Ярасухус

Ярасухус Временный диапазон: средний триасы ,
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Клада :	Архосаурия
Клада :	Avemetatarsalia
Клада :	† Афанозаурия
Род:	† Yarasuchus Это, 2005
Тип видов
Yarasuchus deccanensis Это, 2005

Yarasuchus крокодил») является вымершим родом Avemetatarsalian , Archosaur который жил во время анисийской стадии Среднего триаса Индии (означающий « красный . Род был назван и описан в 2005 году из коллекции рассеянного, но довольно полного ископаемого материала, обнаруженного из среднего триасового образования Йеррапалли . Считается, что материал принадлежит двум людям, возможно, три, а один из них гораздо более полный и сформулирован, чем другой. Тип и единственный вид - Y. Deccanensis . Yarasuchus был четвероногим примерно 2–2,5 метра (6,6–8,2 фута) длиной, с вытянутой шеей и высокими шипами на его позвонках. В отличие от других четвероногих триасовых рептилий, конечности и плечи Ярасучуса были стройными, а скорее по похожи на орнитодираны .

Ярасухус имел сложную таксономическую историю после того, как первоначально была названа « перосухид- рауисучианским по-разному восстановлена ​​как псевдосухийский », впоследствии она была и неартозаврный архозавриформ нестабильной позиции. связан с таковым загадочным теплосовым рептилий В 2017 году было установлено, что он , Dongusuchus и Spondylosoma . Вместе они принадлежат к группе под названием «Афанозаврия» и расположены у основания Авеметатарсалии, сестры Орнитодира, что делает Ярасухус одним из самых ранних расходящихся архозавров с птицей. Относительная полнота Yarasuchus и его эволюционное положение помогают пролить свет на происхождение более известных известных архозавров с птицей, таких как динозавры и птерозавры .

Описание

Yarasuchus был относительно небольшим, графильным, низкомумноженным четвероногим, с длинной шеей и небольшой головой, оцениваемой длиной около 2–2,5 метра (6,6–8,2 фута). Несмотря на свой вид, Yarasuchus имеет ряд общих черт с другими авеметатарсальцами, такими как удлиненные позвонки для шеи. У этого есть длинные, тонкие кости конечностей, в отличие от более надежных конечностей большинства псевдосухин, но похожи на других а -а -а -а -а -а -а -а -а -а -а -а -а -а. В отличие от более поздних Avemetatarsalians, ярасухус имеет «крокодило-нормальную» конфигурацию лодыжки, более похожая на псевдосухин и некоторых стволовых архисов. Yarasuchus очень похож по внешнему виду с его близким относительным телеократором и отличается лишь несколькими незначительными анатомическими особенностями скелета, такими как наличие гленоида, обращенного к задней части ( костного плеча), чем у телеократера .

Череп

Череп Ярасуха плохо представлен, известный только из нескольких изолированных частей. Ряд костей был первоначально идентифицирован Sen (2005), включая югал , квадрат и часть квадратоджугального , сквамоза , как птеригоидов , так и двух верхней челюсти , которые включали часть предчезгилы, прикрепленную к одной из них, а также связанный зуб. Однако оба максиллы отличаются от известной верхней челюсти в телеократере и вместо этого более похожи на то, что у аллокотозавра . Несбитт и его коллеги также рассматривали югал, квадратный и квадратоджугал как неопределенные кости и повторно идентифицировали сквомозал как посторбитальный, принадлежащий к более крупному человеку, чем образец голотипа. По состоянию на 2017 год правый посторбитал и оба птеригоида являются единственным положительно идентифицированным черепным материалом, принадлежащим Ярасухусу .

Скелет

Устаревшее восстановление жизни, изображающее Ярасухус как «Райсухианс» с остеодермами.

Почти весь позвоночный столб представлен в Ярасухусе , в том числе по меньшей мере 8 шейки матки (включая атлас и ось ), 17 дорсалов , 2 сакральных и не менее 11 проксимальных хвостовых позвонков. Длинная шея Ярасуха состоит из серии характерно удлиненных позвонков шейки матки (шеи), в отличие от его пропорционально маленького черепа. Шормозренные поверхности зигапофиз , которые соединяются между каждым позвонком, наклоняются, а центра сильно изогнуты вдоль нижнего края с смещенными лицами, что указывает на то, что шея поднялась из тела и выгнута вдоль его длины. Шейные матки уникально характеризуются выдающимся средним килем, который проходит вдоль передней половины нижней части каждого центра, за которым следуют два отдельных кила, которые продолжаются до заднего края. Задние ребра шейки матки имеют три головы, необычное состояние у архозавров, а соответствующие шейки матки обладают аксессуальной суставной границей для этого.

В отличие от шейки матки, дорсальный (задний) позвонок являются короткими и компактными, почти только половина длины шейки матки, как и два крестцовых (модных) позвонка. Самый первый или три дорсального позвонка обладает аналогичными килями с шейками, в отличие от состояния в телеократере , у которого нет дорсалов. Сохраненный проксимальный каудальный (хвостовой) позвонок последовательно удлинен, однако дистальные хвостовы отсутствуют, и поэтому конец хвоста неизвестен. Все позвонки имеют высокие нервные шипы , которые бегают по спине, самые высокие из которых находятся над бедром, где шипы в два раза выше соответствующего центра. Шея имеет также высокие нервные шипы, однако они длиннее высоких и склонных к вперед, чтобы передать позвонок перед ним. Нейронные колючки шейки матки также необычно утолщены и примерно текстурируются сверху. Каудальные нервные колючки также высокие и узкие, в отличие от удлиненной центры и наклонены назад, уменьшая высоту дальше вниз по хвосту. Первоначально считалось, что высокие широкие нейронные шипы связаны с рядами парамедианца Остеодермы (хотя см. Ниже).

Групный (плечевой) пояс деликатно построен, с высокой и тонкой лопатой , которая расширена дистально и сжимается рядом с гленоидом. Лопатка имеет непрерывный процесс акромиона , а также необычный острый, тонкий хребет кости, бегущий по его заднему краю, что обнаруживается только у афанозавров и силезавридов . Коракоид маленький и округлый, и образует вниз и заднюю часть гленоидной ямки с лопатой. Подвздошной кишки тазового пояса (тазобедренного) имеет заметный задний процесс и супраацетабулярный гребень - хребет кости над вертлужной впадиной . Сама вертлушка относительно большая и почти полностью закрыта, в отличие от полностью открытой вертолетной версии динозавров. Лобок . короткий и указывает вниз, с утолщенным, сплющенным концом Иший , и он направлен вниз и обратно очень похож на ини -ини -ини от бедер, с коническим валом и слегка расширенным дистальным концом. Тазовый пояс сформулируется с позвоночником через крестцовые ребра, из которого первое большее и надежное. Природа артикуляции между подвздошной подвздошной кости и крестцовыми ребрами предполагает, что бедро удерживалось субгоризонтально и сталкивается с вентролатерально, вызывая позиционирование ног и наружу от тела.

Кости конечностей Ярасучуса характерно стройные. Компания длинная и цилиндрическая, с умеренно развитым удлиненным дельтопекторным гребнем , который занимает примерно 30% длины кости, аналогично состоянию у динозавров. Устань несколько изогнута и примерно равна по длине плечевой кости. Бедра . аналогичная графиль и имеет сигмоидальную (S-образную) кривую по своей длине Глава бедренной кости не сдана. Умеренно развитый четвертый вертел расположен проксимально на бедре, в отличие от хорошо развитых четвертых трохантеров динозавров. Манус и Пе почти полностью отсутствуют, за исключением кальцея лодыжки. Кальцевый вечер указывает, что у Ярасухуса была «крокодило-нормальная» лодыжка, которая позволяла больше вращения стопы, чем полученная шарнирная лодыжка. Коэффициент длины передней долю и задних конечностей составляет примерно 3: 5, с гораздо более длинными задними ногами, чем спереди. Хотя Манус отсутствует, общее сходство телеократера предполагает, что у него была бы относительно маленькая рука.

Остеодермы, приписываемые Yarasuchus, очень скульптуют с гребнем, бегущим перед каждым. Это необычно по сравнению с телеократором, который был интерпретирован как отсутствие какой -либо формы аналогичной кожной брони. Тем не менее, эти остеодермы больше пропорционально пропорциональности к предкрскому позвонке, чем можно было бы ожидать, и имеют близкое сходство с остеодермами эритросучида, также обнаруженного в том же образовании. Несбитт и его коллеги считали вероятным, что остеодермы не принадлежат ярасухусу , и поэтому, возможно, также не было остеодерм, как и другие афанозавры и авметатарцы.

Открытие и именование

Yarasuchus известен как минимум из двух человек, собранных из единой сборки 1 квадратного метра (11 кв. Футов) в Йеррапалли , расположенной недалеко от деревни Бхимарам в районе Адилабад Индии формировании , в слое мелкого красного аргиллита. Материал был обнаружен дисталикулированным, однако он представляет большую часть скелета, не хватает только дистальных каудальных позвонков, радиуса , малоберцовой кости , манусов и большинства PES и черепа. Название получено из «Яры», что означает красный на местном диалекте, и греческий сухос («крокодил»), ссылаясь на красные грязи, в которых были обнаружены окаменелости. Конкретное название относится к Деканскому региону Индии, где в Индии. Формирование Ерапалли и окружающий бассейн Пранхита-Годавари расположены. Окаменелости также были обнаружены в связи с двумя образцами аллокотозавра Pamelaria . Первоначально об этом сообщалось в тезисе 1993 года Дасгуптой, которая считала это неопределенным рауисучидом , Прежде чем быть официально описанным и названным новым таксоном SEN в 2005 году. Весь материал проводится в Музее геологии Индийского статистического института в Калькутте , Индия.

В 2016 году материал был пересмотрен Nesbitt и коллегами в их описании телеократера , который выявил ряд ранее не распознанных анатомических характеристик. Эта переоценка вызвала включение Yarasuchus в недавно признанную афанозаврию Avemetatararsalian Clade. В своем обследовании Nesbitt и коллеги смогли направить ряд ранее неписанных кальканеи, собранных на участке на гиподигму ярасухуса на основе их сходства с телеократером , и идентифицировали Ишию, которая первоначально сообщалось как пропавшие без вести. Они также удалили ряд ошибочно обращенных костей черепа и остеодермы из гиподигмы. Относительно полный скелет Ярасучуса позволил Несбитту и его коллегам с уверенностью направить ряд изолированных костей, которые принадлежат к образцам телеократера из -за их тесной сходства с ярасуху , что обеспечило ключевую ссылочную точку для понимания анатомии ранее загадочного таксона Полем

Классификация

Ярасухус был первоначально описан как « престосухид », похожий на Престосухус , Тикиносухус и , и Мандасутус от Сена, однако не было выполнено филогенетический анализ направление было сделано на основе общего морфологического сходства, несмотря на уже обсуждаемое валидность «prestosuchidae». В 2010 году Брусатте коллеги окончательно продемонстрировали, что «Prestosuchidae» были парафилетическим уровнем паракрокодиломорфов и его , и что предполагаемые общие характеристики группы были фактически обнаружены по всему псевдосухии . Они также выполнили подробный кладистический анализ ископаемых триасовых архозавров, который вместо этого считал, что Yarasuchus является базальным членом Poposauroidea , хотя поддержка этой позиции была слабой.

Восстановление Qianosuchus , базального попозавроида, ранее считавшегося близким родственником Ярасухуса .

Положение Yarasuchus в последующих исследованиях было также нестабильным, хотя, тем не менее, это обычно считалось псевдосухинским. Исследование, проведенное Эзкуррой по архозавраморфной филогении в 2016 году, показало Ярасухуса в положении за пределами Архосаврии, обнимаясь вместе с донгусухом в политомии с эвранктерией и кладкой, состоящей из протерохампсии и архозавров. Левая кладограмма изображает результаты Брусатте и коллег в 2010 году, В то время как правая кладограмма изображает Эзкурру в 2016 году:

Попозавроид   Ярасухус Цианосухус Аризонасавр Bromsgroveia Лотозавр Попозавра Sillosuchus  Shuvosauridae   Чучело Shuvosaurus

Eucrocopoda   Доросухус Euparkeria Dongusuchus Ярасухус Proterochampsia Doswelliidae Proterochampsidae Архосаурия Орнитодира Псевдосухия

Дальнейшему усложнению проблемы были предположениями о том, что гиподигма Ярасухуса была химерной совокупностью материала как из «рауисучианского» архозавра, так и от пролакерперформного архозавраморфа, если не включать материал из еще других архозавроморфов. Однако более позднее исследование материала Эзкуррой показало, что ни один из них не может быть назначен ни на «рауисухийский», ни пролакерформу, и что все они, вероятно, относятся к одному не судо -таксону.

В 2017 году Yarasuchus был включен в обновленный анализ триасовых археосавроморфов Nesbitt и коллег в их официальном описании телеократера , используя два модифицированных набора данных, наборах Nesbitt (2011) и Эзкурра (2016). Оба анализа восстановили Yarasuchus в недавно признанной кладе, которую они назвали Aphanosauria, которая включала Yarasuchus в политомию с телеократером и Dongusuchus , а также спондилосома . Действительно, афанозаврия клады была кладистистически определена как «самая инклюзивная клада, содержащая телеократер Rhadinus и Yarasuchus deccanensis, но не прохожий Domesticus или Crocodylus niloticus » . Было установлено, что афанозавры являются самой ранней расходящейся кладкой Avemetatarsalia , сестринской таксон в кладу Ornithodira , которая включает в себя Pterosauria и Dinosauromorpha . Результаты их анализа воспроизведены и упрощены ниже, сочетающие общую топологию набора данных Ezcurra с результатами набора данных Nesbitt для Avemetatarsalia.

Archosauriformes	Proterosuchidae Erythrosuchidae Eucrocopoda Proterochampsia Архосаурия Псевдосухия Avemetatarsalia Афанозаврия Спондилосома Ярасухус Dongusuchus Телеократер Орнитодира Птерозаврия Стокпетиды Dinosauriformes Марасух Silesauridae Динозаурия

Эволюционное значение

Восстановление жизни тесно связанного телеократера афанозавра .

Признание тесных отношений между Ярасухом , Теократером и другими афанозаврами и их отношением к другим авертатарсальцам урегулировало ряд необычных анатомических особенностей Ярасуха . Многие из ранее уникальных особенностей Yarasuchus объединяют его с другими афанозаврами, включая удлиненную шею, высокие нейронные шипины, трехголовые шейные ребра и тонкий аппендикулярный скелет . Ярасухус и другие афанозавры играют значительную роль в нашем понимании ранней эволюции Avemetatarsalian, примером которой является относительно полностью известная анатомия Ярасухуса . Структура стопы, особенно кости лодыжки (например, кальцея), демонстрируют, что авеметатаральцы эволюционировали из предков с «крокодило-нормальными» лодыжками, в отличие от простых шарнирных лодыжков, характерных для полученных орнитодиранов. Когда-то считалось, что «крокодило-нормальная лодыжка» была уникальной для псевдосухин, но ее присутствие в афанозаврах, таких как Ярасухус, подразумевает, что эволюция лодыжки Avemetatararsalian была более сложным процессом, чем первоначально считал первоначально. Анатомия Yarasuchus также демонстрирует, что другие типичные функции Avemetatararsalian, такие как тонкие пояса конечностей, развивались до одноименных «продвинутых мезотарных лодыжек».

Необычно, Yarasuchus и другие афанозавры имеют ряд функций, сходящихся в сходящихся с учетом попозавра. Афанозавры и попозавроиды имеют только одну уникальную черту (присутствие абортикуляции аксессуаров чуть выше парапофиза шейных отрядов для трехголового шейного ребра), однако они также сходящиеся в виду приобрели аналогичный набор признаков, которые обнаруживаются в архозаврах. Предыдущее филогенетическое положение Ярасухуса в качестве попозавра от Брусатта и его коллег, вероятно, было связано с этой конвергенцией. Конвергенция между Ярасухом и Попозавроидами может быть связана с более широкой тенденцией попозавра, сходящихся на коелурозаврских тероподах , полученной кладе а -а -а -а -а -а -а -а -а -а -а -а -а -из. Сходство междупозавра и афанозавров, такими как Yarasuchus, означает, что трудно определить идентичность изолированного архозавра, который имеет особенности в обеих группах, особенно поскольку афанозавры являются самыми расходящими ранними друг с другом.

Палеобиология

Предполагалось, что Yarasuchus был факультитивно двуногнутый от Dasgupta в 1993 году на основе его графильного тела, стройного плеча и пропорционально коротких передних конечностей, и это предложение было повторено Сеном в его официальном описании в 2005 году. С тех пор тесно связанный телеократер был интерпретирован как четверопорный, и, поскольку у Ярасухуса есть аналогичные пропорции конечности, это, вероятно, тоже. Отсутствие окончательного материала челюсти оставляет диету Ярасухуса неоднозначным, однако зубы телеократера подразумевают, что афанозавры были плотоядными, как и у других ранних авеметатарцев. Кроме того, гистологические образцы от телеократера показывают, что его темпы роста были более сходны с тем, что у других а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-аааааааааааааааааааааа по сравнению с псевдосухинами и стволовыми архисами, и поэтому у Ярасухуса также был такой же более высокий уровень роста.

Палеоэкология

Восстановление современной аллокотозавра Памеларии .

Многие другие останки позвоночных были обнаружены из формирования Ерапалли наряду с остатками Ярасухуса и сосуществовали бы с ним во время среднего триаса. Остатки аллокотозавра Pamelaria , в частности, были обнаружены в непосредственной близости от остатков Ярасухуса . себя остатки легких , , актиноптериистскую рыбу Саурихтис и Темноспондил Паротосухус , Дицинодонты Рехнисавр Другие останки позвоночных включают в Вадиасавр , ​​Месодапедон и Ринчозавра большой неописуемый эритросучид.

Восстановление современного Дицинодонта Вадиасавра .

Анатомическое сходство между Ярасухусом и Телеократером отражается сходством в фауне и окружающей среде, разделенной между формированием Ерапалли и формированием манда в Танзании , и оба оцениваются как анисийские в возрасте. В то время Индия по -прежнему была частью суперконтинента Гондвана в Пангее и была расположена непосредственно рядом с Восточной Африкой. Это демонстрирует, что ранние авеметатарцы, такие как Yarasuchus, были географически широко распространены в среднем триасе, как и в случае с другими архозавриформами, в отличие от предыдущих предположений о том, что псевдосухин были более разнообразными . Тяжелое сходство между Ярасухом и Российским Дунгусухом дополнительно подтверждает это, что указывает на биогеографическое отношение между Индией и Россией, несмотря на их широко разделенные палеолатитуды .

Отложения формирования Yerrapalli интерпретируются как речные отложения, что указывает на широкую межканальную пойму среды с сезонными каналами эфемерных потоков. Считается, что климат был горячим и сухим с сезонными осадками. Это согласуется с состоянием сохранения окаменелостей, поскольку останки Ярасухуса были обнаружены расчленены и рассекаются, что позволяет предположить, что материал был оставлен обнаженным на поверхности в течение периода, прежде чем быть похороненным подвешенными речными отложениями. Есть несколько ископаемых растений, известных из формирования Ерапалли, однако это не связано с тем, что это засушливая среда, а скорее из -за горячих и сухих условий, не подходящих для ископаемости растительного материала.

Внешние ссылки

• Yarasuchus в базе данных палеобиологии