Игровое кормление
Лек — это скопление самцов животных, собранных для участия в соревновательных демонстрациях и ритуалах ухаживания, известных как ток , чтобы соблазнить пришедших самок, которые ищут потенциальных партнеров для спаривания. [ 1 ] Это также может относиться к пространству, используемому самцами для защиты своей доли территории в период размножения . Вид тока характеризуется проявлением самцов, сильным выбором самок и предоставлением косвенных выгод самцам и снижением затрат для самок. Хотя ток наиболее распространен среди птиц , таких как тетерев , он также встречается у широкого круга позвоночных , включая некоторых костистых рыб , амфибий , рептилий , млекопитающих и членистоногих , включая ракообразных и насекомых .
Классический лек состоит из мужских территорий в зрительном и слуховом диапазоне друг от друга. Взорвавшийся лек, как это видно у какапо (совиного попугая), имеет более широко разделенные территории, но все еще находится в пределах слышимости. Леккинг связан с очевидным парадоксом : сильный половой отбор самок по определенным мужским признакам должен разрушать генетическое разнообразие из-за побега Фишера , но разнообразие сохраняется, и побега не происходит. Было предпринято множество попыток объяснить это. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] но парадокс остается.
Этимология
[ редактировать ]Этот термин происходит от шведского лек ( [leːk] ), существительное, которое обычно обозначает приятные и менее ограниченные правилами игры и занятия («играть», как у детей), или от шведского глагола «leka», играть. Письменное использование слова лек в английском языке датируется концом 1860-х - началом 1870-х годов. Ллевелина Ллойда В книге «Дичь птиц и диких птиц Швеции и Норвегии » (1867 г.) он (с заглавной буквы и в одинарных кавычках, как «Лек») явно представлен как шведский термин. [ 6 ]
Таксономический диапазон
[ редактировать ]Леккинг был первоначально описан у Tetraonidae (тетерева, жирный шрифт на кладограмме ), в частности у тетерева (по-шведски: «оррлек») и глухаря (по-шведски: «tjäderlek»), но он широко распространен филогенетически среди других птиц, и у многих другие группы животных среди позвоночных и членистоногих, как показано на кладограмме. [ 1 ] [ 7 ] [ 8 ]
Наличие названия группы означает, что некоторые виды этой группы лек; группы, в которых нет членов-леккингов, не показаны.
| Нефрозоа |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Леккингское поведение
[ редактировать ]
Типы
[ редактировать ]Существует два типа аранжировки леккинга: классическая и взорванная. В классической системе леккинга территории самцов находятся в зрительном и слуховом диапазоне своих соседей. Во взорванном леке самцы находятся дальше друг от друга, чем в классическом леке. Самцы во взорвавшемся токе находятся вне зоны видимости друг друга, но остаются в пределах слышимости. [ 35 ] Территории взорванных лек намного больше, чем классические системы, и более изменчивы по размеру. [ 36 ] Хорошо известным примером взорвавшегося лека является «гулкий» крик какапо , самцы которого располагаются на расстоянии многих километров друг от друга, чтобы подать сигнал потенциальным партнерам. [ 37 ]
Стабильность
[ редактировать ]Лековые территории разных таксонов стабильны и не различаются по размерам и местоположению. [ 38 ] Самцы часто возвращаются в одни и те же места спаривания из-за верности самки. [ 39 ] Самки птиц, таких как тетерева и бекас, верны самцам, а не местам спаривания. [ 40 ] Успешные самцы собираются в том же месте, что и в предыдущий сезон размножения, потому что оно им знакомо, а самки возвращаются, чтобы воссоединиться со своими самцами. Самки не возвращаются к месту спаривания, если их партнер-самец отсутствует. [ 40 ] Другое возможное объяснение стабильности лека - мужская иерархия внутри лека. У некоторых видов манакинов подчиненные бета-версии могут наследовать место показа альфы, увеличивая вероятность посещения самкой. [ 40 ] Ранг также может способствовать стабильности размера лека, поскольку самцы с более низким рейтингом могут собираться вместе, чтобы достичь воспринимаемого оптимального размера для привлечения самок. [ 41 ]
Брачные предпочтения самок
[ редактировать ]Метаанализ 27 видов показал, что такие качества, как размер тока, скорость проявления самцов и уровень агрессии самцов, демонстрируют положительную корреляцию с показателями успеха самцов. [ 1 ] Положительная корреляция также была обнаружена между посещаемостью, величиной преувеличенных признаков, возрастом, частотой драк и успехом спаривания. [ 1 ] Такое предпочтение самок приводит к перекосу в спаривании: некоторые самцы более успешно совокупляются с самками. Вариация успешности спаривания в системах спаривания лек довольно велика: 70–80% спариваний приходится только на 10–20% присутствующих самцов. [ 42 ]
Затраты и выгоды
[ редактировать ]Главным преимуществом для обоих полов является успех спаривания. Для мужчин затраты обусловлены предпочтениями женщин. Поддержание выбранных признаков может быть энергетически затратным и может привести к усилению хищничества . Например, увеличение частоты вокализации привело к уменьшению массы самцов кулика. [ 43 ] Другие затраты могут быть связаны с мужским боем. Например, самцы дупелей регулярно дерутся, чтобы продемонстрировать свое превосходство или защитить свою территорию, а самки предпочитают победивших самцов. [ 43 ] Агрессивные тетерева-самцы предпочтительнее неагрессивных самцов, и когда самцы дерутся, они вырывают перья из хвостов друг друга. [ 44 ] Леккинг связан с половым диморфизмом у ряда таксонов птиц. [ 7 ]
На первый взгляд может показаться, что самки не получают никакой прямой выгоды от тока, поскольку самцы лишь вносят гены в потомство при отсутствии родительской заботы или других выгод. [ 45 ] Однако токинг снижает затраты на поиск самок, поскольку скопление самцов облегчает выбор партнера. [ 46 ] Самкам не нужно ехать так далеко, поскольку они могут оценить и сравнить нескольких самцов в одном районе. Кроме того, размещение самцов в одном месте может сократить время, в течение которого самка будет уязвима для хищников. Под давлением хищников самки камышовой лягушки постоянно выбирают токов вблизи мест выпуска; Было отмечено, что высокая частота звонков мужчин сокращает время поиска женщинами. [ 47 ]
Лек-парадокс
[ редактировать ]
Поскольку половой отбор самок по определенным значениям мужских признаков должен разрушать генетическое разнообразие , поддержание генетической изменчивости у видов токов представляет собой парадокс в эволюционной биологии. Было предпринято множество попыток объяснить это, но парадокс остается. [ 48 ] Есть два условия, при которых возникает парадокс лек. Во-первых, самцы вносят только гены, а во-вторых, предпочтения самок не влияют на плодовитость . [ 49 ] Женский выбор должен привести к направленному безудержному отбору , что приведет к большей распространенности выбранных признаков. Более сильный отбор должен привести к ухудшению выживаемости, поскольку он уменьшает генетическую вариативность и гарантирует, что большее количество потомков будет иметь схожие черты. [ 50 ] Однако виды токов не демонстрируют безудержного отбора. В токовой репродуктивной системе то, какие мужские половые признаки могут сигнализировать самкам, ограничено, поскольку самцы не предоставляют самкам никаких ресурсов или родительской заботы о своем потомстве. [ 51 ] Это означает, что самка получает косвенную выгоду от своего выбора в виде «хороших генов» для своего потомства. [ 52 ]
Амоц Захави утверждал, что мужские половые признаки передают женщинам полезную информацию только в том случае, если эти черты наделяют мужчину инвалидностью. [ 53 ] [ 54 ] Принцип гандикапа Захави может предложить решение парадокса лек, поскольку, если самки выбирают состояние мужских украшений, то их потомство будет более приспособленным . Еще одним потенциальным решением парадокса лек является теория Роу и Хоула о том, что признаки, выбранные половым путем, зависят от физического состояния, которое, в свою очередь, может суммировать многие генетические локусы. [ 52 ] Это гипотеза генного захвата , которая описывает, как значительная часть генома участвует в формировании признаков, отбираемых половым путем. [ 51 ] В гипотезе генного захвата есть два предположения: первое состоит в том, что признаки, выбранные половым путем, зависят от состояния, а второе заключается в том, что общее состояние обусловлено высокой генетической изменчивостью. [ 52 ] Кроме того, У. Д. Гамильтон и Марлен Зук предположили, что признаки, выбранные половым путем, могут сигнализировать об устойчивости к паразитам . [ 55 ] Одно из решений парадокса лек связано с предпочтениями самок и тем, что предпочтения сами по себе не вызывают достаточно радикального направленного отбора, чтобы уменьшить генетическую вариативность приспособленности. [ 56 ] Другой вывод состоит в том, что предпочитаемая черта естественным образом не отбирается за или против, и эта черта сохраняется, поскольку предполагает повышенную привлекательность для самцов. [ 49 ]
Эволюция
[ редактировать ]Было предложено несколько возможных механизмов того, почему самцы группируются в токи, включая гипотезы «горячего выстрела», «горячей точки», черной дыры, родственного отбора и гипотезы защиты от хищников, как описано ниже.
Гипотеза горячего выстрела
[ редактировать ]
Гипотеза «горячего выстрела» — единственная модель, которая считает мужчин движущей силой агрегации. Модель «горячего человека» предполагает, что привлекательные мужчины, известные как «горячие парни», привлекают внимание как женщин, так и мужчин. [ 2 ] Самки идут к красавчикам, потому что их привлекают эти самцы. Другие самцы образуют вокруг этих стрелков токи, чтобы отманить самок от них. Манипулятивный эксперимент с использованием дрофы Тетракс тетракс был проведен для проверки различных моделей эволюции лек. [ 4 ] В эксперименте варьировали размеры и соотношение полов токов с помощью приманок. Чтобы проверить, определяет ли наличие стрелы образование лека, внутрь лека помещали приманку из ловкой дрофы. После того, как к леку добавили фальшивый хотшот, количество посещений лека как мужчинами, так и женщинами увеличилось, что, как правило, подтверждает гипотезу. [ 4 ]
Модель горячей точки
[ редактировать ]
Модель горячей точки считает, что плотность женщин является катализатором скопления мужчин. Эта модель предсказывает, что леки будут формироваться там, где обычно проживают самки, чтобы усилить взаимодействие с самками. [ 3 ] Было замечено, что трафик самок манакина концентрируется вокруг токов, мест купания и зон плодоношения, а самцы концентрируются возле наиболее посещаемых плодовых ресурсов. [ 3 ] Модель горячей точки также предсказывает, что размер лека зависит от количества самок, населяющих участок земли. [ 2 ] Чтобы проверить, влияет ли количество самок на формирование лека, к току добавляли группу самок-приманок дрофы. Присутствие этих самок-приманок не повлияло на размер лека, что опровергает эту гипотезу. [ 4 ]
Модель черной дыры
[ редактировать ]Модель черной дыры предполагает, что самки не отдают предпочтения ни размеру, ни типу самцов, а скорее склонны к мобильности и спариванию, где бы ни находились токи. [ 4 ] Эта модель предсказывает, что мобильность женщин является ответом на притеснения со стороны мужчин. [ 57 ] Этот прогноз трудно проверить, но в популяции дроф была обнаружена отрицательная корреляция между агрессивностью самцов и посещением самок, что позволяет предположить, что модель может быть правильной. [ 4 ] Доказательства, подтверждающие модель черной дыры, в основном обнаружены у копытных . [ 39 ]
Родственный отбор
[ редактировать ]Альтернативной гипотезой тока является родственный отбор , который предполагает, что самцы внутри тока связаны друг с другом. Поскольку самки редко спариваются за пределами токов, самцам выгодно образовывать токи. [ 5 ] Хотя не все самцы в пределах тока спариваются с самкой, самцы, не состоявшие в спаривании, по-прежнему получают преимущества в фитнесе. Родственный отбор объясняет, что родственные самцы собираются в токи, чтобы привлечь самок и повысить инклюзивную приспособленность . [ 40 ] У некоторых видов самцы у токов обнаруживают высокую степень родства, но это, как правило, не относится к лекообразующим видам в целом. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] У некоторых видов, таких как павлины и тетерева , токи состоят из братьев и сводных братьев. Самцы более низкого ранга получают некоторую выгоду от физической подготовки, передавая свои гены, привлекая партнеров для своих братьев, поскольку более крупные токи привлекают больше самок. Павлины узнают и общаются со своими братьями, даже если они никогда раньше не встречались. [ 61 ]
Защита от хищников
[ редактировать ]Другая гипотеза - это защита от хищников или идея о снижении индивидуального риска нападения хищников в более крупной группе. [ 4 ] Это может сработать как для мужчин в группе, так и для любой женщины, посещающей тока. [ 62 ] Защита объясняет и наличие смешанных токов, когда самец одного вида присоединяется к току другого вида для защиты от общего набора хищников. Это происходит с манакинами, [ 63 ] а также другие птицы, такие как тетерева . [ 64 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Фиске, П.; Ринтамаки, ПТ; Карвонен, Э. (1998). «Успех спаривания у токирующих самцов: метаанализ» . Поведенческая экология . 9 (4): 328–338. дои : 10.1093/beheco/9.4.328 .
- ^ Jump up to: а б с Фостер, MS; Билер, Б.М. (1998). «Горячие точки, горячие точки и женские предпочтения в организации систем спаривания лек» . Американский натуралист . 131 (2): 203–219. дои : 10.1086/284786 . S2CID 85295271 .
- ^ Jump up to: а б с Тери, М. (1992). «Эволюция токов через женский выбор: дифференциальная кластеризация и использование пространства в шести симпатрических манакинах». Поведенческая экология и социобиология . 30 (3–4): 227–237. дои : 10.1007/bf00166707 . S2CID 1886240 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Жигет, Ф.; Бретаньолле, В. (2006). «Управление размером и составом лек с помощью приманок: экспериментальное исследование моделей эволюции лек». Американский натуралист . 168 (6): 758–768. дои : 10.1086/508808 . ПМИД 17109318 . S2CID 2527129 .
- ^ Jump up to: а б Дюрайнш, Р.; Луазель, бакалавр; Блейк, Дж. Г. (2008). «Пространственная и временная динамика манакин лека: примирение лековой традиционности с мужской текучестью». Поведенческая экология и социобиология . 62 (12): 1947–1957. дои : 10.1007/s00265-008-0626-0 . S2CID 36424100 .
- ^ Ллойд, Ллевелин (1867). Охотничьи и дикие птицы Швеции и Норвегии . Лондон: Фредерик Уорн и компания . стр. 219 и далее. . Ллойд также позаимствовал слово «Lek-ställe» (шведское lekställe , «игровое место») для обозначения «площадки для пар».
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Оукс, Э.Дж. (1992). «Леккинг и эволюция полового диморфизма у птиц: сравнительные подходы». Американский натуралист . 140 (4): 665–684. дои : 10.1086/285434 . ПМИД 19426038 . S2CID 26713188 .
- ^ Бурк, Эндрю Ф.Г. (2014). «Правило Гамильтона и причины социальной эволюции» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 369 (1642). Королевское общество: 20130362. doi : 10.1098/rstb.2013.0362 . ПМЦ 3982664 . ПМИД 24686934 .
- ^ Пономаренко, И. Я (1965). «Сравнительная характеристика некоторых биологических показателей нижних стадий трески 0-й группы классов 1956, 1958, 1959, 1960 и 1961 годов». Спец. Опубл. Межд. Комм. Северо-западно-атлантическая рыба : 349–354.
- ^ Луазель, Поль В. (декабрь 1982 г.). «Предпочтение партнера по нересту самцов у костистых рыб, размножающихся на арене, Cyprinodon maculariuscaliforniensis Girard (Atherinomorpha: Cyprinodontidae)». Американский натуралист . 120 (6): 721–732. дои : 10.1086/284026 . S2CID 85368424 .
- ^ Нельсон, CM (1995). «Размер самца, размер нерестовой ямы и выбор самки у токущей цихлиды» . Поведение животных . 50 (6): 1587–1599. дои : 10.1016/0003-3472(95)80013-1 . S2CID 54249065 .
- ^ Эмлен, Стивен Т. (1976). «Организация лек и стратегии спаривания у лягушки-быка». Поведенческая экология и социобиология . 1 (3): 283–313. дои : 10.1007/bf00300069 . S2CID 10792384 .
- ^ Кнопп, Т.; Хеймовирта, М.; Кокко, Х.; Мерила, Дж. (2008). «Лекируют ли самцы болотной лягушки (Rana arvalis) с родней?». Молекулярная экология . 17 (10): 2522–530. Бибкод : 2008MolEc..17.2522K . дои : 10.1111/j.1365-294x.2008.03748.x . ПМИД 18422930 . S2CID 25770747 .
- ^ Витоусек, Марен Н.; Митчелл, Марк А.; Вукс, Энтони Дж.; Нимак, Майкл Д.; Викельски, Мартин (27 июня 2007 г.). «Высокая цена выбора самки у токущей ящерицы» . ПЛОС ОДИН . 2 (6): е567. Бибкод : 2007PLoSO...2..567В . дои : 10.1371/journal.pone.0000567 . ЧВК 1891434 . ПМИД 17593966 .
- ^ Тот, Калифорния; Парсонс, С. (2013). «Размножение леков у летучих мышей — редкость?» . Журнал зоологии . 291 (1): 3–11. дои : 10.1111/jzo.12069 .
- ^ Брэдбери, JW (1977). «Брачное поведение лек у летучей мыши-молота» . Журнал психологии животных . 45 (3): 225–255. дои : 10.1111/j.1439-0310.1977.tb02120.x .
- ^ Бро-Йоргенсен, Якоб; Дюрант, Сара М. (март 2003 г.). «Стратегии спаривания быков топи: попадание в центр внимания». Поведение животных . 65 (3): 585–594. дои : 10.1006/anbe.2003.2077 . S2CID 54229602 .
- ^ Клаттон-Брок, TH ; Грин, Д.; Хирайва-Хасэгава, М.; Албон, SD (ноябрь 1988 г.). «Переложить ответственность: защита ресурсов, разведение леков и выбор партнера у лани». Поведенческая экология и социобиология . 23 (5): 281–296. дои : 10.1007/BF00300575 . S2CID 23311725 .
- ^ Бюхнер, Гельмут К.; Дэниел Рот, Х. (февраль 1974 г.). «Система Лек в Уганде Коб Антилопа» . Американский зоолог . 14 (1): 145–162. дои : 10.1093/icb/14.1.145 .
- ^ Аполлонио, Марко; Феста-Бьянше, Марко; Мари, Франко (1989). «Корреляты совокупного успеха у лека лани». Поведенческая экология и социобиология . 25 (2): 89–97. дои : 10.1007/BF00302925 . JSTOR 4600315 . S2CID 23311725 .
- ^ Сото, Карим Х.; Тритес, Эндрю В. (апрель 2011 г.). «У южноамериканских морских львов в Перу есть система спаривания, подобная току». Наука о морских млекопитающих . 27 (2): 306–333. Бибкод : 2011MMamS..27..306S . дои : 10.1111/j.1748-7692.2010.00405.x .
- ^ Бонесс, Дэрил Дж.; и др. (2006). «Тактика спаривания и система спаривания водных ластоногих: тюлень Phoca vitulina». Поведенческая экология и социобиология . 61 (1): 119–130. CiteSeerX 10.1.1.571.550 . дои : 10.1007/s00265-006-0242-9 . S2CID 25266746 .
- ^ Кролл, Джордж А.; МакКлинток, Джеймс Б. (2000). «Оценка токового поведения краба-скрипача Uca spp». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 254 (1): 109–121. Бибкод : 2000JEMBE.254..109C . дои : 10.1016/s0022-0981(00)00276-8 . ПМИД 11058729 .
- ^ Каппа, Ф.; Брускини, К.; Черво, Р.; Туриллацци, С.; Биани, Л. (2013). «Самцы не любят рабочий класс: мужские сексуальные предпочтения и признание функциональных каст у примитивно эусоциальной осы». Поведение животных . 86 (4): 801–810. дои : 10.1016/j.anbehav.2013.07.020 . S2CID 53203396 .
- ^ Алкок, Джон (1983). «Согласованность относительной привлекательности набора знаковых территориальных объектов для двух поколений самцов ястребиных тарантулов (Hymenoptera: Pompilidae)». Поведение животных . 31 : 74–80. дои : 10.1016/s0003-3472(83)80174-2 . S2CID 53201501 .
- ^ Дэвидсон, Дайан В. (1982). «Половой отбор муравьев-жнецов». Поведенческая экология и социобиология . 10 (4): 245–50. дои : 10.1007/bf00302813 . S2CID 22011338 .
- ^ Кимси, Линн Сири (1980). «Поведение самцов орхидных пчел (Apidae, Hymenoptera, Insecta) и вопрос о леках». Поведение животных . 28 (4): 996–1004. дои : 10.1016/S0003-3472(80)80088-1 . S2CID 53161684 .
- ^ Ледерхаус, Роберт К. (1982). «Территориальная защита и лекционное поведение черной бабочки-парусника, Papilio Polyxenes ». Поведенческая экология и социобиология . 10 (2): 109–118. дои : 10.1007/bf00300170 . JSTOR 4599468 . S2CID 27843985 .
- ^ Маллет, Джеймс (1984). «Половые роли у бабочки-призрака Hepialus humuli (L.) и обзор спаривания Hepialidae (Lepidoptera)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 79 : 67–82. дои : 10.1111/j.1096-3642.1984.tb02320.x .
- ^ Тернер, JRG (2015). «Гибкий лек: Phymatopus hecta, золотой стриж, демонстрирует эволюцию тока и роения самцов через горячую точку (Lepidoptera: Hepialidae» . Биологический журнал Линнеевского общества . 114 : 184–201. doi : 10.1111/bij.12411 .
- ^ Парсонс, Пенсильвания (1977). «Поведение Лека у дрозофилы (Hirtodrosophila) Polypori Malloch - вида, обитающего в тропических лесах Австралии». Эволюция . 31 (1): 223–225. дои : 10.2307/2407561 . JSTOR 2407561 . ПМИД 28567739 .
- ^ Маршалл, SA (2000). «Агонистическое поведение и родовая синонимия у австралийских Clusiidae (Diptera)». Студия диптерологии . 7 : 3–9.
- ^ Старр, Сеси; Таггарт, Ральф (1992). Биология: единство и разнообразие жизни (6-е изд.). Уодсворт. ISBN 978-0-534-16566-6 . [ нужна страница ]
- ^ Холл, Эдвард Т. (1966). Скрытое измерение . Якорные книги. ISBN 978-0-385-08476-5 . [ нужна страница ]
- ^ Трейл, PW (1990). «Почему леководы должны быть мономорфными?». Эволюция . 44 (7): 1837–1852. дои : 10.2307/2409512 . JSTOR 2409512 . ПМИД 28567800 .
- ^ Жигет, Ф.; Арройо, Б.; Бретаньолле, В. (2000). «Системы спаривания Лек: пример дрофы Tetrax Tetrax». Поведенческие процессы . 51 (1–3): 63–82. дои : 10.1016/s0376-6357(00)00119-4 . ПМИД 11074312 . S2CID 8785010 .
- ^ Мертон, Дон В.; Моррис, Родни Б.; Аткинсон, Ян А.Е. (1984). «Лековое поведение попугая: какапо Strigops habroptilus из Новой Зеландии». Ибис . 126 (3): 277–283. дои : 10.1111/j.1474-919X.1984.tb00250.x .
- ^ Дюрайнш, Р.; Луазель; Паркер, П.Г.; Блейк, Дж. Г. (2009). «Выбор партнера самкой в пространственных масштабах: влияние лека и мужских качеств на успех спаривания манакинов с синей короной» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1663): 1875–1881. дои : 10.1098/rspb.2008.1752 . ПМЦ 2674486 . ПМИД 19324796 .
- ^ Jump up to: а б Ишваран, Кавита (2005). «Изменения в брачном поведении самцов в популяциях копытных: закономерности и процессы» (PDF) . Современная наука . 89 (7): 1192–1199. JSTOR 24110971 .
- ^ Jump up to: а б с д Дюваль, Э.Х. (2013). «Верность самки в системе спаривания токов и ее значение для эволюции совместного поведения токов». Американский натуралист . 181 (2): 213–22. дои : 10.1086/668830 . ПМИД 23348775 . S2CID 20512716 .
- ^ Эрнандес, ML; Хьюстон, AI; Макнамара, Дж. М. (1999). «Мужской ранг и оптимальный размер лека» . Поведенческая экология . 10 : 73–79. дои : 10.1093/beheco/10.1.73 .
- ^ Маккензи, А.; Рейнольдс, доктор медицинских наук; Сазерленд, В. (1995). «Вариации успеха спаривания самцов на Лексе». Американский натуралист . 145 (4): 633–652. дои : 10.1086/285759 . S2CID 84269919 .
- ^ Jump up to: а б Хёглунд, Дж.; Калаис, Дж.А.; Фиске, П. (1992). «Цены вторичных половых признаков у токового дупеля (Gallinago Media)». Поведенческая экология и социобиология . 30 (5): 309–315. дои : 10.1007/bf00170596 . S2CID 24980393 .
- ^ Алатало, РВ; Хёглунд, Дж.; Лундберг, А. (1991). «Леккинг у тетерева: проверка жизнеспособности самца». Природа . 352 (6331): 155–156. Бибкод : 1991Natur.352..155A . дои : 10.1038/352155a0 . S2CID 4303268 .
- ^ Рейнольдс, доктор медицинских наук; Гросс, MR (1990). «Издержки и выгоды выбора партнера-женщины: существует ли парадокс Лека?». Американский натуралист . 136 (2): 230–243. дои : 10.1086/285093 . S2CID 84996792 .
- ^ Викман, П.; Янссон, П. (1997). «Оценка затрат на поиск самки токущей бабочки Coenonympha pamphilus ». Поведенческая экология и социобиология . 40 (5): 321–328. дои : 10.1007/s002650050348 . S2CID 25290065 .
- ^ Графе, Т. Ульмар (май 1997 г.). «Затраты и выгоды выбора партнера у токоразмножающейся тростниковой лягушки Hyperolius marmoratus » . Поведение животных . 53 (5): 1103–1117. дои : 10.1006/anbe.1996.0427 . S2CID 53206142 .
- ^ Миллер, Кристина; Мур, Аллен (2007). «Потенциальное разрешение парадокса лек посредством косвенных генетических эффектов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1615): 1279–1286. дои : 10.1098/rspb.2007.0054 . ПМК 2176171 . ПМИД 17341455 .
- ^ Jump up to: а б Киркпатрик, М. (1982). «Половой отбор и эволюция женского выбора». Эволюция . 36 (1): 1–12. дои : 10.2307/2407961 . JSTOR 2407961 . ПМИД 28581098 .
- ^ Киркпатрик, М.; Райан, М. (1991). «Эволюция брачных предпочтений и парадокс лек». Природа . 350 (6313): 33–38. Бибкод : 1991Natur.350...33K . дои : 10.1038/350033a0 . S2CID 4366707 .
- ^ Jump up to: а б Томкинс, Джозеф Л.; Радван, Яцек; Котьяхо, Янне С.; Трегенза, Том (июнь 2004 г.). «Геновый захват и разрешение парадокса лек». Тенденции в экологии и эволюции . 19 (6): 323–328. дои : 10.1016/j.tree.2004.03.029 . ПМИД 16701278 .
- ^ Jump up to: а б с Роу, Локк; Хоул, Дэвид (1996). «Парадокс Лека и учет генетической изменчивости с помощью признаков, зависящих от состояния». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 263 (1375): 1415–1421. Бибкод : 1996РСПСБ.263.1415Р . дои : 10.1098/rspb.1996.0207 . JSTOR 50503 . S2CID 85631446 .
- ^ Захави, Амоц (сентябрь 1975 г.). «Выбор партнера — выбор с учетом гандикапа». Журнал теоретической биологии . 53 (1): 205–214. Бибкод : 1975JThBi..53..205Z . CiteSeerX 10.1.1.586.3819 . дои : 10.1016/0022-5193(75)90111-3 . ПМИД 1195756 .
- ^ Иваса, Ю.; Помянковский А.; Ни, С. (1991). «Эволюция дорогостоящих предпочтений партнера II: принцип« гандикапа »». Эволюция . 45 (6): 1431–1442. дои : 10.2307/2409890 . JSTOR 2409890 . ПМИД 28563835 .
- ^ Гамильтон, Уильям Д.; Зук, Марлен (22 октября 1982 г.). «Наследственная истинная приспособленность и яркие птицы: роль паразитов?». Наука . 218 (4570): 384–387. Бибкод : 1982Sci...218..384H . дои : 10.1126/science.7123238 . ПМИД 7123238 .
- ^ Помянковский, А; Моллер, АП (1995). «Разрешение парадокса Лека». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 260 (1357): 21–29. дои : 10.1098/rspb.1995.0054 . S2CID 43984154 .
- ^ Клаттон-Брок, TH ; Цена, ОФ; Макку, адъютант (1991). «Удержание партнера, преследование и эволюция копытных токов». Поведенческая экология . 3 (3): 234–242. дои : 10.1093/beheco/3.3.234 . S2CID 51779413 .
- ^ Луазель, бакалавр; Райдер, Томас Б.; Дурайнс, Рената; Тори, Венди; Блейк, Джон Г.; Паркер, Патрисия Г. (2007). «Родственный отбор не объясняет агрегацию самцов у леков 4 видов манакинов» . Поведенческая экология . 18 (2): 287–291. дои : 10.1093/beheco/arl081 .
- ^ Макдональд, Д.Б.; Поттс, В.К. (1994). «Совместное проявление и родство самцов спаривающейся птицы». Наука . 266 (5187): 1030–1032. Бибкод : 1994Sci...266.1030M . дои : 10.1126/science.7973654 . ПМИД 7973654 .
- ^ Хёглунд, Джейкоб (2003). «Леккин у птиц — провоцирующая теория и новые удивительные результаты». Анналы Зоологических Фенници . 40 (3): 249–253. JSTOR 23736806 .
- ^ Петри, Мэрион; Крупа, Эндрю; Терри, Берк (1999). «Павлины общаются с родственниками даже при отсутствии социальных и экологических сигналов». Природа . 401 (6749): 155–157. Бибкод : 1999Natur.401..155P . дои : 10.1038/43651 . S2CID 4394886 .
- ^ Конкэннон, Мойра Р.; Штейн, Адам С.; Уй, Дж. Альберт К. (2012). «Родственный отбор может способствовать эволюции лек и интрогрессии признаков в птичьей гибридной зоне». Молекулярная экология . 21 (6): 1477–1486. Бибкод : 2012MolEc..21.1477C . дои : 10.1111/j.1365-294X.2012.05474.x . ПМИД 22320709 . S2CID 10795904 .
- ^ Брумфилд, Робб Т.; Лю, Лян; Лам, Дэвид Э.; Эдвардс, Скотт В. (1 октября 2008 г.). «Сравнение методов дерева видов для реконструкции филогении бородатых манакинов (Aves: Pipridae, Manacus) на основе данных многолокусных последовательностей» . Систематическая биология . 57 (5): 719–731. дои : 10.1080/10635150802422290 . ПМИД 18853359 .
- ^ Гибсон, Роберт М.; Аспбери, Андреа С.; Макдэниел, Леонард Л. (2002). «Активное формирование смешанных тетеревовых токов: роль хищничества в эволюции токов?» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 269 (1509): 2503–2507. дои : 10.1098/рспб.2002.2187 . ПМЦ 1691199 . ПМИД 12573063 .