Гинецей
Гинецей ( / ɡ aɪ ˈ n iː s i . ə m , dʒ ɪ ˈ n iː ʃ i . ə m / ; от древнегреческого γυνή ( gunḗ ) 'женщина, женщина' и οἶκος ( oîkos ) 'дом'; мн .: gynoecia ) чаще всего используется как собирательный термин для частей цветка , которые образуют семязачатки и в конечном итоге развиваются в плоды и семена . Гинецей — самый внутренний оборот цветка; он состоит из (одного или нескольких) пестиков и обычно окружен пыльцу производящими репродуктивными органами , , тычинками , которые вместе называются андроцеем . Гинецей часто называют « женской » частью цветка, хотя вместо того, чтобы непосредственно производить женские гаметы (то есть яйцеклетки ), гинецей производит мегаспоры , каждая из которых развивается в женский гаметофит , который затем производит яйцеклетки.
Термин гинецей также используется ботаниками для обозначения группы архегониев и любых связанных с ними модифицированных листьев или стеблей, присутствующих на побеге гаметофита у мхов , печеночников и роголистников . Соответствующие термины для мужских частей этих растений — скопления антеридиев внутри андроцея. Цветки, несущие гинецей, но не имеющие тычинок, называются пестичными или плодолистными . Цветки, лишенные гинецея, называются тычиночными.
Гинецей часто называют женским, поскольку он дает начало женским (продуцирующим яйца) гаметофитам; однако, строго говоря, спорофиты не имеют пола, а только гаметофиты. [1] Развитие и расположение гинецея важны для систематических исследований и идентификации покрытосеменных растений , но интерпретация частей цветка может быть самой сложной для интерпретации. [2]
Введение
[ редактировать ]В отличие от (большинства) животных , у растений появляются новые органы после эмбриогенеза , включая новые корни, листья и цветы. [3] У цветковых растений гинецей развивается в центральной части цветка в виде плодолистика или группами сросшихся плодолистиков. [4] После оплодотворения гинецей развивается в плод, который обеспечивает защиту и питание развивающихся семян и часто способствует их распространению. [5] Гинецей имеет несколько специализированных тканей. [6] Ткани гинецея развиваются в результате генетических и гормональных взаимодействий по трем основным осям. [7] [8] Эти ткани возникают из меристем , которые производят клетки, которые дифференцируются в различные ткани, образующие части гинецея, включая пестик, плодолистики, завязь и семязачатки; Меристема края плодолистика (возникающая из зачатка плодолистика ) образует семяпочки , перегородку завязи и передающую дорожку и играет роль в слиянии апикальных краев плодолистиков. [9]
Пестик
[ редактировать ]
Гинецей может состоять из одного или нескольких отдельных пестиков. Пестик обычно состоит из расширенной базовой части, называемой завязью , удлиненной части, называемой столбиком , и апикальной структуры, называемой рыльцем , которая принимает пыльцу.
- Яичник (от латинского ovum , что означает яйцо) — это увеличенная базальная часть, содержащая плаценты , гребни ткани, несущие одну или несколько семязачатков (покровные мегаспорангии ). Плаценты и/или семяпочки могут рождаться на гинекальных придатках или, реже, на верхушке цветка. [10] [11] [12] [13] [14] Камера, в которой развиваются семязачатки, называется локулой (или иногда клеткой).
- Стиль (от древнегреческого στῦλος , stylos , что означает столб) представляет собой столбообразный стебель, через который растут пыльцевые трубки, достигающие завязи. Некоторые цветы, например, тюльпана , не имеют четко выраженного стиля, и рыльце находится прямо на завязи. , стиль представляет собой полую трубку У некоторых растений, таких как лилии или имеет передающую ткань, через которую растут пыльцевые трубки. [15]
- Рыльце (от древнегреческого στίγμα , рыльце , что означает отметину или прокол) обычно находится на кончике столбика, части плодолистика (ов), которая получает пыльцу (мужские гаметофиты ). Обычно он липкий или перистый, чтобы улавливать пыльцу.
Слово «пестик» происходит от латинского pistillum, что означает пестик . Стерильный пестик мужского цветка называется пестилодием .
Плодолистики
[ редактировать ]Считается, что пестики цветка состоят из одного или нескольких плодолистиков . [примечание 1] Плодолистик — это женская репродуктивная часть цветка, обычно состоящая из столбика и рыльца (иногда имеющая отдельную завязь, а иногда соединяющаяся с общей прикорневой завязью) — и обычно интерпретируемая как видоизмененные листья, несущие структуры, называемые семяпочками , внутри которых в конечном итоге образуются яйцеклетки. Пестик может состоять из одного плодолистика (с завязью, столбиком и рыльцем); или он может состоять из нескольких плодолистиков, соединенных вместе, чтобы сформировать одну завязь, всю единицу, называемую пестиком. Гинецей может представлять собой один или несколько одноплодолистных пестиков или один многоплодолистный пестик. (Количество плодолистиков обозначается такими терминами, как tricarpellate (три плодолистика).)
Считается, что плодолистики филогенетически произошли от листьев с семязачатками или гомологов листьев ( мегаспорофиллов ), которые в ходе эволюции образовали закрытую структуру, содержащую семязачатки. Эта структура обычно свернута и сплавлена по краю.
Хотя многие цветы удовлетворяют приведенному выше определению плодолистика, есть также цветы, у которых плодолистиков нет, поскольку в этих цветах семязачатки, хотя и закрытые, расположены непосредственно на верхушке цветка. [12] [17] Таким образом, плодолистик был переопределен как придаток, который окружает семязачатки и может нести их, а может и не нести. [18] [19] [20] Однако самое неоспоримое определение плодолистика — это просто придаток, заключающий семязачаток или семязачатки. [21]
Типы
[ редактировать ]Если гинецей имеет один плодолистник, его называют монокарпным . Если гинецей имеет множественные отчетливые (свободные, несросшиеся) плодолистики, то он апокарпный . Если гинецей имеет несколько плодолистиков, «сросшихся» в единую структуру, он синкарпный . Синкарпный гинецей иногда может очень напоминать монокарпный гинецей.
| Состав гинецея | Карпель терминология | пестика Терминология | Примеры |
|---|---|---|---|
| Одиночный плодолистик | Монокарпный (одноплодный) гинецей | Пестик (простой) | Авокадо ( Persea sp.), большинство бобовых ( Fabaceae ) |
| Множественные отдельные («несросшиеся») плодолистики. | Апокарпный (хорикарпный) гинецей | Пестики (простые) | Клубника ( Fragaria sp.), Лютик ( Ranunculus sp.) |
| Множественные сросшиеся («сросшиеся») плодолистики. | Синкарпный гинецей | Пестик (сложный) | Тюльпан ( Tulipa sp.), большинство цветов. |
Степень коннации («слияния») в синкарпном гинецее может варьировать. Плодолистики могут «срастаться» только у основания, но сохраняют отдельные стили и рыльца. Плодолистики могут быть «сросшимися» целиком, за исключением сохранения отдельных рыльцев. Иногда (например, Apocynaceae ) плодолистики слиты столбиками или рыльцами, но имеют отчетливые завязи. В синкарпном гинецее «сросшиеся» завязи составляющих плодолистиков можно вместе назвать одной сложной завязью. Определить, сколько плодолистиков слилось в синкарпный гинецей, может быть непросто. Если стили и рыльца различаются, их обычно можно подсчитать, чтобы определить количество плодолистиков. Внутри сложной завязи плодолистики могут иметь отдельные гнезда, разделенные стенками, называемыми перегородками . Если синкарпный гинецей имеет один столбик и рыльце, а также одно гнездо в завязи, может возникнуть необходимость изучить способ прикрепления семязачатков. Каждый плодолистик обычно имеет отчетливую линию плаценты, к которой прикрепляются семязачатки.
Развитие пестика
[ редактировать ]Пестики начинаются с небольших зачатков на апикальной меристеме цветка, формируясь позже и ближе к (цветочной) вершине, чем зачатки чашелистика, лепестка и тычинки. Морфологические и молекулярные исследования онтогенеза пестика показывают, что плодолистики, скорее всего, гомологичны листьям. [ нужна ссылка ]
Плодолистик выполняет функцию, аналогичную мегаспорофиллу , но обычно включает рыльце и слит с семяпочками, заключенными в увеличенную нижнюю часть, завязь. [22]
У некоторых базальных линий покрытосеменных , Degeneriaceae и Winteraceae , плодолистик начинается с неглубокой чашечки, где семяпочки развиваются с пластинчатой плацентой, на верхней поверхности плодолистика. Плодолистик со временем образует складчатую листовидную структуру, не полностью запечатанную по краям. Никакого стиля не существует, но широкий стигматический гребень по краю обеспечивает доступ пыльцевым трубкам по поверхности и между волосками по краям. [22]
Выделяют два вида слияния: постгенитальное слияние, которое можно наблюдать во время развития цветков, и врожденное слияние, которое невозможно наблюдать, т. е. слияния, произошедшие во время филогении. Но отличить слитные и неслитные процессы в эволюции цветковых растений очень трудно. Некоторые процессы, которые считались врожденными (филогенетическим) слиянием, по-видимому, не являются процессами слияния, такими как, например, образование de novo интеркалярного роста в кольцевой зоне на уровне основания зачатков или ниже. [23] [24] [25] Таким образом, «в настоящее время все чаще признается, что термин «слияние» применительно к филогенезу (например, «врожденное слияние») является опрометчивым». [26]
Положение гинецея
[ редактировать ]Базальные группы покрытосеменных обычно имеют плодолистики, расположенные по спирали вокруг конического или куполообразного цветоложа . У более поздних линий плодолистики имеют тенденцию быть мутовками .
Отношение остальных частей цветка к гинецею может иметь важный систематический и таксономический характер. Часто говорят, что у некоторых цветов тычинки, лепестки и чашелистики «слиты» в «цветочную трубку» или гипантий . Однако, как отметили Лейнс и Эрбар (2010), «классическая точка зрения, согласно которой стенка нижней завязи возникает в результате «врожденного» слияния дорсальных боков плодолистика и оси цветка , не соответствует онтогенетическим процессам, которые действительно можно наблюдать. .Все, что можно увидеть, — это вставочный рост в широкой круговой зоне, меняющий форму цветочной оси (цветоложа)». [25] И то, что произошло в ходе эволюции, — это не филогенетическое слияние, а образование единой вставочной меристемы. Эволюционная биология развития исследует такие процессы развития, которые возникают или изменяются в ходе эволюции.
Если гипантий отсутствует, цветок гипогинный , а тычинки, лепестки и чашелистики прикреплены к цветоложу ниже гинецея. Гипогинные цветы часто называют имеющими верхнюю завязь . Это типичное расположение большинства цветов.
Если гипантий присутствует до основания столбика (цветков), цветок эпигинный . У эпигинного цветка тычинки, лепестки и чашелистики прикреплены к гипантию в верхней части завязи или, иногда, гипантий может выходить за верхнюю часть завязи. Эпигинные цветки часто называют имеющими нижнюю завязь . Семейства растений с эпигинными цветками включают орхидеи , астры и вечерние примулы .
Между этими двумя крайностями находятся перигинные цветки, в которых присутствует гипантий, но он либо свободен от гинецея (в этом случае он может выглядеть как чашечка или трубка, окружающая гинецей), либо частично соединен с гинецеем (тычинками, лепестки и чашелистики, прикрепленные к гипантию на пути к завязи). Перигинные цветки часто называют имеющими полунижнюю завязь (или, иногда, частично нижнюю или полуверхнюю ). Такое расположение особенно часто встречается у розовых и камнеломок .
Иногда гинецей рождается на стебле, называемом гинофором , как у Isomeris arborea .
Цветы и плоды (капсулы) наземной орхидеи Spathoglottis plicata , изображающие нижнюю завязь.
На рисунке показаны продольные срезы гипогинных (а), окологинных (б) и надгинных (в) цветков.
Плацентация
[ редактировать ]Внутри яичника каждая семяпочка рождается из плаценты или возникает как продолжение цветочной верхушки. Плаценты часто располагаются отдельными линиями, называемыми линиями плаценты . При монокарпной или апокарпной гинецеи в каждом яичнике обычно имеется одна линия плаценты. При синкарпной гинецеи линии плацентации могут располагаться равномерно вдоль стенки яичника ( пристеночная плацентация ) или вблизи центра яичника. В последнем случае используются отдельные термины в зависимости от того, разделена ли завязь на отдельные локулы. Если яичник разделен и семяпочки рождаются на линии плацентации у внутреннего угла каждой локулы, это осевая плацентация . Завязь со свободной центральной плацентой , напротив, состоит из одного отсека без перегородок, а семязачатки прикреплены к центральному столбику, который возникает непосредственно из верхушки (оси) цветка. В некоторых случаях к нижней или верхней части гнезда ( соответственно базальной или верхушечной плаценты ) прикрепляется одиночная семяпочка.
Яйцеклетка
[ редактировать ]
У цветковых растений семязачаток (от латинского ovulum, что означает маленькое яйцо) представляет собой сложную структуру, рождающуюся внутри завязи. Семязачаток первоначально состоит из стебельчатого, покрытого покровами мегаспорангия (также называемого нуцеллусом ). Обычно одна клетка мегаспорангия подвергается мейозу, в результате чего образуется от одной до четырех мегаспор. Они развиваются в мегагаметофит (часто называемый зародышевым мешком) внутри семязачатка. Мегагаметофит обычно развивает небольшое количество клеток, в том числе две особые клетки: яйцеклетку и двуядерную центральную клетку, которые представляют собой гаметы, участвующие в двойном оплодотворении . Центральная клетка, оплодотворенная сперматозоидом из пыльцы, становится первой клеткой эндосперма , а оплодотворенная яйцеклетка становится зиготой , из которой развивается зародыш . Щель в покровах, через которую входит пыльцевая трубка, доставляющая сперму в яйцеклетку, называется микропиле . Ножка, прикрепляющая семязачаток к плаценте, называется канатиком.
Роль стигмы и стиля
[ редактировать ]Рыльца могут варьироваться от длинных и тонких до шаровидных и перистых. Рыльце — это восприимчивая верхушка плодолистика (ов), которая получает пыльцу при опылении пыльцевое зерно и на которой прорастает . Рыльце приспособлено для улавливания и улавливания пыльцы либо путем объединения пыльцы посещающих насекомых, либо с помощью различных волосков, створок или скульптур. [27]
Стиль и рыльце цветка участвуют в большинстве типов реакций самонесовместимости . Самонесовместимость, если она присутствует, предотвращает оплодотворение пыльцой того же растения или генетически сходных растений и обеспечивает ауткроссинг.
Примитивное развитие плодолистиков, наблюдаемое у таких групп растений, как Тасмания и Дегенерия , лишено стилей, а стигматическая поверхность образуется по краям плодолистиков. [28]
Стигмы и стиль Cannabis sativa, удерживаемые щипцами.
Клеймо цветка крокуса .
См. также
[ редактировать ]Примечания
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Джадд, штат Вашингтон; Кэмпбелл, CS; Келлог, Э.А.; Стивенс, П.Ф. и Донохью, М.Дж. (2007). Систематика растений: филогенетический подход (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: ISBN Sinauer Associates, Inc. 978-0-87893-407-2 .
- ^ Саттлер, Р. (1974). «Новый подход к гинекологической морфологии». Фитоморфология . 24 : 22–34.
- ^ Мубайидин, Лейла; Остергаард, Ларс (01 августа 2017 г.). «Формирование гинецея: интимные и сложные отношения» . Текущее мнение в области генетики и развития . 45 : 15–21. дои : 10.1016/j.gde.2017.02.005 . ISSN 0959-437X . ПМИД 28242478 .
- ^ Последние достижения и проблемы в области анализа больших данных в нейровизуализации. Архивировано 19 января 2023 г. в Wayback Machine . Фронтиерс Медиа С.А.; 17 мая 2017 г. ISBN 978-2-88945-128-9 . п. 158–.
- ↑ Энциклопедия репродукции. Архивировано 19 января 2023 г. в Wayback Machine . Эльзевир Наука; 29 июня 2018 г. ISBN 978-0-12-815145-7 . п. 2–.
- ^ Молекулярные основы развития фруктов . Архивировано 19 января 2023 г. в Wayback Machine . Фронтиерс Медиа С.А.; 26 марта 2014 г. ISBN 978-2-88919-460-5 . п. 27–.
- ^ Перес-Меса, Пабло; Ортис-Рамирес, Клара Инес; Гонсалес, Фавио; Феррандис, Кристина; Пабон-Мора, Наталья (17 февраля 2020 г.). «Экспрессия факторов транскрипции, формирующих паттерн гинецея, у Aristolochia fimbriata (Aristolochiaceae) и их вклад в развитие гиностемия» . ЭвоДево . 11 (1): 4. дои : 10.1186/s13227-020-00149-8 . ISSN 2041-9139 . ПМК 7027301 . ПМИД 32095226 .
- ^ Симонини, Сара; Остергаард, Ларс (2019). «Формирование женских репродуктивных органов: многозадачность» . Актуальные темы биологии развития . 131 : 337–371. дои : 10.1016/bs.ctdb.2018.10.004 . ISBN 9780128098042 . ISSN 1557-8933 . ПМИД 30612622 . S2CID 58606227 . Архивировано из оригинала 19 января 2023 г. Проверено 27 декабря 2020 г.
- ^ Созревание фруктов: от нынешних знаний к будущему развитию. Архивировано 19 января 2023 г. в Wayback Machine . Фронтиерс Медиа С.А.; 12 августа 2019 г. ISBN 978-2-88945-919-3 . п. 155–.
- ^ Макдональд, А.Д. и Саттлер, Р. (1973). «Цветочное развитие Myrica gale и споры по поводу цветочных теорий». Канадский журнал ботаники . 51 (10): 1965–1975. дои : 10.1139/b73-251 .
- ^ Саттлер, Р. (1973). Органогенез цветов: Фототекст-атлас . Университет Торонто Пресс. ISBN 978-0-8020-1864-9 .
- ^ Jump up to: а б Саттлер Р. и Лакруа К. (1988). «Развитие и эволюция базальной стеблевой плаценты: Basella rubra ». Американский журнал ботаники . 75 (6): 918–927. дои : 10.2307/2444012 . JSTOR 2444012 .
- ^ Саттлер Р. и Перлин Л. (1982). «Цветочное развитие Bougainvillea spectabilis Willd., Boerhaavia diffusa L. и Mirabilis jalapa L. (Nyctaginaceae)». Ботанический журнал Линнеевского общества . 84 (3): 161–182. дои : 10.1111/j.1095-8339.1982.tb00532.x .
- ^ Грейсон 1994 , с. 130.
- ^ Исав, К. (1965). Анатомия растений (2-е изд.). Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья. ОСЛК 263092258 .
- ^ «Карпофил» . Словарь века: Словарь века . Компания Век. 1914. с. 832. Архивировано из оригинала 19 января 2023 г. Проверено 5 февраля 2018 г.
- ^ Д'Арси, WG; Китинг, Р.К. (1996). Пыльник: форма, функция и филогения . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521480635 . Архивировано из оригинала 19 января 2023 г. Проверено 27 октября 2015 г.
- ^ Грейсон, Р.И. 1994. Развитие цветов. Нью-Йорк/Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
- ^ Лейнс П. и Эрбар К. 2010. Цветок и фрукты. Штутгарт: Schweizerbart Science Publishers
- ^ Саттлер, Р. (2024). «Морфо эво-дево гинецея: гетеротопия, переопределение плодолистика и топографический подход» . Растения . 13 (5): 599. doi : 10.3390/plants13050599 . ПМЦ 10935004 . PMID 38475445 .
- ^ Саттлер, Р. (2024). «Морфо эво-дево гинецея: гетеротопия, переопределение плодолистика и топографический подход» . Растения . 13 (5): 599. doi : 10.3390/plants13050599 . ПМЦ 10935004 . PMID 38475445 .
- ^ Jump up to: а б Гиффорд, Э.М. и Фостер, А.С. (1989). Морфология и эволюция сосудистых растений (3-е изд.) . WH Freeman & Co. Нью-Йорк: ISBN 978-0-7167-1946-5 .
- ^ Саттлер, Р. (1978). « Слияние и непрерывность в морфологии цветков». Записки из Королевского ботанического сада Эдинбурга . 36 : 397–405.
- ^ Грейсон 1994 , с. 67–69, 142–145.
- ^ Jump up to: а б Лейнс П. и Эрбар К. (2010). Цветок и фрукты . Штутгарт: Издательство Schweizerbart Science. ISBN 978-3-510-65261-7 .
- ^ Грейсон 1994 , с. 142.
- ^ Блэкмор, Стивен и Тутхилл, Элизабет (1984). Ботанический словарь Penguin . Книги о пингвинах. ISBN 978-0-14-051126-0 .
- ^ Армен Тахтажан. Цветущие растения. Архивировано 19 января 2023 г. в Wayback Machine . Springer Science & Business Media; 6 июля 2009 г. ISBN 978-1-4020-9609-9 . п. 22–.
Библиография
[ редактировать ]- Рендл, Альфред Бартон (1911). . В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . Том. 10 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 553–573.
- Грейсон, Род-Айленд (1994). Развитие цветов . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-506688-3 .
| Субдисциплины | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| растений Группы | |||||||||||
| Анатомия растений |
| ||||||||||
| Физиология растений Материалы | |||||||||||
| Рост растений и привычка | |||||||||||
| Воспроизведение | |||||||||||
| Таксономия растений | |||||||||||
| Упражняться | |||||||||||
| |||||||||||
