✖


Jump to content

Эндомембранная система

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено с Эндомембраны )
Аппарат ГольджиГрубая скорая помощьядроЯдерная оболочкаЯдерная пораРибосомаГладкая скорая помощьсекреторный пузырекЛизосомаПлазматическая мембрана
Деталь эндомембранной системы и ее компонентов

Эндомембранная система состоит из различных мембран ( эндомембран ), которые подвешены в цитоплазме эукариотической клетки . Эти мембраны делят клетку на функциональные и структурные отсеки или органеллы . У эукариот органеллы эндомембранной системы включают: ядерную мембрану , эндоплазматический ретикулум , аппарат Гольджи , лизосомы , везикулы , эндосомы и плазматическую (клеточную) мембрану и другие. Система определяется более точно как набор мембран, которые образуют единую функциональную и развивающуюся единицу, либо соединяясь напрямую, либо обмениваясь материалом посредством везикулярного транспорта . [1] Важно отметить, что эндомембранная система не включает мембраны пластид или митохондрий , но могла частично возникнуть в результате действия последних (см. ниже ).

Ядерная мембрана содержит липидный бислой , который окружает содержимое ядра. [2] Эндоплазматическая сеть (ЭР) представляет собой органеллу синтеза и транспорта, которая разветвляется в цитоплазму растительных и животных клеток. [3] Аппарат Гольджи представляет собой серию нескольких отсеков, в которых молекулы упаковываются для доставки к другим компонентам клетки или для секреции из клетки. [4] Вакуоли , которые встречаются как в растительных, так и в животных клетках (хотя в растительных клетках они намного больше), отвечают за поддержание формы и структуры клетки, а также за хранение отходов. [5] Везикула представляет собой относительно небольшой, окруженный мембраной мешочек, который хранит или транспортирует вещества. [6] Клеточная мембрана представляет собой защитный барьер, который регулирует то, что входит в клетку и покидает ее. [7] Существует также органелла, известная как Spitzenkörper , которая встречается только у грибов и связана с ростом кончиков гиф . [8]

У прокариот эндомембраны редки, хотя у многих фотосинтезирующих бактерий плазматическая мембрана сильно складчатая и большая часть цитоплазмы клетки заполнена слоями светособирающей мембраны. [9] Эти светособирающие мембраны могут даже образовывать закрытые структуры, называемые хлоросомами у зеленых серобактерий . [10] Другим примером является сложная «пепиновая» система видов Thiomargarita , особенно T. Magnifica . [11]

Органеллы эндомембранной системы связаны между собой посредством непосредственного контакта или путем переноса сегментов мембран в виде везикул. Несмотря на эти взаимоотношения, различные мембраны не идентичны по структуре и функциям. Толщина, молекулярный состав и метаболическое поведение мембраны не фиксированы, они могут меняться несколько раз в течение срока службы мембраны. Одной из объединяющих характеристик мембран является наличие липидного бислоя с белками , прикрепленными к обеим сторонам или пересекающими их. [12]

История концепции

[ редактировать ]

Большинство липидов синтезируются у дрожжей либо в эндоплазматическом ретикулуме, липидных частицах, либо в митохондриях, при этом синтез липидов в незначительной степени или вообще не происходит в плазматической или ядерной мембране. [13] [14] Биосинтез сфинголипидов начинается в эндоплазматическом ретикулуме, но завершается в аппарате Гольджи. [15] Аналогичная ситуация наблюдается и у млекопитающих, за исключением первых этапов биосинтеза эфирных липидов , которые происходят в пероксисомах. [16] Следовательно, различные мембраны, окружающие другие субклеточные органеллы, должны быть построены путем переноса липидов из этих мест синтеза. [17] Однако, хотя очевидно, что транспорт липидов является центральным процессом биогенеза органелл, механизмы, с помощью которых липиды транспортируются через клетки, остаются малоизученными. [18]

Первое предположение о том, что мембраны внутри клеток образуют единую систему, обеспечивающую обмен веществами между ее компонентами, было сделано Морре и Молленхауэром в 1974 году. [19] Это предложение было сделано для объяснения того, как различные липидные мембраны собираются в клетке, причем эти мембраны собираются за счет потока липидов из мест синтеза липидов. [20] Идея потока липидов через непрерывную систему мембран и везикул была альтернативой тому, что различные мембраны являются независимыми образованиями, образующимися в результате транспорта свободных липидных компонентов, таких как жирные кислоты и стерины , через цитозоль. Важно отметить, что транспорт липидов через цитозоль и поток липидов через непрерывную эндомембранную систему не являются взаимоисключающими процессами и оба могут происходить в клетках. [17]

Компоненты системы

[ редактировать ]

Ядерная оболочка

[ редактировать ]
Схема ядра с ядерной оболочкой, показанной оранжевой частью.
Основная статья: Ядерная оболочка

Ядерная оболочка окружает ядро , отделяя его содержимое от цитоплазмы. Он имеет две мембраны, каждая из которых представляет собой липидный бислой со связанными белками. [21] Внешняя ядерная мембрана является продолжением шероховатой мембраны эндоплазматического ретикулума и, как и эта структура, имеет рибосомы, прикрепленные к поверхности. Внешняя мембрана также является продолжением внутренней ядерной мембраны, поскольку два слоя слиты вместе в многочисленных крошечных отверстиях, называемых ядерными порами , которые пронизывают ядерную оболочку. Эти поры имеют диаметр около 120 нм и регулируют прохождение молекул между ядром и цитоплазмой, позволяя некоторым проходить через мембрану, но не другим. [22] Поскольку ядерные поры расположены в зоне интенсивного движения, они играют важную роль в физиологии клетки . Пространство между наружной и внутренней мембранами называется перинуклеарным пространством и соединяется с просветом шероховатого ЭР.

Структура ядерной оболочки определяется сетью промежуточных филаментов (белковых нитей). Эта сеть организована в сетчатую оболочку, называемую ядерной пластинкой , которая связывается с хроматином , интегральными мембранными белками и другими ядерными компонентами вдоль внутренней поверхности ядра. Считается, что ядерная пластинка помогает материалам внутри ядра достигать ядерных пор, а также способствует распаду ядерной оболочки во время митоза и ее повторной сборке в конце процесса. [2]

Ядерные поры очень эффективны в избирательном прохождении материалов к ядру и из него, поскольку ядерная оболочка имеет значительный объем трафика. РНК и субъединицы рибосом должны постоянно переноситься из ядра в цитоплазму. Гистоны , белки-регуляторы генов, ДНК- и РНК-полимеразы и другие вещества, необходимые для ядерной активности, должны импортироваться из цитоплазмы. Ядерная оболочка типичной клетки млекопитающего содержит 3000–4000 поровых комплексов. Если клетка синтезирует ДНК, каждый комплекс пор должен транспортировать около 100 молекул гистонов в минуту. Если клетка быстро растет, каждому комплексу также необходимо транспортировать около 6 вновь собранных больших и малых субъединиц рибосомы в минуту из ядра в цитозоль, где они используются для синтеза белков. [23]

Эндоплазматическая сеть

[ редактировать ]
1   Ядро   2   Ядерная пора   3 Шероховатая эндоплазматическая сеть (ГЭР)   4 Гладкая эндоплазматическая сеть (ГЭР)   5   Рибосома на шероховатой ЭР   6   белки Транспортируемые   7 Транспортный пузырь   8   Аппарат Гольджи   9 Цис-грань аппарата Гольджи   10 Транс-грань аппарата Гольджи   11 цистерн аппарата Гольджи.
Основная статья: Эндоплазматический ретикулум

Эндоплазматическая сеть (ЭР) представляет собой мембранную органеллу синтеза и транспорта, являющуюся продолжением ядерной оболочки. Более половины общей мембраны эукариотических клеток приходится на ЭР. ЭР состоит из уплощенных мешочков и ветвящихся канальцев, которые, как полагают, соединяются между собой, так что мембрана ЭР образует непрерывный лист, заключающий единое внутреннее пространство. Это сильно извилистое пространство называется просветом ЭР, а также цистернальным пространством ЭР . Просвет занимает около десяти процентов всего объема клетки. Мембрана эндоплазматической сети позволяет избирательно переносить молекулы между просветом и цитоплазмой, а поскольку она связана с ядерной оболочкой, она обеспечивает канал между ядром и цитоплазмой. [24]

ЭР играет центральную роль в производстве, переработке и транспортировке биохимических соединений для использования внутри и снаружи клетки. Его мембрана является местом производства всех трансмембранных белков и липидов для многих органелл клетки, включая саму ЭР, аппарат Гольджи, лизосомы, эндосомы , секреторные пузырьки и плазматическую мембрану. Более того, почти все белки, которые выходят из клетки, а также те, которые предназначены для просвета ЭР, аппарата Гольджи или лизосом, первоначально доставляются в просвет ЭР. Следовательно, многие из белков, обнаруженных в цистернальном пространстве просвета эндоплазматического ретикулума, находятся там лишь временно, поскольку они перемещаются в другие места. Однако другие белки постоянно остаются в просвете и известны как резидентные белки эндоплазматической сети. Эти специальные белки содержат специализированный сигнал удержания, состоящий из определенной последовательности аминокислот , которая позволяет им удерживаться органеллой. Примером важного резидентного белка эндоплазматической сети является белок-шаперон, известный как BiP , который идентифицирует другие белки, которые были неправильно построены или обработаны, и предотвращает их отправку в конечные пункты назначения. [25]

ЭР участвует в котрансляционной сортировке белков. Полипептид, который содержит сигнальную последовательность ER, распознается частицей распознавания сигнала , которая останавливает выработку белка. SRP транспортирует возникающий белок к мембране ЭР, где он высвобождается через мембранный канал, и трансляция возобновляется. [26]

С помощью электронного микроскопа рибосомы («частицы») на шероховатой эндоплазматической сети. можно наблюдать

Существуют две отдельные, хотя и связанные области ЭР, которые различаются по структуре и функциям: гладкая ЭР и шероховатая ЭР. Шероховатая эндоплазматическая сеть названа так потому, что поверхность цитоплазмы покрыта рибосомами, придающими ей неровный вид, если смотреть в электронный микроскоп . Гладкий ЭР выглядит гладким, поскольку на его цитоплазматической поверхности отсутствуют рибосомы. [27]

Функции гладкого ЭР

[ редактировать ]

В подавляющем большинстве клеток гладкие участки ЭР немногочисленны и часто частично гладкие, а частично шероховатые. Их иногда называют переходными ЭР, поскольку они содержат места выхода ЭР, от которых транспортные везикулы, несущие вновь синтезированные белки и липиды, отпочковываются для транспортировки в аппарат Гольджи. Однако в некоторых специализированных клетках гладкий ЭР присутствует в изобилии и выполняет дополнительные функции. Гладкий ЭР этих специализированных клеток участвует в разнообразных метаболических процессах, включая синтез липидов, метаболизм углеводов и детоксикацию лекарств и ядов. [24] [27]

Ферменты гладкого ЭР жизненно важны для синтеза липидов, включая масла , фосфолипиды и стероиды . половые гормоны позвоночных и стероидные гормоны, секретируемые надпочечниками . К стероидам, вырабатываемым гладким ЭР в клетках животных, относятся Клетки, синтезирующие эти гормоны, богаты гладким ЭР. [24] [27]

Клетки печени являются еще одним примером специализированных клеток, которые содержат обилие гладкого ЭР. Эти клетки служат примером роли гладкого ЭР в углеводном обмене. Клетки печени хранят углеводы в форме гликогена . Распад гликогена в конечном итоге приводит к высвобождению глюкозы из клеток печени, что важно для регуляции концентрации сахара в крови. Однако основным продуктом распада гликогена является глюкозо-1-фосфат. Он преобразуется в глюкозо-6-фосфат, а затем фермент гладкого ЭР клеток печени удаляет фосфат из глюкозы, чтобы он затем мог покинуть клетку. [24] [27]

Ферменты гладкого ЭР также могут способствовать детоксикации лекарств и ядов. Детоксикация обычно включает добавление к лекарству гидроксильной группы, что делает лекарство более растворимым и, следовательно, его легче выводить из организма. Одна из широко изученных реакций детоксикации осуществляется с помощью ферментов семейства цитохрома P450 , которые катализируют реакции окисления нерастворимых в воде лекарств или метаболитов, которые в противном случае накапливались бы до токсичных уровней в клеточной мембране. [24] [27]

В мышечных клетках специализированный гладкий ЭР ( саркоплазматический ретикулум ) образует мембранозный отсек (цистернальное пространство), в который кальция закачиваются ионы . Когда мышечная клетка стимулируется нервным импульсом, кальций возвращается через мембрану в цитозоль и вызывает сокращение мышечной клетки. [24] [27]

Функции грубой скорой помощи

[ редактировать ]

Многие типы клеток экспортируют белки, продуцируемые рибосомами, прикрепленными к шероховатому ЭР. Рибосомы собирают аминокислоты в белковые единицы, которые переносятся в шероховатую ЭР для дальнейшей корректировки. Эти белки могут быть либо трансмембранными белками , которые внедряются в мембрану эндоплазматической сети, либо водорастворимыми белками, которые способны проходить через мембрану в просвет. Те, которые достигают внутренней части эндоплазматической сети, сворачиваются в правильную трехмерную конформацию. Добавляются химические вещества, такие как углеводы или сахара, затем эндоплазматическая сеть либо транспортирует готовые белки, называемые секреторными белками, к областям клетки, где они необходимы, либо они отправляются в аппарат Гольджи для дальнейшей обработки и модификации. [24] [27]

После образования секреторных белков мембрана ЭР отделяет их от белков, которые останутся в цитозоле. Секреторные белки выходят из ЭР, завернутые в мембраны везикул, которые отпочковываются, как пузырьки, из переходного ЭР. Эти пузырьки, перемещающиеся в другую часть клетки, называются транспортными пузырьками . [24] [27] Альтернативный механизм транспорта липидов и белков из ЭР заключается в использовании белков-переносчиков липидов в областях, называемых местами контакта с мембраной , где ЭР становится тесно и стабильно связанным с мембранами других органелл, таких как плазматическая мембрана, аппарат Гольджи или лизосомы. [28]

Помимо выработки секреторных белков, шероховатый ЭР образует мембраны, которые растут за счет добавления белков и фосфолипидов. Поскольку полипептиды, предназначенные для мембранных белков, растут из рибосом, они встраиваются в саму мембрану ЭР и удерживаются там своими гидрофобными частями. Грубый ЭР также производит собственные мембранные фосфолипиды; ферменты, встроенные в мембрану ЭР, собирают фосфолипиды. Мембрана ЭР расширяется и может переноситься транспортными везикулами к другим компонентам эндомембранной системы. [24] [27]

Аппарат Гольджи

[ редактировать ]
Микрофотография аппарата Гольджи, видимая как стопка полукруглых черных колец внизу. Вблизи органеллы можно увидеть многочисленные круглые везикулы.
Основная статья: Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи (также известный как тело Гольджи и комплекс Гольджи) состоит из отдельных мешочков, называемых цистернами . Его форма похожа на стопку блинов. Количество этих стопок варьируется в зависимости от конкретной функции клетки. Аппарат Гольджи используется клеткой для дальнейшей модификации белка. Часть аппарата Гольджи, куда попадают везикулы из ЭР, известна как цис-лицо и обычно находится рядом с ЭР. Противоположный конец аппарата Гольджи называется трансгранью, именно отсюда уходят модифицированные соединения. Транс-лицо обычно обращено к плазматической мембране, куда направляется большая часть веществ, модифицируемых аппаратом Гольджи. [29]

Везикулы, выделяемые белками, содержащими ЭР, дополнительно изменяются в аппарате Гольджи, а затем подготавливаются для секреции из клетки или транспорта в другие части клетки. С белками во время их путешествия через покрытое ферментами пространство аппарата Гольджи могут происходить разные вещи. Модификация и синтез углеводных частей гликопротеинов распространены при переработке белков. Аппарат Гольджи удаляет и заменяет мономеры сахара, производя большое разнообразие олигосахаридов . Помимо модификации белков, аппарат Гольджи также самостоятельно производит макромолекулы. В растительных клетках Гольджи производит пектины и другие полисахариды, необходимые для структуры растения. [30]

После завершения процесса модификации аппарат Гольджи сортирует продукты своей переработки и отправляет их в различные части клетки. Чтобы помочь в этом, ферменты Гольджи добавляют метки или метки молекулярной идентификации. После того, как все организовано, аппарат Гольджи отправляет свои продукты путем отпочковывания везикул со своей транс-лица. [31]

Вакуоли

[ редактировать ]
Основная статья: Вакуоль

Вакуоли , как и везикулы, представляют собой мембраносвязанные мешочки внутри клетки. Они крупнее пузырьков, и их конкретные функции различаются. Работа вакуолей у растений и животных различна.

В растительных клетках вакуоли занимают от 30% до 90% общего объема клетки. [32] Большинство зрелых растительных клеток содержат одну большую центральную вакуоль, окруженную мембраной, называемой тонопластом. Вакуоли растительных клеток действуют как отсеки для хранения питательных веществ и отходов клетки. Раствор, в котором хранятся эти молекулы, называется клеточным соком . Пигменты , окрашивающие клетку, иногда находятся в клеточном соке. Вакуоли также могут увеличивать размер клетки, которая удлиняется при добавлении воды, и контролируют тургорное давление (осмотическое давление, которое удерживает клеточную стенку от прогибания). Подобно лизосомам животных клеток, вакуоли имеют кислый pH и содержат гидролитические ферменты. pH вакуолей позволяет им выполнять гомеостатические процедуры в клетке. Например, когда pH в среде клеток падает, H + ионы, попадающие в цитозоль, могут переноситься в вакуоль, чтобы поддерживать постоянный pH цитозоля. [33]

У животных вакуоли участвуют в экзоцитоза и эндоцитоза процессах . Эндоцитоз означает, что вещества попадают в клетку, тогда как при экзоцитозе вещества перемещаются из клетки во внеклеточное пространство. Всасываемый материал окружен плазматической мембраной, а затем переносится в вакуоль. Существует два типа эндоцитоза: фагоцитоз (поедание клеток) и пиноцитоз (питание клеток). При фагоцитозе клетки поглощают крупные частицы, например бактерии. Пиноцитоз — тот же процесс, за исключением того, что попадающие в организм вещества находятся в жидкой форме. [34]

Везикулы

[ редактировать ]
Основная статья: Везикула (биология)

Везикулы представляют собой небольшие транспортные единицы, заключенные в мембрану, которые могут переносить молекулы между различными отсеками. Большинство везикул переносят мембраны, собранные в эндоплазматической сети, в аппарат Гольджи, а затем из аппарата Гольджи в различные места. [35]

Существуют различные типы везикул, каждый из которых имеет разную конфигурацию белка. Большинство из них образуются из определенных участков мембран. Когда везикула отпочковывается от мембраны, на ее цитозольной поверхности содержатся специфические белки. Каждая мембрана, к которой перемещается везикула, содержит маркер на своей цитозольной поверхности. Этот маркер соответствует белкам пузырька, направляющимся к мембране. Как только везикула достигает мембраны, они сливаются. [36]

Существует три хорошо известных типа везикул. Это клатрином везикулы , покрытые , COPI и COPII . Каждый выполняет в клетке разные функции. Например, покрытые клатрином везикулы транспортируют вещества между аппаратом Гольджи и плазматической мембраной. Везикулы, покрытые COPI и COPII, часто используются для транспортировки между ЭР и аппаратом Гольджи. [36]

Лизосомы

[ редактировать ]
Основная статья: Лизосомы

Лизосомы – это органеллы, содержащие гидролитические ферменты, используемые для внутриклеточного пищеварения. Основные функции лизосомы — переработка молекул, поглощенных клеткой, и утилизация изношенных частей клетки. Ферменты внутри лизосом представляют собой кислые гидролазы , которым для оптимальной работы требуется кислая среда. Лизосомы обеспечивают такую ​​среду, поддерживая pH 5,0 внутри органеллы. [37] Если лизосома разорвется, высвободившиеся ферменты не будут очень активны из-за нейтрального pH цитозоля. Однако, если произойдет утечка многочисленных лизосом, клетка может быть разрушена в результате самопереваривания.

Лизосомы осуществляют внутриклеточное пищеварение в процессе, называемом фагоцитозом (от греческого phagein — есть и kytos — сосуд, относящийся к клетке), путем слияния с вакуолью и высвобождения своих ферментов в вакуоль. Благодаря этому процессу сахара, аминокислоты и другие мономеры переходят в цитозоль и становятся питательными веществами для клетки. Лизосомы также используют свои гидролитические ферменты для переработки устаревших органелл клетки в процессе, называемом аутофагией . Лизосома поглощает другую органеллу и использует ее ферменты для разделения проглоченного материала. Полученные органические мономеры затем возвращаются в цитозоль для повторного использования. Последняя функция лизосомы — переваривание самой клетки посредством автолиза . [38]

Кружевное боди

[ редактировать ]
Основная статья: Кружевное боди

Spitzenkörper является компонентом эндомембранной системы, обнаруженным только у грибов , и связан с ростом кончика гифы . Это фазово -темное тело, состоящее из скопления связанных с мембраной везикул, содержащих компоненты клеточной стенки, служащих точкой сборки и высвобождения таких компонентов, промежуточных между аппаратом Гольджи и клеточной мембраной. Spitzenkörper подвижен и по мере продвижения вперед генерирует новый рост кончиков гиф. [8]

Подробная иллюстрация плазматической мембраны. В том числе структура фосфолипида .

Плазматическая мембрана

[ редактировать ]
Основная статья: Плазматическая мембрана

Плазматическая мембрана представляет собой двухслойную фосфолипидную мембрану, которая отделяет клетку от окружающей среды и регулирует транспорт молекул и сигналов в клетку и из нее. В мембрану встроены белки, выполняющие функции плазматической мембраны. Плазматическая мембрана не является фиксированной или жесткой структурой, молекулы, составляющие мембрану, способны к латеральному движению. Это движение и множество компонентов мембраны являются причиной того, что ее называют жидкой мозаикой. Меньшие молекулы, такие как углекислый газ, вода и кислород, могут свободно проходить через плазматическую мембрану за счет диффузии или осмоса . Более крупным молекулам, необходимым клетке, помогают белки посредством активного транспорта . [39]

Плазматическая мембрана клетки выполняет множество функций. К ним относятся транспортировка питательных веществ в клетку, удаление отходов, предотвращение попадания материалов в клетку, предотвращение выхода необходимых материалов из клетки, поддержание pH цитозоля и сохранение осмотического давления цитозоля. Для этих функций используются транспортные белки, которые пропускают одни материалы, но не другие. Эти белки используют гидролиз АТФ для перекачки материалов против градиентов их концентрации. [39]

Помимо этих универсальных функций, плазматическая мембрана играет более специфическую роль в многоклеточных организмах. Гликопротеины на мембране помогают клетке распознавать другие клетки, обмениваться метаболитами и формировать ткани. Другие белки плазматической мембраны позволяют прикрепляться к цитоскелету и внеклеточному матриксу ; функция, которая поддерживает форму клетки и фиксирует расположение мембранных белков. Ферменты, катализирующие реакции, также находятся на плазматической мембране. Белки-рецепторы на мембране имеют форму, соответствующую химическому посланнику, что приводит к различным клеточным реакциям. [40]

Эволюция

[ редактировать ]

Происхождение эндомембранной системы связано с происхождением самих эукариот, а происхождение эукариот — с эндосимбиотическим происхождением митохондрий . Для объяснения происхождения эндомембранной системы было предложено множество моделей (см. [41] ). Самая последняя концепция предполагает, что эндомембранная система развилась из везикул внешней мембраны, секретируемых эндосимбиотической митохондрией, и оказалась заключенной в складках прокариот-хозяина (в свою очередь, в результате поглощения эндосимбионта). [42] Эта модель происхождения эндомембранной системы, основанная на OMV (везикулах внешней мембраны), в настоящее время требует наименьшего количества новых изобретений в области происхождения эукариот и объясняет множество связей митохондрий с другими отделами клетки. [43] В настоящее время эта гипотеза «наизнанку» (которая утверждает, что альфа-протеобактерии , предковые митохондрии, были поглощены пузырьками асгардархеона , . а позже пузырьки слились, образуя складки, которые в конечном итоге стали эндомембранной системой) предпочтительнее, чем внешняя гипотеза - в одном (что предполагало, что эндомембранная система возникла из-за складок внутри мембраны архей).

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Смит А.Л. (1997). Оксфордский словарь биохимии и молекулярной биологии . Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. стр. 206 . ISBN  978-0-19-854768-6 .
  2. ^ Jump up to: а б Дэвидсон М. (2005). «Ядерный конверт» . Молекулярные выражения . Университет штата Флорида . Проверено 9 декабря 2008 г.
  3. ^ Дэвидсон М. (2005). «Эндоплазматический ретикулум» . Молекулярные выражения . Университет штата Флорида . Проверено 9 декабря 2008 г.
  4. ^ Грэм Т.Р. (2000). Коллекция биологических наук Эврика. Клеточная биология . Университет Нового Южного Уэльса и биологические науки Ланд. ISBN  978-0-7334-2108-2 .
  5. ^ Лодиш Х. и др. (2000). «Раздел 5.4 Органеллы эукариотической клетки» . Молекулярно-клеточная биология . WH Фриман и компания . Проверено 9 декабря 2008 г.
  6. ^ Купер Дж. (2000). «Механизм везикулярного транспорта» . Клетка: молекулярный подход . Синауэр Ассошиэйтс, Инк . Проверено 9 декабря 2008 г.
  7. ^ Дэвидсон М. (2005). «Плазменная мембрана» . Молекулярные выражения . Университет штата Флорида . Проверено 9 декабря 2008 г.
  8. ^ Jump up to: а б Стейнберг Г. (март 2007 г.). «Рост гиф: история моторов, липидов и Spitzenkörper» . Эукариотическая клетка . 6 (3): 351–60. дои : 10.1128/EC.00381-06 . ПМЦ   1828937 . ПМИД   17259546 .
  9. ^ Брайант Д.А., Фригаард Н.У. (ноябрь 2006 г.). «Освещение фотосинтеза и фототрофии прокариот». Тенденции в микробиологии . 14 (11): 488–96. дои : 10.1016/j.tim.2006.09.001 . ПМИД   16997562 .
  10. ^ Псенчик Дж., Иконен Т.П., Лауринмяки П., Меркель М.К., Батчер С.Дж., Серимаа Р.Э., Тума Р. (август 2004 г.). «Ламеллярная организация пигментов в хлоросомах, светособирающих комплексах зеленых фотосинтезирующих бактерий» . Биофизический журнал . 87 (2): 1165–72. Бибкод : 2004BpJ....87.1165P . дои : 10.1529/biophysj.104.040956 . ПМК   1304455 . ПМИД   15298919 .
  11. ^ Волланд, Жан-Мари; Гонсалес-Риццо, Сильвина; Гро, Оливье; Тымл, Томаш; Иванова, Наталья; Шульц, Фредерик; Гудо, Даниэль; Элизабет, Натали Х.; Натх, Нандита; Удвари, Дэниел; Мальмстрем, Рекс Р.; Гуиди-Ронтани, Шанталь; Болте-Клюге, Сюзанна; Дэвис, Карен М.; Жан, Майтена Р.; Мансо, Жан-Луи; Мунси, Найджел Дж.; Ангерт, Эстер Р.; Войке, Таня; Дата, Шайлеш В. (24 июня 2022 г.). «Бактерия длиной в сантиметр, ДНК которой содержится в метаболически активных мембраносвязанных органеллах». Наука . 376 (6600): 1453–1458. Бибкод : 2022Sci...376.1453V . bioRxiv   10.1101/2022.02.16.480423 . дои : 10.1126/science.abb3634 . eISSN   1095-9203 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   35737788 . S2CID   249990020 .
  12. ^ Кэмпбелл, Нил А.; Рис, Джейн Б. (2002). Биология (6-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN  978-0-8053-6624-2 .
  13. ^ Зинсер Э., Сперка-Готлиб К.Д., Фаш Е.В., Кольвейн С.Д., Палтауф Ф., Даум Г. (март 1991 г.). «Синтез фосфолипидов и липидный состав субклеточных мембран одноклеточных эукариот Saccharomyces cerevisiae» . Журнал бактериологии . 173 (6): 2026–34. дои : 10.1128/jb.173.6.2026-2034.1991 . ПМК   207737 . ПМИД   2002005 .
  14. ^ Чабани Т., Афинштадт К., Даум Г. (март 2007 г.). «Синтез, хранение и деградация нейтральных липидов в дрожжах». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Молекулярная и клеточная биология липидов . 1771 (3): 299–309. дои : 10.1016/j.bbalip.2006.07.001 . ПМИД   16916618 .
  15. ^ Футерман А.Х. (декабрь 2006 г.). «Внутриклеточный транспорт сфинголипидов: связь с биосинтезом» . Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Биомембраны . 1758 (12): 1885–92. дои : 10.1016/j.bbamem.2006.08.004 . ПМИД   16996025 .
  16. ^ Вандерс Р.Дж., Уотерхэм HR (2006). «Возвращение к биохимии пероксисом млекопитающих». Ежегодный обзор биохимии . 75 : 295–332. doi : 10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329 . ПМИД   16756494 .
  17. ^ Jump up to: а б Фолькер Д.Р. (декабрь 1991 г.). «Биогенез органелл и внутриклеточный транспорт липидов у эукариот» . Микробиологические обзоры . 55 (4): 543–60. дои : 10.1128/MMBR.55.4.543-560.1991 . ПМЦ   372837 . ПМИД   1779926 .
  18. ^ Фолькер Д.Р. (июль 2005 г.). «Восполнение пробелов в транспорте фосфолипидов». Тенденции биохимических наук . 30 (7): 396–404. дои : 10.1016/j.tibs.2005.05.008 . ПМИД   15951180 .
  19. ^ Морре DJ, Молленхауэр HH (1974). «Концепция эндомембраны: функциональная интеграция эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи». В Робардсе AW (ред.). Динамические аспекты инфраструктуры предприятия . Лондон, Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. стр. 84–137.
  20. ^ Морре DJ (1975). «Мембранный биогенез». Ежегодный обзор физиологии растений . 26 (1): 441–481. дои : 10.1146/annurev.pp.26.060175.002301 .
  21. ^ Чайлдс Г.В. (2003). «Ядерный конверт» . УТМБ. Архивировано из оригинала 20 июня 2006 года . Проверено 28 сентября 2008 г.
  22. ^ Купер Дж. (2000). «Ядерная оболочка и движение между ядром и цитоплазмой» . Клетка: молекулярный подход . Синауэр Ассошиэйтс, Инк . Проверено 9 декабря 2008 г.
  23. ^ Альбертс В. и др. (2002). «Ядерные поровые комплексы перфорируют ядерную оболочку» . Молекулярная биология клетки, 4-е издание . Гирляндная наука . Проверено 9 декабря 2008 г.
  24. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Купер Дж. (2000). «Эндоплазматический ретикулум» . Клетка: молекулярный подход . Синауэр Ассошиэйтс, Инк . Проверено 9 декабря 2008 г.
  25. ^ Бертолотти А., Чжан Ю., Хендершот Л.М., Хардинг Х.П., Рон Д. (июнь 2000 г.). «Динамическое взаимодействие преобразователей стресса BiP и ER в ответе развернутого белка». Природная клеточная биология . 2 (6): 326–32. дои : 10.1038/35014014 . ПМИД   10854322 . S2CID   22684712 .
  26. ^ Биология . Образование Макгроу Хилл. 2011. С. 89 . ISBN  9780078936494 .
  27. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Альбертс В. и др. (2002). «Мембраносвязанные рибосомы определяют грубый ЭР» . Молекулярная биология клетки, 4-е издание . Гирляндная наука . Проверено 9 декабря 2008 г.
  28. ^ Левин Т., Лоуэн С. (август 2006 г.). «Места контакта между мембранами органелл: через стекло, в темноте». Современное мнение в области клеточной биологии . 18 (4): 371–8. дои : 10.1016/j.ceb.2006.06.011 . ПМИД   16806880 .
  29. ^ Ротман Дж. Э. (сентябрь 1981 г.). «Аппарат Гольджи: две органеллы в тандеме» . Наука . 213 (4513): 1212–9. Бибкод : 1981Sci...213.1212R . дои : 10.1126/science.7268428 . PMID   7268428 .
  30. ^ Альбертс В. и др. (2002). «Транспортировка из отделения неотложной помощи через аппарат Гольджи» . Молекулярная биология клетки, 4-е издание . Гирляндная наука . Проверено 9 декабря 2008 г.
  31. ^ Купер Дж. (2000). «Аппарат Гольджи» . Клетка: молекулярный подход . Синауэр Ассошиэйтс, Инк . Проверено 9 декабря 2008 г.
  32. ^ Альбертс В. и др. (2002). «Растительные и грибковые вакуоли представляют собой удивительно универсальные лизосомы» . Молекулярная биология клетки, 4-е издание . Гирляндная наука . Проверено 9 декабря 2008 г.
  33. ^ Лодиш Х. и др. (2000). «Растительные вакуоли хранят маленькие молекулы и позволяют клетке быстро удлиняться» . Молекулярно-клеточная биология . WH Фриман и компания . Проверено 9 декабря 2008 г.
  34. ^ Купер Дж. (2000). «Эндоцитоз» . Клетка: молекулярный подход . Синауэр Ассошиэйтс, Инк . Проверено 9 декабря 2008 г.
  35. ^ Лодиш Х. и др. (2000). «Раздел 17.10 Молекулярные механизмы везикулярного транспорта» . Молекулярно-клеточная биология . WH Фриман и компания . Проверено 9 декабря 2008 г.
  36. ^ Jump up to: а б Альбертс В. и др. (2002). «Молекулярные механизмы мембранного транспорта и поддержание компартментального разнообразия» . Молекулярная биология клетки, 4-е издание . Гирляндная наука . Проверено 9 декабря 2008 г.
  37. ^ Альбертс В. и др. (2002). «Транспорт из сети Транс-Гольджи в лизосомы» . Молекулярная биология клетки, 4-е издание . Гирляндная наука . Проверено 9 декабря 2008 г.
  38. ^ Купер Дж. (2000). «Лизосомы» . Клетка: молекулярный подход . Синауэр Ассошиэйтс, Инк . Проверено 9 декабря 2008 г.
  39. ^ Jump up to: а б Купер Дж. (2000). «Строение плазматической мембраны» . Клетка: молекулярный подход . Синауэр Ассошиэйтс, Инк . Проверено 9 декабря 2008 г.
  40. ^ Лодиш Х. и др. (2000). «Раздел 5.3. Биомембраны: структурная организация и основные функции» . Молекулярно-клеточная биология . WH Фриман и компания . Проверено 9 декабря 2008 г.
  41. ^ Мартин В.Ф., Гарг С., Зиморски В. (сентябрь 2015 г.). «Эндосимбиотические теории происхождения эукариот» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 370 (1678): 20140330. doi : 10.1098/rstb.2014.0330 . ПМЦ   4571569 . ПМИД   26323761 .
  42. ^ Гулд С.Б., Гарг С.Г., Мартин В.Ф. (июль 2016 г.). «Секреция бактериальных пузырьков и эволюционное происхождение эндомембранной системы эукариот» . Тенденции в микробиологии . 24 (7): 525–534. дои : 10.1016/j.tim.2016.03.005 . ПМИД   27040918 .
  43. ^ Мерли А., Нуннари Дж. (март 2016 г.). «Новая сеть контактов митохондрий и органелл» . Молекулярная клетка . 61 (5): 648–653. doi : 10.1016/j.molcel.2016.01.031 . ПМЦ   5554544 . ПМИД   26942669 .

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Endomembrane_system&oldid=1233099358"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 8ad6a3355fefaf0ce324f431fb68d89c__1720327440
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/8a/9c/8ad6a3355fefaf0ce324f431fb68d89c.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Endomembrane system - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)