Гипсилофодонтиды
| Гипсилофодонтиды Временной диапазон: ранний мел , | |
|---|---|
 | |
| гипсилофодона Скелет | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Неорнитишия |
| Клэйд : | † Клипеодонта |
| Семья: | † Гипсилофодонтиды Долло, 1882 г. [1] |
| Подгруппы [2] | |
| |
| Синонимы | |
| |
Hypsilophodontidae (или Hypsilophodontia ) — традиционно используемое семейство динозавров орнитопод - , сегодня обычно считающееся недействительным. Исторически он включал в себя множество мелких двуногих неорнитишских таксонов со всего мира, начиная со средней юры до позднего мела . Этот инклюзивный статус был подтвержден некоторыми филогенетическими анализами, проведенными в 1990-х и середине 2000-х годов. [3] [4] хотя также было сделано много выводов о том, что это семейство представляет собой неестественную группу, которая должна включать только типовой род Hypsilophodon , а другие роды входят в такие клады, как Thescelosauridae и Elasmaria . [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] Анализ, проведенный Норманом в 2014 году, выявил группу Hypsilophodon , Rhabdodontidae и Tenontosaurus , которую он назвал Hypsilophodontia. [2] Все другие анализы, проведенные примерно в то же время, вместо этого обнаружили, что эти последние таксоны находятся в пределах Iguanodontia . [12] [16]
Линнеевское использование
[ редактировать ]
Hypsilophodontidae были первоначально названы в 1882 году Луи Долло как семейство, включающее Hypsilophodon и других мелких орнитопод с одним рядом зубов , четырьмя педалями и ромбовидной грудиной . В течение нескольких десятилетий после названия в семейство входил только гипсилофодон . [4] В 1911 году Карл фон Циттель опубликовал учебник по классификации позвоночных, в который он включил несколько родов в «Hypsilophodontidae» ( так называемое Hypsilophodontidae). [17] ), включая гипсилофодон , нанозавра , лаозавра и дриозавра . Циттель считал, что это семейство объединяет все таксоны, которые не имели предчелюстных зубов, имели один ряд зубов верхней челюсти , шейные позвонки с плоскими сочленениями или плоскую переднюю и круглую заднюю часть, сросшиеся крестцовые позвонки, бедренную кость короче голени , пятипалую кисть. и 4-палые педиатры. [18] Тесцелозавр был назван в 1913 году Чарльзом Гилмором , а его скелет был подробно описан тем же автором в 1915 году. Гилмор первоначально отнес Тесцелозавра к Camptosauridae , но в описании 1915 года он определил, что он имеет гораздо больше общих черт с Hypsilophodontidae. Он реклассифицировал Laosaurus , Nanosaurus и Dryosaurus в семействе Laosauridae, оставив только Thescelosaurus и Hypsilophodon в Hypsilophodontidae. Характеристики семейства также были повторно проанализированы, и Гилмор показал, что предчелюстная кость действительно имела зубы, что является характеристикой семейства; 3-й палец кисти имел 4 фаланги ; бедренная кость была то короче, то длиннее голени; а спинные ребра имели только одну точку сочленения. [17]
Первый обширный анализ взаимоотношений Hypsilophodontidae был проведен Суинтоном в 1936 году во время переописания Hypsilophodon по новым экземплярам. Возможные гипсилофодонты Geranosaurus и Stenopelix были исключены из клады (тогда это было подсемейство Hypsilophodontinae) и считались промежуточными базальными орнитоподами, поскольку не было никаких признаков, связывающих их с Hypsilophodon . Тесцелозавр считался членом семейства из-за большого количества общих черт, а Дизалотозавр из кимериджа Танзании также . Лаозавр и дриозавр не считались гипсилофодонтами из-за отсутствия у них отличительных особенностей, поскольку Суинтон пришел к выводу, что они, вероятно, принадлежали к семейству Laosauridae, промежуточному между Hypsilophodontidae и Iguanodontidae , и, вероятно, также были синонимами друг друга. [19] Чарльз М. Штернберг (1940) считал, что в этом семействе существует несколько родов, все с общими полностью покрытыми эмалью зубами, разделенными на два подсемейства : Hypsilophodontinae и Thescelosaurinae . В состав Hypsilophodontinae, сгруппированных по более длинной лопатке , более тонким передним конечностям и бедрам короче голеней, Штернберг включал Hypsilophodon , Dysalotosaurus и Parksosaurus (переименование Thescelosaurus warreni ). Только Thescelosaurus был включен в состав Thescelosaurinae, так как у него была голень короче бедренной кости. [20]
Питер М. Гальтон в 1972 году повторно изучил взаимоотношения таксонов внутри Ornithischia . Тесцелозавр был удален из Hypsilophodontidae из-за его коротких конечностей, а это означает, что он, вероятно, не был беглым , в отличие от всех других гипсилофодонтов. Наличие зубов предчелюстной кости, когда-то использовавшихся для диагностики группы, было обнаружено у несвязанных таксонов, таких как Heterodontosaurus , Protoceratops и Silvisaurus . Гальтон сделал Hypsilophodontidae парафилетическими, поскольку считал Thescelosaurus гипсилофодонтом, но исключил его из семейства Hypsilophodontidae. Филогенетическая гипотеза Гальтона представлена ниже. Таксоны, считающиеся гипсилофодонтидами, обведены зеленым цветом. [21]
Кладистическое использование
[ редактировать ]Вопрос о монофилии
[ редактировать ]В 1992 году Дэвид Вейшампель и Рональд Генрих рассмотрели систематику и филогенетику Hypsilophodontidae. Hypsilophodontidae рассматривались как монофилетическая клада, в которую входили «тецелозавриды», Hypsilophodon и Yandusaurus . Семья была диагностирована по отсутствию гребней, заканчивающихся зубчиками на зубах (перевернутых у Hypsilophodon ); наличие единственного центрального гребня на зубных рядах; окостеневшие грудинные пластинки на ребрах туловища; и прямая и нерасширенная форма препубиса . Их результирующая кладограмма воспроизведена ниже: [4]
| Эуорнитоподы |
| ||||||
Следующая кладограмма взаимоотношений гипсилофодонтов отображает парафилетические гипотезы; Гипотеза «естественных гипсилофодонтид» выходит из моды с середины-конца 1990-х годов. Это после Брауна и др. (2013), самый последний анализ гипсилофодонтов. [16] Ornithischia, Ornithopoda и Iguanodontia не были обозначены в их результатах и поэтому здесь не учитываются. Дополнительные орнитоподы, помимо тенонтозавра, опущены. Динозавры, традиционно описываемые как гипсилофодонты, встречаются от Agilisaurus или Hexinlusaurus до Hypsilophodon или Gasparinisaura .
безымянный |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Гипсилофодонтия Нормана
[ редактировать ]Более поздняя альтернативная филогения, проведенная Норманом в 2014 году, выявила монофилетическую Hypsilophodontia (семейство Hypsilophodontidae не использовалось из-за его истории). Гипсилофодон группируется с Рабдодонтидами и Тенонтозаврами . [2]
Другие исследования
[ редактировать ]В одном из анализов своего обзора филогенетических связей игуанодонтов в 2022 году Карен Э. Пул обнаружила крупный Hypsilophodontidae как сестринский таксон Iguanodontia, который состоял из нескольких «традиционных» гипсилофодонтид, а также Thescelosauridae . Байесовская топология ее филогенетического анализа показана на кладограмме ниже: [22]
В 2023 году Лонгрич и др. описал Vectidromeus как новый род гипсилофодонтид. Хотя они не проводили филогенетического анализа, они предположили, что, поскольку другие таксоны, ранее отнесенные к Hypsilophodontidae, впоследствии были перенесены в другие группы, Vectidromeus и Hypsilophodon остались единственными членами клады. [23]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Долло, Л. (1882). «Первое замечание о динозаврах Берниссара». Бюллетень Музея естественной истории Бельгии . 1 :161–180.
- ^ Перейти обратно: а б с Норман, Д.Б. (2014). «К истории, остеологии и систематическому положению динозавра Уэлдена (группа Гастингса) Hypselospinus fittoni (Iguanodontia: Styracosterna)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 173 : 92–189. дои : 10.1111/zoj.12193 .
- ^ Сьюс, Ханс-Дитер; Норман, Дэвид Б. (1990). «Гипсилофодонтиды, Тенонтозавры , Дриозавриды». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска Гальшка (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 498–509. ISBN 978-0-520-06727-1 .
- ^ Перейти обратно: а б с Вейшампель, Дэвид Б .; Генрих, Рональд Э. (1992). «Систематика Hypsilophodontidae и базальных Iguanodontia (Dinosauria: Ornithopoda)» (PDF) . Историческая биология . 6 (3): 159–184. дои : 10.1080/10292389209380426 .
- ^ Шитц, Родни Д. (1998). «Филогения базальных динозавров-орнитопод и исчезновение Hypsilophodontidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (3, Приложение): 1–94. дои : 10.1080/02724634.1998.10011116 .
- ^ Винклер, Дейл А.; Марри, Филипп А.; Джейкобс, Луи Л. (1998). «Новый динозавр-орнитопод из озера Проктор, штат Техас, и деконструкция семейства Hypsilophodontidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (3, доп.): 87А. дои : 10.1080/02724634.1998.10011116 .
- ^ Бухгольц, Питер В. (2002). «Филогения и биогеография базальных птицетазий». Мезозой в Вайоминге, Тейт, 2002 г. Каспер, Вайоминг: Геологический музей, Колледж Каспера. стр. 18–34.
- ^ Вейшампель, Дэвид Б .; Цзяну, Коралия-Мария; Чики, З.; Норман, Дэвид Б. (2003). «Остеология и филогения Залмокса (нг), необычного динозавра-эуорнитопода из позднего мела Румынии». Журнал систематической палеонтологии . 1 (2): 1–56. дои : 10.1017/S1477201903001032 . S2CID 86339025 .
- ^ Норман, Дэвид Б .; Сьюс, Ханс-Дитер; Уитмер, Ларри М.; Кориа, Родольфо А. (2004). «Базальные орнитоподы». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 393–412. ISBN 978-0-520-24209-8 .
- ^ Варриккио, Дэвид Дж.; Мартин, Энтони Дж.; Кацура, Ёсихиро (2007). «Первые следы и окаменелости тела роющего динозавра» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1616): 1361–1368. дои : 10.1098/rspb.2006.0443 . ПМК 2176205 . ПМИД 17374596 .
- ^ Бойд, Клинт А.; Браун, Калеб М.; Шитц, Родни Д.; Кларк, Джулия А. (2009). «Таксономическая ревизия базальных неорнитишских таксонов Thescelosaurus и Bugenasaura ». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (3): 758–770. дои : 10.1671/039.029.0328 . S2CID 84273584 .
- ^ Перейти обратно: а б Бойд, Клинт А. (2015). «Систематические связи и биогеографическая история птицетазовых динозавров» . ПерДж . 3 (e1523): e1523. дои : 10.7717/peerj.1523 . ПМЦ 4690359 . ПМИД 26713260 .
- ^ Гасулла, Хосе Мигель; Эскасо, Фернандо; Нарваес, Иван; Ортега, Франциско; Санс, Хосе Луис (2015). «Новый стиракостернан с парусной спинкой (Dinosauria: Ornithopoda) из раннего мела Мореллы, Испания» . ПЛОС ОДИН . 10 (12): e0144167. Бибкод : 2015PLoSO..1044167G . дои : 10.1371/journal.pone.0144167 . ПМК 4691198 . ПМИД 26673161 .
- ^ Батлер, Ричард Дж.; Смит, Роджер М.Х.; Норман, Дэвид Б. (2007). «Примитивный птицетазовый динозавр из позднего триаса Южной Африки, ранняя эволюция и разнообразие птицетазовых динозавров» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1621): 2041–6. дои : 10.1098/rspb.2007.0367 . ПМК 2275175 . ПМИД 17567562 .
- ^ Батлер, Ричард Дж.; Апчерч, Пол; Норман, Дэвид Б. (2008). «Филогения птицетазовых динозавров». Журнал систематической палеонтологии . 6 (1): 1–40. дои : 10.1017/S1477201907002271 . S2CID 86728076 .
- ^ Перейти обратно: а б Браун, СМ; Эванс, округ Колумбия; Райан, MJ; Рассел, AP (2013). «Новые данные о разнообразии и численности мелких орнитопод (Dinosauria, Ornithischia) из группы реки Белли (кампан) Альберты». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (3): 495–520. дои : 10.1080/02724634.2013.746229 . S2CID 129160518 .
- ^ Перейти обратно: а б Гилмор, CW (1915). «Остеология тесцелозавра , ортоподного динозавра из формации Лэнс в Вайоминге» . Труды Национального музея США . 49 (2127): 591–616. дои : 10.5479/si.00963801.49-2127.591 .
- ^ Зиттель, К.А. фон (1911). Основы палеонтологии (палезоологии) II. Раздел Vertebrata (на немецком языке) (2-е изд.). Берлин и Мюнхен: напечатано и отправлено Р. Ольденбургом. п. 289.
- ^ Суинтон, МЫ (1936). «Заметки по остеологии гипсилофодонов и семейства Hypsilophodontidae». Журнал зоологии . 106 (2): 555–578. дои : 10.1111/j.1469-7998.1936.tb08518.x .
- ^ Штернберг, CM (1940). « Thescelosaurus edmontonensis , n. sp., и классификация Hypsilophodontidae». Журнал палеонтологии . 14 (5): 481–494. JSTOR 1298552 .
- ^ Гальтон, премьер-министр (1972). «Классификация и эволюция динозавров-орнитопод». Природа . 239 (5373): 464–466. Бибкод : 1972Natur.239..464G . дои : 10.1038/239464a0 . S2CID 4196759 .
- ^ Пул, К.Е. (2022). «Филогения игуанодонтических динозавров и эволюция четвероногих» . Электронная палеонтология . 25 (3). 25.3.а30. дои : 10.26879/702 .
- ^ Лонгрич, Николас Р.; Мартилл, Дэвид М.; Мунт, Мартин; Грин, Мик; Пенн, Марк; Смит, Шон (13 сентября 2023 г.). « Vectidromeus insularis , новый гипсилофодонтидный динозавр из нижнемеловой формации Уэссекс на острове Уайт, Англия». Меловые исследования . 154 : 105707. doi : 10.1016/j.cretres.2023.105707 . S2CID 261933503 .
