Асинхронные мышцы
Асинхронные мышцы — это мышцы, в которых нет однозначной связи между электрической стимуляцией и механическим сокращением. Эти мышцы встречаются у 75% летающих насекомых и эволюционировали 7-10 раз конвергентно . [1] В отличие от своих синхронных аналогов, которые сокращаются один раз за каждый нервный сигнал, механические колебания запускают выработку силы в асинхронных мышцах. Обычно скорость механического сокращения на порядок превышает скорость электрических сигналов. [1] Хотя они обеспечивают большую выходную силу и более высокую эффективность на высоких частотах, их применение ограничено из-за их зависимости от механического растяжения.
Структура
[ редактировать ]Молекулярный
[ редактировать ]
Точные молекулярные механизмы, используемые асинхронными мышцами, неизвестны, но считается, что асинхронные мышцы не имеют уникальных молекулярных структур по сравнению с их синхронными аналогами. Исследование, изучающее асинхронную силовую мускулатуру у шмелей с помощью рентгеновских дифракционных видео, показало, что одних только актина и миозина достаточно для генерации асинхронного поведения. [2] Это открытие помогает объяснить, как асинхронные мышцы независимо эволюционировали у разных таксонов насекомых . [1] Более поздние работы с использованием аналогичных методов дифракции рентгеновских лучей на Lethocerus обнаружили, что тропониновые мостики могут играть решающую роль в активации растяжения. Когда мышца растягивается, эти мостики перемещают тропомиозин, открывая места связывания миозина и актина. [3] Мышца может производить силу только тогда, когда эти участки активированы.
Макроскопический
[ редактировать ]Некоторые изменения в макроскопической структуре асинхронных мышц обеспечивают им высокую выработку силы и эффективность при высоких частотах сокращений. Важнейшая адаптация заключается в том, что асинхронные мышцы поддерживают тонический уровень кальция вместо того, чтобы менять его цикл между сокращениями. Это проявляется в их длительной продолжительности подергиваний . Это связано с относительно редким саркоплазматическим ретикулумом . Из-за необходимости создания больших усилий диаметр миофибрилл и миофибрилл увеличивается, а необходимое большое количество АТФ приводит к высокой плотности митохондрий . [1] У Cotinus mutabilis асинхронные мышцы состоят на 58,1% из миофибрилл, на 36,7% из митохондрий и на 1,6% из саркоплазматического ретикулума . Для сравнения, синхронные мышцы Schistocerca americana на 65% состоят из миофибрилл, 23,5% митохондрий и 9,6% саркоплазматического ретикулума. [1] Хотя синхронная мышца имеет более высокий процент миофибрилл, площадь поперечного сечения асинхронной миофибриллы составляет 3,7 мкм. 2 в отличие от 0,82 мкм 2 в синхронной мышце для ранее описанных видов. [1]
Характеристики
[ редактировать ]Асинхронность между электрической стимуляцией и сокращением мышц
[ редактировать ]Определяющей характеристикой асинхронных мышц является отсутствие прямой связи между нейронной активацией и мышечным сокращением . Обычно количество мышечных сокращений на порядок превышает количество потенциалов действия, посылаемых в мышцу. Вместо прямого контроля генерации силы нейронные сигналы поддерживают [Ca 2+ ] выше порога, при котором может произойти активация растяжения. [4] Для асинхронных мышц нервные импульсы обычно рассматриваются как переключатель «вкл-выкл», в то время как механический стимул приводит к отдельным сокращениям мышц. Однако недавние исследования с использованием генно-инженерной дрозофилы выявили корреляцию между [Ca 2+ ] и принудительное производство. [5] Дальнейшие работы показали двустороннюю асимметрию кальция у дрозофилы . [4] Эти результаты показывают, что существует некоторый уровень нейронного контроля, выходящий за рамки простого состояния «включено» или «выключено».
Задержка активации растяжения и задержка деактивации сокращения.
[ редактировать ]
Замедленная активация растяжения и задержка деактивации сокращения позволяют асинхронным мышцам генерировать положительную работу при циклических колебаниях . [6] Когда мышца укорачивается, сила падает и продолжает снижаться, даже если длина мышцы остается постоянной. Аналогичным образом, когда мышца удлиняется, сила увеличивается и продолжает увеличиваться после того, как длина мышцы остается постоянной. [1] Из-за этих задержек работа, производимая мышцей при сокращении, превышает работу, поглощаемую при удлинении, поэтому производится положительная работа. Напротив, синхронные мышцы поглощают работу в аналогичных условиях. [1] Оба типа мышц потребляют АТФ для создания силы и выполнения работы. [6]
Большая продолжительность подергивания
[ редактировать ]Большая продолжительность сокращений является функциональным следствием макроскопических свойств асинхронных мышц. Поскольку асинхронные мышцы могут генерировать мощность без циклического обмена кальция между сокращениями, требуемая скорость регуляции кальция значительно медленнее. Помимо уменьшения саркоплазматического ретикулума, относительно большой диаметр миофибрилл приводит к увеличению времени диффузии Са. 2+ В ходе экспериментов с изометрическими сокращениями было обнаружено, что асинхронные мышцы Cotinus mutabilis имеют продолжительность сокращения 125 мс. В том же исследовании длительность сокращения синхронной мышцы Schistocerca americana составляла 40 мс. [1] Следовательно, асинхронные мышцы медленно реагируют на нервные стимулы. В случае полета насекомых электрическая стимуляция сама по себе слишком медленна для контроля мышц. У Cotinus mutabilis продолжительность подергивания в десять раз превышает период взмаха крыльев. [1]
Функциональное значение
[ редактировать ]Резонансные свойства
[ редактировать ]Асинхронные мышцы производят работу, когда они подвергаются механическим колебаниям, при условии достаточного количества кальция. 2+ . [1] [6] Этого можно добиться одним из двух способов. Во-первых, две антагонистические мышцы могут иметь эластичные структуры, при которых сокращение одной мышцы растягивает другую, вызывая ее активацию, и наоборот. Такая конфигурация встречается в силовых мышцах летающих насекомых. [7] Во-вторых, одна асинхронная мышца может деформировать эластичный элемент, который затем растягивает мышцу и заставляет мышцу снова сокращаться. Эта установка используется дрозофилой для колебания механосенсорных органов, известных как жужжальца . [8] Пока нервный стимул «включает» мышцы, обе системы будут продолжать колебаться. Эти системы можно рассматривать как резонансные системы, для которых частота колебаний зависит от упругости , демпфирования и силы, приложенной к системе. [9]
В упрощенном случае это можно представить как линейно затухающий гармонический генератор , для которого затухающая резонансная частота равна
Коэффициент демпфирования ζ зависит от c, коэффициента демпфирования m, массы системы и k, жесткости системы, как показано.
Компромиссы в управлении мощностью
[ редактировать ]Асинхронные мышцы жертвуют нервным контролем и гибкостью в обмен на высокую выработку силы и эффективность. Учитывая большую продолжительность сокращения асинхронных мышц, нервный контроль слишком медленный, чтобы обеспечить полет. Например, асинхронные мышцы Cotinus mutabilis сокращаются в десять раз быстрее, чем ожидалось, учитывая продолжительность их сокращения. [1] Поскольку эти мышцы полагаются на активацию растяжения, они должны быть настроены так, чтобы их можно было растягивать под действием внешней силы. Более того, они полезны только тогда, когда эволюционное давление выбирает мышцу, которая реагирует на вынужденное растяжение. Например, при выполнении задач самопроизвольное сокращение мышц-антагонистов может оказаться вредным. Несмотря на эти недостатки, асинхронные мышцы полезны для высокочастотных колебаний. Они более эффективны, чем синхронные мышцы, поскольку не требуют дорогостоящей регуляции кальция. [6] Это позволяет изменить их макроскопическую структуру для увеличения производства силы.
Приложения
[ редактировать ]
Полет насекомых
[ редактировать ]Миниатюризация насекомых приводит к увеличению частоты взмахов крыльев, при этом у мошек частота взмахов крыльев достигает 1000 Гц. [10] Из-за высокой выработки силы и эффективности асинхронные мышцы используются для обеспечения полета насекомых у 75% видов. Эти насекомые обладают двумя парами антагонистических асинхронных мышц, которые производят большую часть энергии, необходимой для полета. Эти мышцы ориентированы таким образом, что когда одна пара сокращается, она деформирует грудную клетку и растягивает другую пару, вызывая сокращение второй пары. [7] Такие же грудные деформации колеблют крылья. Используя эластичную грудную клетку для накопления и возврата энергии во время замедления крыла и последующего ускорения, дрозофила может снизить затраты энергии на 10%. [11] Это приводит к высокоэффективной резонансной системе.
Когда частота взмахов крыльев соответствует резонансной частоте мышечно-грудной системы, полет наиболее эффективен. Чтобы изменить частоту взмахов крыльев, чтобы избежать препятствий или создать большую подъемную силу, насекомые используют более мелкие «управляющие» мышцы, такие как плевростернальные мышцы, для укрепления грудной клетки. [9] Из уравнений в разделе «Резонансные свойства» ясно, что собственная частота системы увеличивается с увеличением жесткости. Следовательно, модуляция жесткости грудной клетки приводит к изменению частоты взмахов крыльев.
Сердца млекопитающих
[ редактировать ]Хотя сердечные мышцы не являются строго асинхронными, они проявляют свойства отсроченной активации растяжения. Когда сердечная мышца удлиняется, происходит мгновенное увеличение силы, вызванное эластичными пружинящими элементами в мышце. После некоторой задержки мышца генерирует второй прирост силы, что вызвано задержкой активации растяжения, что наблюдается в чисто асинхронных мышцах. [12] Это свойство улучшает работу сердца, поддерживая напряжение папиллярных мышц в течение всего систолического цикла и после прохождения электрической волны. [12] Благодаря активации растяжения сердце может быстро адаптироваться к изменениям частоты сердечных сокращений.
Биоинспирированная робототехника
[ редактировать ]Из-за проблем, возникающих в результате миниатюризации, таких как плохое масштабирование электродвигателей, исследователи обратились к насекомым для разработки летающих роботов сантиметрового размера. [13] Хотя приводы RoboBee не асинхронны, они используют упругие элементы для передачи усилий от его «мускул» ( пьезоэлектрические приводы) для взмахов крыльев. Подобно летающим насекомым, они используют резонанс для повышения эффективности на 50%. [14]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Джозефсон, РК; Маламуд, Дж.Г.; Стоукс, ДР (15 сентября 2000 г.). «Асинхронная мышца: учебник для начинающих». Журнал экспериментальной биологии . 203 (18): 2713–2722. дои : 10.1242/jeb.203.18.2713 . ПМИД 10952872 .
- ^ Ивамото, Х.; Яги, Н. (13 сентября 2013 г.). «Молекулярный триггер высокоскоростных взмахов крыльев пчелы» . Наука . 341 (6151): 1243–1246. Бибкод : 2013Sci...341.1243I . дои : 10.1126/science.1237266 . ПМИД 23970560 . S2CID 32645102 .
- ^ Перц-Эдвардс, Роберт Дж.; Ирвинг, Томас С.; Бауманн, Брюс Эй.Дж.; Гор, Дэвид; Хатчинсон, Дэниел К.; Кржич, Урош; Портер, Ребекка Л.; Уорд, Эндрю Б.; Риди, Майкл К. (4 января 2011 г.). «Рентгеновские данные о связях миозина и тропонина и движении тропомиозина во время активации растяжения летательных мышц насекомых» . Труды Национальной академии наук . 108 (1): 120–125. дои : 10.1073/pnas.1014599107 . ПМК 3017141 . ПМИД 21148419 .
- ^ Jump up to: а б Ван, Цянь; Чжао, Цуйпин; Суонк, Дуглас М. (ноябрь 2011 г.). «Кальций и активация растяжения модулируют выработку энергии в летательных мышцах дрозофилы» . Биофизический журнал . 101 (9): 2207–2213. Бибкод : 2011BpJ...101.2207W . дои : 10.1016/j.bpj.2011.09.034 . ПМК 3207158 . ПМИД 22067160 .
- ^ Гордон, Шефа; Дикинсон, Майкл Х. (14 марта 2006 г.). «Роль кальция в регуляции механической силы полета насекомых» . Труды Национальной академии наук . 103 (11): 4311–4315. Бибкод : 2006PNAS..103.4311G . дои : 10.1073/pnas.0510109103 . ПМЦ 1449689 . ПМИД 16537527 .
- ^ Jump up to: а б с д Сайм, Д.А. (1 августа 2002 г.). «Как нарастить быстрые мышцы: синхронные и асинхронные конструкции» . Интегративная и сравнительная биология . 42 (4): 762–770. дои : 10.1093/icb/42.4.762 . ПМИД 21708773 .
- ^ Jump up to: а б Беттигер, Эдвард Г.; Фуршпан, Эдвин (июнь 1952 г.). «Механика полетных движений двукрылых» . Биологический вестник . 102 (3): 200–211. дои : 10.2307/1538368 . JSTOR 1538368 .
- ^ Деора, Танви; Сингх, Амит Кумар; Сане, Санджай П. (3 февраля 2015 г.). «Биомеханические основы координации крыльев и жужжальца у мух» . Труды Национальной академии наук . 112 (5): 1481–1486. Бибкод : 2015PNAS..112.1481D . дои : 10.1073/pnas.1412279112 . ПМК 4321282 . ПМИД 25605915 .
- ^ Jump up to: а б Дикинсон, Майкл Х; Ту, Майкл С. (март 1997 г.). «Функция летательной мышцы двукрылых». Сравнительная биохимия и физиология. Часть А: Физиология . 116 (3): 223–238. дои : 10.1016/S0300-9629(96)00162-4 .
- ^ Сотавалта, Олави (июнь 1953 г.). «Записи высокого взмаха крыльев и частоты грудных колебаний у некоторых мошек» . Биологический вестник . 104 (3): 439–444. дои : 10.2307/1538496 . JSTOR 1538496 .
- ^ Дикинсон, Майкл Х.; Лайтон, Джон Р.Б. (7 апреля 1995 г.). «Мышечная эффективность и упругое накопление в полетном двигателе дрозофилы». Наука . 268 (5207): 87–90. Бибкод : 1995Sci...268...87D . дои : 10.1126/science.7701346 . JSTOR 2886498 . ПМИД 7701346 . Гейл A16845096 ПроКвест 213567876 .
- ^ Jump up to: а б Вемури, Рамеш; Ланкфорд, Эдвард Б.; Поэттер, Карл; Хасанзаде, Шахин; Такеда, Кадзуё; Ю, Цзу-Си; Ферранс, Виктор Дж.; Эпштейн, Нил Д. (2 февраля 1999 г.). «Реакция активации растяжения может иметь решающее значение для правильного функционирования сердца млекопитающих» . Труды Национальной академии наук . 96 (3): 1048–1053. Бибкод : 1999PNAS...96.1048V . дои : 10.1073/pnas.96.3.1048 . ПМЦ 15348 . ПМИД 9927691 .
- ^ Вуд, Р.Дж. (апрель 2008 г.). «Первый взлет биологически вдохновленного роботизированного насекомого». Транзакции IEEE в робототехнике . 24 (2): 341–347. CiteSeerX 10.1.1.370.1070 . дои : 10.1109/TRO.2008.916997 . S2CID 6710733 .
- ^ Джафферис, Ной Т.; Грауле, Мориц А.; Вуд, Роберт Дж. (2016). «Моделирование нелинейного резонанса и усовершенствование конструкции системы для транспортных средств с малоприводным машущим крылом». Международная конференция IEEE по робототехнике и автоматизации (ICRA) , 2016 г. стр. 3234–3241. дои : 10.1109/ICRA.2016.7487493 . ISBN 978-1-4673-8026-3 . S2CID 15100511 .