позволяет изучать различные типы взаимодействий (от конкурентных до кооперативных ), используя одну и ту же общую структуру. [28] Например, взаимодействие растений и опылителей взаимовыгодно и часто включает в себя множество различных видов опылителей, а также множество различных видов растений. Эти взаимодействия имеют решающее значение для воспроизводства растений и, следовательно, для накопления ресурсов в основании пищевой цепи для основных потребителей, однако этим сетям взаимодействия угрожают антропогенные изменения. Использование сетевого анализа может пролить свет на то, как работают сети опыления , и, в свою очередь, может послужить основой для усилий по сохранению. [29] вложенность (т. е. специалисты взаимодействуют с подмножеством видов, с которыми взаимодействуют универсалы), избыточность (т. е. большинство растений опыляются многими опылителями) и модульность . В сетях опыления большую роль в стабильности сети играют [29] [30] Эти свойства сети могут на самом деле замедлять распространение воздействий по системе и потенциально защищать сеть опыления от антропогенных изменений. [30] В более общем плане структура взаимодействия видов внутри экологической сети может рассказать нам кое-что о разнообразии, богатстве и надежности этой сети. [31] Исследователи могут даже сравнивать нынешние конструкции сетей взаимодействия видов с историческими реконструкциями древних сетей, чтобы определить, как сети менялись с течением времени. [32] Многие исследования этих сложных сетей взаимодействия видов в значительной степени связаны с пониманием того, какие факторы (например, видовое богатство, взаимосвязь, природа физической среды) приводят к стабильности сети. [33] [34]

Сети внутривидового взаимодействия [ править ]

Сетевой анализ дает возможность количественно оценить связи между особями, что позволяет сделать выводы о сети в целом на уровне вида и/или популяции. [35] Одной из наиболее привлекательных особенностей сетевой парадигмы является то, что она обеспечивает единую концептуальную основу, в которой социальная организация животных на всех уровнях (индивидуальный, диадный, групповой, популяционный) и для всех типов взаимодействия (агрессивный, кооперативный, сексуальный) и т. д.) можно изучить. [36]

Исследователи, интересующиеся этологией многих таксонов, от насекомых до приматов, начинают включать сетевой анализ в свои исследования. Исследователи, интересующиеся социальными насекомыми (например, муравьями и пчелами), использовали сетевой анализ, чтобы лучше понять разделение труда, распределение задач и оптимизацию поиска пищи внутри колоний. [37] [38] [39] Другие исследователи интересуются тем, как конкретные свойства сети на уровне группы и/или популяции могут объяснить поведение на индивидуальном уровне. Исследования показали, как на структуру социальных сетей животных могут влиять различные факторы, от характеристик окружающей среды до характеристик личности, таких как опыт развития и личность. На уровне индивидуума формирование социальных связей может быть важным фактором, определяющим приспособленность , предсказывающим как выживание, так и репродуктивный успех. На уровне популяции сетевая структура может влиять на формирование экологических и эволюционных процессов, таких как частотно-зависимый отбор , болезни и передача информации. [40] Например, исследование жесткохвостых манакинов (небольших воробьиных птиц) показало, что степень участия самца в сети во многом предсказывает способность самца подняться по социальной иерархии (т. е. в конечном итоге получить территорию и спариваться). [41] В группах дельфинов-афалин степень индивидуальной степени и значения централизации посредничества могут предсказать, будет ли этот человек демонстрировать определенное поведение, например, использование переворачивания набок и перевернутого движения для руководства групповыми усилиями по путешествию; люди с высокими значениями посредничества более связаны и могут получить больше информации и, следовательно, лучше подходят для руководства групповыми поездками и, следовательно, склонны проявлять такое сигнальное поведение больше, чем другие члены группы. [42]

Анализ социальных сетей также можно использовать для описания социальной организации внутри вида в более общем плане, что часто выявляет важные непосредственные механизмы, способствующие использованию определенных поведенческих стратегий. Эти описания часто связаны с экологическими свойствами (например, распределением ресурсов). Например, сетевой анализ выявил тонкие различия в групповой динамике двух родственных непарнокопытных видов деления-слияния , зебры Греви и онагров , живущих в различных средах; Зебры Греви демонстрируют явные предпочтения в выборе ассоциаций, когда они делятся на более мелкие группы, тогда как онагры этого не делают. [43] Аналогичным образом, исследователи, интересующиеся приматами, также использовали сетевой анализ для сравнения социальных организаций в различных отрядах приматов , предполагая, что использование сетевых показателей (таких как центральность , ассортативность , модульность и взаимосвязь) может быть полезно с точки зрения объяснения типов социального поведения. мы видим внутри определенных групп, а не других. [44]

Наконец, анализ социальных сетей также может выявить важные колебания в поведении животных в меняющихся условиях окружающей среды. Например, сетевой анализ самок павианов чакмы ( Papio hamadryas ursinus ) выявил важные динамические изменения в зависимости от сезона, которые ранее были неизвестны; Было обнаружено, что вместо создания стабильных, долгосрочных социальных связей с друзьями бабуины демонстрируют более изменчивые отношения, которые зависели от краткосрочных непредвиденных обстоятельств, связанных с динамикой на уровне группы, а также изменчивостью окружающей среды. [45] Изменения в среде социальных сетей человека также могут влиять на такие характеристики, как «личность»: например, социальные пауки, которые ютятся с более смелыми соседями, также имеют тенденцию становиться более смелыми. [46] Это очень небольшой набор примеров того, как исследователи могут использовать сетевой анализ для изучения поведения животных. Исследования в этой области в настоящее время очень быстро расширяются, особенно с учетом того, что более широкое развитие меток, переносимых животными, и компьютерного зрения можно использовать для автоматизации сбора социальных ассоциаций. [47] Анализ социальных сетей является ценным инструментом для изучения поведения животных всех видов и потенциально может раскрыть новую информацию о поведении животных и социальной экологии, которая ранее была плохо изучена.

ДНК- хроматина ДНК Сети

Сеть хроматина ДНК-ДНК с кластеризацией во времени
Сеть хроматина ДНК-ДНК геномных локусов в виде узлов с узлами с высоким нормализованным неравновесием по сцеплению, группирующимся вместе с течением времени

Внутри ядра ДНК постоянно находится в движении. Постоянные действия, такие как сворачивание генома и экструзия когезина, изменяют форму генома в реальном времени. Пространственное расположение нитей хроматина относительно друг друга играет важную роль в активации или подавлении определенных генов. Сети хроматина ДНК-ДНК помогают биологам понять эти взаимодействия, анализируя сходства между различными локусами . Размер сети может значительно варьироваться: от нескольких генов до нескольких тысяч, и поэтому сетевой анализ может оказать жизненно важную поддержку в понимании взаимоотношений между различными областями генома. Например, анализ пространственно подобных локусов внутри организации в ядре с помощью картирования архитектуры генома (GAM) может использоваться для построения сети локусов с краями, представляющими сильно связанные геномные области.

На первом рисунке показана область Hist1 генома мыши mm9, где каждый узел представляет геномные локусы. Два узла соединены ребром, если их неравновесие по сцеплению больше, чем среднее значение по всем 81 геномным окнам. Расположение узлов на графике выбирается случайным образом, а методология выбора ребер дает простое для показа, но элементарное графическое представление отношений в наборе данных. Второй визуальный элемент иллюстрирует ту же информацию, что и предыдущий; Однако сеть начинается с того, что все локусы последовательно размещаются в кольцевой конфигурации. Затем он объединяет узлы, используя линейную интерполяцию по их связи в процентах. На рисунке показаны прочные связи между центральными геномными окнами, а также краевыми локусами в начале и конце региона Hist1.

сетей Моделирование биологических

Введение [ править ]

Чтобы получить полезную информацию из биологической сети, жизненно важно понимать статистические и математические методы выявления связей внутри сети. Процедуры выявления ассоциаций, сообществ и централизации внутри узлов биологической сети могут дать представление о взаимосвязях всего, что представляют собой узлы, будь то гены, виды и т. д. Формулировка этих методов выходит за рамки дисциплин и в значительной степени опирается на теорию графов , информатику. и биоинформатика .

Ассоциация [ править ]

Используя X и Y в качестве переменных, первый график показывает очень высокую корреляцию, средний график показывает удовлетворительную корреляцию, а третий показывает отсутствие/незначительную корреляцию.

Существует много разных способов измерения взаимосвязей узлов при анализе сети. Во многих случаях мера, используемая для поиска узлов, имеющих общее сходство в сети, зависит от используемого приложения. Одним из типов показателей, которые используют биологи, является корреляция , которая сосредоточена вокруг линейной зависимости между двумя переменными. [48] Например, взвешенный сетевой анализ совместной экспрессии генов использует корреляцию Пирсона для анализа экспрессии связанных генов и понимания генетики на системном уровне. [49] Другой мерой корреляции является неравновесие по сцеплению . Неравновесие по сцеплению описывает неслучайную ассоциацию генетических последовательностей среди локусов в данной хромосоме. [50] Примером его использования является обнаружение связей в данных GAM между геномными интервалами на основе частот обнаружения определенных локусов. [51]

Центральность [ править ]

Концепция центральности может быть чрезвычайно полезна при анализе структур биологических сетей. Существует множество различных методов измерения центральности, таких как промежуточность, степень, собственный вектор и центральность Каца. Каждый тип метода централизации может дать различную информацию об узлах в конкретной сети; Однако всех их объединяет то, что они предназначены для измерения известности узла в сети. [52] В 2005 году исследователи из Гарвардской медицинской школы использовали меры центральности для сети взаимодействия дрожжевых белков. Они обнаружили, что белки, которые демонстрировали высокую центральность посредничества, были более важными и близко соответствовали эволюционному возрасту данного белка. [53]

Сообщества [ править ]

На рисунке изображена трофическая сеть Марша средней школы Секаукус без группировок/сообществ (слева) и пищевая сеть с сообществами (справа).

Изучение структуры сообщества сети путем разделения групп узлов на одинаковые регионы может стать неотъемлемым инструментом биоинформатики при исследовании данных как сети. [54] Пищевая сеть Марша средней школы Секаукус иллюстрирует преимущества группировки, поскольку отношения между узлами гораздо легче анализировать с помощью хорошо организованных сообществ. Хотя первый график трудно визуализировать, второй дает лучшее представление об участках тесно связанных между собой пищевых отношений, которые можно было бы ожидать в пищевой сети. Проблема обнаружения сообществ по-прежнему остается актуальной. Ученые и теоретики графов постоянно открывают новые способы разделения сетей, и поэтому существует множество различных алгоритмов для создания этих отношений. [55] Как и многие другие инструменты, которые биологи используют для понимания данных с помощью сетевых моделей, каждый алгоритм может предоставить свою уникальную информацию и может сильно различаться по таким аспектам, как точность или временная сложность вычислений.В 2002 году пищевая сеть морских млекопитающих в Чесапикском заливе была разделена биологами на сообщества с использованием алгоритма обнаружения сообществ, основанного на соседях узлов с высокой степенью центральности. В результате образовавшиеся сообщества продемонстрировали значительный раскол в пелагических и донных организмах. [56] Двумя очень распространенными алгоритмами обнаружения сообществ для биологических сетей являются метод Лувена и алгоритм Лейдена.

Метод Лувена — это жадный алгоритм , который пытается максимизировать модульность , предпочитая тяжелые ребра внутри сообществ и редкие ребра между ними внутри набора узлов. Алгоритм начинается с того, что каждый узел находится в своем собственном сообществе и итеративно добавляется в сообщество конкретного узла, что способствует более высокой модульности. [57] [58] Как только увеличение модульности не может произойти за счет присоединения узлов к сообществу, новая взвешенная сеть строится из сообществ в виде узлов с ребрами, представляющими ребра между сообществами, и петлями, представляющими ребра внутри сообщества. Процесс продолжается до тех пор, пока не перестанет увеличиваться модульность. [59] Хотя метод Лувена обеспечивает хорошее обнаружение сообществ, есть несколько ограничений. Сосредотачиваясь главным образом на максимизации заданной меры модульности, можно привести к созданию плохо связанных сообществ путем ухудшения модели ради максимизации показателя модульности; Тем не менее, метод Лувена работает достаточно хорошо, и его легко понять по сравнению со многими другими алгоритмами обнаружения сообщества. [58]

Лейденский алгоритм расширяет метод Лувена, внося ряд улучшений. При присоединении узлов к сообществу учитываются только недавно измененные окрестности. Это значительно повышает скорость объединения узлов. Другая оптимизация находится на этапе уточнения, на котором алгоритм случайным образом выбирает узел из набора сообществ для слияния. Это позволяет более глубоко выбирать сообщества, поскольку Лувен фокусируется исключительно на максимизации выбранной модульности. Алгоритм Лейдена, хотя и более сложен, чем алгоритм Лувена, работает быстрее, лучше обнаруживает сообщества и может быть ценным инструментом для идентификации групп. [58]

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Кутрули, Микаэла; Карацас, Евангелос; Паес-Эспино, Дэвид; Павлопулос, Георгиос А. (2020). «Руководство по покорению эры биологических сетей с помощью теории графов» . Границы биоинженерии и биотехнологии . 8:34 . дои : 10.3389/fbioe.2020.00034 . ISSN   2296-4185 . ПМК   7004966 . ПМИД   32083072 .
  2. ^ Эммерт-Штрайб, Франк; Демер, Матиас (2015). «Биологические сети: микроскоп XXI века?» . Границы генетики . 6 : 307. дои : 10.3389/fgene.2015.00307 . ISSN   1664-8021 . ПМК   4602153 . ПМИД   26528327 .
  3. ^ Сирлс, Д. (1993). Искусственный интеллект и молекулярная биология . Кембридж, Массачусетс: MIT Press.
  4. ^ Хабиби, Иман; Эмамян, Эффат С.; Абди, Али (01 января 2014 г.). «Количественный анализ внутриклеточной связи и ошибок сигнализации в сигнальных сетях» . Системная биология BMC . 8 : 89. doi : 10.1186/s12918-014-0089-z . ISSN   1752-0509 . ПМЦ   4255782 . ПМИД   25115405 .
  5. ^ Машаги, А.; и др. (2004). «Исследование сети белкового комплекса». Европейский физический журнал . 41 (1): 113–121. arXiv : cond-mat/0304207 . Бибкод : 2004EPJB...41..113M . дои : 10.1140/epjb/e2004-00301-0 . S2CID   9233932 .
  6. ^ Смитс, Арне Х.; Вермюлен, Мишель (2016). «Характеристика белок-белковых взаимодействий с помощью масс-спектрометрии: проблемы и возможности». Тенденции в биотехнологии . 34 (10): 825–834. дои : 10.1016/j.tibtech.2016.02.014 . hdl : 2066/161800 . ISSN   0167-7799 . ПМИД   26996615 .
  7. ^ Занзони, А; Монтекки-Палацци, Л; Куондам, М; Озиелло, Дж; Хельмер-Циттерих, М; Чезарени, Г. (20 февраля 2002 г.). «МИНТ: база данных молекулярного взаимодействия» . Письма ФЭБС . 513 (1): 135–40. дои : 10.1016/s0014-5793(01)03293-8 . ПМЦ   1751541 . ПМИД   11911893 .
  8. ^ Керриен, С.; Аранда, Б.; Бреуза, Л.; Мост, А.; Брокс-Картер, Ф.; Чен, К.; Дьюсбери, М.; Дюмуссо, М.; Фейерманн, М.; Хинц, У.; Яндрашиц, К.; Хименес, RC; Хадаке, Дж.; Махадеван, У.; Массон, П.; Педруцци, И.; Пфайффенбергер, Э.; Поррас, П.; Рагхунатх, А.; Рехерт, Б.; Орчард, С.; Хермякоб, Х. (24 ноября 2011 г.). «База данных молекулярных взаимодействий IntAct в 2012 году» . Исследования нуклеиновых кислот . 40 (Д1): Д841–Д846. дои : 10.1093/nar/gkr1088 . ПМК   3245075 . ПМИД   22121220 .
  9. ^ Отред, Роуз; Раст, Дженнифер; Чанг, Кристи; Брейткройц, Бобби-Джо; Старк, Крис; Виллемс, Эндрю; Баучер, Лорри; Люнг, Джинн; Колас, Надин; Чжан, Фредерик; Долма, Сонам; Куломб-Хантингтон, Жасмин; Чатр-арьямонтри, Эндрю; Долински, Кара; Тайерс, Майк (2020). «База данных BioGRID: комплексный биомедицинский ресурс тщательно подобранных белковых, генетических и химических взаимодействий» . Белковая наука . 30 (1): 187–200. дои : 10.1002/pro.3978 . ISSN   0961-8368 . ПМЦ   7737760 . ПМИД   33070389 .
  10. ^ Янсен, Р. (2003). «Подход байесовских сетей для прогнозирования белок-белковых взаимодействий на основе геномных данных». Наука . 302 (5644): 449–453. Бибкод : 2003Sci...302..449J . дои : 10.1126/science.1087361 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   14564010 . S2CID   5293611 .
  11. ^ Шаран, Р.; и др. (2005). «Консервативные закономерности взаимодействия белков у нескольких видов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (6): 1974–1979. Бибкод : 2005ПНАС..102.1974С . дои : 10.1073/pnas.0409522102 . ПМК   548573 . ПМИД   15687504 .
  12. ^ Чон, Х.; и др. (2001). «Летальность и центральность в белковых сетях». Природа . 411 (6833): 41–42. arXiv : cond-mat/0105306 . Бибкод : 2001Natur.411...41J . дои : 10.1038/35075138 . ПМИД   11333967 . S2CID   258942 .
  13. ^ Вакерисас, Ж.-М.; и др. (2009). «Перепись факторов транскрипции человека: функции, экспрессия и эволюция». Обзоры природы Генетика . 10 (4): 252–263. дои : 10.1038/nrg2538 . ПМИД   19274049 . S2CID   3207586 .
  14. ^ Цзя, Бочао; Сюй, Сува; Сяо, Гуанхуа; Ламба, Вишал; Лян, Слава (2017). «Изучение сетей регуляции генов на основе данных секвенирования следующего поколения» . Биометрия . 73 (4): 1221–1230. дои : 10.1111/biom.12682 . ISSN   0006-341X . ПМК   6258556 . ПМИД   28294287 .
  15. ^ Анджелини, Клаудия; Коста, Валерио (2014). «Понимание механизмов регуляции генов путем интеграции данных ChIP-seq и RNA-seq: статистические решения биологических проблем» . Границы клеточной биологии и биологии развития . 2 : 51. doi : 10.3389/fcell.2014.00051 . ISSN   2296-634X . ПМК   4207007 . ПМИД   25364758 .
  16. ^ Чжэн, Пэн-Фей; Чен, Лу-Чжу; Гуань, Яо-Цун; Лю, Пэн (2021). «Анализ сети взвешенной совместной экспрессии генов идентифицирует конкретные модули и гены-концентраторы, связанные с ишемической болезнью сердца» . Научные отчеты . 11 (1): 6711. Бибкод : 2021NatSR..11.6711Z . дои : 10.1038/s41598-021-86207-0 . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   7988178 . ПМИД   33758323 .
  17. ^ Пру, СР; и др. (2005). «Сетевое мышление в экологии и эволюции». Тенденции экологии и эволюции . 20 (6): 345–353. дои : 10.1016/j.tree.2005.04.004 . ПМИД   16701391 .
  18. ^ Карньелло, М.; Ру, ПП (2011). «Активация и функция МАРК и их субстратов, МАРК-активируемых протеинкиназ» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 75 (1): 50–83. дои : 10.1128/MMBR.00031-10 . ISSN   1092-2172 . ПМК   3063353 . ПМИД   21372320 .
  19. ^ Севимоглу, Туба; Арга, Казим Ялчин (2014). «Роль сетей взаимодействия белков в системной биомедицине» . Журнал вычислительной и структурной биотехнологии . 11 (18): 22–27. дои : 10.1016/j.csbj.2014.08.008 . ISSN   2001-0370 . ПМЦ   4212283 . ПМИД   25379140 .
  20. ^ Арга, К. Ялчин; Онсан, З Ильсен; Кырдар, Бетюль; Ульген, Кутлу О; Нильсен, Йенс (2007). «Понимание передачи сигналов в дрожжах: результаты сетевого анализа». Биотехнология и биоинженерия . 97 (5): 1246–1258. дои : 10.1002/бит.21317 . ISSN   0006-3592 . ПМИД   17252576 . S2CID   38896124 .
  21. ^ Бровейс, Робин; Саленс, Воутер; Саис, Иван (февраль 2020 г.). «NicheNet: моделирование межклеточной коммуникации путем связывания лигандов с целевыми генами». Природные методы . 17 (2): 159–162. дои : 10.1038/s41592-019-0667-5 . ПМИД   31819264 . S2CID   256836571 .
  22. ^ Буллмор, Э. и О. Спорнс (2009). «Сложные мозговые сети: графотеоретический анализ структурных и функциональных систем». Обзоры природы Неврология . 10 (3): 186–198. дои : 10.1038/nrn2575 . ПМИД   19190637 . S2CID   205504722 .
  23. ^ Стефан, К.Э.; и др. (2000). «Вычислительный анализ функциональных связей между областями коры головного мозга приматов» . Философские труды Королевского общества Б. 355 (1393): 111–126. дои : 10.1098/rstb.2000.0552 . ПМЦ   1692715 . ПМИД   10703047 .
  24. ^ Естрович, Ива; Койл, Джеймс Л.; Перера, Субашан; Сейдич, Эрвин (01 декабря 2016 г.). «Функциональные закономерности нормального глотания человека: разница между глотаниями различной вязкости в нормальном положении головы и с поджатым подбородком» . Исследования мозга . 1652 : 158–169. дои : 10.1016/j.brainres.2016.09.041 . ISSN   0006-8993 . ПМК   5102805 . ПМИД   27693396 .
  25. ^ Макартур, Р.Х. (1955). «Колебания популяций животных и мера стабильности сообщества». Экология . 36 (3): 533–536. Бибкод : 1955Экол...36..533М . дои : 10.2307/1929601 . JSTOR   1929601 .
  26. ^ Данн, Дж.А.; и др. (2002). «Сетевая структура и потеря биоразнообразия в пищевых сетях: надежность увеличивается по мере связи». Экологические письма . 5 (4): 558–567. Бибкод : 2002EcolL...5..558D . дои : 10.1046/j.1461-0248.2002.00354.x . S2CID   2114852 .
  27. ^ Баскомпт, Дж. (2009). «Распутывание паутины жизни». Наука . 325 (5939): 416–419. Бибкод : 2009Sci...325..416B . дои : 10.1126/science.1170749 . ПМИД   19628856 . S2CID   2249052 .
  28. ^ Краузе, Дж.; и др. (2009). «Социальные сети животных: введение». Поведение. Экол. Социобиол . 63 (7): 967–973. дои : 10.1007/s00265-009-0747-0 . S2CID   24523607 .
  29. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Меммотт, Дж.; и др. (2004). «Толерантность сетей опыления к исчезновению видов» . Философские труды Королевского общества Б. 271 (1557): 2605–261. дои : 10.1098/rspb.2004.2909 . ПМК   1691904 . ПМИД   15615687 .
  30. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Олесен, Дж.; и др. (2007). «Модульность сетей опыления» . ПНАС . 104 (50): 19891–19896. Бибкод : 2007PNAS..10419891O . дои : 10.1073/pnas.0706375104 . ПМК   2148393 . ПМИД   18056808 .
  31. ^ Кэмпбелл, В.; и др. (2011). «План эксперимента, результаты и интерпретация отношений разнообразия и стабильности». Ойкос . 120 (3): 399–408. Бибкод : 2011Oikos.120..399C . дои : 10.1111/j.1600-0706.2010.18768.x .
  32. ^ Лотце, Х.; и др. (2011). «Исторические изменения в морских ресурсах, структуре пищевой сети и функционировании экосистем в Адриатическом море и Средиземноморье». Экосистемы . 14 (2): 198–222. Бибкод : 2011Ecosy..14..198L . дои : 10.1007/s10021-010-9404-8 . S2CID   45894582 .
  33. ^ Романюк Т.; и др. (2010). «Поддержание позитивных отношений разнообразия и стабильности по градиенту экологического стресса» . ПЛОС ОДИН . 5 (4): е10378. Бибкод : 2010PLoSO...510378R . дои : 10.1371/journal.pone.0010378 . ПМК   2860506 . ПМИД   20436913 .
  34. ^ Бриан, Ф. (1983). «Экологический контроль структуры пищевой сети». Экология . 64 (2): 253–263. Бибкод : 1983Ecol...64..253B . дои : 10.2307/1937073 . JSTOR   1937073 .
  35. ^ Крофт, ДП; и др. (2004). «Социальные сети у гуппи (Poecilia reticulate)» . Философские труды Королевского общества Б. 271 (Дополнение): S516–S519. дои : 10.1098/rsbl.2004.0206 . ПМК   1810091 . ПМИД   15801620 .
  36. ^ Краузе, Йенс; Люссо, Дэвид; Джеймс, Ричард (1 мая 2009 г.). «Социальные сети животных: введение» . Поведенческая экология и социобиология . 63 (7): 967–973. дои : 10.1007/s00265-009-0747-0 . S2CID   24523607 .
  37. ^ Дорнхаус, А.; и др. (2006). «Преимущества набора медоносных пчел: влияние экологии и размера колонии в индивидуальной модели» . Поведенческая экология . 17 (3): 336–344. дои : 10.1093/beheco/arj036 .
  38. ^ Линксвайер, Т.; и др. (2012). «Эволюция развития социальных насекомых: регуляторные сети от генов к обществам». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 318 (3): 159–169. Бибкод : 2012JEZB..318..159L . дои : 10.1002/jez.b.22001 . ПМИД   22544713 .
  39. ^ Маллен, Р.; и др. (2009). «Обзор муравьиных алгоритмов». Экспертные системы с приложениями . 36 (6): 9608–9617. дои : 10.1016/j.eswa.2009.01.020 .
  40. ^ Крофт, Даррен П.; Дарден, Сафи К.; Вей, Тина В. (2016). «Актуальные направления в социальных сетях о животных» . Современное мнение в области поведенческих наук . 12 : 52–58. дои : 10.1016/j.cobeha.2016.09.001 . hdl : 10871/23348 . S2CID   53195734 .
  41. ^ Райдер, ТБ; и др. (2008). «Социальные сети в лек-спаривании жесткохвостого манакина ( Pipra filicauda . Философские труды Королевского общества Б. 275 (1641): 1367–1374. дои : 10.1098/rspb.2008.0205 . ПМК   2602714 . ПМИД   18381257 .
  42. ^ Люссо, Д. (2007). «Доказательства социальной роли дельфинов в социальной сети». Эволюционная экология . 21 (3): 357–366. arXiv : q-bio/0607048 . Бибкод : 2007EvEco..21..357L . дои : 10.1007/s10682-006-9105-0 . S2CID   9748737 .
  43. ^ Сундаресан, С.; и др. (2007). «Сетевые метрики показывают различия в социальной организации между двумя видами деления-слияния, зеброй Греви и онагром». Экология . 151 (1): 140–149. Бибкод : 2007Oecol.151..140S . дои : 10.1007/s00442-006-0553-6 . ПМИД   16964497 . S2CID   8104281 .
  44. ^ Каспер, К.; Фёлкл, Б. (2009). «Анализ групп приматов в социальных сетях». Приматы . 50 (4): 343–356. дои : 10.1007/s10329-009-0153-2 . ПМИД   19533270 . S2CID   9852394 .
  45. ^ Хензи, С.; и др. (2009). «Цикличность в структуре социальных сетей самок павианов». Поведенческая экология и социобиология . 63 (7): 1015–1021. дои : 10.1007/s00265-009-0720-y . S2CID   6021233 .
  46. ^ Хант, скорая помощь; и др. (2018). «Социальные взаимодействия формируют индивидуальную и коллективную личность социальных пауков» . Труды Королевского общества Б. 285 (1886): 20181366. doi : 10.1098/rspb.2018.1366 . ПМК   6158534 . ПМИД   30185649 .
  47. ^ Краузе Дж., Краузе С., Арлингхаус Р., Псоракис И., Робертс С., Рутц С. (2013). «Исследование реальности социальных систем животных» . Тенденции экологии и эволюции . 28 (9): 541–551. дои : 10.1016/j.tree.2013.06.002 . ПМИД   23856617 . Архивировано из оригинала 4 февраля 2023 г. Проверено 8 декабря 2019 г.
  48. ^ Хауг, Марк Джерард. «мера ассоциации». Британская энциклопедия, неверная дата, https://www.britannica.com/topic/measure-of-association. Архивировано 4 февраля 2023 г. в Wayback Machine . По состоянию на 18 апреля 2022 г.
  49. ^ Чжан, Бин и Стив Хорват. Общая основа анализа сети взвешенной совместной экспрессии генов. Статистические приложения в генетике и молекулярной биологии, том. 4, нет. 1, 2005 г., статья 17. https://dibernardo.tigem.it/files/papers/2008/zhangbin-statappsgeneticsmolbio.pdf.
  50. ^ «Неравновесие связей». Неравновесие по сцеплению — ISOGG Wiki, Международное общество генетической генеалогии, https://isogg.org/wiki/Linkage_disequilibrium. Архивировано 8 июня 2021 г. в Wayback Machine .
  51. ^ Бигри, Роберт А. и др. «Сложные контакты между несколькими энхансерами, зафиксированные с помощью картирования архитектуры генома». Природа об. 543,7646 (2017): 519-524. дои: 10.1038/nature21411
  52. ^ «Мера центральности». Мера центральности – обзор | Темы ScienceDirect, ScienceDirect, https://www.sciencedirect.com/topics/computer-science/centrality-measure. Архивировано 18 апреля 2022 г. в Wayback Machine .
  53. ^ Джой М.П., ​​Брок А., Ингбер Д.Е., Хуанг С. Белки с высоким уровнем промежуточного взаимодействия в сети взаимодействия дрожжевых белков. J Биомед Биотехнология. 30 июня 2005 г.; 2005(2): 96-103. дои: 10.1155/JBB.2005.96. ПМИД 16046814; PMCID: PMC1184047.
  54. ^ Портер, Мейсон А и др. «Сообщества в сетях» Уведомления AMS vol. 56, нет. 9(2009): 1082-1097. https://www.ams.org/notices/200909/rtx090901082p.pdf. Архивировано 13 июня 2021 г. в Wayback Machine.
  55. ^ «Обнаружение сообщества». Обнаружение сообщества — обзор | Темы ScienceDirect, ScienceDirect, https://www.sciencedirect.com/topics/computer-science/community-detection .
  56. ^ Гирван, М. и МЭД Ньюман. «Структура сообщества в социальных и биологических сетях». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки, том. 99,12 (2002): 7821-6. дои:10.1073/pnas.122653799
  57. ^ Маркович, Омер и Наталио Красногор. «Прогнозирование появления видов в моделируемых сложных предбиотических сетях». ПЛОС ОДИН том. 13,2 е0192871. 15 февраля 2018 г., doi:10.1371/journal.pone.0192871
  58. Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Трааг, Вирджиния, Уолтман, Л. и ван Эк, Нью-Джерси От Лувена до Лейдена: гарантия хороших связей между сообществами. Sci Rep 9, 5233 (2019). https://doi.org/10.1038/s41598-019-41695-z. Архивировано 4 февраля 2023 г. в Wayback Machine.
  59. ^ Одзаки, Наото. Тэдзука Хироши. Инаба, Мэри. «Простой метод ускорения для алгоритма Лувена», Международный журнал компьютерной и электротехники, том. 8, нет. 3, 3 июня 2016 г., номера страниц, стр. 207–218. http://www.ijcee.org/vol8/927-A023.pdf. Архивировано 4 февраля 2023 г. в Wayback Machine.

Книги [ править ]

  • Э. Эстрада, «Структура сложных сетей: теория и приложения», Oxford University Press, 2011 г., ISBN   978-0-199-59175-6
  • Дж. Краузе, Р. Джеймс, Д. Фрэнкс, Д. Крофт, «Социальные сети животных», Oxford University Press, 2015, ISBN   978-0199679041

Внешние ссылки [ править ]

  • Networkbio.org , сайт серии встреч по интегративной сетевой биологии (INB). Информацию о мероприятии 2012 года также можно найти на сайте www.networkbio.org.
  • по сетевым инструментам и приложениям в биологии (NETTAB). Семинары
  • Networkbiology.org , вики-сайт NetworkBiology.
  • Лаборатория Линдинга Технического университета Дании (DTU) изучает сетевую биологию и клеточную обработку информации, а также организует в Дании ежегодную серию симпозиумов « Интегративная сетевая биология и рак ».
  • NRNB.org , Национальный ресурс сетевой биологии. Исследовательский центр биомедицинских технологий Национального института здравоохранения США (NIH), занимающийся изучением биологических сетей.
  • Сетевой репозиторий Первый интерактивный репозиторий данных и сетевых данных с визуальной аналитикой в ​​реальном времени.
  • Репозиторий социальных сетей животных (ASNR). Первый мульти-таксономический репозиторий, в котором собраны 790 социальных сетей более чем 45 видов, включая млекопитающих, рептилий, рыб, птиц и насекомых.
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 3676af4a37fc8f681af5865a59392ef2__1715967840
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/36/f2/3676af4a37fc8f681af5865a59392ef2.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Biological network - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)