Физиология подводного плавания

Физиология подводного плавания — это физиологические приспособления к нырянию воздушно-дышащих позвоночных животных , вернувшихся в океан от наземных линий. Это разнообразная группа, включающая морских змей , морских черепах , морских игуан , морских крокодилов , пингвинов , ластоногих , китообразных , каланов , ламантинов и дюгоней . Все известные ныряющие позвоночные ныряют в поисках корма, причем степень ныряния с точки зрения глубины и продолжительности зависит от стратегии кормления, а также, в некоторых случаях, от избегания хищников. Поведение при нырянии неразрывно связано с физиологической адаптацией к нырянию, и часто поведение приводит к исследованию физиологии, которая делает такое поведение возможным, поэтому, где это возможно, они рассматриваются вместе. ^{[ 1 ]} Большинство ныряющих позвоночных совершают относительно короткие неглубокие ныряния. Морские змеи, крокодилы и морские игуаны ныряют только в прибрежные воды и редко ныряют глубже 10 метров (33 футов). Некоторые из этих групп могут совершать гораздо более глубокие и длительные погружения. Императорские пингвины регулярно ныряют на глубину от 400 до 500 метров (от 1300 до 1600 футов) на 4–5 минут, часто ныряют на 8–12 минут, а максимальная выносливость составляет около 22 минут. Морские слоны остаются в море от 2 до 8 месяцев и непрерывно ныряют, проводя 90% времени под водой, в среднем 20 минут на одно погружение и менее 3 минут на поверхности между погружениями. Максимальная продолжительность их погружения составляет около 2 часов, и они обычно кормятся на глубине от 300 до 600 метров (от 980 до 1970 футов), хотя могут превышать глубину 1600 метров (5200 футов). клюворылы Было обнаружено, что регулярно ныряют в поисках корма на глубину от 835 до 1070 метров (от 2740 до 3510 футов) и остаются под водой около 50 минут. Их максимальная зарегистрированная глубина составляет 1888 метров (6194 фута), а максимальная продолжительность — 85 минут. ^{[ 2 ]}

дышащим воздухом Морским позвоночным, , которые ныряют в поисках пищи, приходится сталкиваться с последствиями давления на глубине, гипоксией во время апноэ и необходимостью находить и ловить пищу. Адаптация к дайвингу может быть связана с этими тремя требованиями. Адаптация к давлению должна иметь дело с механическим воздействием давления на заполненные газом полости, изменением растворимости газов под давлением и возможными прямыми эффектами давления на обмен веществ, в то время как адаптация к способности задерживать дыхание включает изменения в метаболизме, перфузии , углекислом газе. толерантность и способность хранить кислород. Адаптации к поиску и захвату пищи различаются в зависимости от еды, но глубокое погружение обычно предполагает работу в темноте. ^{[ 2 ]}

У ныряющих позвоночных увеличилось количество кислорода, хранящегося во внутренних тканях. Этот запас кислорода состоит из трех компонентов; кислород, содержащийся в воздухе в легких, кислород, запасаемый гемоглобином в крови и миоглобином , в мышечной ткани. Мышцы и кровь ныряющих позвоночных имеют большую концентрацию гемоглобина и миоглобина, чем наземные животные. Концентрация миоглобина в локомоторных мышцах ныряющих позвоночных до 30 раз выше, чем у наземных сородичей. Гемоглобин повышается как за счет относительно большего количества крови, так и за счет большей доли эритроцитов в крови по сравнению с наземными животными. Самые высокие значения наблюдаются у млекопитающих, которые ныряют глубже и дольше всего. ^{[ 2 ]}

Размер тела является фактором, позволяющим нырять. Большая масса тела коррелирует с относительно более низкой скоростью метаболизма , в то время как запас кислорода прямо пропорционален массе тела, поэтому более крупные животные должны иметь возможность нырять дольше, при прочих равных условиях. Эффективность плавания также влияет на способность нырять, поскольку низкое сопротивление и высокая тяговая эффективность требуют меньше энергии для одного и того же погружения. с ускорением и скольжением Движение также часто используется для минимизации потребления энергии и может включать использование положительной или отрицательной плавучести для обеспечения части подъема или спуска. ^{[ 2 ]}

Реакции, наблюдаемые у тюленей, свободно ныряющих в море, физиологически такие же, как и у тюленей, наблюдаемых во время вынужденных погружений в лаборатории. Они не специфичны для погружения в воду, но представляют собой защитные механизмы против асфиксии , общие для всех млекопитающих, но более эффективные и развитые у тюленей. Степень выраженности этих реакций во многом зависит от того, насколько тюлень ожидает продолжительности погружения. ^{[ 3 ]} Регуляция брадикардии и вазоконстрикции реакции ныряния как у млекопитающих, так и у ныряющих уток может быть вызвана погружением лица, смачиванием ноздрей и голосовой щели или стимуляцией тройничного и языкоглоточного нервов . ^{[ 4 ]} Животные не могут превращать жиры в глюкозу, а у многих ныряющих животных углеводы не легко доступны из рациона и не хранятся в больших количествах, поэтому, поскольку они необходимы для анаэробного метаболизма , они могут быть ограничивающим фактором. ^{[ 5 ]}

Декомпрессионная болезнь (ДКБ) – заболевание, связанное с поглощением метаболически инертного газа под давлением и последующим его выделением в ткани в виде пузырьков. Считалось, что морские млекопитающие относительно невосприимчивы к DCS из-за анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций, которые уменьшают нагрузку на ткани растворенным азотом во время погружений, но наблюдения показывают, что при определенных обстоятельствах могут образовываться газовые пузырьки и может произойти повреждение тканей. Моделирование декомпрессии с использованием измеренных профилей погружения предсказывает возможность высокого напряжения азота в крови и тканях. ^{[ 6 ]}

Диапазон производительности

Сильная аллометрическая связь наблюдалась между массой тела, максимальной глубиной и продолжительностью ныряния у морских млекопитающих, птиц и морских черепах. ^{[ 7 ]} Исключение составляют усатые киты, ушастые тюлени и летающие ныряющие птицы, у которых не выявлено корреляции между размером и максимальной глубиной ныряния. Пингвины показали самую высокую корреляцию способностей к нырянию с массой тела, за ними следовали зубатые киты и настоящие тюлени. У усатых китов наблюдается корреляция между массой и максимальной продолжительностью погружения. Сравнение между группами показывает, что алькиды , пингвины и настоящие тюлени являются исключительными ныряльщиками относительно их массы и что усатые киты ныряют на меньшие глубины и на более короткий период времени, чем можно было бы ожидать, учитывая их размер. Многие из этих вариаций можно объяснить адаптацией к экологическим кормовым нишам, эксплуатируемым животными. ^{[ 7 ]}

Запасы кислорода, обычные, максимальные глубины и продолжительность для некоторых ныряющих позвоночных.
Разновидность	Тело масса (кг)	Общий магазин (мл/кг)	% Легкие	% Кровь	% Мышцы	Рутина глубина (м)	Максимум глубина (м)	Рутина продолжительность (мин)	Максимум продолжительность (мин)
Человек ^{[ 8 ]}	70	20	24	57	15	5	133	0.25	6
Тюлень Уэдделла ^{[ 8 ]}	400	87	5	66	29	200	700	15	93
Морской слон ^{[ 8 ]}	400	97	4	71	25	500	1500	25	120
Калифорнийский тюлень ^{[ 8 ]}	100	40	21	45	34	40	275	2.5	10
Афалина ^{[ 8 ]}	200	36	34	27	39	-	535	-	-
Кашалот ^{[ 8 ]}	10000	77	10	58	34	500	2035	40	75
Кожистая черепаха	-	-	-	-	-	-	1280 ^{[ 9 ]}	3-8 ^{[ 10 ]}	>70 ^{[ 10 ]}

Морские млекопитающие

Адаптация морских млекопитающих к глубоким и длительным ныряниям с задержкой дыхания предполагает более эффективное использование легких, которые пропорционально меньше, чем у наземных животных аналогичного размера. Адаптации легких позволяют более эффективно извлекать кислород из вдыхаемого воздуха и повышать скорость обмена воздуха до 90% при каждом вдохе. Их химический состав крови извлекает больше кислорода и быстрее из-за высокого количества эритроцитов, а высокая концентрация миоглобина в мышцах сохраняет больше кислорода, чтобы он был доступен во время погружения. Они также имеют относительно высокую толерантность к углекислому газу, который накапливается во время задержки дыхания, и молочной кислоте, вырабатываемой при анаэробной мышечной работе. Легкие и ребра складные, что позволяет им без повреждений разрушаться под давлением большой глубины. ^{[ 11 ]} У них нет наполненных воздухом пазух в костях лица. ^{[ 8 ]}

Существуют различия в стратегиях ныряния морских млекопитающих, которые различаются как в зависимости от глубины, так и таксономической группировки. Некоторые из них остаются недостаточно объясненными. Некоторые из них, такие как клюворыл Кювье, регулярно превышают аэробный предел погружения, что требует относительно длительного периода восстановления, в то время как другим, например морским слонам, требуется очень мало времени для восстановления между погружениями на одинаковую глубину, что указывает на то, что они, как правило, остаются в пределах их аэробные пределы почти во всех погружениях ^{[ 12 ]}

Многие водные млекопитающие, такие как тюлени и киты, ныряют после полного или частичного выдоха, что снижает количество азота, доступного для насыщения тканей, на 80–90%. Водные млекопитающие также менее чувствительны к низким концентрациям альвеолярного кислорода и высоким концентрациям углекислого газа, чем чисто наземные млекопитающие. Тюлени, киты и морские свиньи имеют более медленную частоту дыхания и большее отношение дыхательного объема к общей емкости легких, чем наземные животные, что обеспечивает им больший газообмен во время каждого вдоха и компенсирует низкую частоту дыхания. Это позволяет лучше использовать доступный кислород и снизить затраты энергии. У тюленей брадикардия нырятельного рефлекса снижает частоту сердечных сокращений примерно до 10% от уровня покоя в начале ныряния.

Глубоководные млекопитающие не полагаются на увеличение объема легких для увеличения запасов кислорода. Киты, способные нырять на длительную и глубокую глубину, имеют относительно небольшой объем легких, которые сжимаются во время ныряния, а тюлени ныряют после частичного выдоха с аналогичным эффектом. Млекопитающие, ныряющие кратковременно, имеют объем легких, аналогичный их наземным эквивалентам, и ныряют с полными легкими, используя их содержимое в качестве хранилища кислорода. Сродство крови к кислороду зависит от объема легких. Там, где легкие не являются хранилищем кислорода, сродство к кислороду низкое, что позволяет максимизировать выгрузку кислорода и поддерживать высокое напряжение кислорода в тканях. Там, где легкие используются в качестве хранилища кислорода, сродство высокое и максимально увеличивает поглощение кислорода из альвеолярного объема. ^{[ 13 ]}

Адаптация кислородной емкости крови и мышц у ныряющих млекопитающих является важным фактором их выносливости при нырянии и варьируется от примерно эквивалентной, как у наземных млекопитающих, до почти в десять раз большей, пропорционально продолжительности погружений и метаболическим потребностям во время погружений. ^{[ 13 ]}

Плавательные приспособления, снижающие сопротивление за счет гидродинамически обтекаемой формы тела, а также эффективные плавательные движения и приспособления, уменьшают количество энергии, затрачиваемой при нырянии, охоте и всплытии на поверхность. ^{[ 11 ]}

Потери тепла контролируются за счет уменьшения соотношения поверхности к объему и использования толстых изолирующих слоев ворвани и/или меха, которые также способствуют обтекаемости и снижению сопротивления. В открытых зонах с относительно высокой циркуляцией можно использовать rete mirabile для уменьшения потерь тепла. противоточную систему теплообмена кровеносных сосудов ^{[ 11 ]}

Морские млекопитающие используют звук для общения под водой, а многие виды используют эхолокацию для навигации и обнаружения добычи. У ластоногих и двуногих есть усы на лице, способные определять местонахождение добычи по вибрациям в воде. ^{[ 11 ]}

Сердца морских млекопитающих типичны для млекопитающих. Сердце у больших китов составляет немного меньший процент массы тела по сравнению с ластоногими и более мелкими китообразными. Размер камеры, ударный объем, сердечный выброс в состоянии покоя и частота сердечных сокращений также находятся в общем диапазоне млекопитающих, но сердце ныряющих млекопитающих уплощено в дорсо-вентральном направлении, с увеличенными камерами правого желудочка, а у некоторых видов - толщиной правого желудочка. Стена может быть увеличена. Дорзо-вентральное уплощение предотвращает нарушение наполнения при сжатии грудной клетки, а более толстые стенки могут компенсировать эффекты повышенного сосудистого сопротивления и коллапса легких во время сжатия грудной клетки. ^{[ 14 ]}

Плотная иннервация артерий тюленей симпатическими нервами может быть частью системы поддержания вазоконстрикции реакции ныряния независимо от вазодилатации, индуцированной местными метаболитами. Венозная емкость очень развита, особенно у тюленей и китов, и включает большой печеночный синус и заднюю полую вену и, как полагают, связана с большим объемом крови животных. Относительно большая селезенка также впрыскивает кровь с чрезвычайно высоким гематокритом в печеночный синус во время погружений и является важным органом хранения эритроцитов. ^{[ 14 ]}

Параллельные противоточные артерии и вены, характерные для противоточных обменных единиц, присутствуют в спинных плавниках, сосальщиках и ластах китообразных и, как считается, сохраняют тепло тела, передавая его обратному венозному потоку до того, как артериальная кровь подвергнется воздействию высоких температур. -зоны потерь. Существует также поверхностная венозная система, с помощью которой избыточное тепло может рассеиваться в окружающую среду. ^{[ 14 ]}

Восходящая аорта ластоногих расширена, образуя эластичную луковицу аорты, которая может удерживать ударный объем сердца и, как полагают, функционирует как гидравлический аккумулятор, поддерживая кровяное давление и кровоток во время длинной диастолы брадикардии, что имеет решающее значение для сердечного ритма. перфузию головного мозга и сердца и компенсирует высокое сопротивление системы кровообращения за счет вазоконстрикции. ^{[ 14 ]}

Retia mirabilia представляет собой сеть анастомозирующих артерий и вен и встречается у китообразных и сирен. Их функция не совсем ясна и может включать в себя функции Виндкесселя, внутригрудное сосудистое набухание для предотвращения сдавления легких, терморегуляцию и улавливание пузырьков газа в крови. ^{[ 14 ]}

У большинства ластоногих на уровне диафрагмы вокруг задней полой вены имеется поперечно-полосатый мышечный сфинктер, иннервируемый правым диафрагмальным нервом и расположенный краниальнее большого печеночного синуса и нижней полой вены, наиболее развитый у светлых тюленей. Функцией этого сфинктера считается регуляция венозного возврата при брадикардии. У некоторых китов имеется также сфинктер полой вены, а у некоторых китообразных — гладкомышечные сфинктеры вокруг внутрипеченочных отделов воротной вены. Точная функция этих структур недостаточно изучена. ^{[ 14 ]}

Ластоногие

Ластоногие — хищные плавниковые полуводные морские млекопитающие, включающие Odobenidae (моржи), Otariidae (ушастые тюлени: морские львы и морские котики) и Phocidae (безухие тюлени, или настоящие тюлени). На сегодняшний день существует 33 вида ластоногих.

Два приспособления помогают тюленям продлить время пребывания под водой. Емкость хранения кислорода больше, чем у наземных млекопитающих. У них больший объем крови на массу тела и большее количество эритроцитов на объем крови. Мышечный миоглобин в двадцать раз более сконцентрирован, чем у наземных млекопитающих. ^{[ 15 ]}

Перед нырянием ластоногие обычно выдыхают, чтобы освободить легкие от половины воздуха. ^{[ 16 ]}^: 25 а затем закрывают им ноздри и горловые хрящи, чтобы защитить трахею . ^{[ 17 ]}^: 69 Их уникальные легкие имеют дыхательные пути, усиленные хрящевыми кольцами и гладкими мышцами , а также альвеолы , которые полностью сдуваются во время более глубоких погружений. ^{[ 18 ]}^: 245^{[ 19 ]} Хотя наземные млекопитающие обычно не способны опорожнить свои легкие, ^{[ 20 ]} ластоногие могут повторно надувать свои легкие даже после полного дыхательного коллапса. ^{[ 21 ]} В среднем ухе есть пазухи , которые, вероятно, наполняются кровью во время погружений, предотвращая сдавливание среднего уха . ^{[ 22 ]} Сердце тюленя умеренно сплюснуто, чтобы легкие могли сдуться. Трахея достаточно гибкая, чтобы разрушаться под давлением. ^{[ 16 ]} Во время глубоких погружений весь оставшийся в их организме воздух сохраняется в бронхиолах и трахее, что предотвращает возникновение декомпрессионной болезни , кислородного отравления и азотного наркоза . Кроме того, тюлени могут переносить большое количество молочной кислоты , что снижает утомляемость скелетных мышц при интенсивных физических нагрузках. ^{[ 22 ]}

Основными приспособлениями системы кровообращения ластоногих для ныряния являются расширение и усложнение вен для увеличения их пропускной способности. Retia mirabilia образует блоки ткани на внутренней стенке грудной полости и периферии тела. Эти массы тканей, содержащие обширные извилистые спирали артерий и тонкостенные вены, действуют как резервуары крови, которые увеличивают запасы кислорода для использования во время ныряния. ^{[ 18 ]}^: 241 большое количество гемоглобина и миоглобина Как и у других ныряющих млекопитающих, у ластоногих в крови и мышцах хранится . Это позволяет им оставаться под водой в течение длительного времени, сохраняя при этом достаточно кислорода. У глубоководных видов, таких как морские слоны, объем крови составляет до 20% массы их тела. При нырянии они снижают частоту сердечных сокращений и поддерживают приток крови только к сердцу, мозгу и легким. Чтобы поддерживать стабильное кровяное давление , у фоцидов есть эластичная аорта , которая рассеивает часть энергии при каждом сокращении сердца. ^{[ 22 ]}

У ластоногих есть сосудистые синусы в среднем ухе, которые могут наполняться кровью и уменьшать объем воздушного пространства и восприимчивость к баротравмам, а также легкие и грудные клетки, которые могут почти полностью разрушаться без травм, причем в такой последовательности, которая удаляет воздух из альвеолы относительно рано в погружении. ^{[ 8 ]}

Фокидные тюлени

Южные морские слоны ( Mirounga leonina ) могут нырять на глубину до 2000 м и оставаться под водой до 120 минут, что означает, что они подвергаются гидростатическому давлению более 200 атмосфер, но гидростатическое давление не является серьезной проблемой, так как на глубине ниже примерно 100 м, в зависимости от вида, легкие и другие воздушные пространства разрушаются, и для практических целей животное будет несжимаемым, так что дальнейшее увеличение давления на глубине уже не будет иметь большого эффекта. ^{[ 3 ]} Барабанные перепонки глубоко ныряющего хохлача защищены кавернозной тканью среднего уха, которая расширяется, заполняя воздушное пространство. ^{[ 3 ]}

На большой глубине животное также должно избегать наркотического воздействия чрезмерного напряжения азота в тканях, отравления кислородом и подобных эффектов. ^{[ 3 ]} Коллапс легких под давлением имеет преимущество, поскольку, поскольку дыхательные пути укреплены большим количеством хрящей, чем обычно, и который доходит до отверстий альвеолярных мешочков, альвеолы сначала спадаются под давлением, которое выталкивает альвеолярный воздух в дыхательные пути, где происходит спадение легких. Газообмен отсутствует, и это снижает азотную нагрузку тканей до лишь части одного вдоха за погружение. Загрузка азота все еще может в некоторой степени увеличиваться в течение нескольких последовательных погружений, но она значительно снижается по сравнению с ныряльщиком-человеком, постоянно дышащим под давлением. ^{[ 3 ]}

За исключением людей, дышащих воздухом, животные, дышащие воздухом, вынуждены переставать дышать во время ныряния, поэтому содержание кислорода в артериальной крови постоянно снижается, а содержание углекислого газа в артериальной крови постоянно увеличивается, пока свежий воздух отсутствует. Потребность в дыхании обусловлена в первую очередь концентрацией углекислого газа, а дыхательная реакция на повышенное содержание углекислого газа, как известно, у тюленей ниже, чем у наземных млекопитающих. Это подавляет позывы к дыханию, что является одним из аспектов увеличения продолжительности задержки дыхания. Другой, более важный аспект — иметь как можно больше кислорода в начале погружения, экономно использовать его на протяжении всего погружения и иметь достаточное количество кислорода для поддержания сознания до конца погружения, когда его можно будет пополнить. . ^{[ 3 ]}

У тюленей-фоцидов не особенно большой объем легких, и они обычно выдыхают в начале погружения, чтобы уменьшить плавучесть и избежать поглощения азота под давлением. Легкие постепенно сжимаются во время погружения, начиная с альвеол, где происходит газообмен, и вновь расширяются во время всплытия, поэтому некоторый газообмен может быть возможен даже до всплытия. Кровь, протекающая через легкие во время более глубокой части погружения, подвергается незначительному газообмену. Поверхностно-активные вещества в легких не только уменьшают поверхностное натяжение, но и уменьшают адгезию спавшихся внутренних поверхностей, что облегчает повторное расширение на заключительной фазе подъема. ^{[ 3 ]}

Объем крови тюленей пропорционально больше, чем у наземных млекопитающих, а содержание гемоглобина очень велико. Это делает способность переносить кислород и запасы кислорода в крови очень высокими, но они не всегда доступны. У ныряющих тюленей Уэдделла наблюдалось повышение концентрации аортального гемоглобина. Кровь с высоким гематокритом хранится в большой селезенке глубоководных тюленей и может попадать в кровообращение во время погружения, что делает селезенку важным резервуаром кислорода для использования во время погружения, одновременно снижая вязкость крови при дыхании животного. ^{[ 3 ]}

В мышцах тюленя очень высокая концентрация миоглобина, которая варьируется в разных мышцах, а тюлени-хохлачи способны хранить примерно в шесть раз больше кислорода, чем люди. Миоглобин имеет значительно более высокое сродство к кислороду, чем гемоглобин, поэтому, если мышцы перфузируются во время погружения, кислород в миоглобине станет доступным только тогда, когда уровень кислорода в крови сильно истощится. ^{[ 3 ]}

Хотя удельные запасы кислорода у хохлача примерно в четыре раза больше, чем у человека, он может нырять в 20 раз дольше. Запасенного кислорода недостаточно для аэробного потребления всеми тканями, а дифференциальное распределение запасов кислорода в крови по мозгу может позволить менее чувствительным тканям функционировать анаэробно во время погружения. Периферическая вазоконстрикция в значительной степени исключает перфузию скелетных мышц во время погружения и использование кислорода, хранящегося локально в миоглобине, с последующим анаэробным метаболизмом во время погружения. При повторном дыхании мышцы перфузируются и повторно насыщаются кислородом, и на короткий период наблюдается всплеск артериального лактата, пока реоксигенация не стабилизируется. ^{[ 3 ]}

Было обнаружено, что проблемы того, как артерии остаются суженными при повышении рН тканей из-за внутриклеточного лактата, можно избежать благодаря способности сжимать артерии, ведущие к органам, а не сужению артериол внутри органов, как это происходит у наземных животных. Вазоконстрикция вызывает значительное увеличение сопротивления кровотоку и компенсируется пропорциональным снижением частоты сердечных сокращений для поддержания подходящего кровяного давления, достаточного для обеспечения уменьшенного кровообращения. Луковицеобразное расширение восходящей аорты у тюленей имеет эластичные стенки и способствует поддержанию достаточного диастолического давления при брадикардии. ^{[ 3 ]}

Частота сердечных сокращений у тюленей может снижаться до 4–6 ударов в минуту, чтобы сбалансировать центральное артериальное давление со значительным увеличением периферического сосудистого сопротивления. Брадикардия также способствует значительному снижению нагрузки на сердце, так что снижение кровотока в миокарде у ныряющих тюленей является терпимым и позволяет сердцу функционировать в режиме анаэробного метаболизма без признаков дисфункции миокарда. ^{[ 3 ]}

Целостность мозга у тюленей Уэдделла сохраняется вплоть до артериального напряжения кислорода 10 мм рт. ст., что значительно ниже критического артериального напряжения кислорода 25–40 мм рт. ст., при котором аденозинтрифосфата в мозге наземных млекопитающих выявляются нарушения, обусловленные ограничением продукции . Кровоснабжение головного мозга хорошо сохраняется до конца длительного погружения, а запас глюкозы сохраняется достаточно хорошо. Запасы эндогенного гликогена больше, чем у наземных млекопитающих, но невелики. У глубоко ныряющего хохлача уровни нейроглобина во многом такие же, как и у наземных животных, но распределяются по-другому: его концентрация в глиальных клетках выше , чем в нейронах, что позволяет предположить, что глиальные клетки могут в большей степени зависеть от аэробного метаболизма, чем нейроны. ^{[ 3 ]}

Мозг является основным потребителем кислорода во время погружений, поэтому снижение потребления кислорода мозгом будет преимуществом. У ныряющих тюленей наблюдалось контролируемое охлаждение мозга, которое, как ожидается, значительно снизит потребность мозга в кислороде, а также защитит от возможного гипоксического повреждения. Реакция дрожи на охлаждение мозга, наблюдаемая у большинства млекопитающих, подавляется как часть реакции ныряния. ^{[ 3 ]}

На кровоснабжение почек во время погружений также влияет избирательная артериальная вазоконстрикция, и оно может упасть ниже 10% от поверхностного значения или полностью прекратиться во время длительных погружений, поэтому почки должны быть толерантны к тепловой ишемии в течение периода до часа. Ныряние связано со значительным снижением или полным прекращением клубочковой фильтрации и выработки мочи у обыкновенных тюленей . ^{[ 3 ]}

Во время ныряния кровоснабжение скелетных мышц тюленей почти полностью прекращается, и может произойти массовое накопление молочной кислоты, начиная с того, что кислород, запасенный мышечным миоглобином, израсходован, что указывает на то, что скелетные мышцы полагаются на анаэробный метаболизм. для последней части длительных погружений. Кровоснабжение восстанавливается при всплытии, когда животное возобновляет дыхание. Тюлени, которые ныряют на короткие промежутки времени, обладают высокой способностью к аэробному метаболизму в плавательных мышцах, в то время как тюлени Уэдделла, которые способны к очень длительным ныряниям, не обладают аэробными способностями, превосходящими таковые у наземных млекопитающих. Высокое накопление лактата в скелетных мышцах тюленей во время ныряний компенсируется высокой буферной емкостью с сильной корреляцией между буферной емкостью и концентрацией миоглобина, а также между буферной емкостью и активностью мышечной лактатдегидрогеназы (ЛДГ). При возобновлении дыхания мышцы реперфузируются постепенно, что позволяет избежать чрезмерного повышения pH артериальной крови. ^{[ 3 ]}

Общее распределение кровотока у тюленей во время погружений измерялось с помощью радиоактивных микросфер. Исследования показывают, что большинство основных органов, включая почки, печень, кишечник, скелетные мышцы и сердце, имеют сильно сниженное кровообращение, в то время как мозг получает большую часть остаточного кровоснабжения. Детали результатов варьируются в зависимости от вида и зависят от продолжительности погружения и способности животных к нырянию.

Имеются крупная полая вена и печеночные синусы, в которых кровь может временно сохраняться во время ныряния, контролируемые сфинктером поперечно-полосатой мышцы впереди диафрагмы , который контролируется ветвью диафрагмального нерва . Этот сфинктер предотвращает закупорку сердца за счет сужения артерий, по которым кровь перемещается в центральные вены, создавая богатый кислородом запас крови в полой вене, который высвобождается в кровообращение пропорционально сердечному выбросу. К концу погружения этот резерв венозной крови может иметь более высокое содержание кислорода, чем артериальная кровь. ^{[ 3 ]}

Апноэ у тюленей вызывается стимуляцией рецепторов тройничного и языкоглоточного нервов во рту. Последующая асфиксия стимулирует периферические хеморецепторы, которые вызывают усиление периферической вазоконстрикции и брадикардии. И наоборот, если периферические хеморецепторы стимулируются гипоксией во время дыхания животного, увеличивается вентиляция, частота сердечных сокращений и вазодилатация скелетных мышц. ^{[ 3 ]}

Потребление кислорода во время погружения может быть снижено примерно на 70% за счет анаэробного метаболизма и, возможно, также охлаждения тела. ^{[ 3 ]}

Наблюдения за тюленями, свободно ныряющими в открытую воду, показывают, что брадикардия встречается не так часто, как предполагали лабораторные исследования. Похоже, что животные по-разному реагируют на добровольное погружение по сравнению с принудительным погружением, а когда их заставляют погружаться под воду и они не могут предсказать продолжительность погружения, тюлени начинают экстренно реагировать на асфиксию с сильной реакцией брадикардии. Когда погружение было по выбору тюленя, реакция была пропорциональна времени, когда тюлень намеревался нырнуть, и обычно сохранялся аэробный метаболизм, что требовало гораздо более короткого времени восстановления и позволяло повторять погружения после короткого интервала на поверхности. Упреждающая тахикардия незадолго до всплытия также наблюдалась при добровольных погружениях. ^{[ 3 ]}

Когда тюлени Уэдделла позволяли нырять по своему усмотрению, они обычно совершали серию относительно коротких ныряний, иногда с более длительными ныряниями, и не накапливали молочную кислоту после ныряния в своей артериальной крови. Это позволило сделать очень короткие периоды восстановления между погружениями и значительно увеличить общее время пребывания под водой, составляющее до 80% времени, по сравнению с анаэробными погружениями, при которых доля времени под водой была значительно сокращена. Продолжительность времени, в течение которого тюлень может нырять без накопления лактата в артериях, называется аэробным пределом погружения. Его можно измерить, но нельзя достоверно рассчитать. Большая разница в сродстве к кислороду между гемоглобином и миоглобином не позволяет переносить кислород из мышечных запасов в кровь для использования в других тканях, поэтому, чтобы погружение было полностью аэробным, приток крови к работающим мышцам должен быть ограничен, чтобы кислород миоглобин можно использовать местно, сохраняя запасы гемоглобина для жизненно важных органов, особенно мозга. это требует периферической вазоконстрикции, что приводит к некоторой степени брадикардии. ^{[ 3 ]}

При намеренно длительном погружении кровообращение в мышцах и внутренних органах прекращается с самого начала погружения, что приводит к глубокой брадикардии, а кислород в крови фактически сохраняется для мозга. Мышцы используют кислород из миоглобина, а затем переключаются на анаэробный метаболизм — ту же систему, которую используют тюлени во время вынужденных погружений. ^{[ 3 ]}

Обычно тюлени используют промежуточный процесс, при котором наиболее активные мышцы отключаются от кровообращения и используют локально запасаемый кислород, чтобы избежать нарушения запасов кислорода в крови, что требует ограниченной степени брадикардии для компенсации повышенного ограничения периферических сосудов, что приводит к попытки рассчитать ADL неосуществимы, даже если доступные запасы кислорода точно оценены. ^{[ 3 ]}

Ушастые тюлени

Ушастый тюлень — любой представитель семейства морских млекопитающих Otariidae, одной из трёх групп ластоногих . Они включают 15 современных видов семи родов и широко известны как морские львы или морские котики , в отличие от настоящих тюленей (фоцидов) и моржей (одобенид). Отарииды приспособлены к полуводному образу жизни, питаясь и мигрируя в воде, но размножаясь и отдыхая на суше или льду.

У отариидов передние ласты и грудные мышцы пропорционально больше, чем у фоцидов, а также способность поворачивать задние конечности вперед и ходить на четвереньках, что делает их гораздо более маневренными на суше. Обычно считается, что они менее приспособлены к водному образу жизни, поскольку размножаются в основном на суше и выходят на охоту чаще, чем настоящие тюлени. Однако они могут развивать более высокую скорость и иметь большую маневренность в воде. Их способность плавать в большей степени обусловлена использованием ласт, а не извилистыми движениями всего тела, типичными для фоцид и моржей.

Отарииды плотоядны, питаются рыбой, головоногими моллюсками и крилем . Морские львы, как правило, кормятся ближе к берегу в зонах апвеллинга , питаясь более крупной рыбой, в то время как более мелкие морские котики, как правило, совершают более длительные путешествия в поисках пищи в открытом море и могут питаться большим количеством более мелкой добычи. Это визуальные кормушки. Некоторые самки способны нырять на глубину до 400 м (1300 футов).

Морж

Морж ( Odobenus rosmarus ) — крупное из морское млекопитающее Северного Ледовитого океана и субарктических морей Северного полушария . ^{[ 23 ]} Взрослые моржи характеризуются выступающими бивнями и усами , а также значительной массой: взрослые самцы в Тихом океане могут весить более 2000 кг (4400 фунтов). ^{[ 24 ]}

Моржи предпочитают мелководные шельфовые районы и добывают корм в основном на морском дне, часто с морских ледяных платформ. ^{[ 25 ]} Они не особенно ныряют на большую глубину по сравнению с другими ластоногими; их самые глубокие зарегистрированные погружения составляют около 80 м (260 футов). Они могут оставаться под водой до получаса. ^{[ 26 ]}

Китообразные

Китообразные — инфраотряд облигатных водных млекопитающих, насчитывающий 93 современных вида, в двух отрядах. Зубатые киты , или зубатые киты, насчитывают 73 вида, включая дельфинов, морских свиней, белух, нарвалов, кашалотов и клюворылов. У усатых китов , или усатых китов, есть фильтрационная система питания, они представлены пятнадцатью видами в трёх семействах и включают в себя синего кита , гладких китов , гренландского кита , горбатого кита -рорквала и серого кита .

Широкий диапазон массы тела китообразных оказывает значительное влияние на способность хранить и использовать кислород, что влияет на пределы погружения. Содержание миоглобина в скелетных мышцах значительно различается у разных видов и тесно коррелирует с максимальной продолжительностью ныряния зубатых китов. Было обнаружено, что совокупное влияние массы тела и содержания миоглобина объясняет 50% общих различий в эффективности ныряния китообразных и 83% различий в эффективности ныряния зубатых китов. ^{[ 27 ]}

Клюворылые киты

В семейство клюворыловых китов входят некоторые очень загадочные и недоступные животные, которые считаются глубоко ныряющими собирателями, главным образом, на основе содержимого желудка. Исследования по мечению, проведенные Хукером и Бэрдом (1999), показывают, что северный афалина Hyperoodon ampullatus способен нырять на глубину более 1500 м с продолжительностью погружения более часа. Джонсон и др. (2004) использовали метки акустической записи для записи эхолокационных щелчков, производимых клюворылами Кювье ( Ziphius cavirostris ) и клюворылами Бленвилля ( Mesoplodon densirostris ) во время погружений на глубину до 1270 м, что указывает на то, что они используют серию регулярных щелчки с периодическим быстрым жужжанием во время глубоких погружений. Был сделан вывод, что оба этих вида добывают пищу на глубокой воде с помощью эхолокации. ^{[ 12 ]}

Было замечено , что клюворылы, Ziphius cavirostris и Mesoplodon densirostris в естественных условиях охотятся на глубокой воде с помощью эхолокации – Z. cavirostris на глубине до 1885 метров в течение продолжительности до 58 минут. За этими глубокими ныряниями в поисках пищи в каждом случае следовала серия гораздо более мелких нырок без каких-либо признаков поведения в поисках пищи. Интервал между погружениями за кормом был достаточно продолжительным, чтобы указывать на высокую вероятность восстановления кислородного дефицита, возникшего в результате анаэробного метаболизма. Продолжительность погружений за пищей превышала расчетные аэробные пределы погружения примерно в два раза. Сообщения о газовых эмболиях у выброшенных на берег клюворыловых китов, связанных с учениями с гидролокаторами военно-морских сил, привели к появлению гипотез о том, что их профиль погружения может сделать их уязвимыми для декомпрессионной болезни, которая, возможно, усугубляется высокоэнергетическими гидролокационными импульсами. Современные модели ныряния с задержкой дыхания не могут адекватно объяснить естественное поведение этих китов при нырянии. ^{[ 12 ]}

У клюворылых китов скорость спуска была стабильно выше скорости подъема, составляя около 1,5 метров в секунду, независимо от глубины погружения, и при крутом угле от 60 до 85 градусов. Скорость сосальщика у Z cavirostris была выше в начале погружения. погружение, но с уменьшением глубины примерно на 50 м, с постоянной скоростью спуска, что соответствует снижению плавучести из-за сдавления легких. ^{[ 12 ]}

Подъемы при глубоких погружениях в поисках пищи происходили с низкой вертикальной скоростью, в среднем 0,7 метра в секунду, под малым углом. Скорость всплытия мезоплодона варьировалась в зависимости от глубины погружения, причем более быстрое всплытие ассоциировалось с более глубокими погружениями, что давало относительно постоянное общее время всплытия. Для Зифиуса стратегия восхождения неясна: они имеют тенденцию быстро подниматься в первые несколько сотен метров после более глубоких погружений, затем замедляются примерно на 500 м и снова ускоряются у поверхности. Оба вида начали всплытие быстрее с более глубоких погружений, но не было явной корреляции между скоростью всплытия и глубиной погружения на верхних 200 м подъема. ^{[ 12 ]}

Скорость плавления у обоих видов на последних 40 м подъема была значительно ниже, чем при спуске, что согласуется с гипотезой о том, что заключительная часть подъема в значительной степени обеспечивается выталкивающей силой воздуха, расширяющегося в легких. ^{[ 12 ]}

И Ziphius cavirostris , и Mesoplodon densirostris совершают длительные и глубокие ныряния, чтобы питаться у глубоководных источников. Погружения следуют четкой схеме: за большинством глубоких погружений в поисках пищи следуют точно рассчитанные по времени серии неглубоких погружений и восстановление у поверхности. Все погружения этих видов в поисках пищи, по-видимому, намного продолжительнее расчетных пределов аэробных погружений, что указывает на то, что киты обычно возвращаются из них на поверхность с кислородным дефицитом. Было высказано предположение, что серия неглубоких погружений и длительные периоды между погружениями в поисках пищи необходимы для восстановления кислородного долга при подготовке к следующему глубокому погружению. Длительные интервалы времени, проведенные у поверхности, считаются несовместимыми с гипотезой о том, что клюворылы киты хронически перенасыщаются при высоких уровнях. ^{[ 12 ]}

Похоже, что одинаковое время спуска и подъема при неглубоких погружениях после поиска пищи не соответствует требованиям рекомпрессии. Относительно медленные подъемы после погружений в поисках пищи не имеют адекватного объяснения. Эти восхождения предполагают активное плавание и отсутствие кормления, при этом наименьшая скорость всплытия происходит ниже глубины коллапса легких, что, по-видимому, не поможет предотвратить образование пузырей, а согласно современным моделям диффузии азота может увеличить риск декомпрессионной болезни. ^{[ 12 ]}

Анализ Tyack et al. (2006) не предполагает, что клюворылы подвергаются риску декомпрессионного стресса и эмболии во время обычного ныряния. Хаузер и др. (2001) смоделировали уровни азота в тканях ныряющей афалины, предполагая коллапс легких на глубине 70 м, и обнаружили, что скорость и глубина ныряния являются основными факторами, влияющими на накопление азота в тканях. Погружения с более длительным временем на глубины, где легкие были не полностью разрушены, позволили добиться большего газовыделения и перенасыщения. Скорость газовыделения азота зависит как от альвеолярной площади, подвергающейся воздействию газа, которая уменьшается с глубиной по мере постепенного коллапса легких, так и от градиента парциального давления, который линейно увеличивается с глубиной и, по оценкам, достигает максимума примерно на полпути между поверхностью. и глубина полного альвеолярного коллапса. ^{[ 12 ]}

Кашалот

Кашалот ( Physeter macrocephalus ) — самый крупный из зубатых китов и самый крупный зубатый хищник . Это единственный ныне живущий представитель рода Physeter и один из трех сохранившихся видов семейства кашалотов , наряду с карликовым кашалотом и карликовым кашалотом рода Kogia .

Дыхательная система кашалота приспособилась справляться с резкими перепадами давления при нырянии. Гибкая грудная клетка приводит к коллапсу легких, снижая потребление азота , а метаболизм может снижаться для сохранения кислорода . ^{[ 28 ]}^{[ 12 ]} Между погружениями кашалот всплывает на поверхность, чтобы подышать примерно восемь минут, прежде чем снова нырнуть. ^{[ 29 ]} Зубатые киты дышат воздухом на поверхности через одно дыхало S-образной формы, сильно скошенное влево. Кашалоты извергают воду (дышат) 3–5 раз в минуту в состоянии покоя, а после ныряния увеличиваются до 6–7 раз в минуту. Удар представляет собой шумный одиночный поток, который поднимается на высоту 2 метров (6,6 футов) или более над поверхностью и направлен вперед и влево под углом 45 °. ^{[ 30 ]} В среднем самки и молодые особи дуют каждые 12,5 секунды перед нырянием, а крупные самцы дуют каждые 17,5 секунды перед нырянием. ^{[ 31 ]} Кашалот, убитый в 160 км (100 миль) к югу от Дурбана, Южная Африка, после 1-часового 50-минутного погружения был обнаружен с двумя морскими собаками ( Scymnodon sp.), обычно обитающими на морском дне , в его брюхе. ^{[ 32 ]}

В 1959 году сердце самца весом 22 метрических тонны (24 коротких тонны), пойманного китобоями, было измерено как 116 килограммов (256 фунтов), что составляет около 0,5% от его общей массы. ^{[ 33 ]} Система кровообращения имеет ряд специфических приспособлений к водной среде. Диаметр дуги аорты увеличивается по мере ее выхода из сердца. Это выпуклое расширение действует как виндкессель , гидравлический аккумулятор, обеспечивая постоянный кровоток, когда частота сердечных сокращений замедляется во время ныряния. ^{[ 34 ]} Артерии, отходящие от дуги аорты, расположены симметрично. нет Реберно-шейной артерии . Прямой связи между внутренней сонной артерией и сосудами головного мозга нет. ^{[ 35 ]} Их кровеносная система приспособилась к погружению на большую глубину, до 2250 метров (7382 фута). ^{[ 36 ]}^{[ 37 ]}^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}^{[ 40 ]} до 120 минут, ^{[ 41 ]} самое продолжительное зарегистрированное погружение длилось 138 минут. ^{[ 42 ]} Более типичные погружения составляют около 400 метров (1310 футов) и продолжительность 35 минут. ^{[ 29 ]} Миоглобина , запасающего кислород в мышечной ткани, гораздо больше, чем у наземных животных. ^{[ 27 ]} Кровь имеет высокую плотность эритроцитов , содержащих гемоглобин , переносящий кислород . Когда уровень кислорода истощается, насыщенная кислородом кровь может быть направлена только к мозгу и другим важным органам. ^{[ 43 ]}^{[ 44 ]}^{[ 45 ]} Орган спермацет также может играть роль, регулируя плавучесть . ^{[ 46 ]} Артериальная сетчатка мирабилии чрезвычайно хорошо развита. Сложные артериальные сетчатки мирабилии кашалота более обширны и крупнее, чем у любого другого китообразного. ^{[ 35 ]}

Дельфины

Дельфин — общее название водных млекопитающих инфраотряда китообразных . Термин «дельфин» обычно относится к существующим семействам Delphinidae (океанические дельфины), Platanistidae (индийские речные дельфины ), Iniidae (речные дельфины Нового Света) и Pontoporiidae ( солоноватые дельфины), а также вымершим Lipotidae (байджи или китайские речные дельфины ). дельфин). Есть 40 современных видов, называемых дельфинами.

Размеры дельфинов варьируются от 1,7 м (5,6 футов) в длину и 50 кг (110 фунтов) дельфина Мауи до 9,5 м (31 фут) и 10 т (11 коротких тонн) косаток . Некоторые виды демонстрируют половой диморфизм : самцы крупнее самок. У них обтекаемое тело и две конечности, превращенные в ласты. и не такие гибкие, как тюлени Хотя некоторые дельфины , они могут двигаться со скоростью 55,5 км/ч (34,5 миль в час). Дельфины используют зубы конической формы, чтобы ловить быстро движущуюся добычу. У них хорошо развит слух, приспособленный как к воздуху, так и к воде, и настолько развит, что некоторые могут выжить, даже если они слепы. Некоторые виды хорошо приспособлены к нырянию на большую глубину. У них есть слой жира или ворвани под кожей, который сохраняет тепло в холодной воде. Толщина слоя жира может быть ограничена ограничениями плавучести, поскольку лучшая изоляция более толстым слоем жира может сделать животное более плавучим, чем оптимально с учетом энергетических затрат на ныряние. Этот эффект более выражен у мелких животных и молоди, у которых соотношение площади поверхности к объему больше. ^{[ 48 ]}

Поведение при нырянии

( Известно, что короткоклювый дельфин Delphinus delphis ) добывает корм на глубине до 260 м в течение 8 минут и более, но в основном остается на глубине выше 90 м при погружениях продолжительностью около 5 минут. Пантропический пятнистый дельфин ( Stenella attenuata ) может нырять как минимум на 170 м, но большинство погружений длится от 50 до 100 м и длится от 2 до 4 минут. ^{[ 49 ]}

Длинноплавниковый гринд ( Globicephalas melas ) может нырять на глубину от 500 до 600 м на время до 16 минут. Северные афалины ныряют на дно моря на глубину от 500 до 1500 м более чем на 30 минут, иногда на 2 часа. ^{[ 49 ]}

Белухи ( Delphinapterus leucas ) часто ныряют на глубину от 400 до 700 м, самая большая глубина — 872 м. в среднем 13 минут и максимум 23 минуты, причем продолжительность погружения увеличивается с размером тела. Нарвалы ( Monodon monoceros ) обычно ныряют на глубину до 500 м, а иногда и на 1000 м и более, но в основном на мелководье. ^{[ 49 ]}

При фридайвинге на глубины 60 и 210 м частота сердечных сокращений афалин снижалась со среднего значения перед погружением (101–111 ударов в минуту) до 20–30 ударов в минуту в течение 1 минуты после начала спуска и в среднем составляла 37 и 30 ударов в минуту во время погружения. нижняя фаза — погружения на 60 и 210 м. Во время подъема частота сердечных сокращений дельфинов участилась. Частота сердечных сокращений во время погружения этих активно плавающих дельфинов была аналогична частоте сердечных сокращений сидячего дельфина на глубине 2 м, что показывает, что в реакции сердечного ритма у ныряющих дельфинов преобладает реакция ныряния, а не реакция на физическую нагрузку. Во время финального всплытия частота сердечных сокращений увеличилась, а частота ударов двуустки снизилась в периоды длительного планирования ближе к концу погружения. Отсутствие доказательств реакции на физическую нагрузку не обязательно означает отсутствие перфузии мышц во время ныряния, поскольку более ранние исследования указывают на повышенный уровень азота в мышцах после ныряния. ^{[ 4 ]}

Усатые киты

Усатые киты ( систематическое название ) образуют отряд китообразных Balaenopteridae . Это широко распространенная группа хищных морских млекопитающих семейств Balaenidae Mysticeti ( гладкие и гренландские киты), карликовые (морквалы), Cetotheriidae ( киты ) и Eschrichtiidae ( серый кит ). В настоящее время существует 15 видов усатых китов. Размеры варьируются от 6 м (20 футов) и 3000 кг (6600 фунтов) карликового кита до 31 м (102 футов) и 190 т (210 коротких тонн) синего кита .

Во время плавания усатые киты используют ласты передних конечностей, подобно крыльям, подобно пингвинам и морским черепахам , для передвижения и рулевого управления, а хвостовой плавник используется для продвижения вперед посредством повторяющихся вертикальных движений. ^{[ 50 ]}^: 1140 Из-за своих больших размеров киты не обладают такой гибкостью и подвижностью, как дельфины, и никто из них не может двигать шеей из-за сросшихся шейных позвонков ; это жертвует скоростью ради устойчивости в воде. ^{[ 51 ]}^: 446 Рудиментарные задние ноги заключены внутри тела.

Рорквалам необходимо развивать скорость, чтобы подавать пищу, и иметь несколько приспособлений для уменьшения сопротивления , включая обтекаемое тело; небольшой по сравнению с его размером спинной плавник; и отсутствие внешних ушей или волос. Финвал, самый быстрый среди усатых китов, может двигаться со скоростью 37 километров в час (23 мили в час). ^{[ 52 ]}^{[ 53 ]} Во время кормления рот роркала расширяется за счет растягивания горловых складок до объема, который может быть больше, чем сам кит в состоянии покоя; ^{[ 54 ]} Нижняя челюсть соединена с черепом плотными волокнами и хрящом ( фиброзным хрящом ), что позволяет челюсти открываться почти на угол 90°. Нижнечелюстной симфиз также фиброзно-хрящевой, что позволяет челюсти сгибаться, что увеличивает площадь отверстия. ^{[ 55 ]} Чтобы не допустить слишком сильного растяжения рта, у рорквалов есть орган чувств, расположенный в середине челюсти и регулирующий эти функции. ^{[ 56 ]}

Как и все млекопитающие, усатые киты дышат воздухом и для этого должны периодически всплывать на поверхность. Их ноздри, или дыхало , расположены в верхней части черепа . У усатых китов есть два дыхала, в отличие от зубатых китов, у которых одно. Эти парные дыхало представляют собой продольные щели, сходящиеся спереди и расширяющиеся сзади, что вызывает V-образный удар. Они окружены мясистым гребнем, который удерживает воду, пока кит дышит. , К перегородке разделяющей дыхало, прикреплены две заглушки, которые делают дыхало водонепроницаемыми во время ныряния кита. ^{[ 57 ]}^: 66

Легкие усатых китов устроены так, что разрушаются под давлением. ^{[ 58 ]} позволяя некоторым, например финвалу, нырять на глубину -470 метров (-1540 футов). ^{[ 59 ]} Легкие китов очень эффективно извлекают кислород из воздуха, обычно 80%, тогда как люди извлекают только 20% кислорода из вдыхаемого воздуха. Объем легких относительно невелик по сравнению с наземными млекопитающими из-за неспособности дыхательных путей удерживать газ во время ныряния. Это может вызвать серьезные осложнения, такие как эмболия . В отличие от других млекопитающих, легкие усатых китов лишены долей и более мешковидные. Левое легкое меньше правого, чтобы освободить место для сердца. ^{[ 58 ]} Чтобы сохранить кислород, кровь перенаправляется из тканей, устойчивых к гипоксии, в жизненно важные органы. ^{[ 27 ]} а скелетные мышцы имеют высокую концентрацию миоглобина , что позволяет им дольше функционировать без поступления кислорода в кровь. ^{[ 60 ]}

Сердце усатых китов функционирует так же, как и у других млекопитающих, и пропорционально размеру кита. Частота пульса в состоянии покоя составляет от 60 до 140 ударов в минуту (уд/мин). ^{[ 57 ]}^: 69 При нырянии частота сердечных сокращений снижается до 4–15 ударов в минуту, чтобы сохранить кислород. Как и у зубатых китов, у них есть густая сеть кровеносных сосудов ( rete mirabile ), которая предотвращает потерю тепла. Как и у большинства млекопитающих, тепло теряется в конечностях , поэтому артерии окружены венами, чтобы уменьшить потери тепла во время транспортировки и восстановить тепло, передаваемое от артерий к окружающим венам, когда оно возвращается в ядро в противоточном обмене . Чтобы противодействовать перегреву в более теплых водах, усатые киты перенаправляют кровь к коже, ускоряя потерю тепла. ^{[ 61 ]}^: 99^{[ 57 ]}^: 69 У них самые большие кровяные тельца ( красные и белые кровяные тельца ) среди всех млекопитающих, их размер составляет 10 микрометров (4,1 × 10 ⁻⁴ в) в диаметре. ^{[ 57 ]}^: 70

В отличие от большинства животных, киты дышат сознательно. Все млекопитающие спят, но киты не могут позволить себе надолго потерять сознание, потому что могут утонуть. Считается, что у них наблюдается однополушарный медленный сон , при котором половина мозга спит, а другая половина остается активной. Такое поведение было зарегистрировано только у зубатых китов, пока в 2014 году не были сняты кадры, на которых спящий горбатый кит (вертикально). ^{[ 62 ]}

В значительной степени неизвестно, как усатые киты производят звук из-за отсутствия дыни и голосовых связок . В исследовании 2007 года было обнаружено, что гортань имеет U-образные складки, которые, как полагают, похожи на голосовые связки. Они расположены параллельно потоку воздуха, в отличие от перпендикулярных голосовых связок наземных млекопитающих. Они могут контролировать поток воздуха и вызывать вибрацию. Стенки гортани могут сокращаться, что может вызывать звук при поддержке черпаловидных хрящей . Мышцы, окружающие гортань, могут быстро выбрасывать воздух или поддерживать постоянный объем во время ныряния. ^{[ 63 ]}

Все современные усатые киты являются обязательными фильтраторами, используя свой ус для отделения мелкой добычи (включая мелкую рыбу, криль, веслоногих рачков и зоопланктон) из морской воды. ^{[ 64 ]}^{: 367–386} Несмотря на плотоядную диету, исследование 2015 года показало, что их кишечная флора аналогична флоре наземных травоядных. ^{[ 65 ]} Различные виды добычи встречаются в разном количестве в зависимости от местоположения, и каждый тип китов приспособлен к определенному способу добывания пищи.

Существует два типа пищевого поведения: обезжиренное кормление и кормление выпадом. ^{[ 64 ]} ^{: 367–386} но некоторые виды делают и то, и другое в зависимости от типа и количества пищи. Кормящиеся особи питаются в основном эвфаузиидами (крилем), хотя некоторые более мелкие питающиеся особи (например, полосатики) также охотятся на косяки рыб. ^{[ 66 ]} Обезжиренные киты, такие как гренландские киты, питаются в основном более мелким планктоном, например копеподами . ^{[ 67 ]} Питаются в одиночку или небольшими группами. ^{[ 68 ]} Усатые киты получают необходимую им воду из пищи, а их почки выделяют избыток соли. ^{[ 61 ]}^: 101

Кормящиеся на выпадах – это рорквалы. Чтобы питаться, кормушки расширяют объем своей челюсти до объема, превышающего первоначальный объем самого кита. Для этого рот раздувается, в результате чего складки горла расширяются, увеличивая количество воды, которую может хранить рот. ^{[ 54 ]} Незадолго до того, как они протаранят мяч, челюсть открывается почти на 90 ° и изгибается, пропуская больше воды. ^{[ 55 ]} Чтобы не допустить слишком сильного растяжения рта, у рорквалов есть орган чувств, расположенный в середине челюсти и регулирующий эти функции. ^{[ 56 ]} Затем они должны замедлиться. Этот процесс требует большого количества механической работы и является энергоэффективным только при использовании против большого шарика с наживкой. ^{[ 64 ]} Кормление броском более энергозатратно, чем обезжиренное кормление, поскольку требуется ускорение и замедление. ^{[ 64 ]}^{: 367–386}

Нежирными кормушками являются гладкие киты, серые киты, карликовые киты и сейвалы (которые также кормятся броском). Для кормления ским-кормушки плавают с открытой пастью, наполняя ее водой и добычей. Добыча должна встречаться в достаточном количестве, чтобы вызвать интерес кита, находиться в определенном диапазоне размеров, чтобы пластины китового уса могли ее фильтровать, и быть достаточно медленной, чтобы она не могла убежать. «Скольжение» может происходить на поверхности, под водой или даже на дне океана, о чем свидетельствует грязь, иногда наблюдаемая на телах китов. Серые киты питаются в основном на дне океана, питаясь донными существами. ^{[ 50 ]}^{: 806–813}

Эффективность кормления как при кормлении с выпадом, так и при непрерывном кормлении с помощью таранного фильтра во многом зависит от плотности добычи. ^{[ 64 ]}^{: 131–146}^{[ 69 ]}^{[ 70 ]} Эффективность броска синего кита примерно в 30 раз выше при плотности криля 4,5 кг/м. ³ чем при низкой плотности криля 0,15 кг/м ³. ^{[ 64 ]}^{: 131–146} Было замечено, что усатый кит ищет весьма специфические районы в местной среде, чтобы добыть корм в скоплениях добычи с самой высокой плотностью. ^{[ 67 ]}^{[ 71 ]}

Сирены

Лопастная двуустка ламантина (слева) и дюгоня (справа)

Сирены — отряд полностью водных травоядных млекопитающих , населяющих болота, реки, устья рек, морские водно-болотные угодья и прибрежные морские воды. В настоящее время в состав семейства Sirenia входят семейства Dugongidae (дюгони и исторически стеллерова морская корова ) и Trichechidae ( ламантины ), всего четыре вида.

Хвостовой плавник дюгоня имеет выемку и похож на хвостовой плавник дельфинов, тогда как хвостовой плавник ламантинов имеет веслообразную форму. ^{[ 18 ]}^: 89–100 Двуустка перемещается вверх и вниз длинными движениями, чтобы переместить животное вперед, или поворачивается, чтобы повернуть. Передние конечности представляют собой ласты, похожие на весла, которые помогают поворачиваться и замедляться. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}^: 250 Ламантины обычно планируют со скоростью 8 километров в час (5 миль в час), но могут достигать скорости 24 километра в час (15 миль в час) короткими очередями. ^{[ 72 ]} Тело веретенообразное, что позволяет уменьшить сопротивление воды. Как и у китообразных, задние конечности внутренние и рудиментарные . Морда кормление наклонена вниз, чтобы облегчить со дна . ^{[ 73 ]} Сирены обычно совершают двух- или трехминутные погружения. ^{[ 74 ]} но ламантины могут задерживать дыхание до 15 минут во время отдыха ^{[ 72 ]} и дюгони до шести минут. Они могут стоять на хвосте, чтобы держать голову над водой. ^{[ 75 ]}

У сирен наблюдается пахиостоз – состояние, при котором ребра и другие длинные кости твердые и содержат мало или вообще не содержат костного мозга . У них одни из самых плотных костей в животном мире, которые можно использовать в качестве балласта , нейтрализуя эффект плавучести их жира и помогая удерживать сирен в подвешенном состоянии немного ниже поверхности воды. ^{[ 76 ]} Ламантины сами по себе не обладают жиром, а имеют толстую кожу и, следовательно, чувствительны к изменениям температуры. Точно так же они часто мигрируют в более теплые воды, когда температура воды падает ниже 20 ° C (68 ° F). Легкие сирен нелопастные; ^{[ 77 ]} они вместе с диафрагмой простираются на всю длину позвоночного столба, что помогает им контролировать плавучесть и уменьшать опрокидывание в воде. ^{[ 78 ]}^{[ 79 ]}

Тело сирен редко покрыто короткими волосами ( вибриссами ), за исключением морды, что позволяет тактильно интерпретировать окружающую их среду. ^{[ 80 ]}

Хищники

Морская выдра охотится короткими ныряниями, часто на морское дно . Хотя он может задерживать дыхание до пяти минут, ^{[ 81 ]} его погружения обычно длятся около одной минуты и не более четырех. ^{[ 82 ]} Это единственное морское животное, способное поднимать и переворачивать камни, что оно часто делает передними лапами при поиске добычи. ^{[ 83 ]} Морская выдра может также выщипывать улиток и другие организмы из водорослей и глубоко закапывать подводный ил в поисках моллюсков . ^{[ 83 ]} Это единственное морское млекопитающее, которое ловит рыбу передними лапами, а не зубами. ^{[ 84 ]}

Под каждой передней ногой у калана есть свободный кожный мешочек, простирающийся через грудь. В этом мешке (предпочтительно левом) животное хранит собранный корм, который нужно вынести на поверхность. В этом мешочке также находится уникальный для выдры камень, который используется для вскрытия моллюсков и моллюсков. ^{[ 85 ]} Там калан ест, плавая на спине, разрывая пищу передними лапами и поднося ее ко рту. он может жевать и проглатывать Маленькие мидии вместе с их панцирями, тогда как раковины крупных мидий могут перекручиваться. ^{[ 86 ]} он использует нижние резцы . Для доступа к мясу моллюсков ^{[ 87 ]} Чтобы съесть крупных морских ежей, которые большей частью покрыты шипами, калан прокусывает нижнюю часть, где шипы самые короткие, и слизывает мягкое содержимое из панциря ежа. ^{[ 86 ]}

Использование каланом камней во время охоты и кормления делает его одним из немногих видов млекопитающих , использующих инструменты. ^{[ 88 ]} Чтобы вскрыть твердые панцири, он может ударить добычу обеими лапами о камень на груди. Чтобы оторвать морское ушко от камня, он бьет по панцирю морского ушка большим камнем с наблюдаемой скоростью 45 ударов за 15 секунд. ^{[ 82 ]} Чтобы выпустить морское ушко, которое может цепляться за камень с силой, в 4000 раз превышающей его собственный вес, требуется несколько ныряний. ^{[ 82 ]}

Белые медведи могут плавать в море на большие расстояния и ненадолго нырять. Исследователи отслеживали белых медведей с помощью ошейников системы GPS и зафиксировали плавание на большие расстояния до 354 километров (220 миль), в среднем на 155 километров (96 миль), что занимало до десяти дней. ^{[ 89 ]} Белый медведь может плавать под водой до трех минут, чтобы приблизиться к тюленям на берегу или на льдинах во время охоты. ^{[ 90 ]}^{[ 91 ]}

Ныряющие птицы

Водоплавающие птицы вторично приспособлены к жизни и кормлению в воде. ^{[ 92 ]} Ныряющие птицы ныряют в воду, чтобы поймать пищу. Они могут заходить в воду с полета, как бурый пеликан и олуша , или могут нырять с поверхности воды. ^{[ 93 ]} Некоторые ныряющие птицы, например вымершие гесперорниты мелового периода , передвигались ногами. Это были крупные, обтекаемые, нелетающие птицы с зубами, позволяющими хватать скользкую добычу. Сегодня бакланы , гагары и поганки являются основными группами ныряющих птиц, передвигающихся ногами. ^{[ 94 ]} Другие ныряющие птицы, в первую очередь пингвины, оляпы и гагарки , передвигаются с помощью крыльев . ^{[ 95 ]}

Быстрое начало брадикардии наблюдалось у ныряющих птиц во время вынужденного погружения, в том числе у пингвинов, бакланов, кайр, тупиков и конюг-носорогов. Перфузия органов во время брадикардии и периферической вазоконстрикции при вынужденном погружении уток показала аналогичные результаты для тюленей, подтверждая перераспределение кровотока в основном к мозгу, сердцу и надпочечникам. Частота пульса во время фридайвинга снижается по сравнению с уровнем перед погружением, но обычно не опускается ниже частоты пульса в состоянии покоя. ^{[ 4 ]}

У ныряющих бакланов частота сердечных сокращений падала в начале ныряния и обычно стабилизировалась на глубине, но снова увеличивалась в начале всплытия, при этом средняя частота сердечных сокращений во время ныряния почти такая же, как и в состоянии покоя, но вариации в частота сердечных сокращений и вазоконстрикция значительно различаются у разных видов, а истинная брадикардия возникает у императорских пингвинов при длительных погружениях. ^{[ 4 ]}

Птицы демонстрируют сложные сердечно-сосудистые реакции во время фридайвинга. Летающие ныряющие птицы с большими запасами кислорода в дыхательных путях и низкими концентрациями миоглобина, как правило, сохраняют относительно высокую частоту сердечных сокращений во время ныряний с преобладающей реакцией на физическую нагрузку для перфузии мышц. При более экстремальных погружениях может наблюдаться более классическая реакция ныряния со снижением частоты сердечных сокращений и усилением периферической вазоконстрикции. У пингвинов, у которых запасы кислорода в дыхательных путях меньше, но гораздо выше концентрация миоглобина, частота сердечных сокращений во время ныряний сначала высокая, но постепенно снижается по мере увеличения продолжительности погружения. Такая высокая частота сердечных сокращений в начале погружения продолжает газообмен с запасами кислорода в дыхательных путях. У императорских пингвинов перфузия может быть различной в начале погружения, а мышцы могут перфузироваться или не перфузироваться. Артериально-венозные шунты могут быть открыты для обеспечения хранения кислорода в венозной крови. Чрезвычайно низкая частота сердечных сокращений в самой глубокой части погружения должна ограничивать поглощение азота, сохранять кислород в крови и увеличивать аэробный мышечный метаболизм, основанный на запасах кислорода, связанного с миоглобином. ^{[ 4 ]}

Водным птицам приходится преодолевать сопротивление, возникающее между их телами и окружающей водой во время плавания на поверхности или под водой. На поверхности сопротивление образованию волн существенно возрастает, когда скорость превышает скорость корпуса , когда длина волны носа равна длине тела в воде, поэтому птицы, плавающие на поверхности, редко превышают эту скорость. Волнообразующее сопротивление рассеивается с глубиной под поверхностью, что делает подводное плавание гораздо менее энергозатратным для ныряющих животных с хорошей обтекаемостью. ^{[ 92 ]}

Около 60% усилий ныряния уток уходит на преодоление плавучести и 85% усилий на то, чтобы оставаться на глубине. Около половины воздуха, попавшего в их перья, теряется. Птицы, ныряющие глубже, склонны задерживать меньше воздуха в оперении, снижая свою потенциальную плавучесть, но это также представляет собой потерю теплоизоляции, которую можно компенсировать за счет подкожного жира, что увеличивает массу тела и, следовательно, энергетические затраты на полет. Пингвины избегают этой проблемы, потеряв способность к полету, и являются самыми плотными из птиц, с твердыми костями, короткими, плотно прилегающими перьями и значительным слоем подкожного жира, что снижает усилие ныряния, затрачиваемое на плавучесть. Возвратно-поступательное движение ног, основанное на сопротивлении, у ныряющих птиц менее эффективно, чем взмахи крыльями в форме ласт, которые создают тягу как при движении вверх, так и вниз. ^{[ 92 ]}

Пингвины

Императорские пингвины регулярно ныряют на глубину от 400 до 500 м на 4–5 минут, часто ныряют на 8–12 минут и имеют максимальную выносливость около 22 минут. ^{[ 2 ]} На этих глубинах заметно повышенное давление могло бы вызвать баротравму наполненных воздухом костей, типичную для птиц, но кости пингвинов твердые, ^{[ 96 ]} что исключает риск механических баротравм костей.

Во время ныряния потребление кислорода императорским пингвином заметно снижается, поскольку частота сердечных сокращений снижается до 15–20 ударов в минуту, а второстепенные органы отключаются, что облегчает более длительные погружения. ^{[ 97 ]} Его гемоглобин и миоглобин могут связывать и транспортировать кислород при низких концентрациях в крови; это позволяет птице функционировать при очень низком уровне кислорода, что в противном случае привело бы к потере сознания. ^{[ 98 ]}

Энергетические затраты на плавание на поверхности и под водой у пингвинов ниже, чем у более плавучих, менее обтекаемых и менее эффективных в движении уток, которые плавают по поверхности, используя перепончатые лапы в качестве весла, тогда как пингвины плавают чуть ниже поверхности. используя свои крылья как подводные крылья. Энергетические затраты на транспортировку данной массы птиц на заданное горизонтальное расстояние у поверхности у уток примерно в три раза выше, чем у пингвинов. Утки очень плавучие, и энергия, затрачиваемая на преодоление плавучести и удержание на дне, составляет основную часть энергии, затрачиваемой при нырянии. Чтобы оставаться в пределах расчетного аэробного предела погружения, продолжительность погружения утки должна быть короткой. С другой стороны, у папуанских, королевских и императорских пингвинов максимальная продолжительность погружения составляет от 5 до 16 минут, а максимальная глубина - от 155 до 530 м, что требует скорости метаболизма при нырянии, эквивалентной отдыху на поверхности, чтобы нырять в аэробных пределах. Внутренняя температура королевских и папуасских пингвинов падает во время погружений, что может снизить потребность в кислороде. ^{[ 92 ]}

Водные рептилии

Морские рептилии — рептилии, вторично приспособленные к водной или полуводной жизни в морской среде . В настоящее время из примерно 12 000 существующих видов и подвидов рептилий только около 100 относятся к морским рептилиям: к современным морским рептилиям относятся морские игуаны , морские змеи , морские черепахи и морские крокодилы . ^{[ 99 ]}

Самые ранние морские рептилии возникли в пермском периоде палеозойской эры. В течение мезозойской эры многие группы рептилий приспособились к жизни в морях, включая такие знакомые клады, как ихтиозавры , плезиозавры , мозазавры , нотозавры , плакодонты , морские черепахи , талаттозавры и талаттозухи . После массового вымирания в конце мелового периода морские рептилии были менее многочисленны, но в раннем кайнозое все еще сохранялось большое разнообразие видов, таких как «настоящие» морские черепахи , ботремидиды , ^{[ 100 ]} палеофиидные змеи, некоторые хористодеры, такие как симоедозавры , и дирозавриды -крокодиломорфы. Различные типы морских крокодилов -гавиалид оставались широко распространенными вплоть до позднего миоцена. ^{[ 101 ]}

Некоторые морские рептилии, такие как ихтиозавры, плезиозавры, метриоринхиды талаттозухи и мозазавры, настолько хорошо приспособились к морскому образу жизни, что были неспособны выходить на сушу и рождались в воде. Другие, например морские черепахи и морские крокодилы, возвращаются на берег, чтобы отложить яйца. Некоторые морские рептилии также время от времени отдыхают и греются на суше. Морские змеи, крокодилы и морские игуаны ныряют только в прибрежных водах и редко ныряют глубже 10 м. ^{[ 2 ]}

Вымершие таксоны

Доступно мало данных, показывающих, насколько глубоко ныряли плезиозавры . О том, что они ныряли на значительную глубину, свидетельствуют следы кессонной болезни . На головках плечевых и бедренных костей многих окаменелостей наблюдается некроз костной ткани, вызванный образованием пузырьков азота из-за слишком быстрого всплытия после глубокого погружения. Однако это не дает достаточной информации для определения глубины с какой-либо точностью, поскольку ущерб мог быть вызван несколькими очень глубокими погружениями или большим количеством относительно неглубоких погружений. Позвонки не имеют подобных повреждений: возможно, они были защищены превосходным кровоснабжением, которое стало возможным благодаря артериям, входящим в кость через два субцентральных отверстия , большие отверстия на их нижней стороне. ^{[ 102 ]}

Спуску помогла бы отрицательная плавучесть, но это было бы недостатком при всплытии. У молодых плезиозавров наблюдается пахиостоз — чрезвычайная плотность костной ткани, из-за которой плавучесть снижается. Взрослые особи имеют более губчатые кости. Гастролиты были предложены как метод увеличения веса. ^{[ 103 ]} или даже как средство достижения нейтральной плавучести , проглатывая или выплевывая их снова по мере необходимости. ^{[ 104 ]} Их также могли использовать для повышения стабильности. ^{[ 105 ]}

Морские черепахи

Зеленая морская черепаха отдыхает под камнями на уругвайском атлантическом побережье.

Морские черепахи, или морские черепахи, ^{[ 106 ]} — рептилии надсемейства Chelonioidea , отряда Testudines и подотряда Cryptodira . Семь существующих видов морских черепах — это зеленая морская черепаха , морская черепаха-логгерхед , морская черепаха Кемпа Ридли , оливковая морская черепаха Ридли , морская черепаха ястреба , морская черепаха с плоской спиной и кожистая морская черепаха . ^{[ 107 ]}

Как рептилии, дышащие воздухом, морские черепахи должны всплывать на поверхность, чтобы дышать. Большую часть времени они проводят под водой, поэтому должны иметь возможность задерживать дыхание на длительное время, чтобы избежать частого всплывания на поверхность. Продолжительность погружения во многом зависит от активности. Морская черепаха, добывающая пищу, обычно может проводить под водой 5–40 минут. ^{[ 108 ]} в то время как спящая морская черепаха может оставаться под водой 4–7 часов. ^{[ 109 ]}^{[ 110 ]} Дыхание морских черепах остается аэробным на протяжении большей части времени добровольного погружения. ^{[ 108 ]}^{[ 110 ]} Когда морскую черепаху насильно погружают под воду (например, запутывают в траловой сети), ее выносливость при нырянии существенно снижается, поэтому она более подвержена утоплению. ^{[ 108 ]}

Всплывая на поверхность для дыхания, морская черепаха может быстро наполнить свои легкие одним взрывным выдохом и быстрым вдохом. Их большие легкие позволяют быстро обменивать кислород и избегать образования газовых ловушек во время глубоких погружений. Кровь морской черепахи может эффективно доставлять кислород к тканям тела во время дайвинга. Во время своей обычной деятельности зеленые черепахи и черепахи-логгерхед ныряют примерно на четыре-пять минут и всплывают на поверхность, чтобы подышать, на одну-три секунды.

Самая глубоко ныряющая морская черепаха — кожистая черепаха, которая может достигать глубины 1250 м, а рекорд по самому продолжительному погружению принадлежит логгерхедам ( Caretta caretta ) в Средиземноморье — более 10 часов. Для многих морских черепах с твердым панцирем средняя глубина посещения (т. е. вне зимовки) колеблется от 2 до 54 м; для кожаных переплетов эта длина составляет до 150 м. Влияние температуры на морских черепах было тщательно изучено и показано, что оно влияет на скорость метаболизма черепах, кровообращение и другие физиологические факторы. Таким образом, предполагается, что поведение при нырянии меняется в зависимости от потребностей в терморегуляции и в ответ на сезонные изменения (длительные погружения с более низкими температурами), хотя у разных видов и регионов взаимосвязь между температурой и нырянием различалась и изучалась только в 12 из 70 рассмотренных исследований. . В обзоре также говорится, что некоторые черепахи меняют поведение при нырянии в зависимости от того, находятся ли они в пути. Например, черепахи, как правило, используют мелководье во время перехода, время от времени глубоко ныряя, возможно, для отдыха или поиска пищи в пути, за исключением кожистых черепах, которые во время перехода совершали более длительные и глубокие ныряния. Важно отметить, что поведение при погружении различалось в зависимости от типа среды обитания и географии. ^{[ 111 ]}

Черепахи могут отдыхать или спать под водой по несколько часов, но время погружения намного короче, когда они ныряют за едой или спасаются от хищников. На способность задерживать дыхание влияют активность и стресс, поэтому черепахи быстро тонут в траулерах для ловли креветок и других рыболовных снастях. ^{[ 112 ]} Ночью во время сна и для защиты от потенциальных хищников взрослые особи застревают под камнями под поверхностью воды, а также под уступами рифов и прибрежных скал. Было замечено, что многие зеленые морские черепахи возвращаются в одно и то же место для сна в течение нескольких ночей. ^{[ 113 ]}

Кожаная обложка

Кожистая черепаха Dermochelys coriacea — самая глубоководная из ныне живущих рептилий. Профиль погружения последовательный, с начальной фазой довольно крутого плавания вниз под углом примерно 40°, гребками ласт примерно раз в 3 секунды, за которой следует фаза планирования, которая начинается на глубине, которая варьируется в зависимости от максимальной глубина погружения, что позволяет предположить, что объем вдыхаемого воздуха выбирается в зависимости от того, насколько глубоко черепаха собирается нырнуть, подобно черепахам с твердым панцирем и пингвинам. Во время подъема черепахи активно плавают с такой же скоростью гребка, но с меньшим углом наклона - около 26°, что дает довольно низкую скорость всплытия - около 0,4 м/с, или 24 м/мин. Это может быть стратегией, позволяющей избежать декомпрессионной болезни. Предполагается, что относительно низкая температура тела помогает снизить риск образования пузырьков, обеспечивая более высокую растворимость азота в крови. ^{[ 115 ]}

Некоторые морские млекопитающие снижают риск декомпрессионной болезни и азотного наркоза, ограничивая количество воздуха в легких во время погружения, в основном выдыхая перед погружением, но это ограничивает доступ кислорода из содержимого легких. Поскольку выносливость при погружении пропорциональна доступному кислороду, эта стратегия ограничивает продолжительность погружения, и некоторые животные вдыхают перед нырянием. Это увеличивает риск декомпрессии, и его можно смягчить с помощью поведения, ограничив скорость всплытия или проведя довольно длительные периоды на поверхности или вблизи нее для равновесия между погружениями. Количество воздуха в легких в начале погружения также влияет на плавучесть, а достижение почти нейтральной плавучести во время нижней фазы может снизить общую потребность в энергии при погружении. ^{[ 115 ]}

Зеленые черепахи

Окуяма и др. (2014) обнаружили, что зеленые черепахи Chelonia mydas максимально увеличивают время пребывания под водой, но меняют стратегию погружения в зависимости от того, отдыхают ли они или добывают пищу. Они всплыли на поверхность, не истощив предполагаемые запасы кислорода, после чего сделали несколько вдохов для восстановления. Оптимальное поведение при поиске пищи не всегда полностью расходует доступный запасенный кислород. Относительно раннее прекращение мелкого погружения, если пища не обнаружена, может быть энергоэффективным в течение длительного периода времени для животных, которые обычно проводят больше времени под водой и лишь ненадолго всплывают на поверхность для обмена газа, как в случае с черепахами. Предполагается, что такие «поверхностники» также максимизируют другие преимущества своих погружений, помимо поиска пищи, такие как отдых, спаривание и миграция. ^{[ 116 ]}

Морские черепахи экзотермичны и имеют физиологические функции, хорошо приспособленные к длительным погружениям: их метаболизм значительно медленнее, чем у ныряющих птиц и млекопитающих, но их метаболизм непостоянен и зависит от температуры воды и нагрузки. Добровольные погружения начинаются при уровне насыщения кислородом и заканчиваются при его истощении. Их легкие очень эластичны и укреплены, обладают высокой способностью диффузии кислорода, что позволяет сократить интервалы поверхностного дыхания. Частота дыхания зависит от температуры воды и потребления кислорода во время предыдущего погружения. Черепахи регулируют объем вдыхаемого воздуха в соответствии с ожидаемой плавучестью при каждом погружении. ^{[ 116 ]}

Эти черепахи делают больше вдохов после погружения в состоянии покоя, чем после поиска пищи и других погружений. После погружения в состоянии покоя черепахи всплывают на поверхность с почти истощенными запасами кислорода, но не превышают аэробный предел погружения. Затем они начинают следующее погружение с насыщенным кислородом, хотя объем легких меняется в зависимости от ожидаемой глубины погружения. Эта процедура позволяет им максимально увеличить время пребывания под водой, сокращая усилия по всплытию. ^{[ 116 ]}

Дыхательный объем мало различается у активных и отдыхающих черепах и, по-видимому, не зависит от нагрузки и температуры воды. Черепахи, по-видимому, пополняют содержание кислорода до уровня насыщения перед погружением, но обычно не используют весь доступный кислород при поиске пищи и других погружениях, поэтому для восполнения требуется меньшее количество вдохов по сравнению с погружениями в состоянии покоя. ^{[ 116 ]}

Зеленые черепахи питаются морской травой на мелководье, обычно на глубине менее 3 м, тогда как большинство других погружений происходит во время путешествия между местом кормления и местом отдыха. Во время путешествия черепахи дышат во время плавания, обычно всего один вдох, прежде чем снова погрузиться в воду. Плавание на поверхности вызывает сопротивление, вызывающее волну , и животное должно держать голову в воздухе во время дыхания, вызывая большее сопротивление. Один вдох между погружениями во время путешествия оказывается энергосберегающим. ^{[ 116 ]}

Декомпрессионная болезнь

Под давлением ныряния легочные газы у позвоночных диффундируют в малый круг кровообращения и разносятся к другим тканям, где диффундируют дальше в соответствии с градиентами давления газа и скоростью перфузии. Давление окружающей среды увеличивается с глубиной, поэтому количество азота, поглощаемого кровью и тканями, также увеличивается, создавая более высокое напряжение растворенного газа, которое могло бы достичь равновесия с парциальным давлением азота в легких при достаточном времени. Эта проблема давно известна для дайверов-людей, вдыхающих воздух при атмосферном давлении, но не считается проблемой для дайверов с задержкой дыхания, поскольку у них есть воздух только для одного вдоха за погружение. У ныряющих животных, которые могут нырять значительно глубже и значительно дольше, ткани могут становиться относительно сильно насыщенными в зависимости от процесса нагрузки во время ныряния и вымывания между погружениями на поверхность. Если во время всплытия растворенный азот в тканях не может достаточно быстро диффундировать обратно в остаточный газ легких при снижении давления, ткани могут стать перенасыщенными, что может привести к образованию газовых пузырей. Хотя небольшие пузырьки могут образовываться без видимых повреждений, образование и рост пузырьков обычно считается характерным явлением в развитии декомпрессионной болезни. ^{[ 6 ]}

Наблюдения и теоретическое моделирование показывают, что даже в нормальных условиях дайвинга, по крайней мере, у некоторых морских млекопитающих время от времени может наблюдаться некоторое перенасыщение тканей азотом на поверхности, что означает, что их адаптация к дайвингу либо недостаточна, либо не используется в полной мере, что приводит к вопросам о том, что является причиной этого. перенасыщение и представляет ли оно значительную угрозу для здоровья. ^{[ 6 ]}

История

Первоначально изучение ныряния ограничивалось наблюдением за поведением с поверхности. С 1930-х годов экспериментальные работы позволили понять, как ныряют животные, дышащие воздухом. а в последнее время, когда стали доступны такие методы дистанционного зондирования и регистрации, как гидролокаторы, капиллярные трубки, регистраторы времени и глубины с микропроцессорным управлением (TDR) и спутниковые TDR, изучение дайвинга расширилось и диверсифицировалось. Усовершенствованное оборудование позволило более точно и точно измерить ныряющее поведение широкого круга ныряющих животных. ^{[ 7 ]}

Ссылки

^ Понганис, Пол (2015). «1. Ныряющее поведение». Водолазная физиология морских млекопитающих и птиц . Издательство Кембриджского университета. стр. 1–21. дои : 10.1017/cbo9781139045490.002 . ISBN 9781139045490 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Коста, Дэниел (2007). «Ныряющая физиология морских позвоночных» . Энциклопедия наук о жизни . дои : 10.1002/9780470015902.a0004230 . ISBN 978-0470016176 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В Бликс, Арнольдус Шитте (22 июня 2018 г.). «Адаптации к глубокому и длительному нырянию у тюленей-змеевиков» . Журнал экспериментальной биологии . 221 (12): 221. дои : 10.1242/jeb.182972 . ПМИД 29934417 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Понганис, Пол (2015). «5. Реакция сердечно-сосудистой системы на погружение». Водолазная физиология морских млекопитающих и птиц . Издательство Кембриджского университета. стр. 71–117. дои : 10.1017/cbo9781139045490.006 . ISBN 9781139045490 .
^ Батлер, Патрик Дж. (2004). «Регуляция обмена веществ у ныряющих птиц и млекопитающих». Респираторная физиология и нейробиология . 141 (3). Эльзевир: 297–315. дои : 10.1016/j.resp.2004.01.010 . ПМИД 15288601 . S2CID 5881590 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Хукер, СК; Фальман, А.; Мур, MJ; Агилар де Сото, Н.; Бернальдо де Кирос, Ю.; Брубакк, АО; Коста, ДП; Костидис, AM; Деннисон, С.; Фальке, К.Дж.; Фернандес, А.; Ферриньо, М.; Фитц-Кларк-младший; Гарнер, ММ; Хаузер, Д.С.; Джепсон, PD; Кеттен, доктор медицинских наук; Квадсхайм, штат Пенсильвания; Мэдсен, ПТ; Поллок, Северо-Запад; Ротштейн, Д.С.; Роулз, ТК; Симмонс, SE; Ван Бонн, В.; Уэзерсби, ПК; Вайзе, MJ; Уильямс, ТМ; Тайак, Польша (21 декабря 2011 г.). «Смертельное дайвинг? Физиологическое и поведенческое управление декомпрессионным стрессом у ныряющих млекопитающих» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1731). Лондон, Великобритания: Королевское общество: 1041–1050. дои : 10.1098/рспб.2011.2088 . ПМК 3267154 . ПМИД 22189402 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Шреер, Джейсон Ф.; Ковач, Кит М. (1997). «Аллометрия ныряющих способностей воздушно-дышащих позвоночных». Канадский журнал зоологии . 75 (3): 339–358. дои : 10.1139/z97-044 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Койман, Джеральд Л. (2002). «Физиология дайвинга» . В Перрене, В.; Вюрсиг Б.; Тьювиссен , Дж. (ред.). Энциклопедия морских млекопитающих . Академическая пресса. стр. 339–344. ISBN 978-0-12-551340-1 .
^ Дойл Т.К., Хоутон Дж.Д., О'Суиллабхайн П.Ф., Хобсон В.Дж., Марнелл Ф., Давенпорт Дж., Хейс Дж.К. (2008). «Спутник кожистых черепах, отмеченный в европейских водах» . Исследования исчезающих видов . 4 : 23–31. дои : 10.3354/esr00076 . hdl : 10536/DRO/DU:30058338 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Алессандро Сейл; Луски, Паоло; Менкаччи, Рези; Ламбарди, Паоло; Хьюз, Джордж Р.; Хейс, Грэм С .; Бенвенути, Сильвано; Папи, Флориано; и др. (2006). «Долгосрочный мониторинг поведения кожистых черепах, ныряющих во время океанских перемещений» (PDF) . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 328 (2): 197–210. дои : 10.1016/j.jembe.2005.07.006 . Проверено 31 мая 2012 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д «Адаптация морских млекопитающих» . seagrant.uaf.edu . Проверено 16 февраля 2020 г. .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Тайак, П.; Джонсон, М.; Агилар Сото, Н.; Стерлезе А. и Мэдсен П. (18 октября 2006 г.). «Экстрим-ныряние клюворылых китов» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Часть 21): 4238–4253. дои : 10.1242/jeb.02505 . ПМИД 17050839 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Снайдер, Грегори К. (декабрь 1983 г.). «Дыхательные адаптации ныряющих млекопитающих». Физиология дыхания . 54 (3): 269–294. дои : 10.1016/0034-5687(83)90072-5 . ПМИД 6369460 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Понганис, Пол (2015). «6. Адаптации в сердечно-сосудистой анатомии и гемодинамике». Водолазная физиология морских млекопитающих и птиц . Издательство Кембриджского университета. стр. 118–132. дои : 10.1017/cbo9781139045490.007 . ISBN 9781139045490 .
^ Кастеллини, Массачусетс (1991). «Биология ныряющих млекопитающих: поведенческие, физиологические и биохимические пределы». Достижения сравнительной и экологической физиологии . Том. 8. Берлин: Шпрингер. стр. 105–134. дои : 10.1007/978-3-642-75900-0_4 . ISBN 978-3-642-75900-0 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Ридман, М. (1990). Ластоногие: тюлени, морские львы и моржи . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-06497-3 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Берта, Аннализ (2012). «Разнообразие, эволюция и адаптация сирен и других морских млекопитающих» . Возвращение в море: жизнь и время эволюции морских млекопитающих . Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет. п. 127. ИСБН 978-0-520-27057-2 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Берта, А.; Сумич, Дж.Л.; Ковач, К.М. (2015). Морские млекопитающие: эволюционная биология (3-е изд.). Академическая пресса. ISBN 978-0-12-397002-2 .
^ Койман, Г.Л.; Кастеллини, Массачусетс; Дэвис, RW (1981). «Физиология ныряния морских млекопитающих». Ежегодный обзор физиологии . 43 : 343–56. дои : 10.1146/annurev.ph.43.030181.002015 . ПМИД 7011189 .
^ Миллер, Нью-Джерси; Постл, AD; Оргейг, С.; Костер, Г.; Дэниелс, CB (2006b). «Состав легочного сурфактанта ныряющих млекопитающих». Респираторная физиология и нейробиология . 152 (2): 152–68. дои : 10.1016/j.resp.2005.08.001 . ПМИД 16140043 . S2CID 23633245 .
^ Денисон, DM; Койман, Г.Л. (1973). «Структура и функция мелких дыхательных путей легких ластоногих и каланов». Физиология дыхания . 17 (1): 1–10. дои : 10.1016/0034-5687(73)90105-9 . ПМИД 4688284 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Коста, ДП (2007). «Физиология дайвинга морских позвоночных» (PDF) . Энциклопедия наук о жизни . дои : 10.1002/9780470015902.a0004230 . ISBN 978-0-470-01617-6 .
^ Возенкрафт, WC (2005). «Орден Хищников» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 532–628. ISBN 978-0-8018-8221-0 . OCLC 62265494 .
^ Морж: физические характеристики. Архивировано 10 июля 2012 года в Wayback Machine . seaworld.org
^ Фэй, FH (1985). «Одобенус розмарус» . Виды млекопитающих (238): 1–7. дои : 10.2307/3503810 . JSTOR 3503810 .
^ Шреер, Дж. Ф.; Ковач, Кит М. и О'Хара Хайнс, Р.Дж. (2001). «Сравнительные модели ныряния ластоногих и морских птиц». Экологические монографии . 71 : 137–162. doi : 10.1890/0012-9615(2001)071[0137:CDPOPA]2.0.CO;2 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Норен, СР; Уильямс, ТМ (июнь 2000 г.). «Размер тела и миоглобин скелетных мышц китообразных: приспособления для увеличения продолжительности погружения». Сравнительная биохимия и физиология – Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 126 (2). Elsevier Science Direct: 181–191. дои : 10.1016/S1095-6433(00)00182-3 . ПМИД 10936758 .
^ Койман, Г.Л. и Понганис, П.Дж. (октябрь 1998 г.). «Физиологические основы ныряния на глубину: птицы и млекопитающие». Ежегодный обзор физиологии . 60 (1): 19–32. doi : 10.1146/annurev.phyol.60.1.19 . ПМИД 9558452 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Уайтхед, Х. (2002). «Кашалот Physeter macrocephalus » . В Перрене, В.; Вюрсиг Б.; Тьювиссен , Дж. (ред.). Энциклопедия морских млекопитающих . Академическая пресса. стр. 1165–1172 . ISBN 978-0-12-551340-1 .
^ Кавардин, Марк (2002). Акулы и киты . Файв Майл Пресс. п. 333. ИСБН 1-86503-885-7 .
^ Уайтхед, Х. (2003). Кашалоты: социальная эволюция в океане . Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 4. ISBN 978-0-226-89518-5 .
^ Омманни, Ф. 1971. Потерянный Левиафан . Лондон.
^ Рэйс, Джордж Дж.; Эдвардс, У.Л. Джек; Халден, скорая помощь; Уилсон, Хью Э.; Луибель, Фрэнсис Дж. (1959). «Большое сердце кита» . Тираж . 19 (6): 928–932. дои : 10.1161/01.cir.19.6.928 . ПМИД 13663185 .
^ Шедвик Р.Э., Гослайн Дж.М. (1995). «Артериальные Виндкессели у морских млекопитающих». Симпозиумы Общества экспериментальной биологии . 49 : 243–52. ПМИД 8571227 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Мельников В.В. (октябрь 1997 г.). «Артериальная система кашалота ( Physeter macrocephalus )». Журнал морфологии . 234 (1): 37–50. doi : 10.1002/(SICI)1097-4687(199710)234:1<37::AID-JMOR4>3.0.CO;2-K . ПМИД 9329202 . S2CID 35438320 .
^ Грегори С. Шорр; Эрин А. Фальконе; Дэвид Дж. Моретти; Рассел Д. Эндрюс (2014). «Первые долгосрочные записи поведения клюворыловых китов Кювье ( Ziphius cavirostris ) свидетельствуют о рекордных погружениях» . ПЛОС Один . 9 (3): е92633. Бибкод : 2014PLoSO...992633S . дои : 10.1371/journal.pone.0092633 . ПМЦ 3966784 . ПМИД 24670984 .
^ «Перепись морской жизни – от края тьмы до черной бездны» (PDF) . Coml.org . Проверено 15 декабря 2009 г.
^ Ли, Джейн Дж. (26 марта 2014 г.). «Неуловимые киты установили новый рекорд глубины и продолжительности погружений среди млекопитающих» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 29 марта 2014 года.
^ Данэм, Уилл (26 марта 2014 г.). «Как низко вы можете опуститься? Этот кит — чемпион по глубоководным ныряниям» . in.reuters.com . Рейтер.
^ «Знакомьтесь, клюворыл Кювье — чемпион мира млекопитающих по глубоководным погружениям» . www.theglobeandmail.com . Глобус и почта. Архивировано из оригинала 25 июня 2014 года . Проверено 24 февраля 2020 г.
^ Харрисон, Р.Дж. (10 мая 1962 г.). «Тюлени как водолазы» . Новый учёный . 286 : 274–276.
^ А. Рус Хёлзель, изд. (2009). Биология морских млекопитающих: эволюционный подход . Джон Уайли и сыновья. ISBN 9781444311334 .
^ Маршалл, К. «Морфология, функциональная адаптация сердечно-сосудистой системы к дайвингу», с. 770 дюймов Перрин, ВФ; Вюрсиг, Б.; Тьювиссен , JGM, ред. (2009). Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). Академическая пресса. ISBN 978-0-12-373553-9 .
^ «Аквариум Тихого океана – Кашалот» . Тихоокеанский аквариум . Проверено 6 ноября 2008 г.
^ Шварц, Марк (8 марта 2007 г.). «Ученые проводят первое исследование одновременного мечения глубоко ныряющего хищника и добычи» . Стэнфордский отчет . Проверено 6 ноября 2008 г.
^ Кларк, М. (1978). «Структура и пропорции спермацетового органа кашалота» (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 58 (1): 1–17. Бибкод : 1978JMBUK..58....1C . дои : 10.1017/S0025315400024371 . S2CID 17892285 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 года . Проверено 5 ноября 2008 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Лейт, Делавэр (1 сентября 1989 г.). «Адаптация к глубокому нырянию с задержкой дыхания: механика дыхания и кровообращения». Подводные биомедицинские исследования . 16 (5): 345–354. ПМИД 2678665 .
^ Норен, Шон Р.; Уэллс, Рэндалл С. (2009). «Отложение жира во время онтогенеза у афалин, находящихся на свободном выгуле: балансирование несопоставимых ролей изоляции и передвижения» . Журнал маммологии . 90 (3): 629–637. doi : 10.1644/08-MAMM-A-138R.1 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Уайтхед, Х. (2002). «Ныряющее поведение: Китообразные» . В Перрене, В.; Вюрсиг Б.; Тьювиссен , Дж. (ред.). Энциклопедия морских млекопитающих . Академическая пресса. стр. 338]. ISBN 978-0-12-551340-1 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Баннистер, Джон Л. (2008). «Усатые киты (Mysticetes)» . У Ф. Перрена, Уильяма; Вюрсиг, Бернд; Тьювиссен, JGM (ред.). Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). Академическая пресса. стр. 80–89. ISBN 978-0-12-373553-9 .
^ Фельдхамер, Джордж А.; Дрикамер, Ли; Весси, Стивен С.; Мерритт, Джозеф Х.; Краевски, Кэри Ф. (2015). «Китообразные» . Маммология: адаптация, разнообразие, экология . Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 978-1-4214-1588-8 .
^ «Финвал» . Всемирный фонд дикой природы . Проверено 5 марта 2016 г.
^ Фокс, Дэвид (2001). « Balaenoptera physalus (финвал)» . Сеть разнообразия животных . Зоологический музей Мичиганского университета . Проверено 22 октября 2006 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Вогл, AW; Лилли, Марго А.; Писцителли, Марина А.; Голдбоген, Джереми А.; Пьенсон, Николас Д.; Шедвик, Роберт Э. (2015). «Эластичные нервы являются важным компонентом механизма экстремального питания китов-черепах» . Современная биология . 25 (9): 360–361. дои : 10.1016/j.cub.2015.03.007 . ПМИД 25942546 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Голдбоген, Джереми А. (март – апрель 2010 г.). «Самый полный глоток: кормление китов-рорквалов с выпадом». Американский учёный . 98 (2): 124–131. дои : 10.1511/2010.83.124 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Пьенсон, Северная Дакота; Гольдбоген, Дж.А.; Фогль, А.В.; Сатмари, Г.; Дрейк, РЛ; Шедвик, RE (2012). «Открытие органа чувств, который координирует кормление с выпадом у китов-черепах». Природа . 485 (7399): 498–501. Бибкод : 2012Natur.485..498P . дои : 10.1038/nature11135 . ПМИД 22622577 . S2CID 1200222 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Тинкер, Спенсер В. (1988). Киты мира . Архив Брилла. ISBN 978-0-935848-47-2 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Понганис, Пол Дж. (2015). Водолазная физиология морских млекопитающих и птиц . Издательство Кембриджского университета. п. 39. ИСБН 978-0-521-76555-8 .
^ Панигада, Симона; Занарделли, Маргарита; Канезе, Симонепьетро; Яхода, Маддалена (1999). «Насколько глубоко могут нырять усатые киты?» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 187 : 309–311. Бибкод : 1999MEPS..187..309P . дои : 10.3354/meps187309 .
^ Нельсон, Д.Л.; Кокс, ММ (2008). Ленингерские принципы биохимии (3-е изд.). Стоит издательства. п. 206. ИСБН 978-0-7167-6203-4 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кавендиш, Маршалл (2010). «Серый кит» . Анатомия млекопитающих: Иллюстрированное руководство . Корпорация Маршалл Кавендиш. ISBN 978-0-7614-7882-9 .
^ Мосберген, Доминик (2014). «Спящий горбатый кит запечатлен на редких кадрах» . Хаффингтон Пост . Проверено 23 января 2016 г.
^ Рейденберг, Дж. С.; Лайтман, Дж.Т. (2007). «Открытие источника низкочастотного звука у мистицетов (усатых китов): анатомическое установление гомолога голосовых связок» . Анатомическая запись . 290 (6): 745–759. дои : 10.1002/ar.20544 . ПМИД 17516447 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Гольдбоген, Дж.А.; Каламбокидис, Дж.; Олесон, Э.; Потвин, Дж.; Пайенсон, Северная Дакота ; Шорр, Г.; Шедвик, RE (1 января 2011 г.). «Механика, гидродинамика и энергетика броскового питания синих китов: зависимость эффективности от плотности криля» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (1): 131–146. дои : 10.1242/jeb.048157 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 21147977 .
^ Сандерс, Джон Г.; Бейхман, Аннабель К.; Роман, Джо; Скотт, Джаррод Дж.; Эмерсон, Дэвид; Маккарти, Джеймс Дж.; Гиргис, Питер Р. (2015). «У усатых китов имеется уникальный кишечный микробиом, сходный как с плотоядными, так и с травоядными» . Природные коммуникации . 6 : 8285. Бибкод : 2015NatCo...6.8285S . дои : 10.1038/ncomms9285 . ПМЦ 4595633 . ПМИД 26393325 .
^ Потвин, Дж.; Гольдбоген, Дж.А.; Шедвик, RE (2010). «Масштабирование кормления с выпадом у китов-черепах: интегрированная модель продолжительности поглощения». Журнал теоретической биологии . 267 (3): 437–453. Бибкод : 2010JThBi.267..437P . дои : 10.1016/j.jtbi.2010.08.026 . ПМИД 20816685 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Лайдре, Кристин Л.; Хайде-Йоргенсен, Мадс Питер; Нильсен, Торкель Гиссель (2007). «Роль гренландского кита как хищника в Западной Гренландии» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 346 : 285–297. Бибкод : 2007MEPS..346..285L . дои : 10.3354/meps06995 . ISSN 0171-8630 . JSTOR 24871544 .
^ Стил, Джон Х. (1970). «Схема питания усатых китов в океане» . Морские пищевые цепи . Издательство Калифорнийского университета. стр. 245–247. ISBN 978-0-520-01397-1 .
^ Потвин, Жан; Верт, Александр Дж. (11 апреля 2017 г.). «Гидродинамика полости рта и производство сопротивления при взвешенном кормлении балаенид» . ПЛОС ОДИН . 12 (4): e0175220. Бибкод : 2017PLoSO..1275220P . дои : 10.1371/journal.pone.0175220 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 5388472 . ПМИД 28399142 .
^ Кенни, Роберт Д.; Хайман, Мартин AM; Оуэн, Ральф Э.; Скотт, Джеральд П.; Винн, Ховард Э. (1 января 1986 г.). «Оценка плотности добычи, необходимой гладким китам западной части Северной Атлантики». Наука о морских млекопитающих . 2 (1): 1–13. дои : 10.1111/j.1748-7692.1986.tb00024.x . ISSN 1748-7692 .
^ Кролл, Дональд А.; Маринович, Бальдо; Бенсон, Скотт; Чавес, Франсиско П.; Блэк, Нэнси; Тернулло, Ричард; Терши, Берни Р. (2005). «От ветра до китов:: трофические связи в системе прибрежного апвеллинга» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 289 : 117–130. Бибкод : 2005MEPS..289..117C . дои : 10.3354/meps289117 . JSTOR 24867995 .
^ Перейти обратно: ^а ^б «Ламантин» . Нэшнл Географик . Проверено 16 января 2017 г.
^ Фельдхамер, Джорджия; Дрикамер, LC; Весси, Ш.; Мерритт, Дж. Ф.; Краевски, Кэри (2015). Маммология: адаптация, разнообразие, экология (4-е изд.). Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 402–418. ISBN 978-1-4214-1588-8 .
^ Чилверс, Б. Луиза ; Делин, С.; Гейлс, Нью-Джерси; Холли, Дания; Лоулер, ИК; Марш, Х.; Прин, Арканзас (2004). «Ныряющее поведение дюгоней, дюгонь-дюгон ». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 304 (2): 203. doi : 10.1016/j.jembe.2003.12.010 .
^ «Дюгонь» . Нэшнл Географик . Проверено 16 января 2017 г.
^ Уоллер, Джеффри; Дандо, Марк (1996). Sealife: Полное руководство по морской среде . Смитсоновский институт. стр. 413–420 . ISBN 978-1-56098-633-1 .
^ Элдридж, Нил (2002). Жизнь на Земле: Энциклопедия биоразнообразия, экологии и эволюции . АВС-КЛИО. п. 532. ИСБН 978-1-57607-286-8 .
^ Домнинг, Дэрил; Вивиан Буффренил (1991). «Гидростаз в Сирении: количественные данные и функциональные интерпретации». Наука о морских млекопитающих . 7 (4): 331–368. Бибкод : 1991MMamS...7..331D . дои : 10.1111/j.1748-7692.1991.tb00111.x .
^ Роммель, Сентиэль; Джон Э. Рейнольдс (2000). «Структура и функции диафрагмы ламантина Флориды ( Trichechus manatus latirostris )» . Анатомическая запись . 259 (1). Wiley-Liss, Inc.: 41–51. doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(20000501)259:1<41::AID-AR5>3.0.CO;2-Q . ПМИД 10760742 .
^ Рип, РЛ; Маршалл, CD; Столл, МЛ (2002). «Тактильные волосы на посткраниальном теле ламантинов Флориды: боковая линия млекопитающих?» (PDF) . Мозг, поведение и эволюция . 59 (3): 141–154. дои : 10.1159/000064161 . ПМИД 12119533 . S2CID 17392274 . Архивировано из оригинала (PDF) 11 января 2012 года.
^ Сильверстайн, Элвин; Сильверстайн, Вирджиния и Роберт (1995). Морская выдра . Millbrook Press, Inc. Брукфилд, Коннектикут: ISBN 978-1-56294-418-6 . OCLC 30436543 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с «Каланы, Enhydra lutris » . MarineBio.org . Проверено 23 ноября 2007 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Райтерман, Брюс (продюсер и фотограф) (1993). Кохляки и гребцы: История морской выдры – Теплые сердца и холодная вода (документальный фильм). США: PBS .
^ Никерсон, Рой (1989). Морские выдры, естествознание и путеводитель . Сан-Франциско, Калифорния: Chronicle Books. ISBN 978-0-87701-567-3 . OCLC 18414247 .
^ Хейли, Д., изд. (1986). «Морская выдра». Морские млекопитающие восточной части северной части Тихого океана и арктических вод (2-е изд.). Сиэтл, Вашингтон: Pacific Search Press. ISBN 978-0-931397-14-1 . OCLC 13760343 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ВанБлариком, Гленн Р. (2001). Морские выдры . Voyageur Press Inc. Стиллуотер, Миннесота: ISBN 978-0-89658-562-1 . OCLC 46393741 .
^ «Калан» . Би-би-си . Проверено 31 декабря 2007 г.
^ «Калан AquaFact-файл» . Ванкуверский аквариум, Центр морских наук . Проверено 5 декабря 2007 г.
^ Розен, Йерет (1 мая 2012 г.). «Белые медведи могут плавать на огромные расстояния, как показывают исследования» . Рейтер . Проверено 8 мая 2012 г.
^ Стирлинг, Ян; ван Мерс, Рини (2015). «Самое продолжительное зарегистрированное подводное погружение белого медведя». Полярная биология . 38 (8): 1301–1304. дои : 10.1007/s00300-015-1684-1 . S2CID 6385494 .
^ Хогенбум, Мелисса (май 2015 г.). «Белый медведь побил рекорд ныряния» . Новости Би-би-си . Проверено 23 июля 2015 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Батлер, Патрик Дж. (2000). «Энергетические затраты на надводное плавание и ныряние птиц». Физиологическая и биохимическая зоология . 73 (6): 699–705. дои : 10.1086/318111 . ПМИД 11121344 . S2CID 42704819 .
^ Юнг, Сонхван; Гервин, Джон; Дав, Карла; Гарт, Шон; Стрейкер, Лориан; Кросон, Мэтью; Чанг, Брайан (25 октября 2016 г.). «Как морские птицы погружаются без травм» . Труды Национальной академии наук . 113 (43): 12006–12011. Бибкод : 2016PNAS..11312006C . дои : 10.1073/pnas.1608628113 . ISSN 0027-8424 . ПМК 5087068 . ПМИД 27702905 .
^ National Geographic (31 августа 2007 г.), Подводная ныряющая птица | National Geographic , получено 25 июня 2019 г.
^ «Алкидас» . «Алсидес Компания » Проверено 25 июня 2019 г.
^ «Императорские пингвины: уникальное вооружение для Антарктиды» . Нэшнл Географик. Архивировано из оригинала 18 августа 2017 года . Проверено 24 февраля 2020 г.
^ Оуэн Дж. (30 января 2004 г.). « Ранчо пингвинов» раскрывает секреты охоты и плавания» . Сайт National Geographic . Нэшнл Географик. Архивировано из оригинала 3 мая 2008 года . Проверено 26 марта 2008 г.
^ Норрис С. (7 декабря 2007 г.). «Пингвины безопасно снижают уровень кислорода до уровня отключения» . Сайт National Geographic . Нэшнл Географик. Архивировано из оригинала 10 июня 2008 года . Проверено 26 марта 2008 г.
^ Расмуссен, Арне Редстед; Мерфи, Джон К.; Омпи, Меди; Гиббонс, Дж. Уитфилд; Утц, Питер (8 ноября 2011 г.). «Морские рептилии» . ПЛОС ОДИН . 6 (11): e27373. Бибкод : 2011PLoSO...627373R . дои : 10.1371/journal.pone.0027373 . ПМК 3210815 . ПМИД 22087300 .
^ Анни Рафаэла де Араужо Карвальо; Алин Марсель Гиларди; Альцина Магнолия Франка Баррето (2016). «Новая черепаха с боковой шеей (Pelomedusoides: Bothremydidae) из раннепалеоценовой (датской) формации Мария Фаринья, бассейн Параиба, Бразилия». Зоотакса 4126(4):491–513. doi:10.11646/zootaxa.4126.4.3.
^ Лэнгстон, В. и Гаспарини, З. (1997). Крокодилы, грипозухи и южноамериканские гавиалы. В: Кей, Р.Ф., Мэдден, Р.Х., Чифелли, Р.Л. и Флинн, Дж.Дж., ред., Палеонтология позвоночных в неотропах: миоценовая фауна Ла-Венты, Колумбия. Вашингтон, издательство Смитсоновского института, округ Колумбия, стр. 113–154.
^ Ротшильд, Б.М.; Сторрс, GW (2003). «Декомпрессионный синдром у плезиозавров (Sauropterygia: Reptilia)» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (2): 324–328. doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0324:dsipsr]2.0.co;2 . S2CID 86226384 .
^ Тейлор, Массачусетс (1981). «Плезиозавры – такелаж и балластировка» . Природа . 290 (5808): 628–629. Бибкод : 1981Natur.290..628T . дои : 10.1038/290628a0 . S2CID 10700992 .
^ Тейлор, Массачусетс, 1993, «Камни в желудке для питания или плавучести? Возникновение и функция гастролитов у морских четвероногих», Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 341: 163–175.
^ Хендерсон, DM (2006). «Плавающая точка: компьютерное исследование плавучести, равновесия и гастролитов у плезиозавров» (PDF) . Летайя . 39 (3): 227–244. Бибкод : 2006Letha..39..227H . дои : 10.1080/00241160600799846 .
^ Авизе, JC; Хэмрик, Дж. Л. (1996). Сохраняющая генетика . Спрингер. ISBN 978-0412055812 .
^ Рыболовство, НОАА. «Морские черепахи :: Рыболовство NOAA» . www.nmfs.noaa.gov . Проверено 20 декабря 2015 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Луткаваж, Молли Э.; Лутц, Питер Л. (16 мая 1991 г.). «Произвольный ныряющий метаболизм и вентиляция у морской черепахи-логгерхед» . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 147 (2): 287–296. дои : 10.1016/0022-0981(91)90187-2 .
^ «Информация о морских черепахах: часто задаваемые вопросы» . Охрана морских черепах . Проверено 15 октября 2015 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Хохшайд, Сандра; Бентивенья, Флегра; Хейс, Грэм К. (22 марта 2005 г.). «Первые записи продолжительности погружения спящей морской черепахи» . Письма по биологии . 1 (1): 82–86. дои : 10.1098/rsbl.2004.0250 . ISSN 1744-9561 . ПМК 1629053 . ПМИД 17148134 .
^ Айверсон, Отэм Р.; Фудзисаки, Икуко; Харт, Кристен М. (7 августа 2019 г.). «Ныряние морской черепахи логгерхед (Caretta caretta) меняется в зависимости от продуктивности, поведения и температуры поверхности моря» . ПЛОС ОДИН . 14 (8): e0220372. Бибкод : 2019PLoSO..1420372I . дои : 10.1371/journal.pone.0220372 . ПМК 6685635 . ПМИД 31390354 . В эту статью включен текст , доступный по лицензии CC0 .
^ «Зеленая морская черепаха» . MarineBio.org. 21 мая 2007 года . Проверено 2 сентября 2007 г.
^ Спотила, Дж. (2004). Морские черепахи: полное руководство по их биологии, поведению и сохранению . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джонса Хопкинса.
^ Батлер, ПиДжей; Джонс, Дэвид Р. (1982). «Сравнительная физиология ныряния позвоночных». Достижения сравнительной физиологии и биохимии . 8 : 179–364. дои : 10.1016/B978-0-12-011508-2.50012-5 . ISBN 9780120115082 . ПМИД 6753521 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Фоссетт, Сабрина; Гляйсс, Адриан К.; Майерс, Энди Э.; Гарнер, Стив; Либш, Николай; Уитни, Николас М.; Хейс, Грэм С .; Уилсон, Рори П.; Луткаваж, Молли Э. (2010). «Регуляция поведения и плавучести самой глубоко ныряющей рептилии: кожистой черепахи» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (23): 4074–4083. дои : 10.1242/jeb.048207 . hdl : 10536/DRO/DU:30058310 . ПМИД 21075949 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Окуяма, Дзюнъити; Табата, Руна; Накадзима, Кана; Арай, Нобуаки; Кобаяши, Масато; Кагава, Сиро (22 ноября 2014 г.). «Поверхностники меняют тактику погружения в зависимости от цели погружения: данные одновременных измерений дыхания и расхода энергии» . Учебник по биологическим наукам . 281 (1795): 20140040. doi : 10.1098/rspb.2014.0040 . ПМК 4213604 . ПМИД 25297856 .

[Ponganis_2015_ch1-1] Понганис, Пол (2015). «1. Ныряющее поведение». Водолазная физиология морских млекопитающих и птиц . Издательство Кембриджского университета. стр. 1–21. дои : 10.1017/cbo9781139045490.002 . ISBN 9781139045490 .

[Costa_2007-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Коста, Дэниел (2007). «Ныряющая физиология морских позвоночных» . Энциклопедия наук о жизни . дои : 10.1002/9780470015902.a0004230 . ISBN 978-0470016176 .

[Blix_2018-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В Бликс, Арнольдус Шитте (22 июня 2018 г.). «Адаптации к глубокому и длительному нырянию у тюленей-змеевиков» . Журнал экспериментальной биологии . 221 (12): 221. дои : 10.1242/jeb.182972 . ПМИД 29934417 .

[Ponganis-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Понганис, Пол (2015). «5. Реакция сердечно-сосудистой системы на погружение». Водолазная физиология морских млекопитающих и птиц . Издательство Кембриджского университета. стр. 71–117. дои : 10.1017/cbo9781139045490.006 . ISBN 9781139045490 .

[Butler_2004-5] Батлер, Патрик Дж. (2004). «Регуляция обмена веществ у ныряющих птиц и млекопитающих». Респираторная физиология и нейробиология . 141 (3). Эльзевир: 297–315. дои : 10.1016/j.resp.2004.01.010 . ПМИД 15288601 . S2CID 5881590 .

[Hooker_et_al_2011-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с Хукер, СК; Фальман, А.; Мур, MJ; Агилар де Сото, Н.; Бернальдо де Кирос, Ю.; Брубакк, АО; Коста, ДП; Костидис, AM; Деннисон, С.; Фальке, К.Дж.; Фернандес, А.; Ферриньо, М.; Фитц-Кларк-младший; Гарнер, ММ; Хаузер, Д.С.; Джепсон, PD; Кеттен, доктор медицинских наук; Квадсхайм, штат Пенсильвания; Мэдсен, ПТ; Поллок, Северо-Запад; Ротштейн, Д.С.; Роулз, ТК; Симмонс, SE; Ван Бонн, В.; Уэзерсби, ПК; Вайзе, MJ; Уильямс, ТМ; Тайак, Польша (21 декабря 2011 г.). «Смертельное дайвинг? Физиологическое и поведенческое управление декомпрессионным стрессом у ныряющих млекопитающих» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1731). Лондон, Великобритания: Королевское общество: 1041–1050. дои : 10.1098/рспб.2011.2088 . ПМК 3267154 . ПМИД 22189402 .

[Schreer_and_Kovacs_1997-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с Шреер, Джейсон Ф.; Ковач, Кит М. (1997). «Аллометрия ныряющих способностей воздушно-дышащих позвоночных». Канадский журнал зоологии . 75 (3): 339–358. дои : 10.1139/z97-044 .

[Kooyman_2002-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Койман, Джеральд Л. (2002). «Физиология дайвинга» . В Перрене, В.; Вюрсиг Б.; Тьювиссен , Дж. (ред.). Энциклопедия морских млекопитающих . Академическая пресса. стр. 339–344. ISBN 978-0-12-551340-1 .

[Doyle_et_al_2008-9] Дойл Т.К., Хоутон Дж.Д., О'Суиллабхайн П.Ф., Хобсон В.Дж., Марнелл Ф., Давенпорт Дж., Хейс Дж.К. (2008). «Спутник кожистых черепах, отмеченный в европейских водах» . Исследования исчезающих видов . 4 : 23–31. дои : 10.3354/esr00076 . hdl : 10536/DRO/DU:30058338 .

[Sale_et_al_2006-10] Перейти обратно: ^а ^б Алессандро Сейл; Луски, Паоло; Менкаччи, Рези; Ламбарди, Паоло; Хьюз, Джордж Р.; Хейс, Грэм С .; Бенвенути, Сильвано; Папи, Флориано; и др. (2006). «Долгосрочный мониторинг поведения кожистых черепах, ныряющих во время океанских перемещений» (PDF) . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 328 (2): 197–210. дои : 10.1016/j.jembe.2005.07.006 . Проверено 31 мая 2012 г.

[Sea_Grant-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д «Адаптация морских млекопитающих» . seagrant.uaf.edu . Проверено 16 февраля 2020 г. .

[Tyack_et_al_2006-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Тайак, П.; Джонсон, М.; Агилар Сото, Н.; Стерлезе А. и Мэдсен П. (18 октября 2006 г.). «Экстрим-ныряние клюворылых китов» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Часть 21): 4238–4253. дои : 10.1242/jeb.02505 . ПМИД 17050839 .

[Snyder_1983-13] Перейти обратно: ^а ^б Снайдер, Грегори К. (декабрь 1983 г.). «Дыхательные адаптации ныряющих млекопитающих». Физиология дыхания . 54 (3): 269–294. дои : 10.1016/0034-5687(83)90072-5 . ПМИД 6369460 .

[Ponganis_2015_ch6-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Понганис, Пол (2015). «6. Адаптации в сердечно-сосудистой анатомии и гемодинамике». Водолазная физиология морских млекопитающих и птиц . Издательство Кембриджского университета. стр. 118–132. дои : 10.1017/cbo9781139045490.007 . ISBN 9781139045490 .

[Castellini_1991-15] Кастеллини, Массачусетс (1991). «Биология ныряющих млекопитающих: поведенческие, физиологические и биохимические пределы». Достижения сравнительной и экологической физиологии . Том. 8. Берлин: Шпрингер. стр. 105–134. дои : 10.1007/978-3-642-75900-0_4 . ISBN 978-3-642-75900-0 .

[Riedman_1990-16] Перейти обратно: ^а ^б Ридман, М. (1990). Ластоногие: тюлени, морские львы и моржи . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-06497-3 .

[berta2012-17] Перейти обратно: ^а ^б Берта, Аннализ (2012). «Разнообразие, эволюция и адаптация сирен и других морских млекопитающих» . Возвращение в море: жизнь и время эволюции морских млекопитающих . Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет. п. 127. ИСБН 978-0-520-27057-2 .

[Berta_et_al_20015-18] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Берта, А.; Сумич, Дж.Л.; Ковач, К.М. (2015). Морские млекопитающие: эволюционная биология (3-е изд.). Академическая пресса. ISBN 978-0-12-397002-2 .

[Kooyman_et_al_1981-19] Койман, Г.Л.; Кастеллини, Массачусетс; Дэвис, RW (1981). «Физиология ныряния морских млекопитающих». Ежегодный обзор физиологии . 43 : 343–56. дои : 10.1146/annurev.ph.43.030181.002015 . ПМИД 7011189 .

[miller2006b-20] Миллер, Нью-Джерси; Постл, AD; Оргейг, С.; Костер, Г.; Дэниелс, CB (2006b). «Состав легочного сурфактанта ныряющих млекопитающих». Респираторная физиология и нейробиология . 152 (2): 152–68. дои : 10.1016/j.resp.2005.08.001 . ПМИД 16140043 . S2CID 23633245 .

[Denison_et_al_1973-21] Денисон, DM; Койман, Г.Л. (1973). «Структура и функция мелких дыхательных путей легких ластоногих и каланов». Физиология дыхания . 17 (1): 1–10. дои : 10.1016/0034-5687(73)90105-9 . ПМИД 4688284 .

[Costa-22] Перейти обратно: ^а ^б ^с Коста, ДП (2007). «Физиология дайвинга морских позвоночных» (PDF) . Энциклопедия наук о жизни . дои : 10.1002/9780470015902.a0004230 . ISBN 978-0-470-01617-6 .

[msw3-23] Возенкрафт, WC (2005). «Орден Хищников» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 532–628. ISBN 978-0-8018-8221-0 . OCLC 62265494 .

[Walrus:_Physical_Characteristics-24] Морж: физические характеристики. Архивировано 10 июля 2012 года в Wayback Machine . seaworld.org

[Fay85-25] Фэй, FH (1985). «Одобенус розмарус» . Виды млекопитающих (238): 1–7. дои : 10.2307/3503810 . JSTOR 3503810 .

[Schreer_et_al_2001-26] Шреер, Дж. Ф.; Ковач, Кит М. и О'Хара Хайнс, Р.Дж. (2001). «Сравнительные модели ныряния ластоногих и морских птиц». Экологические монографии . 71 : 137–162. doi : 10.1890/0012-9615(2001)071[0137:CDPOPA]2.0.CO;2 .

[Noren_and_Williams_2000-27] Перейти обратно: ^а ^б ^с Норен, СР; Уильямс, ТМ (июнь 2000 г.). «Размер тела и миоглобин скелетных мышц китообразных: приспособления для увеличения продолжительности погружения». Сравнительная биохимия и физиология – Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 126 (2). Elsevier Science Direct: 181–191. дои : 10.1016/S1095-6433(00)00182-3 . ПМИД 10936758 .

[Kooyman_et_al_1998-28] Койман, Г.Л. и Понганис, П.Дж. (октябрь 1998 г.). «Физиологические основы ныряния на глубину: птицы и млекопитающие». Ежегодный обзор физиологии . 60 (1): 19–32. doi : 10.1146/annurev.phyol.60.1.19 . ПМИД 9558452 .

[encyc-29] Перейти обратно: ^а ^б Уайтхед, Х. (2002). «Кашалот Physeter macrocephalus » . В Перрене, В.; Вюрсиг Б.; Тьювиссен , Дж. (ред.). Энциклопедия морских млекопитающих . Академическая пресса. стр. 1165–1172 . ISBN 978-0-12-551340-1 .

[Cawardine_2002-30] Кавардин, Марк (2002). Акулы и киты . Файв Майл Пресс. п. 333. ИСБН 1-86503-885-7 .

[Whitehead_2003-31] Уайтхед, Х. (2003). Кашалоты: социальная эволюция в океане . Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 4. ISBN 978-0-226-89518-5 .

[Ommanney-32] Омманни, Ф. 1971. Потерянный Левиафан . Лондон.

[Rice_at_al_1959-33] Рэйс, Джордж Дж.; Эдвардс, У.Л. Джек; Халден, скорая помощь; Уилсон, Хью Э.; Луибель, Фрэнсис Дж. (1959). «Большое сердце кита» . Тираж . 19 (6): 928–932. дои : 10.1161/01.cir.19.6.928 . ПМИД 13663185 .

[Shadwick_and_Gosline_1995-34] Шедвик Р.Э., Гослайн Дж.М. (1995). «Артериальные Виндкессели у морских млекопитающих». Симпозиумы Общества экспериментальной биологии . 49 : 243–52. ПМИД 8571227 .

[pmid9329202-35] Перейти обратно: ^а ^б Мельников В.В. (октябрь 1997 г.). «Артериальная система кашалота ( Physeter macrocephalus )». Журнал морфологии . 234 (1): 37–50. doi : 10.1002/(SICI)1097-4687(199710)234:1<37::AID-JMOR4>3.0.CO;2-K . ПМИД 9329202 . S2CID 35438320 .

[Schorr_et_al_2014-36] Грегори С. Шорр; Эрин А. Фальконе; Дэвид Дж. Моретти; Рассел Д. Эндрюс (2014). «Первые долгосрочные записи поведения клюворыловых китов Кювье ( Ziphius cavirostris ) свидетельствуют о рекордных погружениях» . ПЛОС Один . 9 (3): е92633. Бибкод : 2014PLoSO...992633S . дои : 10.1371/journal.pone.0092633 . ПМЦ 3966784 . ПМИД 24670984 .

[Elephantseal-37] «Перепись морской жизни – от края тьмы до черной бездны» (PDF) . Coml.org . Проверено 15 декабря 2009 г.

[NatGeoDeepest-38] Ли, Джейн Дж. (26 марта 2014 г.). «Неуловимые киты установили новый рекорд глубины и продолжительности погружений среди млекопитающих» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 29 марта 2014 года.

[Reuters-39] Данэм, Уилл (26 марта 2014 г.). «Как низко вы можете опуститься? Этот кит — чемпион по глубоководным ныряниям» . in.reuters.com . Рейтер.

[Globe_and_Mail-40] «Знакомьтесь, клюворыл Кювье — чемпион мира млекопитающих по глубоководным погружениям» . www.theglobeandmail.com . Глобус и почта. Архивировано из оригинала 25 июня 2014 года . Проверено 24 февраля 2020 г.

[New_Scientist-41] Харрисон, Р.Дж. (10 мая 1962 г.). «Тюлени как водолазы» . Новый учёный . 286 : 274–276.

[MMB-42] А. Рус Хёлзель, изд. (2009). Биология морских млекопитающих: эволюционный подход . Джон Уайли и сыновья. ISBN 9781444311334 .

[Marshall-43] Маршалл, К. «Морфология, функциональная адаптация сердечно-сосудистой системы к дайвингу», с. 770 дюймов Перрин, ВФ; Вюрсиг, Б.; Тьювиссен , JGM, ред. (2009). Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). Академическая пресса. ISBN 978-0-12-373553-9 .

[aquarium-44] «Аквариум Тихого океана – Кашалот» . Тихоокеанский аквариум . Проверено 6 ноября 2008 г.

[Schwartz_2007-45] Шварц, Марк (8 марта 2007 г.). «Ученые проводят первое исследование одновременного мечения глубоко ныряющего хищника и добычи» . Стэнфордский отчет . Проверено 6 ноября 2008 г.

[clarke-46] Кларк, М. (1978). «Структура и пропорции спермацетового органа кашалота» (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 58 (1): 1–17. Бибкод : 1978JMBUK..58....1C . дои : 10.1017/S0025315400024371 . S2CID 17892285 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 года . Проверено 5 ноября 2008 г.

[Leith_1989-47] Перейти обратно: ^а ^б Лейт, Делавэр (1 сентября 1989 г.). «Адаптация к глубокому нырянию с задержкой дыхания: механика дыхания и кровообращения». Подводные биомедицинские исследования . 16 (5): 345–354. ПМИД 2678665 .

[Noren_and_Wells_2009-48] Норен, Шон Р.; Уэллс, Рэндалл С. (2009). «Отложение жира во время онтогенеза у афалин, находящихся на свободном выгуле: балансирование несопоставимых ролей изоляции и передвижения» . Журнал маммологии . 90 (3): 629–637. doi : 10.1644/08-MAMM-A-138R.1 .

[Stewart_2002-49] Перейти обратно: ^а ^б ^с Уайтхед, Х. (2002). «Ныряющее поведение: Китообразные» . В Перрене, В.; Вюрсиг Б.; Тьювиссен , Дж. (ред.). Энциклопедия морских млекопитающих . Академическая пресса. стр. 338]. ISBN 978-0-12-551340-1 .

[Bannister_2008-50] Перейти обратно: ^а ^б Баннистер, Джон Л. (2008). «Усатые киты (Mysticetes)» . У Ф. Перрена, Уильяма; Вюрсиг, Бернд; Тьювиссен, JGM (ред.). Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). Академическая пресса. стр. 80–89. ISBN 978-0-12-373553-9 .

[Feldhamer_et_al_2015-51] Фельдхамер, Джордж А.; Дрикамер, Ли; Весси, Стивен С.; Мерритт, Джозеф Х.; Краевски, Кэри Ф. (2015). «Китообразные» . Маммология: адаптация, разнообразие, экология . Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 978-1-4214-1588-8 .

[WWFG-52] «Финвал» . Всемирный фонд дикой природы . Проверено 5 марта 2016 г.

[ADW-53] Фокс, Дэвид (2001). « Balaenoptera physalus (финвал)» . Сеть разнообразия животных . Зоологический музей Мичиганского университета . Проверено 22 октября 2006 г.

[Vogle-54] Перейти обратно: ^а ^б Вогл, AW; Лилли, Марго А.; Писцителли, Марина А.; Голдбоген, Джереми А.; Пьенсон, Николас Д.; Шедвик, Роберт Э. (2015). «Эластичные нервы являются важным компонентом механизма экстремального питания китов-черепах» . Современная биология . 25 (9): 360–361. дои : 10.1016/j.cub.2015.03.007 . ПМИД 25942546 .

[Goldbogen2010-55] Перейти обратно: ^а ^б Голдбоген, Джереми А. (март – апрель 2010 г.). «Самый полный глоток: кормление китов-рорквалов с выпадом». Американский учёный . 98 (2): 124–131. дои : 10.1511/2010.83.124 .

[Pyenson_et_al_2012-56] Перейти обратно: ^а ^б Пьенсон, Северная Дакота; Гольдбоген, Дж.А.; Фогль, А.В.; Сатмари, Г.; Дрейк, РЛ; Шедвик, RE (2012). «Открытие органа чувств, который координирует кормление с выпадом у китов-черепах». Природа . 485 (7399): 498–501. Бибкод : 2012Natur.485..498P . дои : 10.1038/nature11135 . ПМИД 22622577 . S2CID 1200222 .

[Tinker1988-57] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Тинкер, Спенсер В. (1988). Киты мира . Архив Брилла. ISBN 978-0-935848-47-2 .

[Ponganis_2015-58] Перейти обратно: ^а ^б Понганис, Пол Дж. (2015). Водолазная физиология морских млекопитающих и птиц . Издательство Кембриджского университета. п. 39. ИСБН 978-0-521-76555-8 .

[Panigada_et_al_1999-59] Панигада, Симона; Занарделли, Маргарита; Канезе, Симонепьетро; Яхода, Маддалена (1999). «Насколько глубоко могут нырять усатые киты?» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 187 : 309–311. Бибкод : 1999MEPS..187..309P . дои : 10.3354/meps187309 .

[Nelson_and_Cox_2008-60] Нельсон, Д.Л.; Кокс, ММ (2008). Ленингерские принципы биохимии (3-е изд.). Стоит издательства. п. 206. ИСБН 978-0-7167-6203-4 .

[Cavendish_2010-61] Перейти обратно: ^а ^б Кавендиш, Маршалл (2010). «Серый кит» . Анатомия млекопитающих: Иллюстрированное руководство . Корпорация Маршалл Кавендиш. ISBN 978-0-7614-7882-9 .

[Huffington_2014-62] Мосберген, Доминик (2014). «Спящий горбатый кит запечатлен на редких кадрах» . Хаффингтон Пост . Проверено 23 января 2016 г.

[Reidenberg_and_Laitman_2007-63] Рейденберг, Дж. С.; Лайтман, Дж.Т. (2007). «Открытие источника низкочастотного звука у мистицетов (усатых китов): анатомическое установление гомолога голосовых связок» . Анатомическая запись . 290 (6): 745–759. дои : 10.1002/ar.20544 . ПМИД 17516447 .

[Goldbogen_et_al_2011-64] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Гольдбоген, Дж.А.; Каламбокидис, Дж.; Олесон, Э.; Потвин, Дж.; Пайенсон, Северная Дакота ; Шорр, Г.; Шедвик, RE (1 января 2011 г.). «Механика, гидродинамика и энергетика броскового питания синих китов: зависимость эффективности от плотности криля» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (1): 131–146. дои : 10.1242/jeb.048157 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 21147977 .

[Sanders_et_al_2015-65] Сандерс, Джон Г.; Бейхман, Аннабель К.; Роман, Джо; Скотт, Джаррод Дж.; Эмерсон, Дэвид; Маккарти, Джеймс Дж.; Гиргис, Питер Р. (2015). «У усатых китов имеется уникальный кишечный микробиом, сходный как с плотоядными, так и с травоядными» . Природные коммуникации . 6 : 8285. Бибкод : 2015NatCo...6.8285S . дои : 10.1038/ncomms9285 . ПМЦ 4595633 . ПМИД 26393325 .

[Potvin_et_al_2010-66] Потвин, Дж.; Гольдбоген, Дж.А.; Шедвик, RE (2010). «Масштабирование кормления с выпадом у китов-черепах: интегрированная модель продолжительности поглощения». Журнал теоретической биологии . 267 (3): 437–453. Бибкод : 2010JThBi.267..437P . дои : 10.1016/j.jtbi.2010.08.026 . ПМИД 20816685 .

[Laidre_et_al_2007-67] Перейти обратно: ^а ^б Лайдре, Кристин Л.; Хайде-Йоргенсен, Мадс Питер; Нильсен, Торкель Гиссель (2007). «Роль гренландского кита как хищника в Западной Гренландии» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 346 : 285–297. Бибкод : 2007MEPS..346..285L . дои : 10.3354/meps06995 . ISSN 0171-8630 . JSTOR 24871544 .

[Steele_1970-68] Стил, Джон Х. (1970). «Схема питания усатых китов в океане» . Морские пищевые цепи . Издательство Калифорнийского университета. стр. 245–247. ISBN 978-0-520-01397-1 .

[Potvin_and_Werth_2017-69] Потвин, Жан; Верт, Александр Дж. (11 апреля 2017 г.). «Гидродинамика полости рта и производство сопротивления при взвешенном кормлении балаенид» . ПЛОС ОДИН . 12 (4): e0175220. Бибкод : 2017PLoSO..1275220P . дои : 10.1371/journal.pone.0175220 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 5388472 . ПМИД 28399142 .

[Kenney_et_al_1968-70] Кенни, Роберт Д.; Хайман, Мартин AM; Оуэн, Ральф Э.; Скотт, Джеральд П.; Винн, Ховард Э. (1 января 1986 г.). «Оценка плотности добычи, необходимой гладким китам западной части Северной Атлантики». Наука о морских млекопитающих . 2 (1): 1–13. дои : 10.1111/j.1748-7692.1986.tb00024.x . ISSN 1748-7692 .

[Croll_2005-71] Кролл, Дональд А.; Маринович, Бальдо; Бенсон, Скотт; Чавес, Франсиско П.; Блэк, Нэнси; Тернулло, Ричард; Терши, Берни Р. (2005). «От ветра до китов:: трофические связи в системе прибрежного апвеллинга» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 289 : 117–130. Бибкод : 2005MEPS..289..117C . дои : 10.3354/meps289117 . JSTOR 24867995 .

[natgeomanatee-72] Перейти обратно: ^а ^б «Ламантин» . Нэшнл Географик . Проверено 16 января 2017 г.

[feldhamer2015-73] Фельдхамер, Джорджия; Дрикамер, LC; Весси, Ш.; Мерритт, Дж. Ф.; Краевски, Кэри (2015). Маммология: адаптация, разнообразие, экология (4-е изд.). Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 402–418. ISBN 978-1-4214-1588-8 .

[Chilvers_et_al_2004-74] Чилверс, Б. Луиза ; Делин, С.; Гейлс, Нью-Джерси; Холли, Дания; Лоулер, ИК; Марш, Х.; Прин, Арканзас (2004). «Ныряющее поведение дюгоней, дюгонь-дюгон ». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 304 (2): 203. doi : 10.1016/j.jembe.2003.12.010 .

[natgeodugong-75] «Дюгонь» . Нэшнл Географик . Проверено 16 января 2017 г.

[SeaLife-76] Уоллер, Джеффри; Дандо, Марк (1996). Sealife: Полное руководство по морской среде . Смитсоновский институт. стр. 413–420 . ISBN 978-1-56098-633-1 .

[Eldredge-77] Элдридж, Нил (2002). Жизнь на Земле: Энциклопедия биоразнообразия, экологии и эволюции . АВС-КЛИО. п. 532. ИСБН 978-1-57607-286-8 .

[Domning_and_Buffrenil_1991-78] Домнинг, Дэрил; Вивиан Буффренил (1991). «Гидростаз в Сирении: количественные данные и функциональные интерпретации». Наука о морских млекопитающих . 7 (4): 331–368. Бибкод : 1991MMamS...7..331D . дои : 10.1111/j.1748-7692.1991.tb00111.x .

[Rommel_and_Reynolds-79] Роммель, Сентиэль; Джон Э. Рейнольдс (2000). «Структура и функции диафрагмы ламантина Флориды ( Trichechus manatus latirostris )» . Анатомическая запись . 259 (1). Wiley-Liss, Inc.: 41–51. doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(20000501)259:1<41::AID-AR5>3.0.CO;2-Q . ПМИД 10760742 .

[BBE-80] Рип, РЛ; Маршалл, CD; Столл, МЛ (2002). «Тактильные волосы на посткраниальном теле ламантинов Флориды: боковая линия млекопитающих?» (PDF) . Мозг, поведение и эволюция . 59 (3): 141–154. дои : 10.1159/000064161 . ПМИД 12119533 . S2CID 17392274 . Архивировано из оригинала (PDF) 11 января 2012 года.

[Silverstein_1995-81] Сильверстайн, Элвин; Сильверстайн, Вирджиния и Роберт (1995). Морская выдра . Millbrook Press, Inc. Брукфилд, Коннектикут: ISBN 978-1-56294-418-6 . OCLC 30436543 .

[marinebio-82] Перейти обратно: ^а ^б ^с «Каланы, Enhydra lutris » . MarineBio.org . Проверено 23 ноября 2007 г.

[wp-83] Перейти обратно: ^а ^б Райтерман, Брюс (продюсер и фотограф) (1993). Кохляки и гребцы: История морской выдры – Теплые сердца и холодная вода (документальный фильм). США: PBS .

[Nickerson1989-84] Никерсон, Рой (1989). Морские выдры, естествознание и путеводитель . Сан-Франциско, Калифорния: Chronicle Books. ISBN 978-0-87701-567-3 . OCLC 18414247 .

[haley-85] Хейли, Д., изд. (1986). «Морская выдра». Морские млекопитающие восточной части северной части Тихого океана и арктических вод (2-е изд.). Сиэтл, Вашингтон: Pacific Search Press. ISBN 978-0-931397-14-1 . OCLC 13760343 .

[VanBlaricom_2001-86] Перейти обратно: ^а ^б ВанБлариком, Гленн Р. (2001). Морские выдры . Voyageur Press Inc. Стиллуотер, Миннесота: ISBN 978-0-89658-562-1 . OCLC 46393741 .

[bbc-87] «Калан» . Би-би-си . Проверено 31 декабря 2007 г.

[vanaqua-88] «Калан AquaFact-файл» . Ванкуверский аквариум, Центр морских наук . Проверено 5 декабря 2007 г.

[Rosen_2012-89] Розен, Йерет (1 мая 2012 г.). «Белые медведи могут плавать на огромные расстояния, как показывают исследования» . Рейтер . Проверено 8 мая 2012 г.

[Stirling_&_van_Meurs_2015-90] Стирлинг, Ян; ван Мерс, Рини (2015). «Самое продолжительное зарегистрированное подводное погружение белого медведя». Полярная биология . 38 (8): 1301–1304. дои : 10.1007/s00300-015-1684-1 . S2CID 6385494 .

[Hogenboom_2015-91] Хогенбум, Мелисса (май 2015 г.). «Белый медведь побил рекорд ныряния» . Новости Би-би-си . Проверено 23 июля 2015 г.

[Butler_2000-92] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Батлер, Патрик Дж. (2000). «Энергетические затраты на надводное плавание и ныряние птиц». Физиологическая и биохимическая зоология . 73 (6): 699–705. дои : 10.1086/318111 . ПМИД 11121344 . S2CID 42704819 .

[Jung_et_al_2016-93] Юнг, Сонхван; Гервин, Джон; Дав, Карла; Гарт, Шон; Стрейкер, Лориан; Кросон, Мэтью; Чанг, Брайан (25 октября 2016 г.). «Как морские птицы погружаются без травм» . Труды Национальной академии наук . 113 (43): 12006–12011. Бибкод : 2016PNAS..11312006C . дои : 10.1073/pnas.1608628113 . ISSN 0027-8424 . ПМК 5087068 . ПМИД 27702905 .

[NatGeo_2007-94] National Geographic (31 августа 2007 г.), Подводная ныряющая птица | National Geographic , получено 25 июня 2019 г.

[Alcidae-95] «Алкидас» . «Алсидес Компания » Проверено 25 июня 2019 г.

[NatGeo_penguins-96] «Императорские пингвины: уникальное вооружение для Антарктиды» . Нэшнл Географик. Архивировано из оригинала 18 августа 2017 года . Проверено 24 февраля 2020 г.

[NG04-97] Оуэн Дж. (30 января 2004 г.). « Ранчо пингвинов» раскрывает секреты охоты и плавания» . Сайт National Geographic . Нэшнл Географик. Архивировано из оригинала 3 мая 2008 года . Проверено 26 марта 2008 г.

[NatGeo_Norris-98] Норрис С. (7 декабря 2007 г.). «Пингвины безопасно снижают уровень кислорода до уровня отключения» . Сайт National Geographic . Нэшнл Географик. Архивировано из оригинала 10 июня 2008 года . Проверено 26 марта 2008 г.

[Rasmussen_et_al_2011-99] Расмуссен, Арне Редстед; Мерфи, Джон К.; Омпи, Меди; Гиббонс, Дж. Уитфилд; Утц, Питер (8 ноября 2011 г.). «Морские рептилии» . ПЛОС ОДИН . 6 (11): e27373. Бибкод : 2011PLoSO...627373R . дои : 10.1371/journal.pone.0027373 . ПМК 3210815 . ПМИД 22087300 .

[Carvalho_et_al_2016-100] Анни Рафаэла де Араужо Карвальо; Алин Марсель Гиларди; Альцина Магнолия Франка Баррето (2016). «Новая черепаха с боковой шеей (Pelomedusoides: Bothremydidae) из раннепалеоценовой (датской) формации Мария Фаринья, бассейн Параиба, Бразилия». Зоотакса 4126(4):491–513. doi:10.11646/zootaxa.4126.4.3.

[Langston_and_Gasparini_1997-101] Лэнгстон, В. и Гаспарини, З. (1997). Крокодилы, грипозухи и южноамериканские гавиалы. В: Кей, Р.Ф., Мэдден, Р.Х., Чифелли, Р.Л. и Флинн, Дж.Дж., ред., Палеонтология позвоночных в неотропах: миоценовая фауна Ла-Венты, Колумбия. Вашингтон, издательство Смитсоновского института, округ Колумбия, стр. 113–154.

[Rothschild_and_Storrs_2003-102] Ротшильд, Б.М.; Сторрс, GW (2003). «Декомпрессионный синдром у плезиозавров (Sauropterygia: Reptilia)» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (2): 324–328. doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0324:dsipsr]2.0.co;2 . S2CID 86226384 .

[Taylor_1981-103] Тейлор, Массачусетс (1981). «Плезиозавры – такелаж и балластировка» . Природа . 290 (5808): 628–629. Бибкод : 1981Natur.290..628T . дои : 10.1038/290628a0 . S2CID 10700992 .

[taylor_1993-104] Тейлор, Массачусетс, 1993, «Камни в желудке для питания или плавучести? Возникновение и функция гастролитов у морских четвероногих», Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 341: 163–175.

[Henderson_2006-105] Хендерсон, DM (2006). «Плавающая точка: компьютерное исследование плавучести, равновесия и гастролитов у плезиозавров» (PDF) . Летайя . 39 (3): 227–244. Бибкод : 2006Letha..39..227H . дои : 10.1080/00241160600799846 .

[Avise_and_Hamrick_1996-106] Авизе, JC; Хэмрик, Дж. Л. (1996). Сохраняющая генетика . Спрингер. ISBN 978-0412055812 .

[NOAA_Sea_Turtles-107] Рыболовство, НОАА. «Морские черепахи :: Рыболовство NOAA» . www.nmfs.noaa.gov . Проверено 20 декабря 2015 г.

[Lutcavage_and_Lutz_1991-108] Перейти обратно: ^а ^б ^с Луткаваж, Молли Э.; Лутц, Питер Л. (16 мая 1991 г.). «Произвольный ныряющий метаболизм и вентиляция у морской черепахи-логгерхед» . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 147 (2): 287–296. дои : 10.1016/0022-0981(91)90187-2 .

[Sea_Turtle_Conservancy-109] «Информация о морских черепахах: часто задаваемые вопросы» . Охрана морских черепах . Проверено 15 октября 2015 г.

[Hochscheid_et_al_2005-110] Перейти обратно: ^а ^б Хохшайд, Сандра; Бентивенья, Флегра; Хейс, Грэм К. (22 марта 2005 г.). «Первые записи продолжительности погружения спящей морской черепахи» . Письма по биологии . 1 (1): 82–86. дои : 10.1098/rsbl.2004.0250 . ISSN 1744-9561 . ПМК 1629053 . ПМИД 17148134 .

[Iverson_et_al_2019-111] Айверсон, Отэм Р.; Фудзисаки, Икуко; Харт, Кристен М. (7 августа 2019 г.). «Ныряние морской черепахи логгерхед (Caretta caretta) меняется в зависимости от продуктивности, поведения и температуры поверхности моря» . ПЛОС ОДИН . 14 (8): e0220372. Бибкод : 2019PLoSO..1420372I . дои : 10.1371/journal.pone.0220372 . ПМК 6685635 . ПМИД 31390354 . В эту статью включен текст , доступный по лицензии CC0 .

[MarBioCmydas-112] «Зеленая морская черепаха» . MarineBio.org. 21 мая 2007 года . Проверено 2 сентября 2007 г.

[Spotila_2004-113] Спотила, Дж. (2004). Морские черепахи: полное руководство по их биологии, поведению и сохранению . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джонса Хопкинса.

[Butler_and_Jones_1982-114] Батлер, ПиДжей; Джонс, Дэвид Р. (1982). «Сравнительная физиология ныряния позвоночных». Достижения сравнительной физиологии и биохимии . 8 : 179–364. дои : 10.1016/B978-0-12-011508-2.50012-5 . ISBN 9780120115082 . ПМИД 6753521 .

[Fossette_et_al_2010-115] Перейти обратно: ^а ^б Фоссетт, Сабрина; Гляйсс, Адриан К.; Майерс, Энди Э.; Гарнер, Стив; Либш, Николай; Уитни, Николас М.; Хейс, Грэм С .; Уилсон, Рори П.; Луткаваж, Молли Э. (2010). «Регуляция поведения и плавучести самой глубоко ныряющей рептилии: кожистой черепахи» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (23): 4074–4083. дои : 10.1242/jeb.048207 . hdl : 10536/DRO/DU:30058310 . ПМИД 21075949 .

[Okuyama_et_al_2014-116] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Окуяма, Дзюнъити; Табата, Руна; Накадзима, Кана; Арай, Нобуаки; Кобаяши, Масато; Кагава, Сиро (22 ноября 2014 г.). «Поверхностники меняют тактику погружения в зависимости от цели погружения: данные одновременных измерений дыхания и расхода энергии» . Учебник по биологическим наукам . 281 (1795): 20140040. doi : 10.1098/rspb.2014.0040 . ПМК 4213604 . ПМИД 25297856 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ 100 ]