Jump to content

Красный волк

(Перенаправлено с Canis rufus )

Красный волк
Временной диапазон: голоцен 10 000 лет назад – настоящее время. [ 1 ]
Красный волк с типичной окраской.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Млекопитающие
Заказ: Плотоядный
Семья: Псовые
Род: Канис
Разновидность:
К. Руфус
Биномиальное имя
Красная собака
Подвиды

Красный волк ( Canis rufus ) [ 2 ] [ 6 ] [ 7 ] Это собака, родом из юго-восточной части Соединенных Штатов . По размерам он занимает промежуточное положение между койотом ( Canis latrans ) и серым волком ( Canis lupus ). [ 8 ]

Таксономическая классификация красного волка как отдельного вида вызывала споры на протяжении почти столетия: его классифицировали либо как подвид серого волка Canis lupus rufus , либо как подвид серого волка Canis lupus rufus. [ 9 ] [ 10 ] или койволк ( генетическая смесь волка и койота). Из-за этого его иногда исключают из списков исчезающих видов, несмотря на его критически низкую численность. [ 11 ] [ 12 ] В соответствии с Законом об исчезающих видах 1973 года в Служба охраны рыбы и дикой природы США настоящее время признает красного волка исчезающим видом и предоставляет ему охраняемый статус. [ 3 ] С 1996 года МСОП внес красного волка в список видов, находящихся под угрозой исчезновения ; [ 2 ] однако он не внесен в Приложения СИТЕС к исчезающим видам. [ 13 ]

Красные волки первоначально были распространены по всей юго-восточной и юго-центральной части Соединенных Штатов от Атлантического океана до центрального Техаса, юго-восточной Оклахомы и юго-западного Иллинойса на западе, а также на севере от долины реки Огайо , северной Пенсильвании , южного Нью-Йорка и крайних районов. южный Онтарио в Канаде [ 2 ] на юг до Мексиканского залива . [ 14 ] Красный волк был почти полностью вымер к середине 1900-х годов из-за агрессивных программ борьбы с хищниками, разрушения среды обитания и обширной гибридизации с койотами . К концу 1960-х годов он встречался в небольших количествах на побережье Мексиканского залива в западной Луизиане и восточном Техасе .

Четырнадцать из этих выживших были выбраны в качестве основателей выращенной в неволе популяции, которая была создана в зоопарке и аквариуме Пойнт-Дефианс в период с 1974 по 1980 год. После успешного экспериментального переселения на остров Буллс у побережья Южной Каролины в 1978 году Красный волк был объявлен вымершим в дикой природе в 1980 году, чтобы продолжить работу по восстановлению. [ нужны разъяснения ] В 1987 году животные в неволе [ нужны разъяснения ] были выпущены в Национальный заповедник дикой природы Аллигатор-Ривер (ARNWR) на полуострове Албемарл в Северной Каролине , а второй выпуск, с тех пор отмененный, [ нужны разъяснения ] происходит два года спустя в Национальном парке Грейт-Смоки-Маунтинс . [ 15 ] Из 63 красных волков, выпущенных с 1987 по 1994 год, [ нужны разъяснения ] [ 16 ] популяция выросла до 100–120 особей в 2012 году, но из-за отсутствия регулирования со стороны Службы рыболовства и дикой природы США популяция сократилась до 40 особей в 2018 году. [ 17 ] около 14 в 2019 году [ 18 ] и 8 по состоянию на октябрь 2021 г. [ 19 ] В период с 2019 по 2020 год диких пометов не родилось. [ 19 ]

Под давлением природоохранных групп Служба охраны рыбы и дикой природы США возобновила реинтродукцию и усилила охрану. Реинтродукция возобновилась в 2021 году. В 2022 году родился первый помет диких волков с 2018 года. По состоянию на 2023 год в ARNWR насчитывается от 15 до 17 диких красных волков. [ 20 ]

Описание и поведение

[ редактировать ]
Красный волк

Внешний вид красного волка типичен для рода Canis и обычно занимает промежуточное положение по размеру между койотом и серым волком, хотя некоторые экземпляры могут пересекаться по размеру с маленькими серыми волками. Исследование морфометрии собак , проведенное в восточной части Северной Каролины, показало, что красные волки морфометрически отличаются от койотов и гибридов. [ 21 ] Взрослые особи имеют длину 136–165 см (53,5–65 дюймов), включая хвост около 37 см (14,6 дюйма). [ 11 ] [ 21 ] Их вес колеблется от 20 до 39 кг (44-85 фунтов), при этом самцы в среднем весят 29 кг (64 фунта), а самки - 25 кг (55 фунтов). [ 21 ] Его шерсть обычно более красноватая и с редким опушением, чем у койота и серого волка, хотя встречаются меланистические особи. [ 11 ] Его мех обычно от желтовато-коричневого до сероватого цвета, со светлыми отметинами вокруг губ и глаз. [ 12 ] Некоторые авторы сравнивают красного волка с борзой в целом из-за его относительно длинных и тонких конечностей. Уши также пропорционально больше, чем у койота и серого волка. Череп обычно узкий, с длинным и тонким рострумом , небольшой черепной коробкой и хорошо развитым сагиттальным гребнем . Его мозжечок не похож на мозжечок других видов Canis и по форме ближе к мозжечку псовых родов и Urocyon , Vulpes что указывает на то, что красный волк является одним из наиболее плезиоморфных представителей своего рода. [ 11 ]

Красный волк более общительный, чем койот, но менее общительный, чем серый волк. Спаривается в январе-феврале, в марте, апреле и мае рождается в среднем 6-7 детенышей. Он моногамен: в воспитании детенышей участвуют оба родителя. [ 22 ] [ 23 ] Места для логовищ включают полые стволы деревьев, берега ручьев и заброшенные земли других животных. К шестинедельному возрасту детеныши отдаляются от логова. [ 22 ] и достигают полного размера в возрасте одного года, а половозрелыми становятся через два года. [ 12 ]

Используя многолетние данные об особях красного волка известной родословной, было обнаружено, что инбридинг среди родственников первой степени родства был редким. [ 24 ] Вероятный механизм предотвращения инбридинга - независимые траектории расселения из натальной стаи. Многие молодые волки проводят время в одиночестве или в небольших неразмножающихся стаях, состоящих из неродственных особей. Союз двух неродственных особей на новом участке обитания является преобладающей моделью формирования гнездящихся пар. [ 24 ] Инбридинга избегают, поскольку он приводит к появлению потомства с пониженной приспособленностью ( инбридинговая депрессия ), что преимущественно вызвано гомозиготной экспрессией рецессивных вредных аллелей. [ 25 ]

До исчезновения в дикой природе рацион красного волка состоял из кроликов, грызунов и нутрий (интродуцированный вид). [ 26 ] Напротив, красные волки из восстановленной популяции полагаются на белохвостого оленя , свинью , енота , рисовых крыс , ондатр , нутрий, кроликов и падаль . [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] Белохвостые олени практически отсутствовали в последнем диком прибежище красных волков на побережье Мексиканского залива между Техасом и Луизианой (где экземпляры из последней дикой популяции были отловлены для разведения в неволе), что, вероятно, объясняет перечисленные здесь различия в их пищевых привычках. . В исторических отчетах о волках на юго-востоке, сделанных ранними исследователями, такими как Уильям Хилтон , который в 1644 году плыл вдоль реки Кейп-Фир на территории нынешней Северной Каролины, также отмечается, что они ели оленей. [ 30 ]

Ареал и среда обитания

[ редактировать ]
Исторический ареал красного волка

Первоначально признанный ареал красного волка простирался по всей юго-востоку Соединенных Штатов от побережья Атлантического океана и Мексиканского залива, на север до долины реки Огайо и центральной Пенсильвании, а также на запад до центрального Техаса и юго-востока Миссури. [ 31 ] Исследования палеонтологических, археологических и исторических образцов красных волков, проведенные Рональдом Новаком, расширили их известный ареал, включив в него земли к югу от реки Святого Лаврентия в Канаде, вдоль восточного побережья и на запад до Миссури и среднего Иллинойса, заканчиваясь в южных широтах Центральный Техас. [ 1 ]

Учитывая их широкое историческое распространение, красные волки, вероятно, когда-то использовали большой набор типов среды обитания. Последняя естественная популяция использовала болота прибрежных прерий, болота и сельскохозяйственные поля, используемые для выращивания риса и хлопка. Однако эта среда, вероятно, не типична для предпочтительной среды обитания красного волка. Некоторые данные показывают, что этот вид был обнаружен в наибольшем количестве в некогда обширных пойменных речных лесах и болотах на юго-востоке Соединенных Штатов. Красные волки, повторно интродуцированные на северо-восток Северной Каролины, использовали различные типы среды обитания, от сельскохозяйственных угодий до мозаики лесов и водно-болотных угодий, характеризующихся сосновым покровом и подлеском вечнозеленых кустарников. Это говорит о том, что красные волки являются универсальными местами обитания и могут процветать в большинстве мест, где численность добычи достаточна, а преследование со стороны людей незначительно. [ 32 ]

Искоренение в дикой природе

[ редактировать ]
Меланистический красный волк в парке Одюбон, Новый Орлеан (1931)

В 1940 году биолог Стэнли П. Янг отметил, что красный волк все еще распространен в восточном Техасе, где в 1939 году было поймано более 800 волков из-за их нападений на домашний скот. Он не верил, что их можно истребить из-за их привычки жить, спрятавшись в зарослях. [ 33 ] В 1962 году исследование морфологии черепа диких собак в штатах Арканзас, Луизиана, Оклахома и Техас показало, что красный волк существовал лишь в нескольких популяциях из-за гибридизации с койотом. Объяснение заключалось в том, что либо красный волк не смог адаптироваться к изменениям в окружающей среде из-за землепользования человека и сопутствующего ему притока конкурирующих койотов с запада, либо что красный волк был гибридизирован койотом и исчез из существования. [ 34 ]

Восстановленная среда обитания

[ редактировать ]

С 1987 года красных волков выпустили на северо-восток Северной Каролины, где они бродят по территории в 1,7 миллиона акров. [ 35 ] Эти земли охватывают пять округов (Дэр, Хайд, Тиррелл, Вашингтон и Бофорт) и включают в себя три национальных заповедника дикой природы, полигон ВВС США и частные земли. [ 35 ] Программа восстановления красного волка уникальна для реинтродукции крупных хищников, поскольку более половины земель, используемых для реинтродукции, находится в частной собственности. Примерно 680 000 акров (2800 км²). 2 ) являются федеральными землями и землями штата, а 1 002 000 акров (4 050 км²) 2 ) являются частными землями.

Начиная с 1991 года, красных волков также выпускали в национальный парк Грейт-Смоки-Маунтинс в восточном Теннесси. [ 36 ] Однако из-за воздействия экологических заболеваний (парвовируса), паразитов и конкуренции (с койотами, а также внутривидовой агрессии) красный волк не смог успешно создать дикую популяцию в парке. Низкая плотность добычи также была проблемой, вынуждавшей волков покидать границы парка в поисках пищи на более низких высотах. В 1998 году FWS забрали оставшихся красных волков в национальном парке Грейт-Смоки-Маунтинс, переселив их в национальный заповедник дикой природы Аллигатор-Ривер в восточной части Северной Каролины. [ 37 ] Другие красные волки были выпущены на прибрежные острова во Флориде, Миссисипи и Южной Каролине в рамках плана управления разведением в неволе. Остров Сент-Винсент во Флориде в настоящее время является единственным активным островным местом распространения.

Разведение в неволе и реинтродукция

[ редактировать ]
Сотрудник USFWS с щенками красного волка, август 2002 г.

После принятия Закона об исчезающих видах 1973 года официальные усилия, поддержанные Службой рыболовства и дикой природы США, начали спасать красного волка от исчезновения, когда в зоологическом саду Пойнт-Дефаенс в Такоме, штат Вашингтон , была создана программа разведения в неволе . Четыреста животных были пойманы USFWS на юго-западе Луизианы и юго-востоке Техаса с 1973 по 1980 год. [ 38 ] [ 39 ]

Измерения, анализ вокализации и рентгеновские снимки черепа использовались, чтобы отличить красных волков от койотов и гибридов красного волка и койота. Из 400 пойманных собак только 43 оказались красными волками и были отправлены в питомник. Первые пометы были произведены в неволе в мае 1977 года. Некоторые щенки были признаны гибридами, и их и их родителей исключили из программы. Из первоначальных 43 животных только 17 считались чистыми красными волками, а поскольку трое не могли размножаться, 14 стали племенным поголовьем для программы разведения в неволе. [ 40 ] Эти 14 человек были настолько тесно связаны между собой, что их генетический эффект заключался в том, что их было всего восемь особей.

В 1996 году красный волк был внесен Международным союзом охраны природы в список видов, находящихся под угрозой исчезновения . [ 2 ]

Релизы 20 века

[ редактировать ]
Выпуск 1976 года в Национальном заповеднике дикой природы Мыс Ромен.
В декабре 1976 года двух волков выпустили на остров Буллс Национального заповедника дикой природы Кейп-Ромен в Южной Каролине с целью тестирования и оттачивания методов реинтродукции. Их освободили не с намерением создать постоянное население на острове. [ 41 ] Первая экспериментальная транслокация длилась 11 дней, в течение которых за спаривающейся парой красных волков круглосуточно следили с помощью дистанционной телеметрии. Вторая экспериментальная транслокация была предпринята в 1978 году с другой парой, и им разрешили оставаться на острове почти девять месяцев. [ 41 ] После этого в 1987 году был реализован более крупный проект по возвращению постоянной популяции красных волков в дикую природу в Национальном заповеднике дикой природы реки Аллигатор (ARNWR) на восточном побережье Северной Каролины . Также в 1987 году остров Быков стал первым островным местом размножения. Щенки были выращены на острове и перевезены в Северную Каролину до 2005 года. [ 42 ]
Выпуск 1986 года в Национальном заповеднике дикой природы Аллигатор-Ривер.
В сентябре 1987 года четыре пары красных волков мужского и женского пола были выпущены в Национальный заповедник дикой природы Аллигатор-Ривер на северо-востоке Северной Каролины и обозначены как экспериментальная популяция. С тех пор экспериментальная популяция выросла, а зона восстановления расширилась и теперь включает в себя четыре национальных заповедника дикой природы, полигон Министерства обороны, государственные земли и частные земли, охватывая около 1 700 000 акров (6 900 км2). 2 ). [ 43 ]
Выпуск 1989 года на острове Хорн, штат Миссисипи.
В 1989 году был начат второй проект по размножению островов с высвобождением популяции на острове Хорн у побережья Миссисипи. Эта популяция была удалена в 1998 году из-за вероятности встреч с людьми. В рамках третьего проекта по размножению островов популяция была завезена на остров Сент-Винсент, штат Флорида , на шельфе между мысом Сан-Блас и Апалачикола, штат Флорида , в 1990 году, а в 1997 году четвертая программа по размножению островов завезла популяцию на остров Кейп-Сент-Джордж , штат Флорида. к югу от Апалачиколы.
Выпуск 1991 года в Грейт-Смоки-Маунтинс.
В 1991 году две пары были вновь завезены в национальный парк Грейт-Смоки-Маунтинс , где последний известный красный волк был убит в 1905 году. парк.

Статус 21 века

[ редактировать ]

Более 30 учреждений участвуют в Плане выживания видов красных волков и контролируют разведение и реинтродукцию более 150 волков. [ 44 ]

По оценкам USFWS, в 2007 году в мире осталось 300 красных волков, 207 из которых находились в неволе. [ 45 ] К концу 2020 года количество диких особей сократилось до примерно 7 особей с радиоошейниками и дюжины особей без ошейника, при этом с 2018 года не родилось ни одного дикого щенка. Это сокращение было связано с отстрелом и отравлением волков землевладельцами, а также с приостановкой природоохранных усилий. USFWS. [ 46 ]

Анализ проведенный Центром биологического разнообразия доступной среды обитания на бывшем ареале красного волка, в 2019 году, показал, что более 20 000 квадратных миль общественных земель на пяти участках имеют жизнеспособную среду обитания для красных волков, в которую они могут быть вновь интродуцированы в будущем. Эти места были выбраны на основе уровня добычи, изоляции от койотов и человеческого развития, а также связи с другими местами. В число этих объектов входят: национальные леса Апалачикола и Оцеола, а также национальный заповедник дикой природы Окефеноки и близлежащие охраняемые территории; многочисленные национальные парки и национальные леса в Аппалачах , включая национальные леса Мононгахела , Джорджа Вашингтона и Джефферсона , Чероки , Фасги , Нантахала , Чаттахучи и Талладега , а также национальный парк Шенандоа и нижние возвышения национального парка Грейт-Смоки-Маунтинс ; Национальный лес Кроатон и лес Хофмана на побережье Северной Каролины , а также национальные леса Озарк , Уатчита и Марк Твен в центральной части Соединенных Штатов . [ 18 ]

, штат Техас , были обнаружены две собаки, которые в основном являются койотами, В конце 2018 года на острове Галвестон (выражениями генов) красного волка с аллелями , оставшимися от призрачной популяции красных волков. Поскольку эти аллели принадлежат другой популяции, отличной от популяции красных волков, участвующей в программе разведения в неволе Северной Каролины, было предложено селективно скрещивать койотов с острова Галвестон. [ а ] в плененную популяцию красных волков. [ 47 ] Другое исследование, опубликованное примерно в то же время с анализом образцов помета и шерсти псовых на юго-западе Луизианы, обнаружило генетические доказательства происхождения красных волков примерно у 55% ​​отобранных псовых, при этом одна такая особь имела от 78 до 100% предков красных волков, что предполагает возможность более гены красного волка в дикой природе, которые могут отсутствовать в популяции в неволе. [ 48 ]

С 2015 по 2019 год красных волков на волю не выпускали. Но в марте 2020 года FWS выпустила новую гнездящуюся пару красных волков, в том числе молодого самца красного волка с острова Сент-Винсент, штат Флорида, в Национальный заповедник дикой природы Аллигатор-Ривер. Пара не смогла произвести помет щенков в дикой природе. 1 марта 2021 года два самца красных волков из Флориды были соединены с двумя самками диких красных волков из восточной части Северной Каролины и выпущены в дикую природу. Один из волков-самцов был убит машиной вскоре после того, как его выпустили на волю. 30 апреля и 1 мая четыре взрослых красных волка были выпущены на волю, а четыре детеныша красного волка были выкормлены дикой самкой красного волка. [ 49 ] Помимо восьми выпущенных волков, общая численность обитающих в дикой природе красных волков составляет почти тридцать диких особей, включая десяток других волков, не носящих радиоошейников. [ 50 ]

В исследовании, опубликованном в 2020 году, сообщается, что фотоловушки зафиксировали «присутствие крупного псового, обладающего волчьим характером» на северо-востоке Техаса, а более поздние образцы волос и следы из этого района указали на присутствие красных волков. [ 51 ]

К осени 2021 года в общей сложности было убито шесть красных волков, включая четырех взрослых особей, выпущенных весной. Трое из освобожденных взрослых особей погибли в результате столкновений транспортных средств, двое умерли от неизвестных случаев, а четвертый освобожденный взрослый был застрелен землевладельцем, который опасался, что волк пытался отобрать его цыплят. Эти потери снизили численность волков в дикой природе примерно до 20 особей. Зимой 2021–2022 годов Служба рыболовства и дикой природы отобрала девять содержащихся в неволе взрослых красных волков для выпуска в дикую природу. Семья из пяти красных волков была выпущена в Национальный заповедник дикой природы Покосин-Лейкс, а две новые пары взрослых волков были выпущены в Национальный заповедник дикой природы Аллигатор-Ривер. Выпуск этих новых волков довел численность диких красных волков в восточной части Северной Каролины до менее чем 30 диких особей. [ нужна ссылка ]

22 апреля 2022 года одна из гнездящихся пар взрослых красных волков произвела на свет шесть волчат: четырех самок и двух самцов. Этот новый помет детенышей красных волков стал первым пометом, рожденным в дикой природе с 2018 года. По состоянию на 2023 год в Национальном заповеднике дикой природы Аллигатор-Ривер насчитывается от 15 до 17 диких красных волков. [ 20 ]

Текущее население

[ редактировать ]

В апреле и мае 2023 года два содержащихся в неволе красных волка-самца были спарены с двумя дикими волчицами в загонах для акклиматизации, а затем были выпущены в дикую природу. В то же время дикая племенная пара, давшая в прошлом году помет детенышей, родила второй помет из 5 детенышей: 2 самцов и 3 самок. В стаю был принят волчонок-самец из помета в неволе, и с этим новым пополнением семья красных волков, которую FWS назвала стаей Milltail, выросла до 13 диких особей. Эти шесть новых детенышей довели дикую популяцию красных волков до 23-25 ​​диких особей.

В мае 2023 года две семьи красных волков были помещены в загоны для приветствия и выпущены в дикую природу в Национальном заповеднике дикой природы Покосин-Лейкс в округе Тиррелл. Одна семья состояла из племенной пары и трех детенышей, а другая - из племенной пары, годовалой самки и четырех молодых щенков, родившихся в загоне аккламации. В начале июня 2023 года две семьи красных волков были выпущены на волю, чтобы они бродили по PLNWR. С добавлением этих двух отдельных стай дикая популяция красных волков увеличилась примерно до 35 диких особей. Помимо дикой популяции, в зоопарках и программах разведения в неволе по всей территории США обитает около 270 красных волков.

Койот × вновь представил проблемы с красными волками

[ редактировать ]

Скрещивание с койотами было признано угрозой, влияющей на восстановление красных волков. В настоящее время усилия по адаптивному управлению добиваются прогресса в снижении угрозы со стороны койотов для популяции красных волков на северо-востоке Северной Каролины. Другие угрозы, такие как фрагментация среды обитания, болезни и антропогенная смертность, вызывают обеспокоенность при восстановлении красных волков. В настоящее время изучаются меры по уменьшению угроз. [ 35 ]

К 1999 году интрогрессия генов койотов была признана единственной самой большой угрозой для восстановления диких красных волков, и план адаптивного управления , который включал стерилизацию койотов, оказался успешным: к 2015 году количество генов койотов сократилось до менее чем 4% популяции диких красных волков. . [ 16 ]

После программного обзора 2014 года USFWS прекратил реализацию плана адаптивного управления красными волками, который отвечал за предотвращение гибридизации красных волков с койотами, и разрешил выпуск рожденных в неволе красных волков в дикую популяцию. [ 52 ] С тех пор дикая популяция сократилась со 100–115 красных волков до менее 30. [ 53 ] Несмотря на разногласия по поводу статуса красного волка как уникального таксона, а также очевидную незаинтересованность USFWS в сохранении волков в дикой природе, подавляющее большинство комментариев общественности (включая жителей Северной Каролины) были поданы в USFWS в 2017 году по поводу их нового плана управления волками. были в пользу первоначального плана сохранения дикой природы. [ 54 ]

Генетическое исследование помета собачьих, проведенное в 2016 году, показало, что, несмотря на высокую плотность койотов на территории экспериментальной популяционной зоны Красного волка (RWEPA), гибридизация происходит редко (4% составляют гибриды). [ 55 ]

Оспариваемое убийство повторно интродуцированных красных волков

[ редактировать ]

Высокая смертность волков, связанная с антропогенными причинами, оказалась основным фактором, ограничивающим распространение волков на запад от RWEPA. [ 55 ] Высокая антропогенная смертность волков также ограничивает распространение восточных волков за пределы охраняемых территорий на юго-востоке Канады. [ 56 ]

В 2012 году Южный центр экологического права подал иск против Комиссии по ресурсам дикой природы Северной Каролины за то, что она поставила под угрозу существование популяции диких красных волков, разрешив ночную охоту на койотов в восстанавливаемой зоне пяти округов на востоке Северной Каролины. [ 57 ] В 2014 году было достигнуто одобренное судом мировое соглашение, запрещающее ночную охоту на койотов и требующее разрешения и отчетности об охоте на койотов. [ 57 ] В ответ на это соглашение Комиссия по ресурсам дикой природы Северной Каролины приняла резолюцию, в которой просила USFWS удалить всех диких красных волков с частных земель, прекратить усилия по восстановлению и объявить красных волков вымершими в дикой природе. [ 58 ] Эта резолюция была принята после программного обзора программы сохранения красного волка в 2014 году, проведенного Институтом управления дикой природой. [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] Институт управления дикой природой отметил, что реинтродукция красного волка была невероятным достижением. В отчете указывается, что красные волки могут быть выпущены на волю и выжить в дикой природе, но незаконное убийство красных волков угрожает долгосрочному выживанию популяции. [ 61 ] В отчете говорится, что USFWS необходимо обновить свой план восстановления красных волков, тщательно оценить свою стратегию по предотвращению гибридизации койотов и расширить охват общественности. [ 62 ]

В 2014 году USFWS выдало частному землевладельцу разрешение на первую добычу красного волка. [ 63 ] С тех пор USFWS выдало еще несколько разрешений на изъятие землевладельцам в зоне восстановления пяти округов. В июне 2015 года землевладелец застрелил самку красного волка после того, как получил разрешение на изъятие, что вызвало общественный резонанс. [ 64 ] [ 65 ] В ответ Южный центр экологического права подал иск против USFWS за нарушение Закона об исчезающих видах. [ 66 ]

К 2016 году популяция красных волков в Северной Каролине сократилась до 45–60 волков. Основной причиной этого снижения стали огнестрельные ранения. [ 67 ]

В июне 2018 года USFWS объявил о предложении, согласно которому безопасный ареал волков будет ограничен только Национальным заповедником дикой природы «Ривер Аллигатор», где осталось всего около 35 волков, что позволит охотиться на частных землях. [ 68 ] [ 69 ] В ноябре 2018 года главный судья Терренс В. Бойл установил, что USFWS нарушил свой мандат Конгресса по защите красного волка, и постановил, что USFWS не имеет полномочий давать землевладельцам право стрелять в них. [ 70 ]

Отношение к людям

[ редактировать ]

Еще до европейской колонизации Америки красный волк занимал видное место в духовных верованиях чероки , где он известен как ва'я (ᏩᏯ) и считается спутником Кана'ти - охотника и отца анивая . или Клан Волка. [ 71 ] Традиционно люди чероки обычно избегают убийства красных волков, поскольку считается, что такое действие вызывает месть сородичей убитых животных. [ 72 ]

Таксономия

[ редактировать ]
Сравнительное изображение красного волка и западного койота ( C. latrans incolatus )

Таксономический статус красного волка дискутируется. Он был описан либо как вид с отдельной линией происхождения, [ 73 ] недавний гибрид серого волка и койота, [ 10 ] древний гибрид серого волка и койота, который гарантирует статус вида, [ 74 ] или отдельный вид, который недавно подвергся гибридизации с койотом. [ 75 ] [ 76 ]

Натуралисты Джон Джеймс Одюбон и Джон Бахман были первыми, кто предположил, что волки юга США отличаются от волков в других его регионах. В 1851 году они записали «Черного американского волка» как C. l. вар. существовало во Флориде, Южной Каролине, Северной Каролине, Кентукки, южной Индиане, южном Миссури, Луизиане и северном Техасе. Они также записали «Красного техасского волка» как C. l. вар. rufus , который существовал от северного Арканзаса, через Техас и до Мексики. В 1912 году зоолог Геррит Смит Миллер-младший отметил, что обозначение ater недоступно, и записал этих волков как C. l. Флориданус . [ 77 ]

В 1937 году зоолог Эдвард Альфонсо Гольдман предложил новый вид волка Canis rufus . [ 6 ] Первоначально Голдман признал три подвида красного волка, два из которых сейчас вымерли. Черный волк Флориды ( Canis rufus floridanus ) (от штата Мэн до Флориды) вымер с 1908 года, а красный волк долины Миссисипи ( Canis rufus gregoryi ) (юг-центр США). [ 1 ] был объявлен вымершим к 1980 году. К 1970-м годам техасский красный волк ( Canis rufus rufus ) существовал только в прибрежных прериях и болотах крайнего юго-восточного Техаса и юго-западной Луизианы. Они были изъяты из дикой природы для создания программы разведения в неволе и вновь завезены в восточную часть Северной Каролины в 1987 году. [ 39 ]

В 1967 году зоологи Барбара Лоуренс и Уильям Х. Боссерт считали, что аргументы в пользу классификации C. rufus как вида слишком сильно основаны на маленьких красных волках центрального Техаса, откуда было известно о существовании гибридизации с койотом. Они сказали, что если бы было включено достаточное количество образцов из Флориды, то отделение C. rufus от C. lupus было бы маловероятным. [ 77 ] Таксономический справочник « Каталог жизни» классифицирует красного волка как подвид Canis lupus . [ 9 ] Специалист по млекопитанию В. Кристофер Возенкрафт в книге «Виды млекопитающих мира » (2005) рассматривает красного волка как гибрид серого волка и койота, но из-за его неопределенного статуса он был скомпрометирован, признав его подвидом серого волка. Canis lupus rufus . [ 10 ]

В 2021 году Американское общество маммологов признало красного волка отдельным видом ( Canis rufus ). [ 78 ] [ 79 ]

Таксономические дебаты

[ редактировать ]

Когда европейские поселенцы впервые прибыли в Северную Америку, ареал койота ограничивался западной половиной континента. Они существовали в засушливых районах и на открытых равнинах, включая прерии штатов Среднего Запада. Ранние исследователи нашли некоторые из них в Индиане и Висконсине. С середины 1800-х годов койоты начали расширяться за пределы своего первоначального ареала. [ 77 ]

Таксономические дебаты относительно североамериканских волков можно резюмировать следующим образом:

Есть две преобладающие модели эволюции североамериканских собак :

(i) двухвидовая модель
который идентифицирует серых волков ( C. lupus ) и (западных) койотов ( Canis latrans ) как отдельные виды, которые дали начало различным гибридам, включая бореального волка Великих озер (также известного как волк Великих озер), восточного койота (также известного как Койволк / кустарниковый волк / твидовый волк), красный волк и восточный (алгонкинский) волк;

и

(ii) трехвидовая модель
который идентифицирует серого волка , западного койота и восточного волка ( C. lycaon ) как отдельные виды, где бореальные волки Великих озер являются продуктом гибридизации серого волка × восточного волка, восточные койоты являются результатом гибридизации восточного волка × западного койота. , а красные волки исторически считаются тем же видом, что и восточный волк, хотя их современные генетические характеристики разошлись из-за узкого места, связанного с разведением в неволе. [ 80 ]

Ископаемые свидетельства

[ редактировать ]

Палеонтолог Рональд М. Новак отмечает , что самым старым ископаемым останкам красного волка возрастом 10 000 лет, они были найдены во Флориде недалеко от Мельбурна , округа Бревард , реки Витлакучи, округа Ситрус , и пещеры Дьявольского Логова , округ Леви . Он отмечает, что в юго-восточных штатах найдено лишь несколько, но сомнительных, ископаемых останков серого волка. Он предполагает, что после исчезновения лютого волка койот, по-видимому, был вытеснен с юго-востока США красным волком до прошлого века, когда истребление волков позволило койоту расширить свой ареал. Он также предполагает, что предком всех североамериканских и евразийских волков был C. mosbachensis , живший в среднем плейстоцене 700 000–300 000 лет назад. [ 1 ]

C. mosbachensis был волком, который когда-то обитал по всей Евразии, прежде чем вымер. Он был меньше, чем большинство североамериканских популяций волков, и меньше, чем C. rufus , и был описан как похожий по размеру на маленького индийского волка Canis lupus pallipes . Он далее предполагает, что C. mosbachensis вторгся в Северную Америку, где он был изолирован в результате позднего оледенения и дал начало C. rufus . В Евразии C. mosbachensis превратился в C. lupus , который позже вторгся в Северную Америку. [ 73 ] : 242 

Палеонтолог нет рода Canis . и эксперт по естественной истории Сяомин Ван изучил ископаемый материал красного волка, но не смог сказать, был ли он отдельным видом или Он сказал, что Новак собрал больше морфометрических данных о красных волках, чем кто-либо другой, но статистический анализ данных, проведенный Новаком, выявил красного волка, с которым трудно иметь дело. Ван предполагает, что исследования древней ДНК , взятой из окаменелостей, могут помочь разрешить спор. [ 81 ]

Морфологические доказательства

[ редактировать ]
Изображение красного волка Одюбоном (1851 г.)
Черепа североамериканских собак с красным волком в центре.

В 1771 году английский натуралист Марк Кейтсби упомянул Флориду и Каролины, когда писал, что «волки в Америке по форме и цвету похожи на волков Европы, но несколько меньше их». Их описывали как более робких и менее прожорливых. [ 82 ] В 1791 году американский натуралист Уильям Бартрам написал в своей книге « Путешествия» о встреченном им во Флориде волке, который был крупнее собаки, но был черным в отличие от более крупных желто-коричневых волков Пенсильвании и Канады. [ 32 ] [ 83 ] В 1851 году натуралисты Джон Джеймс Одюбон и Джон Бахман подробно описали «красного техасского волка». Они отметили, что его можно встретить во Флориде и других юго-восточных штатах, но он отличается от других североамериканских волков и назвал его Canis lupus rufus . Его описывали как более похожего на лису, чем на серого волка, но сохранившего тот же «подлый, трусливый, но свирепый нрав». [ 5 ]

В 1905 году маммолог Вернон Бейли назвал «техасского красного волка» первым использованием названия Canis rufus . [ 84 ] В 1937 году зоолог Эдвард Гольдман предпринял морфологическое исследование экземпляров юго-восточных волков. Он отметил, что их черепа и зубные ряды отличались от черепов серых волков и близко приближались к черепам койотов. Он определил, что все экземпляры принадлежали к одному виду, который он назвал Canis rufus . [ 6 ] [ 85 ] Затем Голдман исследовал большое количество особей юго-восточных волков и определил три подвида, отметив, что их окраска варьировалась от черного, серого и коричнево-желтого. [ 85 ]

Трудно отличить красного волка от гибрида красного волка и койота. [ 32 ] В течение 1960-х годов два исследования морфологии черепа диких собак Canis в юго-восточных штатах показали, что они принадлежат красному волку, койоту или множеству их вариаций. Был сделан вывод, что в последнее время произошла массовая гибридизация с койотом. [ 34 ] [ 86 ] Напротив, другое исследование морфологии Canis , проведенное в 1960-х годах , пришло к выводу, что красный волк, восточный волк и домашняя собака были ближе к серому волку, чем к койоту, но при этом оставались четко отличающимися друг от друга. В исследовании эти три собаки рассматривались как подвиды серого волка. Однако в исследовании отмечается, что экземпляры «красных волков», взятые с края их ареала, который они разделяли с койотом, нельзя отнести к какому-либо одному виду, поскольку черепные вариации были очень широкими. В исследовании предлагалось провести дальнейшие исследования, чтобы выяснить, произошла ли гибридизация. [ 87 ] [ 88 ]

В 1971 году исследование черепов C. rufus , C. lupus и C. latrans показало, что C. rufus отличался по размеру и форме средним между серым волком и койотом. Повторное исследование музейных черепов собак, собранных в центральном Техасе в период с 1915 по 1918 год, выявило вариации, простирающиеся от C. rufus до C. latrans . Исследование предполагает, что к 1930 году из-за изменения среды обитания человека красный волк исчез из этого региона и был заменен стаей гибридов . К 1969 году этот гибридный рой двинулся на восток, в восточный Техас и Луизиану. [ 8 ]

В конце 19 века овцеводы в округе Керр, штат Техас , заявили, что койоты в этом регионе крупнее обычных койотов, и считали, что это помесь серого волка и койота. [ 77 ] В 1970 году волчий маммолог Л. Дэвид Мех предположил, что красный волк является гибридом серого волка и койота. [ 89 ] Однако исследование 1971 года сравнило мозжечок в головном мозге шести видов собак и обнаружило, что мозжечок красного волка указывает на отдельный вид, был наиболее близок к таковому у серого волка, но, напротив, указывал на некоторые характеристики, которые были более примитивными, чем те, которые были у серого волка. встречается у любого другого вида Canis . [ 90 ] В 2014 году в ходе трехмерного морфометрического исследования видов Canis для анализа было принято только шесть экземпляров красного волка из предложенных из-за влияния гибридизации на остальные. [ 75 ]

исследования ДНК

[ редактировать ]

Различные исследования ДНК могут давать противоречивые результаты из-за выбранных образцов, используемой технологии и предположений, сделанных исследователями. [ 91 ] [ б ]

Филогенетические деревья, составленные с использованием различных генетических маркеров, дали противоречивые результаты о взаимоотношениях между волком, собакой и койотом. Одно исследование, основанное на SNP [ 93 ] (одна мутация ) и другая, основанная на ядерных генов. последовательностях [ 94 ] (взятые из ядра клетки ) показали, что собаки группируются с койотами и отделяются от волков. Другое исследование, основанное на SNPS, показало, что волки группируются с койотами и отделяются от собак. [ 95 ] Другие исследования, основанные на ряде маркеров, показывают более широко распространенный результат: волки группируются с собаками отдельно от койотов. [ 96 ] [ 97 ] Эти результаты показывают, что при интерпретации результатов, полученных с помощью генетических маркеров, необходима осторожность. [ 93 ]

Доказательства генетических маркеров
[ редактировать ]

В 1980 году в исследовании использовался гель-электрофорез для изучения фрагментов ДНК, взятых у собак, койотов и волков из основного ареала красного волка. Исследование показало, что уникальный аллель (экспрессия гена ) , связанный с лактатдегидрогеназой , можно обнаружить у красных волков, но не у собак и койотов. Исследование предполагает, что этот аллель сохраняется у красного волка. В исследовании не сравнивали серых волков на наличие этого аллеля. [ 98 ]

Митохондриальная ДНК (мДНК) передается по материнской линии и может возникать тысячи лет назад. [ 81 ] В 1991 году исследование мДНК красного волка показало, что генотипы красного волка соответствуют генотипам, которые, как известно, принадлежат серому волку или койоту. Исследование пришло к выводу, что красный волк является либо гибридом волка и койота, либо видом, который гибридизировался с волком и койотом на всем своем ареале. Исследование показало, что красный волк - это юго-восточный подвид серого волка, который подвергся гибридизации из-за увеличения популяции койотов; однако, поскольку он уникален и находится под угрозой, он должен оставаться под защитой. [ 99 ] Этот вывод привел к дебатам до конца десятилетия. [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ] [ 104 ] [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ] [ 110 ]

В 2000 году в исследовании изучались красные волки и восточно-канадские волки . Исследование показало, что эти два волка легко скрещиваются с койотом. В исследовании использовалось восемь микросателлитов (генетических маркеров, взятых из всего генома образца). Филогенетическое дерево, созданное на основе генетических последовательностей, показало, что красные волки и восточно-канадские волки группируются вместе. Затем они сгруппировались ближе к койоту и подальше от серого волка. Дальнейший анализ с использованием последовательностей мДНК показал наличие койота у обоих этих двух волков и что эти два волка отделились от койота 150 000–300 000 лет назад. В образцах не обнаружено последовательностей серого волка. Исследование предполагает, что эти результаты несовместимы с тем, что два волка являются подвидами серого волка, что красные волки и восточно-канадские волки эволюционировали в Северной Америке после отделения от койота, и поэтому они с большей вероятностью будут гибридизироваться с койотами. [ 111 ]

В 2009 году исследование восточно-канадских волков с использованием микросателлитов, мДНК и маркеров yДНК, унаследованных по отцовской линии, показало, что восточно-канадский волк представляет собой уникальный экотип серого волка, который недавно подвергся гибридизации с другими серыми волками и койотами. Ему не удалось найти никаких доказательств, подтверждающих выводы более раннего исследования 2000 года, касающегося восточно-канадского волка. В исследование не включался красный волк. [ 112 ]

В 2011 году в исследовании сравнили генетические последовательности 48 000 однонуклеотидных полиморфизмов ( мутаций ), взятых из геномов собак со всего мира. Сравнение показало, что красный волк примерно на 76% состоял из койотов и на 24% из серых волков, причем гибридизация произошла 287–430 лет назад. Восточный волк на 58% состоял из серого волка и на 42% из койота, гибридизация произошла 546–963 года назад. Исследование отвергло теорию общего происхождения красных и восточных волков. [ 81 ] [ 113 ] Однако в следующем году исследование рассмотрело подмножество данных однонуклеотидного полиморфизма (SNP) исследования 2011 года и предположило, что его методология исказила результаты и что красный и восточный волки не являются гибридами, а на самом деле представляют собой один и тот же вид, отдельный от серый волк. [ 81 ] [ 114 ] Исследование 2012 года показало, что в Северной Америке существует три настоящих вида Canis : серый волк, западный койот и красный волк/восточный волк. Восточный волк был представлен алгонкинским волком. Было обнаружено, что волк Великих озер представляет собой гибрид восточного волка и серого волка. Наконец, исследование показало, что сам восточный койот является еще одним гибридом западного койота и восточного (алгонкинского) волка (подробнее о гибридах восточно-североамериканского волка и койота см. Койволк ). [ 114 ]

Также в 2011 году был проведен обзор научной литературы , чтобы помочь оценить таксономию североамериканских волков. Одним из предложенных выводов было то, что восточный волк поддерживается как отдельный вид на основе морфологических и генетических данных. Генетические данные подтверждают тесную связь между восточным и красным волками, но недостаточно тесную, чтобы считать их одним видом. Было «вероятно», что это были отдельные потомки общего с койотами предка. Этот обзор был опубликован в 2012 году. [ 115 ] В 2014 году Национальный центр экологического анализа и синтеза пригласила Служба охраны рыбы и дикой природы США провести независимую экспертизу предложенного ею правила, касающегося серых волков. Выводы комиссии центра заключались в том, что предлагаемое правило во многом зависело от одного анализа, содержащегося в обзоре научной литературы, проведенном Чемберсом и др . (2011), [ нужна ссылка ] что это исследование не получило всеобщего признания, что вопрос «не решен» и что это правило не представляет собой «наилучшую имеющуюся науку». [ 116 ]

Бжески и др . (2016) [ 117 ] провели анализ мДНК трех древних (300–1900 лет) образцов волкоподобных особей из юго-восточных Соединенных Штатов и обнаружили, что они группировались с кладой койотов, хотя их зубы были волчьими. Исследование показало, что эти экземпляры были либо койотами, и это означало бы, что койоты населяли этот регион постоянно, а не периодически, либо эволюционировавшей в Северной Америке линией красных волков, связанной с койотами, либо древним гибридом койота и волка. Древняя гибридизация волков и койотов, вероятно, была вызвана природными явлениями или ранней деятельностью человека, а не изменениями ландшафта, связанными с европейской колонизацией из-за возраста этих образцов. [ 117 ] Гибриды койота и волка, возможно, долгое время занимали юго-восток Соединенных Штатов, занимая важную нишу хищников среднего и крупного размера. [ 107 ] [ 117 ]

Полногеномные доказательства
[ редактировать ]
Красный волк в лесу

В июле 2016 года исследование полногеномной ДНК на основе сделанных предположений показало, что все североамериканские волки и койоты разошлись от общего предка менее 6 000–117 000 лет назад. Исследование также показало, что все волки Северной Америки имеют значительное количество предков койотов, а все койоты в некоторой степени имеют предков волков, и что красный волк и волк региона Великих озер сильно смешаны с различными пропорциями предков серых волков и койотов. Одно испытание показало, что время расхождения волков и койотов составило 51 000 лет до настоящего времени, что соответствует другим исследованиям, указывающим на то, что современные волки появились примерно в это время. Другое испытание показало, что красный волк отделился от койота между 55 000 и 117 000 лет назад, а волк из региона Великих озер - за 32 000 лет до настоящего времени. Другие тесты и моделирование показали различные диапазоны расхождений, и был сделан вывод о диапазоне менее 6000 и 117 000 лет назад. Исследование показало, что происхождение койотов было самым высоким у красных волков с юго-востока Соединенных Штатов и самым низким среди волков из региона Великих озер.

Предложенная теория заключалась в том, что эта закономерность соответствует исчезновению волка с юга на север из-за европейской колонизации и, как следствие, потери среды обитания. Награды привели к истреблению волков первоначально на юго-востоке, а по мере сокращения популяции волков примесь волков и койотов увеличивалась. Позже этот процесс произошел в районе Великих озер с притоком койотов, заменяющих волков, за которым последовала экспансия койотов и их гибридов по всему региону. [ 79 ] [ 118 ] Красный волк может обладать некоторыми геномными элементами, уникальными для линий серого волка и койота с юга Америки. [ 79 ] Предполагаемое время расхождения волков и койотов противоречит обнаружению похожего на койота экземпляра в слоях, датированных 1 миллионом лет назад. [ 119 ] и ископаемые образцы красного волка, датируемые 10 000 лет назад. [ 1 ] В заключение исследования говорится, что из-за истребления серых волков на юго-востоке Америки «повторно интродуцированная популяция красных волков в восточной части Северной Каролины обречена на генетическое затопление койотами без тщательного управления гибридами, как это в настоящее время практикуется USFWS. ." [ 79 ]

В сентябре 2016 года USFWS объявила о программе изменений в программе восстановления красного волка. [ 120 ] и «начнёт осуществлять ряд действий, основанных на лучшей и новейшей научной информации». Служба обеспечит защиту популяции в неволе, которая считается неустойчивой, определит новые места для дополнительных экспериментальных диких популяций, пересмотрит применение существующего правила экспериментальной популяции в Северной Каролине и завершит комплексную оценку статуса вида. [ 121 ]

В 2017 году группа исследователей псовых оспорила недавнее открытие о том, что красный волк и восточный волк были результатом недавней гибридизации койота и волка. Группа подчеркивает, что не было проведено никаких испытаний для установления периода времени, в течение которого произошла гибридизация, и что, согласно собственным данным предыдущего исследования, гибридизация не могла произойти недавно, но подтверждает гораздо более древнюю гибридизацию. Группа обнаружила недостатки в выборе образцов в предыдущем исследовании и в результатах, полученных с помощью различных использованных методов. Таким образом, группа утверждает, что и красный волк, и восточный волк остаются генетически разными североамериканскими таксонами. [ 74 ] Это было опровергнуто авторами предыдущего исследования. [ 122 ] Другое исследование, проведенное в конце 2018 года на диких псовых на юго-западе Луизианы, также подтвердило, что красный волк является отдельным видом, ссылаясь на различную ДНК красного волка в гибридных псовых. [ 48 ]

В 2019 году обзор литературы провели Национальные академии наук, техники и медицины по предыдущим исследованиям . Позиция Национальных академий заключается в том, что исторический красный волк представляет собой действительный таксономический вид, современный красный волк отличается от волков и койотов, а современные красные волки частично прослеживают свое происхождение от исторических красных волков. Вид Canis rufus поддерживается для современного красного волка, если только геномные данные исторических образцов красного волка не изменят эту оценку из-за отсутствия преемственности между историческими и современными красными волками. [ 123 ]

Геном волка
[ редактировать ]

Генетические исследования волков и собак выявили филогенетические связи, основанные на единственном доступном эталонном геноме - геноме собаки боксера . В 2017 году был картирован первый эталонный геном волка Canis lupus lupus , чтобы помочь будущим исследованиям. [ 124 ] В 2018 году в исследовании изучалась геномная структура и примесь североамериканских волков, волкоподобных псовых и койотов с использованием образцов со всего их ареала, которые сопоставили самый большой набор данных последовательностей ядерного генома с эталонным геномом волка. Исследование подтверждает выводы предыдущих исследований о том, что североамериканские серые волки и волкообразные псовые возникли в результате сложного смешения серых волков и койотов. Полярный волк из Гренландии и койот из Мексики представляли собой чистейшие экземпляры. Койоты с Аляски, Калифорнии, Алабамы и Квебека почти не имеют волчьего происхождения. Койоты из Миссури, Иллинойса и Флориды на 5–10% имеют волчье происхождение. Было 40%:60% предков от волков к койотам у красных волков, 60%:40% у восточных лесных волков и 75%:25% у волков Великих озер. 10% предков койотов было у мексиканских волков и волков Атлантического побережья, 5% у волков Тихоокеанского побережья и Йеллоустона и менее 3% у волков Канадского архипелага. [ 125 ]

Исследование показывает, что геномное происхождение красных, восточных лесных волков и волков Великих озер произошло в результате смешения современных серых волков и современных койотов. Затем последовало развитие местного населения. Особи в каждой группе демонстрировали одинаковый уровень наследования от койота к волку, что указывает на то, что это было результатом относительно древней примеси. Восточный лесной волк ( Провинциальный парк Алгонкин ) генетически тесно связан с волком Великих озер (Миннесота, Национальный парк Айл-Рояль). Если бы третья собака была вовлечена в смесь североамериканских волкоподобных псовых, то ее генетическая подпись была бы обнаружена у койотов и волков, чего нет. [ 125 ]

серые волки пострадали от узкого места (сокращения) численности Во время последнего ледникового максимума всего вида примерно на 25 000 YBP. За этим последовала единственная популяция современных волков, распространившаяся из убежища в Берингии , чтобы заново заселить прежний ареал волка, заменив оставшиеся позднеплейстоценовые популяции волков по всей Евразии и Северной Америке. [ 126 ] [ 127 ] Это означает, что если койот и красный волк произошли от этого вторжения, их история датируется лишь десятками тысяч, а не сотнями тысяч лет назад, что согласуется с другими исследованиями. [ 127 ]

Закон об исчезающих видах обеспечивает защиту исчезающих видов, но не обеспечивает защиту находящихся под угрозой исчезновения смешанных особей, даже если они служат резервуарами для вымерших генетических вариаций. Исследователи по обе стороны дебатов о красных волках утверждают, что смешанные псовые требуют полной защиты в соответствии с этим Законом. [ 47 ] [ 79 ]

Отдельные виды, которые можно усилить от гибридов
[ редактировать ]

В 2020 году в ходе исследования было проведено секвенирование ДНК собак на юго-востоке США, чтобы выявить собак, имеющих какое-либо происхождение от красного волка. Исследование показало, что предки красных волков существуют в популяциях койотов на юго-западе Луизианы и юго-востоке Техаса, а также недавно обнаружены в Северной Каролине. Предки красных волков в этих популяциях обладают уникальными аллелями красных волков, не обнаруженными в нынешней популяции красных волков, содержащихся в неволе. Исследование предполагает, что растущие койоты смешались с красными волками, чтобы получить генетический материал, который подходил для юго-восточной среды и помог бы им адаптироваться к ней, и что выжившие красные волки смешались с койотами, потому что красные волки страдали от инбридинга. [ 128 ]

В 2021 году в ходе исследования было проведено секвенирование ДНК собак в оставшейся гибридной зоне красного волка на юго-западе Луизианы и юго-востоке Техаса. Исследование выявило происхождение красных волков в геномах койотов, число которых увеличивается до 60% при движении на запад. Это произошло из-за интрогрессии остатков популяции красных волков за последние 100 лет. Исследование предполагает, что койоты распространились в регион Персидского залива и смешались с красными волками до того, как красный волк вымер в дикой природе из-за потери среды обитания и преследования. За последние два десятилетия гибридный регион расширился. В исследовании представлены генетические доказательства того, что красный волк является отдельным видом, на основании структуры одного из локусов его Х -хромосомы , которая считается маркером отдельных видов. Таким образом, исследование показало, что интрогрессивная родословная красных волков может быть возвращена обратно в качестве основы для выведения дальнейших красных волков из гибридов. [ 129 ]

Предшествует койоту в Северной Америке.
[ редактировать ]

В 2021 году исследование митохондриальных геномов, полученных из образцов, датированных до 20-го века, показало, что красных волков можно встретить по всей Северной Америке. С появлением серого волка между 80 000 и 60 000 лет назад ареал красного волка сократился до восточных лесов и Калифорнии, а койот заменил красного волка в середине континента между 60 000 и 30 000 лет назад. Койот распространился в Калифорнию в начале эпохи голоцена 12 000–10 000 лет назад и смешался с красным волком, фенотипически заменив их. Исследование предполагает, что красный волк мог появиться раньше койота в Северной Америке. [ 130 ]

Пояснительные сноски

[ редактировать ]
  1. ^ Целью будет селективное разведение животных для восстановления утраченных генов красного волка в нынешних содержащихся в неволе и экспериментальных популяциях красных волков, при этом удаляя любые введенные гены койота. Помимо восстановления утраченной генетики красных волков, это укрепит скудное генетическое разнообразие содержащихся в неволе красных волков.
  2. ^ Любой из группы генетических маркеров может быть выбран для использования в исследовании. Методы, используемые для извлечения , определения местоположения и сравнения генетических последовательностей, могут применяться с использованием достижений в области технологий, что позволяет исследователям наблюдать более длинные пары оснований , которые предоставляют больше данных и обеспечивают лучшее филогенетическое разрешение. [ 92 ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и Новак, Рональд М. (2002). «Исходное положение волков в восточной части Северной Америки». Юго-восточный натуралист . 1 (2): 95–130. doi : 10.1656/1528-7092(2002)001[0095:TOSOWI]2.0.CO;2 . S2CID   43938625 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и Филлипс, М. (2020) [версия оценки 2018 года с ошибками]. « Канис Руфус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2018 : e.T3747A163509841. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T3747A163509841.en . Проверено 15 июня 2022 г.
  3. ^ Перейти обратно: а б «Красный волк ( Canis rufus . Онлайн-система охраны окружающей среды . Служба рыболовства и дикой природы США . Проверено 30 апреля 2023 г.
  4. ^ 32 ФР 4001
  5. ^ Перейти обратно: а б Одюбон, Дж.; Бахман Дж. (1851). Живородящие четвероногие Северной Америки . Том. 2. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: В.Г. Одюбон. п. 240.
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Гольдман, Э.А. (1937). «Волки Северной Америки». Журнал маммологии . 18 (1): 37–45. дои : 10.2307/1374306 . JSTOR   1374306 .
  7. ^ «База данных по разнообразию млекопитающих» . Американское общество маммологов . Проверено 28 декабря 2020 г.
  8. ^ Перейти обратно: а б Парадизо, JL; Новак, Р.М. (1971). Отчет о таксономическом статусе и распространении красного волка (Отчет). Специальный научный доклад – Дикая природа. Том. 145. Вашингтон, округ Колумбия: Министерство внутренних дел США.
  9. ^ Перейти обратно: а б Росков Ю.; Абукай Л.; Оррелл Т.; и др., ред. (май 2018 г.). « Canis lupus rufus Одюбон и Бахман, 1851» . Каталог жизни : Ежегодный контрольный список 2018 года . Проверено 8 июня 2018 г.
  10. ^ Перейти обратно: а б с Возенкрафт, WC (2005). «Орден Хищников» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 575–577. ISBN  978-0-8018-8221-0 . OCLC   62265494 . Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник, том 1 , с. PA576, в Google Книгах
  11. ^ Перейти обратно: а б с д Парадизо, JL; Новак, Р.М. (1972). « Canis rufus » (PDF) . Виды млекопитающих (22): 1–4. дои : 10.2307/3503948 . JSTOR   3503948 . S2CID   253917285 . Архивировано из оригинала (PDF) 16 апреля 2014 г.
  12. ^ Перейти обратно: а б с Вудворд, Д.В. (март 1980 г.). Красный Волк . Избранные виды позвоночных, находящихся под угрозой исчезновения, морского побережья США. Национальная лаборатория рыбы и дикой природы, Служба охраны рыбы и дикой природы США.
  13. ^ «Приложения» . СИТЕС . Проверено 26 ноября 2021 г.
  14. ^ Хинтон, Джозеф В.; Чемберлен, Майкл Дж.; Рабон, Дэвид Р. младший (август 2013 г.). «Выздоровление красного волка ( Canis rufus ): обзор с предложениями для будущих исследований» . Животные . 3 (3): 722–724. дои : 10.3390/ani3030722 . ПМЦ   4494459 . ПМИД   26479530 .
  15. ^ Хендри, Д. (2007). «Реставрация Красного Волка: 20-летнее путешествие» (PDF) . Международный центр волков . 17 :4.
  16. ^ Перейти обратно: а б Гезе, Эрик М.; Ноултон, Фред Ф.; Адамс, Дженнифер Р.; Бек, Карен; Фуллер, Тодд К.; Мюррей, Деннис Л.; и др. (2015). «Управление гибридизацией выздоравливающих видов, находящихся под угрозой исчезновения: красный волк Canis rufus на примере тематического исследования» (PDF) . Современная зоология . 61 (1): 191–205. дои : 10.1093/czoolo/61.1.191 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. Проверено 21 февраля 2016 г.
  17. ^ «Правительство: популяция диких красных волков скоро может быть уничтожена» . www.msn.com . Архивировано из оригинала 25 апреля 2018 г. Проверено 25 апреля 2018 г.
  18. ^ Перейти обратно: а б «Отчет: 20 000 квадратных миль среды обитания красного волка открыты для срочно необходимой реинтродукции» (пресс-релиз). Центр биологического разнообразия. 29 октября 2019 г. Проверено 2 ноября 2019 г.
  19. ^ Перейти обратно: а б «Красный волк» . Центр охраны волков. 10 декабря 2018 года . Проверено 12 марта 2023 г.
  20. ^ Перейти обратно: а б «Программа восстановления Красного Волка | Служба охраны рыбы и дикой природы США» . FWS.gov . 4 апреля 2022 г. Проверено 12 марта 2023 г.
  21. ^ Перейти обратно: а б с Хинтон, Джозеф В.; Чемберлен, Майкл Дж. (22 августа 2014 г.). «Морфометрия таксонов Canis в восточной части Северной Каролины» . Журнал маммологии . 95 (4): 855–861. doi : 10.1644/13-МАММ-А-202 . ISSN   0022-2372 .
  22. ^ Перейти обратно: а б Хинтон, Джозеф В.; Чемберлен, Майкл Дж. (1 января 2010 г.). «Использование пространства и среды обитания стаей красных волков и их детенышами во время выращивания щенков». Журнал управления дикой природой . 74 (1): 55–58. Бибкод : 2010JWMan..74...55H . дои : 10.2193/2008-583 . ISSN   1937-2817 . S2CID   43971629 .
  23. ^ Спаркман, Аманда М.; Адамс, Дженнифер; Бейер, Артур; Стьюри, Тодд Д.; Подождите, Лизетта; Мюррей, Деннис Л. (7 мая 2011 г.). «Влияние помощника на физическую форму щенка у совместно размножающегося красного волка ( Canis rufus . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 278 (1710): 1381–1389. дои : 10.1098/рспб.2010.1921 . ISSN   0962-8452 . ПМК   3061142 . ПМИД   20961897 .
  24. ^ Перейти обратно: а б Спаркман, AM; Адамс, младший; Стейри, Т.Д.; Уэйтс, LP; Мюррей, Д.Л. (июль 2012 г.). «Упакуйте социальную динамику и избегайте инбридинга у совместно размножающихся красных волков» . Поведенческая экология . 23 (6): 1186–1194. дои : 10.1093/beheco/ars099 . hdl : 10.1093/beheco/ars099 .
  25. ^ Чарльзворт, Д.; Уиллис, Дж. Х. (2009). «Генетика инбредной депрессии». Нат. Преподобный Жене . 10 (11): 783–796. дои : 10.1038/nrg2664 . ПМИД   19834483 . S2CID   771357 .
  26. ^ Шоу, Дж. (1975). Экология, поведение и систематика красного волка ( Canis rufus ) (доктор философии). Нью-Хейвен, Коннектикут: Йельский университет.
  27. ^ Деллинджер, Джастин А.; Ортман, Брайан Л.; Стьюри, Тодд Д.; Болинг, Джастин; Уэйтс, Лизетт П. (1 декабря 2011 г.). «Пищевые привычки красных волков в период выращивания щенков». Юго-восточный натуралист . 10 (4): 731–740. дои : 10.1656/058.010.0412 . ISSN   1528-7092 . S2CID   32434436 .
  28. ^ Маквей, Джастин М.; Кобб, Дэвид Т.; Пауэлл, Роджер А.; Стоскопф, Майкл К.; Болинг, Джастин Х.; Уэйтс, Лизетт П.; Мурман, Кристофер Э. (15 октября 2013 г.). «Диета симпатичных красных волков и койотов на северо-востоке Северной Каролины». Журнал маммологии . 94 (5): 1141–1148. дои : 10.1644/13-МАММ-А-109.1 . ISSN   0022-2372 . S2CID   43925119 .
  29. ^ «Canis rufus (Красный волк)» . Сеть разнообразия животных .
  30. ^ Пауэлл, WS (1973). «Существа Северной Каролины от острова Роанок до горы Чистилища». Исторический обзор Северной Каролины . 50 (2): 155–168. JSTOR   23528936 .
  31. ^ «Красные волки, находящиеся под угрозой исчезновения» (PDF) . Служба охраны рыбы и дикой природы США. 1997. с. 7.
  32. ^ Перейти обратно: а б с Филлипс, М.; Генри, В.; Келли, Б. (2003). «Глава 11 — Восстановление Красного Волка» . В Мехе, Л.Д.; Бойтани, Л. (ред.). Волки, поведение, экология и охрана . Издательство Чикагского университета. стр. 272–274. ISBN  978-0-226-51697-4 .
  33. ^ Янг, СП (14 февраля 1940 г.). « Большая игра Северной Америки , книга Клуба Буна и Крокетта. Составлено Комитетом по записям большой игры Северной Америки. Нью-Йорк, Сыновья Чарльза Серибнера, ...». Обзор. Журнал маммологии . 21 (1): 96–98. дои : 10.2307/1374667 . JSTOR   1374667 .
  34. ^ Перейти обратно: а б Маккарли, Х. (1962). «Таксономический статус диких собак (Canidae) в южной и центральной части США» (PDF) . Юго-западный натуралист . 7 (3/4): 227–235. дои : 10.2307/3668845 . JSTOR   3668845 .
  35. ^ Перейти обратно: а б с «Актуальные факты о красном волке» . Восстановление Красного Волка . Архивировано из оригинала 15 января 2009 г. Проверено 5 июля 2011 г.
  36. ^ «Красные волки, находящиеся под угрозой исчезновения» (PDF) . Служба охраны рыбы и дикой природы США. 1997. стр. 8–9.
  37. ^ «Млекопитающие» . Служба национальных парков . Проверено 6 августа 2014 г.
  38. ^ Карли, К. (1975). Деятельность и результаты программы восстановления красного волка с конца 1973 г. по 1 июля 1975 г. (Отчет). Альбукерке, Нью-Мексико: Служба охраны рыбы и дикой природы США.
  39. ^ Перейти обратно: а б Маккарли, Х. и Дж. Карли (1979). Недавние изменения в распространении и статусе красных волков ( Canis rufus ) Отчет об исчезающих видах №. 4 (Отчет). Альбукерке, Нью-Мексико: Служба охраны рыбы и дикой природы США.
  40. ^ План восстановления/выживания красного волка (отчет). Атланта, Джорджия: Служба охраны рыбы и дикой природы США. 1990.
  41. ^ Перейти обратно: а б Карли, Кертис Дж. (13–17 августа 1979 г.). Отчет об успешном эксперименте по переселению красных волков ( Canis rufus ) на остров Буллс, Южная Каролина . Симпозиум Портленда Вольфа. Колледж Льюиса и Кларка, Портленд, Орегон.
  42. ^ «Красный волк» . Национальный заповедник дикой природы «Мыс Ромен» . Служба охраны рыбы и дикой природы США. Архивировано из оригинала 4 января 2012 г. Проверено 3 марта 2010 г.
  43. ^ Программа восстановления Red Wolf, отчет за 1 квартал (отчет). Мантеко, Северная Каролина: USFWS. Октябрь – декабрь 2010 г.
  44. ^ «Сохранение красного волка» . Такома, Вашингтон: Зоопарк и аквариум Пойнт-Дефаенс. Архивировано из оригинала 24 мая 2011 г. Проверено 29 сентября 2011 г.
  45. ^ «Красный волк ( Canis rufus ) Обзор статуса за 5 лет: резюме и оценка» (PDF) . Служба охраны рыбы и дикой природы США. 2007.
  46. ^ «Группы диких животных бросают вызов правилам красного волка | Coastal Review Online» . www.coastalreview.org . 18 ноября 2020 г. Проверено 13 января 2021 г.
  47. ^ Перейти обратно: а б Хеппенхаймер, Элизабет; Бжески, Кристин; Вутен, Рон; Уодделл, Уильям; Ратледж, Линда; Чемберлен, Майкл; Сталер, Дэниел; Хинтон, Джозеф; фон Холдт, Бриджитт (2018). «Повторное открытие аллелей призраков красного волка в популяции собак на американском побережье Мексиканского залива» . Гены . 9 (12): 618. doi : 10.3390/genes9120618 . ПМК   6315914 . ПМИД   30544757 .
  48. ^ Перейти обратно: а б Мерфи, Шон М.; Адамс, Дженнифер Р.; Кокс, Джон Дж.; Уэйтс, Лизетт П. (2018). «Существенное генетическое происхождение красных волков сохраняется у диких собак юго-западной Луизианы» . Письма о сохранении . 12 (2): e12621. дои : 10.1111/conl.12621 . ISSN   1755-263X .
  49. ^ Сорг, Лиза (19 мая 2021 г.). «Восемь красных волков выпущены к западу от Аутер-Бэнкс, впервые за многие годы» . Наблюдение за политикой Северной Каролины . Получено 20 мая 2021 г. - через OBX Today.
  50. ^ Козак, Екатерина (17 мая 2021 г.). «Группы выпускают 8 плененных красных волков в зону восстановления Северной Каролины» . Прибрежный обзор .
  51. ^ Ладин, Трой А. (2020). «Красный волк ( Canis rufus ) в Восточном Техасе». Юго-западный натуралист . 65 (1): 52–56.
  52. ^ Маккензи, Том (30 июня 2015 г.). «Служба приостанавливает реинтродукцию красных волков до рассмотрения программы восстановления» . fws.gov (пресс-релиз). США Служба охраны рыбы и дикой природы . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 30 ноября 2023 г.
  53. ^ Рамси, Марк (14 августа 2017 г.). «2015 год не приносит никаких выводов по программе восстановления Red Wolf в восточной части Северной Каролины» . WFAE 90.7 FM (wfae.org) (отрывок и стенограмма радионовостей). Шарлотта, Северная Каролина . Проверено 30 ноября 2023 г.
  54. ^ Макки, Хейли; Сазерленд, Рон; Уилер, Ким; Адкинс, Коллетт; Хауэлл, Мэгги (14 августа 2017 г.). «Общественность в подавляющем большинстве поддерживает защиту диких красных волков» . www.biologicaldiversity.org (пресс-релиз). Вашингтон, округ Колумбия: Центр биологического разнообразия . Проверено 30 ноября 2023 г.
  55. ^ Перейти обратно: а б Болинг, Джастин Х.; Деллинджер, Джастин; Маквей, Джастин М.; Кобб, Дэвид Т.; Мурман, Кристофер Э. и Уэйтс, Лизетт П. (июль 2016 г.). «Описание развивающейся гибридной зоны между красными волками и койотами в восточной части Северной Каролины, США» . Эволюционные приложения . 9 (6): 791–804. Бибкод : 2016EvApp...9..791B . дои : 10.1111/eva.12388 . ПМЦ   4908465 . ПМИД   27330555 .
  56. ^ Бенсон, Дж.; Б. Паттерсон и П. Махони (2014). «Охраняемая территория влияет на выживаемость конкретного генотипа и структуру гибридной зоны Canis ». Экология . 95 (2): 254–264. Бибкод : 2014Ecol...95..254B . дои : 10.1890/13-0698.1 . ПМИД   24669720 .
  57. ^ Перейти обратно: а б «Защита красных волков» . awionline.org . Институт защиты животных . Проверено 26 декабря 2015 г.
  58. ^ «[название не указано]» . www.ncwildlife.org . Новостная статья. Комиссия по ресурсам дикой природы Северной Каролины . Проверено 26 декабря 2015 г.
  59. ^ «WMI для координации комплексного обзора и оценки программы восстановления Red Wolf» . www.wildlifemanagementinstitute.org . Институт управления дикой природой. Архивировано из оригинала 22 января 2016 г. Проверено 26 декабря 2015 г.
  60. ^ «Резолюция с просьбой к Службе охраны рыболовства и дикой природы США объявить красного волка ( Canis rufus ) вымершим в дикой природе и прекратить программу реинтродукции красного волка в округах Бофорт, Дэйр, Хайд, Тиррелл и Вашингтон, Северная Каролина» (PDF) . 29 января 2015 г.
  61. ^ Перейти обратно: а б «Программа восстановления Красного Волка» . www.fws.gov . Архивировано из оригинала 24 ноября 2015 г. Проверено 26 декабря 2015 г.
  62. ^ «Институт управления дикой природой публикует новый отчет о программе восстановления красного волка» . Защитники дикой природы. 20 ноября 2014 г. Архивировано из оригинала 22 декабря 2015 г. Проверено 26 декабря 2015 г.
  63. ^ «USFWS предоставляет землевладельцу разрешение на убийство красного волка, находящегося под угрозой исчезновения» . nywolf.org . Центр охраны волков. Архивировано из оригинала 11 сентября 2015 г. Проверено 26 декабря 2015 г.
  64. ^ «Как правило управления допускает определенные убийства красных волков» . Редакция. Обозреватель новостей . Проверено 26 декабря 2015 г.
  65. ^ Уивер, Сьерра. «Нет оправдания смерти красного волка» . Редакция. Обозреватель новостей . Проверено 26 декабря 2015 г.
  66. ^ «Рыбе и дикой природе США грозит судебный иск из-за программы красного волка» . Редакция. Обозреватель новостей . Проверено 26 декабря 2015 г.
  67. ^ Хинтон, Джозеф В.; Уайт, Гэри К.; Рабон, Дэвид Р.; Чемберлен, Майкл Дж. (2017). «Оценки выживаемости и численности популяции красного волка». Журнал управления дикой природой . 81 (3): 417. Бибкод : 2017JWMan..81..417H . дои : 10.1002/jwmg.21206 .
  68. ^ Петерсен, Бо (27 июня 2018 г.) [Обновлено 14 сентября 2020 г.]. «Рыба и дикая природа разрешают открытую охоту на находящихся под угрозой исчезновения диких красных волков на юго-востоке» . Почта и курьер . Проверено 29 июня 2018 г.
  69. ^ «Сервис предлагает новые правила управления второстепенной экспериментальной популяцией красных волков в Северной Каролине» . www.fws.gov . Служба рыболовства и дикой природы США. Архивировано из оригинала 28 июня 2018 г. Проверено 29 июня 2018 г.
  70. ^ Страхи, Дэррил (5 ноября 2018 г.). «Федеральный судья раскритиковал Службу рыболовства и дикой природы и заявил, что волков, находящихся под угрозой исчезновения, нельзя отстреливать» . Вашингтон Пост . Вашингтон, округ Колумбия . Проверено 7 ноября 2018 г.
  71. ^ Камуто, К. (2000). Другая страна: путешествие к горам чероки . Издательство Университета Джорджии. ISBN  978-0-8203-2237-7 .
  72. ^ Лопес, Б.Х. (1978). О волках и людях . Дж. М. Дент и сыновья Лимитед. п. 109. ИСБН  978-0-7432-4936-2 .
  73. ^ Перейти обратно: а б Новак, Р.М. (2003). «Глава 9 - Эволюция и систематика волков». В Мехе, Л. Дэвид; Бойтани, Луиджи (ред.). Волки: поведение, экология и охрана . Издательство Чикагского университета. стр. 239–258. ISBN  978-0-226-51696-7 .
  74. ^ Перейти обратно: а б Пол А. Гогенлоэ; Линда Ю. Ратледж; Лизетт П. Уэйтс; Кимберли Р. Эндрюс; Дженнифер Р. Адамс; Джозеф В. Хинтон; Рональд М. Новак; Брент Р. Паттерсон; Адриан П. Видевен; Пол А. Уилсон; Брэд Н. Уайт (2017). «Комментарий к статье «Анализ последовательности всего генома показывает, что два эндемичных вида североамериканского волка представляют собой смесь койота и серого волка » . Достижения науки . 3 (6): e1602250. Бибкод : 2017SciA....3E2250H . дои : 10.1126/sciadv.1602250 . ПМЦ   5462499 . ПМИД   28630899 .
  75. ^ Перейти обратно: а б Шмитт, Э.; Уоллес, С. (2014). «Изменение формы и вариации черепной морфологии диких собак ( Canis lupus , Canis latrans , Canis rufus ) по сравнению с домашними собаками ( Canis Families ) с использованием геометрической морфометрии». Международный журнал остеоархеологии . 24 : 42–50. дои : 10.1002/oa.1306 .
  76. ^ Фредриксон, Р.Дж.; Хедрик, PW (2006). «Динамика гибридизации и интрогрессии у красных волков и койотов». Биология сохранения . 20 (4): 1272–1283. Бибкод : 2006ConBi..20.1272F . дои : 10.1111/j.1523-1739.2006.00401.x . ПМИД   16922243 . S2CID   21151962 .
  77. ^ Перейти обратно: а б с д Новак, Рональд М. (1979). Североамериканский четвертичный пес . Монография Музея естественной истории. Том. 6. Университет Канзаса. п. 39. дои : 10.5962/bhl.title.4072 . ISBN  978-0-89338-007-6 . Проверено 1 мая 2018 г.
  78. ^ « Canis rufus Audubon & Bachman, 1851» . База данных ASM по разнообразию млекопитающих: ознакомьтесь с базой данных . Проверено 25 мая 2023 г.
  79. ^ Перейти обратно: а б с д и фон Холдт, Б.М.; Кэхилл, Дж.А.; Фан, З.; Гронау, И.; Робинсон, Дж.; Поллинджер, JP; Шапиро, Б.; Уолл, Дж.; Уэйн, РК (2016). «Анализ последовательности всего генома показывает, что два эндемичных вида североамериканского волка представляют собой смесь койота и серого волка» . Достижения науки . 2 (7): e1501714. Бибкод : 2016SciA....2E1714V . дои : 10.1126/sciadv.1501714 . ПМЦ   5919777 . ПМИД   29713682 .
  80. ^ Ратледж Л.И., Девиллард С., Бун Дж.К., Гогенлоэ П.А., Уайт Б.Н. (июль 2015 г.). «RAD-секвенирование и геномное моделирование позволяют выявить гибридное происхождение североамериканских собак » . Письма по биологии . 11 (7): 20150303. doi : 10.1098/rsbl.2015.0303 . ПМЦ   4528444 . ПМИД   26156129 .
  81. ^ Перейти обратно: а б с д Биланд, Т. (2013). «Глава 8. Происхождение красных волков» . Тайный мир красных волков: борьба за спасение другого волка Северной Америки . Издательство Университета Северной Каролины. стр. 105–123. ISBN  978-1-4696-0199-1 .
  82. ^ Кэтсби, М. (1771). Естественная история Каролины, Флориды и Багамских островов . Том. 1. Лондон, Великобритания: Королевское общество. п. XXVI.
  83. ^ Бартрам, В. (1794) [1791]. Путешествие по Северной и Южной Каролине, Джорджии, Восточной и Западной Флориде, Стране Чероки, обширным территориям Маскогулджес или Конфедерации Крик и Стране Чакто (2-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания / Лондон, Великобритания: James & Johnson. п. 197. Содержащий отчет о почве и природных продуктах этих регионов; Вместе с «Наблюдениями за нравами индейцев».
  84. ^ Бейли, В. (1905). «Биологическое исследование Техаса: зоны жизни с характерными видами млекопитающих, птиц, рептилий и растений» . Североамериканская фауна . 25 : 174. дои : 10.3996/нафа.25.0001 . Рептилии, с признаками распространения. Млекопитающие с примечаниями о распространении, повадках и экономическом значении.
  85. ^ Перейти обратно: а б Янг, Стэнли П.; Гольдман, Эдвард А. (1944). Волки Северной Америки . Том. 2. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Dover Publications. стр. 413–477. ISBN  978-0-486-21193-0 .
  86. ^ Парадизо, Дж. (1968). «Собаки, недавно собранные в восточном Техасе, с комментариями по таксономии красного волка». Являюсь. Средний. Нат . 80 (2): 529–534. дои : 10.2307/2423543 . JSTOR   2423543 .
  87. ^ Лоуренс, Б.; Боссерт, В. (май 1967 г.). «Множественный анализ признаков Canis lupus , latrans и Familiaris с обсуждением взаимоотношений Canis niger » . Американский зоолог . 7 (2). Издательство Оксфордского университета: 223–232. дои : 10.1093/icb/7.2.223 . JSTOR   3881428 .
  88. ^ Лоуренс, Б.; Боссерт, В. (1975). «Взаимоотношения североамериканских собак показаны на основе анализа множественных признаков выбранных популяций». В Фоксе, М.В. (ред.). Дикие псовые: их систематическая, поведенческая экология и эволюция . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Ван Ностранд Рейнхольд. стр. 73–86.
  89. ^ Мех, Л. (1970). Волк: Экология и поведение исчезающего вида . Гарден-Сити, Нью-Йорк: Natural History Press. стр. 22–25, 285, 331.
  90. ^ Аткинс, Д. (1971). «Эволюция мозжечка у рода Canis ». Дж. Млекопитающее . 52 (1): 96–97. дои : 10.2307/1378435 . JSTOR   1378435 . ПМИД   5545568 .
  91. ^ Бойко, А. (2009). «Сложная структура популяции африканских деревенских собак и ее влияние на историю одомашнивания собак» . Труды Национальной академии наук . 106 (33): 13903–13908. Бибкод : 2009PNAS..10613903B . дои : 10.1073/pnas.0902129106 . ПМК   2728993 . ПМИД   19666600 .
  92. ^ Панг, Дж. (2009). «Данные мтДНК указывают на единое происхождение собак к югу от реки Янцзы, произошедшее менее 16 300 лет назад, от многочисленных волков» . Молекулярная биология и эволюция . 26 (12): 2849–64. дои : 10.1093/molbev/msp195 . ПМЦ   2775109 . ПМИД   19723671 .
  93. ^ Перейти обратно: а б Кронин, Массачусетс; Кановас, А.; Баннаш, Д.Л.; Обербауэр, AM; Медрано, Дж. Ф. (2014). «Вариация однонуклеотидного полиморфизма (SNP) волков ( Canis lupus ) на юго-востоке Аляски и сравнение с волками, собаками и койотами в Северной Америке» . Журнал наследственности . 106 (1): 26–36. дои : 10.1093/jhered/esu075 . ПМИД   25429025 .
  94. ^ Барделебен, Кэролайн; Мур, Рэйчел Л.; Уэйн, Роберт К. (2005). «Молекулярная филогения Canidae, основанная на шести ядерных локусах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (3): 815–831. Бибкод : 2005МОЛПЭ..37..815Б . дои : 10.1016/j.ympev.2005.07.019 . ПМИД   16213754 .
  95. ^ Грей, Мелисса М.; Саттер, Натан Б.; Острандер, Элейн А.; Уэйн, Роберт К. (2010). «Гаплотип маленьких собак IGF1 произошел от серых волков Ближнего Востока» . БМК Биология . 8:16 . дои : 10.1186/1741-7007-8-16 . ПМЦ   2837629 . ПМИД   20181231 .
  96. ^ Вила, К. (1997). «Множественное и древнее происхождение домашней собаки». Наука . 276 (5319): 1687–1689. дои : 10.1126/science.276.5319.1687 . ПМИД   9180076 .
  97. ^ Уэйн, Роберт К.; фон Холдт, Бриджит М. (2012). «Эволюционная геномика приручения собак». Геном млекопитающих . 23 (1–2): 3–18. дои : 10.1007/s00335-011-9386-7 . ПМИД   22270221 . S2CID   16003335 .
  98. ^ Феррелл, Роберт Э.; Моризо, Дональд К.; Хорн, Жаклин; Карли, Кертис Дж. (1980). «Биохимические маркеры у видов, находящихся под угрозой исчезновения в результате интрогрессии: красный волк». Биохимическая генетика . 18 (1–2): 39–49. дои : 10.1007/BF00504358 . ПМИД   6930264 . S2CID   28916178 .
  99. ^ Уэйн, РК; Дженкс, С.М. (1991). «Анализ митохондриальной ДНК, предполагающий обширную гибридизацию находящегося под угрозой исчезновения красного волка Canis rufus ». Природа . 351 (6327): 565. Бибкод : 1991Natur.351..565W . дои : 10.1038/351565a0 . S2CID   4364642 .
  100. ^ Гиттлман, Джон Л.; Пимм, Стюарт Л. (13 июня 1991 г.). «Плачущий волк в Северной Америке» (PDF) . Природа . 351 (6327): 6327. Бибкод : 1991Natur.351..524G . дои : 10.1038/351524a0 . S2CID   4287190 – через источник ProQuest Nursing & Allied Health, стр. 524.
  101. ^ Новак, Рональд М. (1992). «Красный волк — не гибрид» . Биология сохранения . 6 (4): 593–595. Бибкод : 1992ConBi...6..593N . дои : 10.1046/j.1523-1739.1992.06040593.x .
  102. ^ Даулинг, Томас Э.; Минкли, WL; Дуглас, Майкл Э.; Марш, Пол С.; Демарэ, Брюс Д. (1992). «Ответ Уэйну, Новаку, Филлипсу и Генри: использование молекулярных характеристик в природоохранной биологии». Биология сохранения . 6 (4): 600. Бибкод : 1992ConBi...6..600D . дои : 10.1046/j.1523-1739.1992.06040600.x . S2CID   67778025 .
  103. ^ Рой М.С., Геффен Э., Смит Д., Острандер Э.А., Уэйн Р.К. (1994). «Закономерность дифференциации и гибридизации североамериканских волкообразных псовых, выявленная путем анализа микросателлитных локусов» . Мол. Биол. Эвол . 11 (4): 553–570. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040137 . ПМИД   8078397 .
  104. ^ Брюстер, В.Г.; Фриттс, С.Х. (1995). «Таксономия и генетика серых волков на западе Северной Америки». В Карбине, Луизиана; Фриттс, Ш.; Зейп, Д.Р. (ред.). Экология и охрана волков в меняющемся мире . Канадский циркумполярный институт. Материалы Второго Североамериканского симпозиума по волкам. Эдмонтон, AB: Университет Альберты. стр. 353–373.
  105. ^ Новак, Р.М.; Филлипс, МК; Генри, В.Г.; Хантер, туалет; Смит, Р. (1995). «Еще один взгляд на таксономию волков». В Карбине, Луизиана; Фриттс, Ш.; Зейп, Д.Р. (ред.). Экология и охрана волков в меняющемся мире . Канадский циркумполярный институт. Второй Североамериканский симпозиум по волкам. Эдмонтон, Альберта: Университет Альберты. стр. 375–397.
  106. ^ Новак, Р.М.; Филлипс, МК; Генри, В.Г.; Хантер, туалет; Смит, Р. (1995). «Происхождение и судьба красного волка». В Карбине, Луизиана; Фриттс, Ш.; Зейп, Д.Р. (ред.). Экология и охрана волков в меняющемся мире . Канадский циркумполярный институт. Второй Североамериканский симпозиум по волкам. Эдмонтон, AB: Университет Альберты. стр. 409–415.
  107. ^ Перейти обратно: а б Рой М.С., Геффен Э., Смит Д., Уэйн Р.К. (1996). «Молекулярная генетика красных волков до 1940 года». Консервировать. Биол . 10 (5): 1413–1424. Бибкод : 1996ConBi..10.1413R . дои : 10.1046/j.1523-1739.1996.10051413.x .
  108. ^ Новак, Р.М.; Федеров, Н.Е. (1998). «Действительность красного волка: ответ Рою и др .». Консервировать. Биол . 12 (3): 722–725. doi : 10.1046/j.1523-1739.1998.97287.x (неактивен 19 июля 2024 г.). {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на июль 2024 г. ( ссылка )
  109. ^ Уэйн, РК; Рой, MS; Гиттлман, Дж.Л. (1998). «Происхождение красного волка: ответ Новаку, Федерову и Гарденеру». Консервировать. Биол . 12 (3): 726–729. doi : 10.1046/j.1523-1739.1998.97468.x (неактивен 19 июля 2024 г.). {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на июль 2024 г. ( ссылка )
  110. ^ Райх, Германия; Уэйн, РК; Гольдштейн, Д.Б. (1999). «Генетические доказательства недавнего происхождения в результате гибридизации красных волков». Молекулярная экология . 8 (1): 139–144. Бибкод : 1999MolEc...8..139R . дои : 10.1046/j.1365-294X.1999.00514.x . ПМИД   9919703 . S2CID   44658763 .
  111. ^ Уилсон, Пол Дж.; Греваль, Соня; Лоуфорд, Ян Д.; Исцели, Дженнифер Нью-Мексико; Гранацки, Анжела Г.; Пеннок, Дэвид; и др. (2000). «Профили ДНК восточно-канадского волка и красного волка свидетельствуют об общей эволюционной истории, независимой от серого волка». Канадский журнал зоологии . 78 (12): 2156. doi : 10.1139/z00-158 .
  112. ^ Кобльмюллер, Стефан; Норд, Мария; Уэйн, Роберт К.; Леонард, Дженнифер А. (2009). «Происхождение и статус волка Великих озер» (PDF) . Молекулярная экология . 18 (11): 2313–2326. Бибкод : 2009MolEc..18.2313K . дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04176.x . hdl : 10261/58581 . ПМИД   19366404 . S2CID   1090307 .
  113. ^ фон Холдт, Бриджит М.; Поллинджер, Джон П.; Эрл, Дент А.; Ноулз, Джеймс С.; Бойко, Адам Р.; Паркер, Хайди; и др. (2011). «Полногеномный взгляд на историю эволюции загадочных волкоподобных псовых» . Геномные исследования . 21 (8): 1294–1305. дои : 10.1101/гр.116301.110 . ПМК   3149496 . ПМИД   21566151 .
  114. ^ Перейти обратно: а б Ратледж, Линда Ю.; Уилсон, Пол Дж.; Ключ, Корнеля ФК; Паттерсон, Брент Р.; Уайт, Брэдли Н. (2012). «Сохраняющая геномика в перспективе: целостный подход к пониманию эволюции Canis в Северной Америке» (PDF) . Биологическая консервация . 155 : 186–192. Бибкод : 2012BCons.155..186R . дои : 10.1016/j.biocon.2012.05.017 . Проверено 1 июля 2013 г.
  115. ^ Чемберс, Стивен М.; Фейн, Стивен Р.; Фацио, Бад; Амарал, Майкл (2012). «Отчет о систематике североамериканских волков на основе морфологического и генетического анализа» . Североамериканская фауна . 77 : 1–67. дои : 10.3996/nafa.77.0001 .
  116. ^ Дамбахер, Дж. (январь 2014 г.). Обзор предлагаемого правила относительно статуса волка в соответствии с Законом об исчезающих видах (PDF) (Отчет). НЦИАС.
  117. ^ Перейти обратно: а б с Бжески, Кристин Э.; Дебиасс, Мелисса Б.; Рабон, Дэвид Р.; Чемберлен, Майкл Дж.; Тейлор, Сабрина С. (2016). «Вариации митохондриальной ДНК у юго-восточных доколумбовых псовых» (PDF) . Журнал наследственности . 107 (3): 287–293. doi : 10.1093/jhered/esw002 . ПМЦ   4885236 . ПМИД   26774058 .
  118. ^ Морелл, Вирджиния (2016). «Как спасти волка, который на самом деле не волк?». Наука . дои : 10.1126/science.aag0699 .
  119. ^ Ван, Сяомин; Тедфорд, Ричард Х. (2008). Собаки: их ископаемые родственники и история эволюции . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. ISBN  978-0-231-13528-3 . OCLC   185095648 .
  120. ^ «Наука приводит Службу рыболовства и дикой природы к значительным изменениям в процессе восстановления красного волка» . Обзор программы Red Wolf . Служба охраны рыбы и дикой природы США. 12 сентября 2016 г. Архивировано из оригинала 12 мая 2017 г.
  121. ^ Флеминг, Джефф (12 сентября 2016 г.). «Наука приводит Службу рыболовства и дикой природы к значительным изменениям в процессе восстановления красного волка» . Сохранение природы Америки (пресс-релиз). Служба охраны рыбы и дикой природы США. Архивировано из оригинала 9 июня 2017 г.
  122. ^ фон Холдт, Бриджит М.; Кэхилл, Джеймс А.; Гронау, Илан; Шапиро, Бет; Уолл, Джефф; Уэйн Э, Роберт К. (2017). «Ответ Гогенлоэ и др . » . Достижения науки . 3 (6): e1701233. Бибкод : 2017SciA....3E1233V . дои : 10.1126/sciadv.1701233 . ПМЦ   5462503 . ПМИД   28630935 .
  123. ^ Национальные академии наук, инженерное дело (2019). Оценка таксономического статуса мексиканского серого волка и красного волка . Совет по наукам о жизни. Национальные академии наук и техники. дои : 10.17226/25351 . ISBN  978-0-309-48824-2 . ПМИД   31211533 . S2CID   134662152 .
  124. ^ Гопалакришнан, Шьям; Саманьего Каструита, Хосе А.; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Кудерна, Лукас ФК; Райкконен, Янникке; Петерсен, Бент; Зихеритц-Понтен, Томас; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик; Маркес-Боне, Томас; Хансен, Андерс Дж.; Дален, Любовь; Гилберт, М. Томас П. (2017). «Последовательность эталонного генома волка ( Canis lupus lupus ) и ее значение для видов Canis . Популяционная геномика» . БМК Геномика . 18 (1): 495. doi : 10.1186/s12864-017-3883-3 . ПМЦ   5492679 . ПМИД   28662691 .
  125. ^ Перейти обратно: а б Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Гопалакришан, Шьям; Гребешок, Филип Г.; Саманьего Каструита, Хосе А.; Раундруп, Кэтрин; Хайде Йоргенсен, Мадс Питер; и др. (2018). «Популяционная геномика серых волков и волкообразных в Северной Америке» . ПЛОС Генетика . 14 (11):e1 дои : 10.1371/journal.pgen.1007745 . ПМК   6231604 . ПМИД   30419012 .
  126. ^ Лог, Лиза; Тельманн, Олаф; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Шунеманн, Верена Дж.; Перри, Анджела; Жермонпре, Митье; и др. (2019). «Древняя ДНК позволяет предположить, что современные волки прослеживают свое происхождение до экспансии из Берингии в позднем плейстоцене» . Молекулярная экология . 29 (9): 1596–1610. дои : 10.1111/mec.15329 . ПМЦ   7317801 . ПМИД   31840921 .
  127. ^ Перейти обратно: а б Швейцер, Рена М.; Уэйн, Роберт К. (2020). «Освещая тайны волчьей истории» . Молекулярная экология . 29 (9): 1589–1591. Бибкод : 2020MolEc..29.1589S . дои : 10.1111/MEC.15438 . ПМИД   32286714 .
  128. ^ Хеппенхаймер, Элизабет; Бжески, Кристин Э.; Хинтон, Джозеф В.; Чемберлен, Майкл Дж.; Робинсон, Жаклин; Уэйн, Роберт К.; фон Холдт, Бриджит М. (2020). «Полногеномный взгляд на сохранение происхождения красного волка у юго-восточных псовых» . Журнал наследственности . 111 (3): 277–286. doi : 10.1093/jhered/esaa006 . ПМИД   32090268 .
  129. ^ фон Холдт, Бриджит М.; Бжески, Кристин Э.; Аардема, Мэтью Л.; Шелл, Кристофер Дж.; Ратледж, Линда Ю.; Фейн, Стивен Р.; Шатт, Эми С.; Линдерхольм, Анна; Мерфи, Уильям Дж. (2021). «Сохранение и расширение загадочного геномного происхождения красного волка, находящегося под угрозой исчезновения, вдоль побережья Американского залива». Молекулярная экология . 31 (21): 5440–5454. дои : 10.1111/mec.16200 . ПМИД   34585803 . S2CID   238217303 .
  130. ^ Сакс, Бенджамин Н.; Митчелл, Кирен Дж.; Куинн, Кейт Б.; Хеннелли, Лорен М.; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Стэтхэм, Марк Дж.; Преклер-Квискватер, Софи; Фейн, Стивен Р.; Кистлер, Логан; Вандерзван, Стеви Л.; Мичен, Джули А.; Острандер, Элейн А.; Франц, Лоран А.Ф. (2021). «Происхождение плейстоцена, западные линии призраков и новая филогеографическая история красного волка и койота» . Молекулярная экология . 30 (17): 4292–4304. Бибкод : 2021MolEc..30.4292S . дои : 10.1111/mec.16048 . ПМИД   34181791 . S2CID   235672685 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b10d29ae1647d8c04245ad4b44abdc5a__1723112760
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b1/5a/b10d29ae1647d8c04245ad4b44abdc5a.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Red wolf - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)