Нитрификация
Нитрификация это биологическое окисление аммиака нитрата до нитрит через промежуточный — . Нитрификация — важный этап круговорота азота в почве . Процесс полной нитрификации может происходить за счет отдельных организмов. [ 1 ] или полностью внутри одного организма, как у comammox бактерий . Превращение аммиака в нитрит обычно является стадией, лимитирующей скорость нитрификации. Нитрификация — аэробный процесс, осуществляемый небольшими группами автотрофных бактерий и архей .
Микробиология
[ редактировать ]Окисление аммиака
[ редактировать ]Процесс нитрификации начинается с первой стадии окисления аммиака, при которой аммиак (NH 3 ) или аммоний (NH 4 + ) превращаются в нитрит (NO 2 - ). Эту первую стадию иногда называют нитрованием. Его осуществляют две группы организмов: аммиакокисляющие бактерии ( АОБ ) и аммиакоокисляющие археи ( АОА). [ 2 ] ).
Бактерии, окисляющие аммиак
[ редактировать ]Аммиакокисляющие бактерии (АОБ) обычно являются грамотрицательными бактериями и относятся к бетапротеобактериям и гаммапротеобактериям. [ 3 ] включая широко изучаемые роды, включая Nitrosomonas и Nitrococcus . Они известны своей способностью использовать аммиак в качестве источника энергии и широко распространены в широком диапазоне сред, таких как почвы, водные системы и очистные сооружения.
AOB обладают ферментами, называемыми монооксигеназами аммиака (AMO), которые катализируют превращение аммиака в гидроксиламин (NH 2 OH), важнейший промежуточный продукт в процессе нитрификации. [ 4 ] Эта ферментативная активность чувствительна к факторам окружающей среды, таким как pH, температура и доступность кислорода.
AOB играют жизненно важную роль в нитрификации почвы, что делает их ключевыми игроками в круговороте питательных веществ . Они способствуют превращению аммиака, образующегося при разложении органических веществ или удобрений, в нитрит, который в дальнейшем служит субстратом для нитритокисляющих бактерий (НОБ).
Аммиакокисляющие археи
[ редактировать ]До открытия архей, способных к окислению аммиака, аммиакоокисляющие бактерии (АОБ) считались единственными организмами, способными к окислению аммиака. С момента их открытия в 2005 г. [ 5 ] культивированы два изолята АОА: Nitrosopumilus maritimus. [ 6 ] и vienensis Nitrososphaera [ 7 ] При сравнении АОБ и АОА, АОА доминирует как в почвах, так и в морской среде. [ 2 ] [ 8 ] [ 6 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] предполагая, что Nitrososphaerota (ранее Thaumarchaeota ) может вносить больший вклад в окисление аммиака в этих средах. [ 2 ]
Кренархеол , который, как обычно считается, вырабатывается исключительно АОА (в частности, Nitrososphaerota), был предложен в качестве биомаркера АОА и окисления аммиака. Было обнаружено, что численность кренархеол связана с сезонным цветением AOA, что позволяет предположить, что было бы целесообразно использовать численность кренархеол в качестве показателя популяций AOA. [ 12 ] и, следовательно, окисление аммиака в более широком смысле. Однако открытие нитрозосфаэротов, не являющихся облигатными окислителями аммиака. [ 13 ] усложняет этот вывод, [ 14 ] как и одно исследование, которое предполагает, что кренархеол может продуцироваться Euryarchaeota морской группы II. [ 15 ]
Окисление нитритов
[ редактировать ]Второй этап нитрификации — окисление нитрита в нитрат. Этот процесс иногда называют нитратацией. Окисление нитритов осуществляется нитритокисляющими бактериями ( НОБ ) из таксона Nitrospirota , [ 16 ] Нитроспинота , [ 17 ] Псевдомонадота [ 18 ] и хлорофлексота . [ 19 ] NOB обычно присутствуют в почве, геотермальных источниках, пресноводных и морских экосистемах.
Полное окисление аммиака
[ редактировать ]Окисление аммиака до нитрата за одну стадию внутри одного организма было предсказано в 2006 году. [ 20 ] и обнаружен в 2015 году у вида Nitrospira inopinata . Чистая культура организма получена в 2017 г. [ 21 ] представляет собой революцию в нашем понимании процесса нитрификации.
История
[ редактировать ]Идея о том, что окисление аммиака до нитрата на самом деле является биологическим процессом, впервые была высказана Луи Пастером в 1862 году. [ 22 ] Позже в 1875 году Александр Мюллер , проводя оценку качества воды из колодцев в Берлине , заметил, что аммоний стабилен в стерилизованных растворах, но нитрифицируется в природных водах. А. Мюллер выдвинул, что нитрификация при этом осуществляется микроорганизмами. [ 23 ] В 1877 году Жан-Жак Шлёзинг и Ахилл Мюнц , два французских агрохимика, работавшие в Париже , доказали, что нитрификация действительно является микробиологически опосредованным процессом, путем экспериментов с жидкими сточными водами и искусственной почвенной матрицей (стерилизованный песок с порошкообразным мелом). [ 24 ] Их выводы были вскоре подтверждены (в 1878 г.) Робертом Уорингтоном , исследовавшим нитрификационную способность садовой почвы на Ротамстедской экспериментальной станции в Харпендене в Англии. [ 25 ] Р. Уорингтон также сделал первое наблюдение о том, что нитрификация представляет собой двухэтапный процесс, в 1879 г. [ 26 ] что было подтверждено Джоном Манро в 1886 году. [ 27 ] Хотя в то время считалось, что двухступенчатая нитрификация разделяет отдельные фазы жизни или черты характера одного микроорганизма.
Первый чистый нитрификатор (окисляющий аммиак), скорее всего, был выделен в 1890 году Перси Франклендом и Грейс Франкленд , двумя английскими учеными из Шотландии. [ 28 ] До этого Уорингтон , [ 25 ] Сергей Виноградский [ 29 ] а Франкленды смогли лишь обогатить культуры нитрификаторов. Франкланд и Франкланд добились успеха, применив систему серийных разведений с очень низким содержанием инокулята и длительным временем культивирования, исчисляемым годами. Сергей Виноградский заявил о чистой культурной изоляции. В том же году (1890 г.) [ 29 ] но его культура по-прежнему представляла собой совместную культуру бактерий, окисляющих аммиак и нитрит. [ 30 ] С. Виноградскому это удалось всего через год, в 1891 году. [ 31 ]
Фактически, во время серийных разведений окислители аммиака и окислители нитрита были неосознанно разделены, в результате чего образовалась чистая культура, обладающая только способностью к окислению аммиака. Таким образом, Франкланд и Франкланд заметили, что эти чистые культуры теряют способность выполнять оба этапа. Утрату способности к окислению нитритов наблюдал еще Р. Уорингтон . [ 26 ] Культивирование чистого нитритного окислителя произошло позже, в 20 веке, однако невозможно с уверенностью сказать, какие культуры были без примесей, поскольку все теоретически чистые штаммы имеют одни и те же характеристики (потребление нитритов, производство нитратов). [ 30 ]
Экология
[ редактировать ]Часть серии о |
Биогеохимические циклы |
---|
Оба этапа производят энергию, которая будет связана с синтезом АТФ. Нитрифицирующие организмы являются хемоавтотрофами и используют углекислый газ в качестве источника углерода для роста. Некоторые АОБ обладают ферментом уреазой , который катализирует превращение молекулы мочевины в две молекулы аммиака и одну молекулу углекислого газа. Nitrosomonas europaea Было показано, что , а также популяции обитающих в почве AOB ассимилируют углекислый газ, выделяемый в результате реакции с образованием биомассы через цикл Кальвина , и собирают энергию путем окисления аммиака (другого продукта уреазы) до нитрита. Эта особенность может объяснить усиленный рост АОБ в присутствии мочевины в кислой среде. [ 32 ]
В большинстве сред присутствуют организмы, которые завершают оба этапа процесса, образуя нитрат в качестве конечного продукта. Однако возможно создание систем, в которых образуется нитрит ( процесс Шарона ).
Нитрификация важна в сельскохозяйственных системах, где удобрения часто применяются в виде аммиака. Превращение этого аммиака в нитрат увеличивает выщелачивание азота, поскольку нитрат более растворим в воде, чем аммиак.
Нитрификация также играет важную роль в удалении азота из городских сточных вод . Обычное удаление – это нитрификация с последующей денитрификацией . Стоимость этого процесса заключается в основном в аэрации (подача кислорода в реактор) и добавлении внешнего источника углерода (например, метанола ) для денитрификации.
Нитрификация также может происходить в питьевой воде. В распределительных системах, где хлорамины используются в качестве вторичного дезинфицирующего средства, присутствие свободного аммиака может служить субстратом для микроорганизмов, окисляющих аммиак. Сопутствующие реакции могут привести к истощению остатков дезинфицирующего средства в системе. [ 33 ] Было показано, что добавление хлорит-иона в воду, обработанную хлорамином, контролирует нитрификацию. [ 34 ] [ 35 ]
Вместе с аммонификацией нитрификация образует процесс минерализации , который относится к полному разложению органического материала с выделением доступных соединений азота. Это восполняет круговорот азота .
Нитрификация в морской среде
[ редактировать ]В морской среде азот часто является лимитирующим питательным веществом , поэтому круговорот азота в океане представляет особый интерес. [ 36 ] [ 37 ] Этап цикла нитрификации представляет особый интерес для океана, поскольку он создает нитраты , основную форму азота, ответственную за «новое» производство . Более того, поскольку океан обогащается антропогенным CO 2 , возникающее в результате снижение pH может привести к снижению темпов нитрификации. Нитрификация потенциально может стать «узким местом» в круговороте азота. [ 38 ]
Нитрификация, как указано выше, формально представляет собой двухэтапный процесс; на первом этапе аммиак окисляется . до нитрита , а на втором этапе нитрит окисляется до нитрата Разнообразные микробы ответственны за каждый шаг в морской среде. несколько групп аммиакокисляющих бактерий В морской среде известно (АОБ), в том числе Nitrosomonas , Nitrospira и Nitrosococcus . Все они содержат функциональный ген аммиакмонооксигеназы ( АМО ), который, как следует из названия, отвечает за окисление аммиака. [ 2 ] [ 37 ] Последующие метагеномные исследования и подходы к культивированию показали, что некоторые Thermoproteota (ранее Crenarchaeota) обладают АМО. Термопротеоты широко распространены в океане, и некоторые виды имеют в 200 раз большее сродство к аммиаку, чем AOB, что контрастирует с предыдущим мнением, что AOB в первую очередь ответственны за нитрификацию в океане. [ 39 ] [ 36 ] Более того, хотя классически считается, что нитрификация вертикально отделена от первичного производства , поскольку окисление нитратов бактериями ингибируется светом, нитрификация АОА, по-видимому, не ингибируется светом, а это означает, что нитрификация происходит во всем толще воды , что бросает вызов классической теории. определения «новой» и «переработанной» продукции . [ 36 ]
На втором этапе нитрит окисляется до нитрата. В океанах этот шаг не так хорошо изучен, как первый, но бактерии Nitrospina [ 17 ] [ 40 ] и Nitrobacter, как известно, осуществляют этот шаг в океане. [ 36 ]
Химия и энзимология
[ редактировать ]Нитрификация — это процесс окисления соединений азота (фактически, потеря электронов от атома азота к атомам кислорода ), который поэтапно катализируется рядом ферментов.
- ( Нитросомонас , Комаммокс )
- ( Нитробактер , Нитроспира , Комаммокс )
ИЛИ
У Nitrosomonas europaea первая стадия окисления (аммиак до гидроксиламина ) осуществляется ферментом аммиакмонооксигеназой (АМО).
Второй этап (гидроксиламин в нитрит) катализируется двумя ферментами. Гидроксиламиноксидоредуктаза (ГАО) превращает гидроксиламин в оксид азота. [ 41 ]
Другой неизвестный в настоящее время фермент превращает оксид азота в нитрит.
Третий этап (от нитрита к нитрату) завершается в отдельном организме.
Факторы, влияющие на скорость нитрификации
[ редактировать ]Почвенные условия
[ редактировать ]Из-за присущей ей микробной природы нитрификация в почвах сильно зависит от почвенных условий. В целом нитрификация почвы будет происходить с оптимальной скоростью, если условия для микробных сообществ будут способствовать здоровому росту и активности микробов. Почвенные условия, влияющие на скорость нитрификации, включают:
- Наличие субстрата (наличие NH 4 + )
- Аэрация (наличие O 2 )
- Влажность почвы (наличие H 2 O)
- pH (около нейтрального)
- Температура
Ингибиторы нитрификации
[ редактировать ]нитрификации Ингибиторы — это химические соединения, замедляющие нитрификацию аммиака , аммонийсодержащих или мочевиносодержащих удобрений , которые вносятся в почву в качестве удобрений. Эти ингибиторы могут помочь снизить потери азота в почве, который в противном случае использовался бы сельскохозяйственными культурами. Ингибиторы нитрификации широко используются: их добавляют примерно к 50% осеннего безводного аммиака в штатах США, таких как Иллинойс. [ 42 ] Они обычно эффективны в увеличении извлечения азотных удобрений в пропашных культурах, но уровень эффективности зависит от внешних условий, и их преимущества, скорее всего, будут видны при нормах внесения азота, отличных от оптимальных. [ 43 ]
Экологические проблемы, связанные с нитрификацией, также способствуют интересу к использованию ингибиторов нитрификации: основной продукт, нитрат , вымывается в грунтовые воды, вызывая токсичность как у людей, так и у людей. [ 44 ] и некоторых видов диких животных и способствуют эвтрофикации стоячей воды. Некоторые ингибиторы нитрификации также подавляют выработку метана , парникового газа.
Торможению процесса нитрификации способствуют, прежде всего, отбор и ингибирование/уничтожение бактерий, окисляющих соединения аммиака. Множество соединений, ингибирующих нитрификацию, которые можно разделить на следующие области: активный центр аммиакмонооксигеназы (АМО), механистические ингибиторы и процесс N- гетероциклических соединений . Процесс последнего из трех еще не получил широкого понимания, но он известен. Присутствие АМО было подтверждено на многих субстратах, являющихся ингибиторами азота, таких как дициандиамид , тиосульфат аммония и нитрапирин .
Превращение аммиака в гидроксиламин является первым этапом нитрификации, где АН 2 представляет собой ряд потенциальных доноров электронов.
- NH 3 + AH 2 + O 2 → NH 2 OH + A + H 2 O
Эту реакцию катализирует АМО. Ингибиторы этой реакции связываются с активным центром АМО и предотвращают или замедляют процесс. Процессу окисления аммиака АМО придается большое значение в связи с тем, что другие процессы требуют совместного окисления NH 3 для получения восстанавливающих эквивалентов. Обычно его обеспечивает соединение гидроксиламиноксидоредуктаза (НАО), которое катализирует реакцию:
- NH 2 OH + H 2 O → NO 2 − + 5 ч. + + 4 и −
Это требование усложняет механизм торможения. Кинетический анализ ингибирования окисления NH 3 показал, что субстраты АМО демонстрируют кинетику от конкурентной до неконкурентной . Связывание и окисление могут происходить по двум сайтам АМО: у конкурентных субстратов связывание и окисление происходит по сайту NH3 , а у неконкурентных субстратов — по другому сайту.
Ингибиторы, основанные на механизме действия, можно определить как соединения, которые прерывают нормальную реакцию, катализируемую ферментом. Этот метод осуществляется путем инактивации фермента посредством ковалентной модификации продукта, что в конечном итоге ингибирует нитрификацию. В ходе этого процесса АМО деактивируется, и один или несколько белков ковалентно связываются с конечным продуктом. Обнаружено, что это наиболее заметно в широком диапазоне соединений серы или ацетилена .
Обнаружено, что серосодержащие соединения, в том числе тиосульфат аммония (популярный ингибитор), производят летучие соединения с сильными ингибирующими эффектами, такие как сероуглерод и тиомочевина .
В частности, примечательным дополнением стал тиофосфорилтриамид, который имеет двойную цель: ингибировать как выработку уреазы , так и нитрификацию. [ 45 ] При изучении ингибирующего действия окисления бактериями Nitrosomonas europaea использование тиоэфиров привело к окислению этих соединений до сульфоксидов , где атом S является основным местом окисления АМО. Наиболее сильно это коррелирует с областью конкурентного торможения.
N-гетероциклические соединения также являются высокоэффективными ингибиторами нитрификации и часто классифицируются по кольцевой структуре. Механизм действия этих соединений недостаточно изучен: хотя нитрапирин, широко используемый ингибитор и субстрат АМО, является слабым ингибитором указанного фермента, эффекты указанного механизма не могут напрямую коррелировать со способностью соединения ингибируют нитрификацию. Предполагается, что нитрапирин действует против фермента монооксигеназы внутри бактерий, предотвращая рост и CH 4 /NH 4 . окисление [ 46 ] Соединения, содержащие два или три соседних атома N в кольце ( пиридазин , пиразол , индазол ), имеют тенденцию оказывать значительно более высокий ингибирующий эффект, чем соединения, содержащие несмежные атомы N или единичные атомы N в кольце ( пиридин , пиррол ). [ 47 ] Это позволяет предположить, что наличие атомов N в кольце напрямую коррелирует с ингибирующим действием этого класса соединений.
Ингибирование окисления метана
[ редактировать ]Некоторые ферментативные ингибиторы нитрификации, такие как нитрапирин, также могут ингибировать окисление метана в метанотрофных бактериях. [ 48 ] АМО демонстрирует кинетическую скорость оборота, аналогичную метанмонооксигеназе (ММО), обнаруженной у метанотрофов, что указывает на то, что ММО является катализатором, аналогичным АМО, в целях окисления метана. Кроме того, метанотрофные бактерии имеют много общего с Окислители NH 3 , такие как Nitrosomonas . [ 49 ] Ингибирующий профиль дисперсных форм ММО (pMMO) демонстрирует сходство с профилем АМО, что приводит к сходству свойств ММО у метанотрофов и АМО у автотрофов .
Экологические проблемы
[ редактировать ]Ингибиторы нитрификации также представляют интерес с экологической точки зрения из-за образования нитратов и закиси азота в процессе нитрификации. Закись азота (N 2 O), хотя ее концентрация в атмосфере намного ниже, чем у CO 2, имеет потенциал глобального потепления примерно в 300 раз больший, чем углекислый газ, и способствует 6% планетарного потепления за счет парниковых газов. Это соединение также известно тем, что катализирует распад озона в стратосфере . [ 50 ] Нитраты, токсичное соединение для дикой природы и домашнего скота и продукт нитрификации, также вызывают обеспокоенность.
Почва, состоящая из полианионных глин и силикатов , обычно имеет чистый анионный заряд. Следовательно, аммоний (NH 4 + ) прочно связывается с почвой, но ионы нитрата (NO 3 − ) не. Поскольку нитраты более подвижны, они попадают в грунтовые воды через сельскохозяйственные стоки . Нитраты в подземных водах могут влиять на концентрацию поверхностных вод либо посредством прямого взаимодействия подземных и поверхностных вод (например, приток ручьев, родников), либо в результате их извлечения для поверхностного использования. Например, большая часть питьевой воды в Соединенных Штатах поступает из грунтовых вод, но большинство очистных сооружений сбрасывают воду в поверхностные воды.
Дикие животные, такие как амфибии, пресноводные рыбы и насекомые, чувствительны к уровню нитратов и, как известно, вызывают смерть и аномалии развития у пораженных видов. [ 51 ] Уровни нитратов также способствуют эвтрофикации — процессу, при котором сильное цветение водорослей снижает уровень кислорода в водоемах и приводит к смерти потребляющих кислород существ из-за аноксии. Считается также, что нитрификация способствует образованию фотохимического смога, приземного озона, кислотных дождей , изменений видового разнообразия и других нежелательных процессов. Кроме того, было показано, что ингибиторы нитрификации подавляют окисление метана (CH 4 ), сильнодействующего парникового газа , до CO 2 . и Показано , что нитрапирин ацетилен являются особенно сильными супрессорами обоих процессов, хотя характер их действия неясен.
См. также
[ редактировать ]- f-система
- Габеровский процесс
- Нитрифицирующие бактерии
- Фиксация азота
- Одновременная нитрификация-денитрификация
- Комаммокс
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Нитрификационная сеть. «Нитрифицирующая грунтовка» . nitrificationnetwork.org . Государственный университет Орегона. Архивировано из оригинала 2 мая 2018 года . Проверено 21 августа 2014 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д Хаценпихлер Р. (ноябрь 2012 г.). «Разнообразие, физиология и дифференциация ниш архей, окисляющих аммиак» . Прикладная и экологическая микробиология . 78 (21): 7501–10. Бибкод : 2012ApEnM..78.7501H . дои : 10.1128/aem.01960-12 . ПМЦ 3485721 . ПМИД 22923400 .
- ^ Пуркхольд У., Поммеренинг-Рёзер А., Юречко С., Шмид М.К., Купс Х.П., Вагнер М. (декабрь 2000 г.). «Филогения всех признанных видов окислителей аммиака на основе сравнительного анализа последовательностей 16S рРНК и амоА: значение для исследований молекулярного разнообразия» . Прикладная и экологическая микробиология . 66 (12): 5368–82. Бибкод : 2000ApEnM..66.5368P . дои : 10.1128/aem.66.12.5368-5382.2000 . ПМК 92470 . ПМИД 11097916 .
- ^ Райт, Хлоя Л.; Шаттеман, Арне; Кромби, Эндрю Т.; Мюррелл, Дж. Колин; Лехтовирта-Морли, Лаура Э. (17 апреля 2020 г.). «Ингибирование аммиакмонооксигеназы архей, окисляющих аммиак, линейными и ароматическими алкинами» . Прикладная и экологическая микробиология . 86 (9): e02388-19. Бибкод : 2020ApEnM..86E2388W . дои : 10.1128/aem.02388-19 . ISSN 0099-2240 . ПМК 7170481 . ПМИД 32086308 .
- ^ Треуш А.Х., Лейнингер С., Клецин А., Шустер С.С., Кленк Х.П., Шлепер С. (декабрь 2005 г.). «Новые гены нитритредуктазы и белков, родственных Amo, указывают на роль некультивируемых мезофильных кренархеот в круговороте азота». Экологическая микробиология . 7 (12): 1985–95. Бибкод : 2005EnvMi...7.1985T . дои : 10.1111/j.1462-2920.2005.00906.x . ПМИД 16309395 .
- ^ Перейти обратно: а б Кеннеке М., Бернхард А.Е., де ла Торре-младший, Уокер С.Б., Уотербери Дж.Б., Шталь Д.А. (сентябрь 2005 г.). «Выделение автотрофного морского архея, окисляющего аммиак». Природа . 437 (7058): 543–6. Бибкод : 2005Natur.437..543K . дои : 10.1038/nature03911 . ПМИД 16177789 . S2CID 4340386 .
- ^ Турна М., Штигльмайер М., Спанг А., Кеннеке М., Шинтлмейстер А., Урих Т. и др. (май 2011 г.). «Nitrososphaera viennensis, архея, окисляющая аммиак из почвы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (20): 8420–5. Бибкод : 2011PNAS..108.8420T . дои : 10.1073/pnas.1013488108 . ПМК 3100973 . ПМИД 21525411 .
- ^ Карнер М.Б., Делонг Э.Ф., Карл Д.М. (январь 2001 г.). «Архейное доминирование в мезопелагической зоне Тихого океана». Природа . 409 (6819): 507–10. Бибкод : 2001Natur.409..507K . дои : 10.1038/35054051 . ПМИД 11206545 . S2CID 6789859 .
- ^ Вухтер С., Аббас Б., Кулен М.Дж., Херфорт Л., ван Блейсвейк Дж., Тиммерс П. и др. (август 2006 г.). «Археальная нитрификация в океане» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (33): 12317–22. Бибкод : 2006PNAS..10312317W . дои : 10.1073/pnas.0600756103 . ПМЦ 1533803 . ПМИД 16894176 .
- ^ Лейнингер С., Урих Т., Шлотер М., Шварк Л., Ци Дж., Никол Г.В. и др. (август 2006 г.). «Археи преобладают среди прокариот, окисляющих аммиак в почвах» (PDF) . Природа . 442 (7104): 806–9. Бибкод : 2006Natur.442..806L . дои : 10.1038/nature04983 . ПМИД 16915287 . S2CID 4380804 . Архивировано (PDF) из оригинала 11 июня 2016 г. Проверено 18 мая 2016 г.
- ^ Дэбелер А., Абелл Г.К., Боделье П.Л., Бодросси Л., Фрэмптон Д.М., Хефтинг М.М., Лаанбрук Х.Дж. (2012). «Сообщества исландских пастбищ, в которых преобладают археи, окисляющие аммиак, умеренно подвержены влиянию долгосрочного азотного удобрения и геотермального нагрева» . Границы микробиологии . 3 : 352. дои : 10.3389/fmicb.2012.00352 . ПМЦ 3463987 . ПМИД 23060870 .
- ^ Питчер, Анджела; Вухтер, Корнелия; Зиденберг, Кэти; Схоутен, Стефан; Синнингхе Дамсте, Яап С. (2011). «Кренархеол отслеживает зимнее цветение окисляющих аммиак Thaumarchaeota в прибрежной части Северного моря» (PDF) . Лимнология и океанография . 56 (6): 2308–2318. Бибкод : 2011LimOc..56.2308P . дои : 10.4319/lo.2011.56.6.2308 . ISSN 0024-3590 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 мая 2023 г. Проверено 27 августа 2022 г.
- ^ Муссманн М., Брито И., Питчер А., Синнингхе Дамсте Дж.С., Хаценпихлер Р., Рихтер А., Нильсен Дж.Л., Нильсен П.Х., Мюллер А., Даймс Х., Вагнер М., руководитель IM (октябрь 2011 г.). «Таумаркеоты, обитающие в нитрифицирующих осадках нефтеперерабатывающих заводов, экспрессируют амоА, но не являются обязательными автотрофными окислителями аммиака» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (40): 16771–6. Бибкод : 2011PNAS..10816771M . дои : 10.1073/pnas.1106427108 . ПМК 3189051 . ПМИД 21930919 .
- ^ Раш Д., Синнингхе Дамсте Дж.С. (июнь 2017 г.). «Липиды как палеомаркеры ограничения морского азотного цикла» . Экологическая микробиология . 19 (6): 2119–2132. Бибкод : 2017EnvMi..19.2119R . дои : 10.1111/1462-2920.13682 . ПМК 5516240 . ПМИД 28142226 .
- ^ Линкольн С.А., Вай Б., Эппли Дж.М., Чёрч М.Дж., Summons RE, DeLong EF (июль 2014 г.). «Планктонные эвриархеоты являются важным источником архейных тетраэфирных липидов в океане» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (27): 9858–63. Бибкод : 2014PNAS..111.9858L . дои : 10.1073/pnas.1409439111 . ПМК 4103328 . ПМИД 24946804 .
- ^ Даймс Х., Нильсен Дж.Л., Нильсен П.Х., Шляйфер К.Х., Вагнер М. (ноябрь 2001 г.). «Характеристика in situ нитроспироподобных нитритокисляющих бактерий, активных на очистных сооружениях» . Прикладная и экологическая микробиология . 67 (11): 5273–84. Бибкод : 2001ApEnM..67.5273D . дои : 10.1128/АЕМ.67.11.5273-5284.2001 . ПМЦ 93301 . ПМИД 11679356 .
- ^ Перейти обратно: а б Беман Дж. М., Лейлей Ши Дж., Попп Б. Н. (ноябрь 2013 г.). «Окисление нитритов в верхней толще воды и зоне минимума кислорода восточной тропической части северной части Тихого океана» . Журнал ISME . 7 (11): 2192–205. Бибкод : 2013ISMEJ...7.2192B . дои : 10.1038/ismej.2013.96 . ПМЦ 3806268 . ПМИД 23804152 .
- ^ Поли Ф., Вертц С., Бротье Э., Дегранж В. (январь 2008 г.). «Первое исследование разнообразия Nitrobacter в почвах с помощью метода ПЦР-клонирования, нацеленного на функциональный ген nxrA». ФЭМС Микробиология Экология . 63 (1): 132–40. Бибкод : 2008FEMME..63..132P . дои : 10.1111/j.1574-6941.2007.00404.x . ПМИД 18031541 .
- ^ Спик Э., Спон М., Вендт К., Бок Э., Шайвли Дж., Фрэнк Дж. и др. (февраль 2020 г.). «Экстремофильные нитрит-окисляющие хлорофлекси из горячих источников Йеллоустона» . Журнал ISME . 14 (2): 364–379. Бибкод : 2020ISMEJ..14..364S . дои : 10.1038/s41396-019-0530-9 . ПМЦ 6976673 . ПМИД 31624340 .
- ^ Коста Э., Перес Х., Крефт Ю. (май 2006 г.). «Почему метаболический труд делится на нитрификацию?» . Тенденции в микробиологии . 14 (5): 213–9. дои : 10.1016/j.tim.2006.03.006 . ПМИД 16621570 . Архивировано из оригинала 19 октября 2020 г. Проверено 21 января 2021 г.
- ^ Китс К.Д., Седлачек С.Дж., Лебедева Е.В., Хан П., Булаев А., Пьевац П. и др. (сентябрь 2017 г.). «Кинетический анализ полного нитрификатора показывает олиготрофный образ жизни» . Природа . 549 (7671): 269–272. Бибкод : 2017Natur.549..269K . дои : 10.1038/nature23679 . ПМК 5600814 . ПМИД 28847001 .
- ^ Пастор Л. (1862 г.). «Исследования микодермы». ЧР акад. Наука . 54 : 265–270.
- ^ Мюллер А (1875). «Содержание аммиака в Шпрее и водопроводной воде в Берлине». Продолжение подготовительных работ будущего водоснабжения города Берлина, проводившихся в 1868 и 1869 гг. : 121–123.
- ^ Шлёзинг Т., Мунц А. (1877). «О нитрификации неорганизованных ферментов». ЧР акад. Наука . 84 : 301–303.
- ^ Перейти обратно: а б Уорингтон Р. (1878). «IV.—О нитрификации» . Дж. Хим. соц., пер . 33 : 44–51. дои : 10.1039/CT8783300044 . ISSN 0368-1645 .
- ^ Перейти обратно: а б Уорингтон Р. (1879). «XLIX.— О нитрификации. (Часть II.)» . Дж. Хим. соц., пер . 35 : 429–456. дои : 10.1039/CT8793500429 . ISSN 0368-1645 . Архивировано из оригинала 12 июня 2021 г. Проверено 12 марта 2021 г.
- ^ Манро Дж. Х. (1886). «LIX.— Образование и разрушение нитратов и нитратов в искусственных растворах, а также в речных и колодезных водах» . Дж. Хим. соц., пер . 49 : 632–681. дои : 10.1039/CT8864900632 . ISSN 0368-1645 .
- ^ «V. Процесс нитрификации и его специфическое брожение. Часть I» . Философские труды Лондонского королевского общества Б. 181 : 107–128. 1890-12-31. дои : 10.1098/rstb.1890.0005 . ISSN 0264-3839 .
- ^ Перейти обратно: а б Виноградский С (1890). «Об организмах нитрификации». Энн. Инст. Пастор . 4 : 215–231.
- ^ Перейти обратно: а б Седлачек CJ (11 августа 2020 г.). «Нужна деревня: обнаружение и изоляция нитрификаторов» . Границы микробиологии . 11 :1900. doi : 10.3389/fmicb.2020.01900 . ПМЦ 7431685 . ПМИД 32849473 .
- ^ Виноградский С (1891). «Об организмах нитрификации». Энн. Инст. Пастор . 5 : 92–100.
- ^ Марш К.Л., Симс Г.К., Малвейни Р.Л. (2005). «Доступность мочевины автотрофным аммиакокисляющим бактериям в связи с судьбой 14 С- и 15 В почву добавляется N-меченная мочевина». Biol. Fert. Soil . 42 (2): 137–145. Bibcode : 2005BioFS..42..137M . doi : 10.1007/s00374-005-0004-2 . S2CID 6245255 .
- ^ Чжан Ю, Лав Н, Эдвардс М (2009). «Нитрификация в системах питьевой воды». Критические обзоры в области экологических наук и технологий . 39 (3): 153–208. Бибкод : 2009CREST..39..153Z . дои : 10.1080/10643380701631739 . S2CID 96988652 .
- ^ МакГуайр М.Дж., Лю Н.И., Пиртри М.С. (1999). «Использование хлорит-иона для контроля нитрификации». Журнал – Американская ассоциация водопроводных предприятий . 91 (10): 52–61. Бибкод : 1999JAWWA..91j..52M . дои : 10.1002/j.1551-8833.1999.tb08715.x . S2CID 93321500 .
- ^ МакГуайр М.Дж., Ву X, Блют Н.К., Аскенайзер Д., Цинь Дж. (2009). «Предотвращение нитрификации с помощью хлорит-иона: результаты демонстрационного проекта в Глендейле, Калифорния». Журнал – Американская ассоциация водопроводных предприятий . 101 (10): 47–59. Бибкод : 2009JAWWA.101j..47M . дои : 10.1002/j.1551-8833.2009.tb09970.x . S2CID 101973325 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Зер Дж.П., Кудела Р.М. (2011). «Азотный цикл открытого океана: от генов к экосистемам». Ежегодный обзор морской науки . 3 : 197–225. Бибкод : 2011ARMS....3..197Z . doi : 10.1146/annurev-marine-120709-142819 . ПМИД 21329204 . S2CID 23018410 .
- ^ Перейти обратно: а б Уорд Б.Б. (ноябрь 1996 г.). «Нитрификация и денитрификация: исследование азотного цикла в водной среде» (PDF) . Микробная экология . 32 (3): 247–61. дои : 10.1007/BF00183061 . ПМИД 8849421 . S2CID 11550311 . Архивировано (PDF) из оригинала 19 октября 2017 г. Проверено 18 октября 2018 г.
- ^ Хатчинс Д., Малхолланд М., Фу Ф. (2009). «Циклы питательных веществ и морские микробы в океане, обогащенном CO 2 » . Океанография . 22 (4): 128–145. дои : 10.5670/oceanog.2009.103 . Архивировано из оригинала 18 октября 2018 г. Проверено 18 октября 2018 г.
- ^ Мартенс-Хаббена В., Берубе П.М., Уракава Х., де ла Тауэр-младший, Шталь Д.А. (октябрь 2009 г.). «Кинетика окисления аммиака определяет разделение ниш нитрифицирующих архей и бактерий». Природа 461 (7266): 976–9. Бибкод : 2009Природа.461..976М . дои : 10.1038/nature08465 . ПМИД 19794413 . S2CID 1692603 .
- ^ Сан X, Коп Л.Ф., Лау MC, Фрэнк Дж., Джаякумар А., Люкер С., Уорд Б.Б. (октябрь 2019 г.). «Некультивируемые виды, подобные Nitrospina, являются основными нитритокисляющими бактериями в зонах минимума кислорода» . Журнал ISME . 13 (10): 2391–2402. Бибкод : 2019ISMEJ..13.2391S . дои : 10.1038/s41396-019-0443-7 . ПМК 6776041 . ПМИД 31118472 .
- ^ Каранто Дж.Д., Ланкастер К.М. (август 2017 г.). «Оксид азота представляет собой облигатный бактериальный промежуточный продукт нитрификации, продуцируемый гидроксиламиноксидоредуктазой» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (31): 8217–8222. Бибкод : 2017PNAS..114.8217C . дои : 10.1073/pnas.1704504114 . ПМЦ 5547625 . ПМИД 28716929 .
- ^ Чапар Г.Ф., Пейн Дж., Тейт Дж. (2007). «Образовательная программа о правильном выборе времени внесения азотных удобрений осенью» . Управление растениеводством . 6 : 1–4. дои : 10.1094/CM-2007-0510-01-RS . [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Фергюсон Р., Ларк Р., Слейтер Дж. (2003). «Подходы к определению зоны управления применением ингибиторов нитрификации». Почвоведение. Соц. Являюсь. Дж . 67 (3): 937–947. Бибкод : 2003SSASJ..67..937F . дои : 10.2136/sssaj2003.0937 .
- ^ Дувва, Лаксман Кумар; Панга, Киран Кумар; Дакате, Ратнакар; Химабинду, Вуриминди (21 декабря 2021 г.). «Оценка риска для здоровья токсичности нитратов и фторидов при загрязнении подземных вод в полузасушливой зоне Медчала, Южная Индия» . Прикладная водная наука . 12 (1). дои : 10.1007/s13201-021-01557-4 . ISSN 2190-5487 .
- ^ Маккарти Г.В. (1999). «Механизмы действия ингибиторов нитрификации». Биология и плодородие почв . 29 (1): 1–9. Бибкод : 1999BioFS..29....1M . дои : 10.1007/s003740050518 . S2CID 38059676 .
- ^ Топп Э., Ноулз Р. (февраль 1984 г.). «Влияние нитрапирина [2-хлор-6-(трихлорметил) пиридина] на облигатного метанотрофа Mmethylosinus trichosporium OB3b» . Прикладная и экологическая микробиология . 47 (2): 258–62. дои : 10.1007/BF01576048 . ПМК 239655 . ПМИД 16346465 . S2CID 34551923 .
- ^ Маккарти Г.В. (1998). «Механизмы действия ингибиторов нитрификации». Биология и плодородие почв . 29 (1): 1–9. Бибкод : 1999BioFS..29....1M . дои : 10.1007/s003740050518 . S2CID 38059676 .
- ^ Топп, Эдвард; Ноулз, Роджер (февраль 1984 г.). «Влияние нитрапирина [2-хлор-6-(трихлорметил) пиридина] на облигатного метанотрофа Mmethylosinus trichosporium OB3b» . Прикладная и экологическая микробиология . 47 (2): 258–262. Бибкод : 1984ApEnM..47..258T . doi : 10.1128/aem.47.2.258-262.1984 . ISSN 0099-2240 . ПМК 239655 . ПМИД 16346465 .
- ^ Бедар С., Ноулз Р. (март 1989 г.). «Физиология, биохимия и специфические ингибиторы окисления CH4, NH4+ и CO метанотрофами и нитрификаторами» . Микробиологические обзоры . 53 (1): 68–84. дои : 10.1128/ММБР.53.1.68-84.1989 . ПМЦ 372717 . ПМИД 2496288 .
- ^ Сингх С.Н., Верма А. (2007). «Экологический обзор: потенциал ингибиторов нитрификации для управления эффектом загрязнения азотными удобрениями в сельскохозяйственных и других почвах: обзор». Экологическая практика . 9 (4): 266–279. дои : 10.1017/S1466046607070482 . S2CID 128612680 .
- ^ Роуз Дж.Д., Бишоп К.А., Стругер Дж. (октябрь 1999 г.). «Загрязнение азотом: оценка угрозы выживанию амфибий» . Перспективы гигиены окружающей среды . 107 (10): 799–803. дои : 10.2307/3454576 . JSTOR 3454576 . ПМЦ 1566592 . ПМИД 10504145 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Нитрификация в основе фильтрации на сайте fishdoc.co.uk
- Нитрификация в Абердинском университете · Королевский колледж
- Основы нитрификации для операторов отстойников с газировкой на сайте lagoonsonline.com