Jump to content

Оболочка моллюсков

(Перенаправлено из раковины (моллюсков) )
Разнообразие и изменчивость оболочек моллюсков на выставке.

Молча [ Переписание 1 ] ) Оболочка , как правило, является известковым экзоскелетом , который охватывает, поддерживает и защищает мягкие части животного в типовой моллюсков , которая включает в себя улитки , моллюски , раковины и несколько других классов. Не все оболоченные моллюски живут в море; Многие живут на земле и в пресной воде.

Предполагается, что наследственная молласка была раковина, но впоследствии она была потеряна или уменьшена для некоторых семей, таких как кальмар, осьминог и некоторые небольшие группы, такие как Caudofoveata и Solenogastres . [ 1 ] Сегодня более 100 000 живых видов несут раковину; Существует некоторый спор о том, образуют ли эти монофилетическую группу (Conchifera), или молчаливые моллюски и монофилетические монофилетическую группу (Conchifera) или молчаливые моллюски в их семейное древо. [ 2 ]

Малакология , научное исследование моллюсков как живых организмов, имеет филиал, посвященный изучению оболочек, и это называется конхология - хотя эти термины раньше были и, и до, все еще используются взаимозаменяемыми, даже учеными (это чаще в Европе).

В пределах некоторых видов моллюсков часто наблюдается широкая степень вариации точной формы, рисунка, украшения и цвета оболочки.

Формация

[ редактировать ]
Разнообразие раковины моллюсков (гастропод: раковины земли улитки и ракушки).
Закрытые и открытые раковины морской двустворчатой , петрикола -фоладиформ . Оболочка двустворчатых пуль состоит из двух шарнирных клапанов, которые соединены связкой.
Четыре вида на раковину земельной улитки Arianta arbustorum
Гигантский моллюсков ( Tridacna Gigas ) является крупнейшим существующим видом двустворчатых вещей. Мантия видна между открытыми клапанами

Оболочка моллюсков образуется, восстанавливается и поддерживается частью анатомии, называемой мантией . Любые травмы или аномальные условия мантии обычно отражаются в форме, форме и даже в цвете оболочки. Когда животное сталкивается с суровыми условиями, которые ограничивают его питание или иным образом заставляют его какое -то время стать бездействующим, мантия часто перестает производить вещество в оболочке. Когда условия снова улучшаются, и мантия возобновляет свою задачу, производится «линия роста». [ 3 ] [ 4 ]

Край мантии выделяет оболочку, которая имеет два компонента. Органическая компонента в основном состоит из полисахаридов и гликопротеинов; [ 5 ] Его состав может сильно различаться: некоторые моллюски используют широкий спектр генов контроля хитина для создания своей матрицы, тогда как другие экспрессируют только один, что позволяет предположить, что роль хитина в рамках оболочки сильно варьируется; [ 6 ] Это может даже отсутствовать в моноплакофоре. [ 7 ] Эта органическая структура контролирует образование карбоната кальция кристаллов [ 8 ] [ 9 ] (никогда не фосфат, [ 10 ] за сомнительным исключением Cobcrephora [ 11 ] ) и диктует, когда и где кристаллы начинают и перестают расти, и как быстро они расширяются; он даже контролирует полиморф осажденного кристалла, [ 6 ] [ 12 ] Контроль позиционирования и удлинение кристаллов и предотвращение их роста, где это необходимо. [ 5 ]

Оболочка требует определенного биологического механизма. Оболочка осаждается в небольшом отсеке, экстрапаллиальное пространство, которое запечатано из окружающей среды Periostracum , кожистого внешнего слоя вокруг края оболочки, где происходит рост. Это ограничивает экстрапаллиальное пространство, которое ограничено на других поверхностях существующей оболочкой и мантией. [ 2 ] : 475  Periostracum действует как структура, из которой может быть подвешен внешний слой карбоната, но также при герметике отсека позволяет накопить ионы в концентрациях, достаточных для кристаллизации. Накопление ионов приводится в движение ионными насосами, упакованными в кальцифицирующий эпителий. [ 2 ] Ионы кальция получают из окружающей среды организма через жабры, кишечник и эпителий, транспортируемые гемолимфой («кровь») в кальцифицирующий эпителий, и хранятся в виде гранул внутри или между клетками, готовыми к растворену и перекачиванию в внеклаллиальное пространство когда они требуются. [ 2 ] Органическая матрица образует каркас, который руководит кристаллизацией, а осаждение и скорость кристаллов также контролируются гормонами, продуцируемыми моллюсков. [ 2 ] : 475  Поскольку экстрапаллиальное пространство является перенасыщенным, матрицу можно рассматривать как препятствующее, а не обнадеживающее, карбонатное осаждение; Хотя он действует как точка зарождения для кристаллов и контролирует их форму, ориентацию и полиморф, это также завершает их рост, как только они достигают необходимого размера. [ 2 ] Нуклеация является эндоэпителиальным у неопилины и наутилуса , но экзоэпителиально в двустворчатых моллюсках и гастроподах. [ 13 ]

Образование оболочки включает в себя ряд генов и факторов транскрипции. В целом, факторы транскрипции и сигнальные гены глубоко консервативны, но белки в секрете очень производятся и быстро развиваются. [ 14 ] Engrailed служит для отмены края поля оболочки; DPP контролирует форму оболочки, а HOX1 и HOX4 были вовлечены в начало минерализации. [ 15 ] У эмбрионов гастропода HOX1 выражается там, где раковина аккреции; [ 16 ] Однако между HOX генами и образованием оболочки головоногих генов и образованием оболочки головоногих. [ 17 ] Перлуцин увеличивает скорость, с которой осаждает карбонат кальция, образуя оболочку при насыщенной морской воде; [ 18 ] Этот белок взят из той же группы белков ( лектины C-типа ), что и те, которые ответственны за образование кристаллов яичной скорлупы и каменных каменных поджелудочной железы, но роль лектинов C-типа в минерализации неясна. [ 18 ] Перлуцин действует в связи с Перлустрином, [ 18 ] меньший родственник Lustrin A , белок, ответственный за эластичность органических слоев, что делает NQRE настолько устойчивым к растрескиванию. [ 19 ] Lustrin A носит замечательное структурное сходство с белками, участвующими в минерализации в диатомовых условиях - даже если диатомы используют кремнезем, а не кальцит, для формирования их тестов! [ 20 ]

Разработка

[ редактировать ]
Shells Mollus в Манчестерском музее

Область секретания оболочки отличается очень рано в эмбриональном развитии. Площадь эктодермы сгущается, а затем инвагинально становится «оболочкой». Форма этой железы привязана к форме взрослой раковины; У гастропод это простая яма, тогда как в двустворчатых моллюсках она образует канавку, которая в конечном итоге станет линии шарнира между двумя оболочками, где они соединены связкой. [ 2 ] Впоследствии железа евагинает в моллюсках, которые производят внешнюю оболочку. [ 2 ] В то время как инвагированный, периостракум, который образует каркас для развивающейся оболочки, образуется вокруг отверстия инвагинирования, что позволяет осадить оболочку, когда железа будет верить. [ 2 ] Широкий диапазон ферментов экспрессируется во время образования оболочки, включая карбоангидразу, щелочную фосфатазу и допа-оксидазу (тирозиназу)/пероксидазу. [ 2 ]

Форма моллюсковой оболочки ограничена экологией организма. У моллюсков, чья экология изменяется от личиночной формы на взрослый, морфология оболочки также подвергается выраженной модификации при метаморфозе. [ 14 ] Личиночная раковина может иметь совершенно другую минералогию для взрослых раковины, возможно, образованную из аморфного кальцита, в отличие от взрослых раковины арагонита. [ 2 ]

В тех оболоченных моллюсках, которые имеют неопределенный рост , оболочка неуклонно растет в течение срока службы моллюсков путем добавления карбоната кальция к переднему краю или отверстию. Таким образом, оболочка постепенно становится длиннее и шире, в растущей спиральной форме, чтобы лучше приспособить растущее животное внутри. Оболочка сгущается по мере роста, так что она остается пропорционально сильной для своего размера.

Вторичная потеря

[ редактировать ]

Потеря раковины во взрослой форме некоторых гастропод достигается путем отброса личиночной оболочки; У других гастропод и в цефалоподах оболочка теряется или деминерализована резорбцией его карбонатного компонента мантийной тканью. [ 21 ]

Раковины белки

[ редактировать ]

Сотни [ 14 ] растворимого [ 22 ] и нерастворим [ 23 ] Белки контролируют образование оболочки. Они секретируются в экстрапаллиальное пространство мантией, которая также выделяет гликопротеины, протеогликаны, полисахариды и хитин, которые составляют матрицу органической оболочки. [ 2 ] Нерастворимые белки, как правило, рассматриваются как играть более важную/главную роль в контроле кристаллизации. [ 22 ] Органическая матрица оболочек имеет тенденцию состоять из фиброина β-шитина и шелка. [ 24 ] Перлуцин поощряет карбонатное осаждение и обнаруживается на границе раздела хитинового и арагонита в некоторых оболочках. [ 18 ] Кистная оболочка, по -видимому, необходима для образования оболочки, по крайней мере, в цефалоподах; Матрица в не-минерализованном кальмаре Гладиуса является основной. [ 25 ]

В устрицах и, возможно, большинстве моллюсков, нок -слой имеет органическую структуру белка MSI60, которая имеет структуру, немного похожую на шелк паука и образует листы; [ 23 ] Призматический слой использует MSI31 для построения своей структуры. Это также образует бета-выплачированные простыни. [ 23 ] Поскольку кислые аминокислоты, такие как аспарагиновая кислота и глутаминовая кислота, являются важными медиаторами биоминерализации, белки оболочки, как правило, богаты этими аминокислотами. [ 26 ] Аспартациновая кислота, которая может составлять до 50% белков рамки оболочки, наиболее распространена в кальцитовых слоях, а также сильно присутствует в арагонитных слоях. Белки с высокой пропорциями глутаминовой кислоты обычно связаны с аморфным карбонатом кальция. [ 24 ]

Растворимый компонент матрицы оболочки действует для ингибирования кристаллизации при растворимой форме, но когда он прикрепляется к нерастворимому субстрату, он позволяет зародить кристаллы. Переключившись от растворенной на прикрепленную форму и обратно, белки могут производить всплески роста, производя кирпичную стенку структуры оболочки. [ 2 ]

Может быть возможно использовать информацию о белках оболочки в систематике гастропода , например, для различения разнообразия видов, но методы нуждаются в дальнейшем развитии. [ 27 ]

Образование раковины в моллюсках, по -видимому, связано с секрецией аммиака, который происходит от мочевины. Присутствие иона аммония повышает рН экстрапаллиальной жидкости, в пользу отложения карбоната кальция. Этот механизм был предложен не только для моллюсков, но и для других не связанных минерализующих линий. [ 28 ]

Структура

[ редактировать ]
Драгоценная Венлетка: спиральная раковина Epitonium Scalare Sea Snail.

Слои карбоната кальция в оболочке, как правило, из двух типов: внешний, похожий на меловой призматический слой и внутренний жемчужный, пластинчатый или некрипенный слой. Слои обычно включают вещество, называемое кончиолином , часто для того, чтобы помочь связывать кристаллы карбоната кальция вместе. Конхилин состоит в основном из хвононом с белков .

Периостракум и призматический слой секретируются маргинальной полосой клеток, так что оболочка растет на его внешнем краю. И наоборот, некратный слой получен из основной поверхности мантии. [ 29 ]

Некоторые раковины содержат пигменты, которые включены в структуру. Это то, что объясняет поразительные цвета и узоры, которые можно увидеть у некоторых видов ракушек , и раковины некоторых тропических земельных улиток. Эти раковины иногда включают такие соединения, как пирролы и порфирины .

Оболочки почти всегда состоят из полиморфов карбоната кальция - кальцита или арагонита. Во многих случаях, такие как раковины многих морских гастропод, разные слои оболочки состоят из кальцита и арагонита. У нескольких видов, которые живут вблизи гидротермальных вентиляционных отверстий, сульфид железа для построения оболочки используется . Фосфат никогда не используется моллюсками, [ 10 ] За исключением Cobcrephora , чья аффинность моллюсков неясна. [ 11 ]

Оболочки представляют собой композитные материалы карбоната кальция (обнаруженные либо кальцитом , либо арагоном ), и органические макромолекулы (в основном белки и полисахариды). Оболочки могут иметь многочисленные ультраструктурные мотивы, наиболее распространенными из них пересекаются ламеллярные (арагонит), призматический (арагонит или кальцит), однородный (арагонит), слоизированный (арагонит) и nacre (арагонит). не является наиболее распространенным, Несмотря на то, что NACRE является наиболее изученным типом слоя.

В большинстве оболоченных моллюсков оболочка достаточно велика, чтобы все мягкие части были втянуты внутри, когда необходимо, для защиты от хищничества или от высыхания. Тем не менее, существует много видов гастропод -моллюсков, в которых раковина несколько снижена или значительно снижена, так что она обеспечивает некоторую степень защиты только для висцеральной массы, но недостаточно велика, чтобы обеспечить отвлечение других мягких деталей. Это особенно часто встречается в опишерках и в некоторых легонах , например, в полу-салонах .

У некоторых брюхоночных знаков вообще нет оболочки, или только внутренней оболочки или внутренних известковых гранул, и эти виды часто известны как слизняки . Полу-салоны-это слизняки легоровых пульс с значительно уменьшенной внешней оболочкой, которая в некоторых случаях частично покрыта мантией.

Форма моллюсковой оболочки контролируется как факторами транскрипции (такими как втягиваемые и декапленаплегические ), так и с помощью скорости развития. Считается, что упрощение формы оболочки относительно легко развивается, и многие линии брюхоногих линий независимо потеряли сложную спиральную форму. Тем не менее, повторное получение покрытия требует много морфологических модификаций и намного реже. Несмотря на это, это все еще может быть достигнуто; Он известен из одной линии, которая была развернута в течение не менее 20 миллионов лет, прежде чем изменить время его развития для восстановления морфологии спиральной. [ 30 ]

По крайней мере, в двустворчатых моллюсках форма меняется через рост, но модель роста постоянна. В каждой точке вокруг диафрагмы оболочки скорость роста остается постоянной. Это приводит к тому, что различные области, растущие с разными скоростями, и, следовательно, намотка раковины, и изменение его формы - ее выпуклость и форму отверстия - предсказуемо и последовательно. [ 31 ]

Форма оболочки имеет как экологический, так и генетический компонент; Клоны гастропод могут оказывать разные морфологии оболочки. Действительно, изменение внутривидовых видов может быть во много раз больше, чем межвидовые вариации. [ 32 ]

Ряд терминов используется для описания формы моллюсков моллюсков; В Univalced моллюсках эндогастральные раковины катушка назад (вдали от головы), тогда как экзогастральные снаряды катушки вперед; [ 33 ] Эквивалентные термины в двустворженных моллюсках являются опистогиратом и профессионалом, соответственно. [ 34 ]

Мать -Ф -Парл

[ редактировать ]

Нэкр , широко известный как мать Перл, образует внутренний слой структуры оболочки в некоторых группах гастропод и двустворчатых моллюсков, в основном в более древних семействах, таких как верхние улитки ( Trochidae ) и жемчужные устрицы ( Pteriidae ). Как и другие известковые слои оболочки, Nacre создается эпителиальными клетками (образующимися эктодермой зародышевого слоя ) мантийной ткани. Тем не менее, Nacre, по -видимому, не представляет модификацию других типов оболочек, поскольку он использует отдельный набор белков. [ 35 ]

Эволюция

[ редактировать ]

Окаменечная запись показывает, что все уроки моллюсков развивались около 500 миллионов лет назад [ 36 ] От оборудованного предка, который выглядит как современный моноплакофоран, и эти модификации формы раковины в конечном итоге привели к формированию новых классов и образа жизни. [ 37 ] Однако растущее тело молекулярных и биологических данных показывает, что, по крайней мере, некоторые особенности оболочки развивались много раз, независимо. [ 38 ] Несверный слой раковины является сложной структурой, но вместо того, чтобы быть трудным для развития, он на самом деле возникает много раз сходятся. [ 38 ] Гены, используемые для контроля его образования, сильно различаются между таксонами: менее 10% генов (не содержания House), экспрессируемых в оболочках, которые производят гастропод, также обнаружены в эквивалентных оболочках двустворчатых моллюсков: и большинство из этих общих генов также обнаружены в минерализующих органах в дейтеростомом происхождении. [ 6 ] Независимое происхождение этого признака дополнительно подтверждается кристаллографическими различиями между кладами: ориентация осей осажденных арагонитных «кирпичей», которые составляют неприятный слой, отличается в каждом из моноплакофоры, гастропод и двустворчатых моллюсков. [ 6 ]

Оболочки моллюсков (особенно те, которые образованы морскими видами), очень долговечны и переживают животных с мягким телом, которые производят их очень долго (иногда тысячи лет даже не окаменевает). Большинство раковинов морских моллюсков довольно легко оказываются, и ископаемые раковины молчали датируются до самого периода . Большие количества раковины иногда образуют осадок, и в течение геологического промежутка времени может быть сжата в известняка отложения .

Большая часть ископаемых записей моллюсков состоит из их оболочек, поскольку оболочка часто является единственной минерализованной частью моллюсков (однако также см. Aptychus и Operculum ). Оболочки обычно сохраняются в виде карбоната кальция - обычно любой арагонит псевдоморфный кальцит. [ 39 ] Арагонит может быть защищен от рекристализации, если вода удерживается углеродистым материалом, но это не накапливалось в достаточном количестве до каменноугольного происхождения; Следовательно, арагонит, старше каменноугольного, практически неизвестен: но исходная кристаллическая структура иногда может быть выведена в удачних обстоятельствах, например, если водоросль, тесно связанная с поверхностью оболочки, или если фосфатическая форма быстро образуется во время диагенеза. [ 39 ]

У Aplacophora без оболочки есть хитиновая кутикула, которая была сравнена с рамкой оболочки; Было высказано предположение, что загара этой кутикулы в сочетании с экспрессией дополнительных белков могло бы установить эволюционную стадию для секреции известняковой оболочки в аплакофораноподобном наследственном моллюсков. [ 40 ]

Молсусковая оболочка была интернализована в ряде линий, включая колеоидные головоноги и многие линии брюхоногих. Деторсия гастропод приводит к внутренней оболочке и может быть вызвана относительно незначительными модификациями развития, такими как те, которые вызваны воздействием высоких концентраций платины. [ 41 ]

Формирование шаблона

[ редактировать ]

Процессы формирования рисунка в оболочках моллюсков были успешно смоделированы с использованием одномерных систем реакции-диффузии , в частности, системы Герер-Мейнхардта, которая в значительной степени опирается на модель Тьюринга . [ 42 ]

Разновидности

[ редактировать ]

Моноплакофора

[ редактировать ]

Нескорный слой моноплакофоранских оболочек, по -видимому, подвергся некоторой модификации. В то время как нормальный NACRE, и, действительно, часть некратного слоя одного вида моноплакофорана ( veleropilina Zografi ), состоит из «кирпичных» кристаллов арагонита, в Monoplacophora эти кирпичи больше похожи на слоистые простыни. [ 7 ] C ось -ось перпендикулярна стенке оболочки, а A параллельна направлению роста. Предполагается, что этот слоистый арагонит эволюционировал из нормового слоя, с которым он исторически запутался, но представляет собой новинку внутри моллюсков. [ 7 ]

Хитон Tonicella lineata , передний конец вправо

Оболочки хитонов состоят из восьми перекрывающихся известковых клапанов , окруженных поясом.

Гастропод

[ редактировать ]
Морской гастропод Cypraea Chinensis , китайский Cowry, показывающий частично расширенную мантию

В некоторых морских родах в течение нормального роста животное подвергается периодическим стадиям покоя, где оболочка не увеличивается в общем размере, но вместо этого производится значительно утолщенная и укрепленная губа. Когда эти структуры неоднократно образуются с нормальным ростом между стадиями, свидетельство этой схемы роста видна на внешней стороне оболочки, и эти необычные утолщенные вертикальные области называются варикозом , единственным « переменными ». Варианты типичны в некоторых семействах морских гастропод, включая Bursidae , Muricidae и Ranellidae .

Наконец, гастроподы с определенной структурой роста могут создать единую и терминальную структуру губы при приближении к зрелости, после чего рост прекращается. К ним относятся коврики ( Cypraeidae ) и оболочки шлемов ( Cassidae ), как с встроенными губами, истинными раковинами ( Strombidae ), у которых развиваются вспыхивающие губы, так и многие земельные улитки , которые развивают зубные структуры или сжатые отверстия после достижения полноразмерных.

Цефалоподы

[ редактировать ]
Nautilus belauensis - один из 6 существующих видов цефалопод , которые имеют внешнюю оболочку

Наутилусы - единственные существующие головоногих , которые имеют внешнюю оболочку. Вымершие головоноги с внешними оболочками включают в себя другие натилоиды и подкласс Ammonoidea . Караката , кальмары , спирла , кальмары вампира и цирратные осьминоги имеют небольшие внутренние раковины. Женщины рода осьминога Argonauta выделяют специализированную бумажную яйцеклетку, в которой они частично проживают, и это широко рассматривается как «раковина», хотя он не прикреплен к телу животного.

Двустворчатые молнии

[ редактировать ]

Оболочка библевии состоит из двух частей, двух клапанов, которые спрятаны вместе и соединены связкой.

Tusk Shell of Antalis vulgaris .

Оболочка многих скапфодов («Tusk Shells») напоминает бивень миниатюрного слона в общей форме, за исключением того, что она полон и открыта на обоих концах.

Повреждение раковины в коллекциях

[ редактировать ]

В качестве структуры, изготовленной в основном из карбоната кальция, раковины моллюсков уязвимы для атаки кислыми парами. Это может стать проблемой, когда раковины находятся в хранении или на выставке и находятся в непосредственной близости от неархивальных материалов, видят болезнь Бина .

Смотрите также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Часто пишется оболочкой Mollusk в США; Правописание «моллюс» предпочтительнее Бруска и резкий. Беспозвоночные (2 -е изд.).
  • Но для другого эссе о написании «Моллуск» против «Моллуска» с более историческим анализом см. В статье Гэри Розенберга по адресу: [1]
  1. ^ Giribet, G.; Окусу, а, а.; Линдгрен, Ар, Ар; Huff, SW, SW; Schrödl, M, M.; Nishiguchi, MK, MK (май 2006 г.). «Свидетельство о кладе, состоящей из моллюсков с последовательно повторяющимися структурами: моноплакофораны связаны с хитонами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (20): 7723–7728. Bibcode : 2006pnas..103.7723g . doi : 10.1073/pnas.0602578103 . PMC   1472512 . PMID   16675549 .
  2. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м Моряк, ф.; Luquet, G. (2004). «Белки моллюсков». Палевол сообщает . 3 (6–7): 469–492. Bibcode : 2004crpal ... 3..469m . Doi : 10.1016/j.crpv .
  3. ^ Холли, Деннис (2016). Общая зоология: исследование животного мира . Dog Sear Publishing. п. 345. ISBN  9781457542121 .
  4. ^ Pojeta, Джон младший. "Моллуски" (PDF) . Палеонтологическое общество .
  5. ^ Jump up to: а беременный Marin, F.; Луке, Г. (2005). «Биоминерализация моллюсков: белковая оболочка составляющих Pinna nobilis . Материаловая и инженерия: c . 25 (2): 105–111. doi : 10.1016/j.msec.2005.01.003 .
  6. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Джексон, Д.; McDougall, C.; Вудкрофт, Б.; Moase, P.; Роуз, Р.; Kube, M.; Рейнхардт, Р.; Rokhsar, D.; Montagnani, C.; Joubert, C.; Пикемал, Д.; Дегнан, Б.М. (2010). «Параллельная эволюция наборов генов строительства Nacre в моллюсках» . Молекулярная биология и эволюция . 27 (3): 591–608. doi : 10.1093/molbev/msp278 . PMID   19915030 .
  7. ^ Jump up to: а беременный в Чешский, а.; Ramirez-Rich, J.; González-Secur, A.; Санчес-Навас, А. (2009). "Арагонитское безумие) Naturwiss . 96 (1): 111–122. Bibcode : 2009nw . два 10.1007/s00114-008-0461-1:  18843476PMID  10214928S2CID
  8. ^ Ruppert, EE, Fox, RS и Barnes, RD (2004). Зоология беспозвоночных (7 изд.). Брукс / Коул. С. 284–291 . ISBN  978-0-03-025982-1 . {{cite book}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Портер, С.М. (июнь 2007 г.). «Химия морской воды и ранняя карбонатная биоминерализация». Наука . 316 (5829): 1302. Bibcode : 2007sci ... 316.1302p . doi : 10.1126/science.1137284 . ISSN   0036-8075 . PMID   17540895 . S2CID   27418253 .
  10. ^ Jump up to: а беременный Yochelson, EL (1975). «Обсуждение раннего кембрийского" моллюсков " " (PDF) . Журнал геологического общества . 131 (6): 661–662. Bibcode : 1975jgsoc.131..661. Полем doi : 10.1144/gsjgs.131.6.0661 . S2CID   219540340 .
  11. ^ Jump up to: а беременный Чернс Л. (2004). Моллуска, моллюска. Летая . 37 (4): 445–4 Bibcode : 2004th.37.445c . doi : 10.1080/ 00241641002180
  12. ^ Уилт, FH; Киллиан, CE; Livingston, BT (2003). «Разработка известковых скелетных элементов у беспозвоночных». Дифференциация . 71 (4–5): 237–250. doi : 10.1046/j.1432-0436.2003.7104501.x . PMID   12823225 .
  13. ^ Scheltema, A; Schander, C (2010). Acta Zerkologica . В прессе. {{cite journal}}: Отсутствует или пусто |title= ( помощь )
  14. ^ Jump up to: а беременный в Джексон, DJ; Wörheide, G.; Дегнан, Б.М. (2007). «Динамическая экспрессия древних и новых генов моллюсков во время экологических переходов» . BMC Эволюционная биология . 7 (1): 160. Bibcode : 2007bmcee ... 7..160j . doi : 10.1186/1471-2148-7-160 . PMC   2034539 . PMID   17845714 .
  15. ^ Iijima, M.; Takeuchi, T.; Сарашина, я.; Эндо, К. (2008). «Расходы экспрессии привязанного и DPP в гастроподном лимнеэя Stagnalis ». Гены развития и эволюция . 218 (5): 237–251. doi : 10.1007/s00427-008-0217-0 . PMID   18443822 . S2CID   1045678 .
  16. ^ Хинман, VF; О'Брайен, Эк; Ричардс, GS; Дегнан, Б.М. (2003). «Экспрессия передних генов HOX во время развития личинок гастропод haliotis asinina ». Эволюция и развитие . 5 (5): 508–521. doi : 10.1046/j.1525-142x.2003.03056.x . PMID   12950629 . S2CID   12910942 .
  17. ^ Самади, Л.; Штайнер, Г. (2009). «Участие генов HOX в морфогенез раковины в инкапсулированном развитии гастропод верхней оболочки ( Gibbula varia L.)». Гены развития и эволюция . 219 (9–10): 523–530. doi : 10.1007/s00427-009-0308-6 . PMID   19949812 . S2CID   26031156 .
  18. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Вайс, я.; Kaufmann, S.; Манн, К.; Фриц М. (2000). «Очистка и характеристика перлуцина и перластрина, два новых белка из оболочки моллюсков халиотис Лаевигаты». Биохимическая и биофизическая исследовательская коммуникация . 267 (1): 17–21. doi : 10.1006/bbrc.1999.1907 . PMID   10623567 .
  19. ^ Джексон, Д.; McDougall, C.; Грин, К.; Симпсон, Ф.; Wörheide, G.; Дегнан, Б. (2006). «Быстро развивающийся секретом строит и узовет море» . BMC Biology . 4 : 40. DOI : 10.1186/1741-7007-4-40 . PMC   1676022 . PMID   17121673 .
  20. ^ Shen, x.; Белчер, Ам; Хансма, PK; Sucky, GD; Морс, Де (1997). «Молекулярное клонирование и характеристика Lustrin A, матричного белка из раковины и жемчужного Nacre of Haliotis Rufescens» . Журнал биологической химии . 272 (51): 32472–81. doi : 10.1074/jbc.272.51.32472 . PMID   9405458 . S2CID   25630810 .
  21. ^ Furuhashi, T.; Schwarzinger, C.; Miksik, я.; Smrz, M.; Беран А. (2009). «Эволюция моллюсков с обзором гипотезы кальцификации оболочки». Сравнительная биохимия и физиология б . 154 (3): 351–371. doi : 10.1016/j.cbpb.2009.07.011 . PMID   19665573 .
  22. ^ Jump up to: а беременный Белчер, Ам; Wu, xh; Кристенсен, RJ; Хансма, PK; Sucky, GD; Морс, Де (1996). «Контроль переключения и ориентации кристаллической фазы растворимыми белками-моклянными белками». Природа . 381 (6577): 56–58. Bibcode : 1996natur.381 ... 56b . doi : 10.1038/381056A0 . S2CID   4285912 .
  23. ^ Jump up to: а беременный в Sudo, S.; Fujikawa, T.; Нагакура, Т.; Ohkubo, T.; Сакагучи, К.; Танака, М.; Накашима, К.; Такахаши Т. (1997). «Структуры белков структуры оболочки моллюсков». Природа . 387 (6633): 563–564. Bibcode : 1997natur.387..563s . doi : 10.1038/42391 . PMID   9177341 . S2CID   205030740 .
  24. ^ Jump up to: а беременный Готлив, Б.; Аддади, Л.; Вейнер С. (2003). «Кистные белки молск: в поисках отдельных функций». Химбиохим . 4 (6): 522–529. doi : 10.1002/cbic.200200548 . PMID   12794863 . S2CID   29967464 .
  25. ^ Дофин Ю. (1996). «Органическая матрица колеоидных оболочек головоногих: молекулярные массы и изоэлектрические свойства растворимой матрицы в отношении процессов биоминерализации». Морская биология . 125 (3): 525–529. Bibcode : 1996marbi.125..525d . doi : 10.1007/bf00353265 . S2CID   83400480 .
  26. ^ Тонг, H.; MA, W.; Wang, L.; Wan, P.; Ху, Дж.; Cao, L. (2004). «Контроль над кристаллической фазой, формой, размером и агрегацией карбоната кальция посредством процесса индуцировки L-аспартациновой кислоты». Биоматериалы . 25 (17): 3923–3929. doi : 10.1016/j.biomaterial.2003.10.038 . PMID   15020169 .
  27. ^ Дональд Джеймс Колган (2022). «Потенциал для использования белков оболочки в систематике гастропода, оцененный в Limpets patellogastropod» . Зоологический журнал Линневого общества . 194 (4): 1177–1193. doi : 10.1093/Zoolinnean/zlab061 .
  28. ^ Лоэст, Роберт А. (1979). «Упалование и поглощение аммиака наземными гастроподами: сравнение между оболочкой и без скорлупы». Физиологическая зоология . 52 (4): 461–469. doi : 10.1086/physzool.52.4.30155937 . JSTOR   30155937 . S2CID   87142440 .
  29. ^ «Интуирование (моллюски)». 2009. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Research Suite DVD
  30. ^ Коллин, Р.; Cipriani, R. (2003). «Закон Долла и повторная эволюция оболочки» . Труды Королевского общества б . 270 (1533): 2551–2555. doi : 10.1098/rspb.2003.2517 . PMC   1691546 . PMID   14728776 .
  31. ^ Убуката Т. (2003). «Схема скорости роста вокруг диафрагмы и формы оболочки в библевии: теоретическое морфологическое исследование». Палеобиология . 29 (4): 480–491. Bibcode : 2003pbio ... 29..480u . doi : 10.1666/0094-8373 (2003) 029 <0480: Pograa> 2,0.co; 2 . ISSN   0094-8373 . S2CID   86207242 .
  32. ^ Самади; Дэйвид; Джарн (2000). «Изменение формы раковины в клональной улитке меланоиды Tuberculata и ее последствия для интерпретации серии ископаемых». Эволюция 54 (2): 492–502. doi : 10.1554/0014-3820 (2000) 054 [0492: Vossit] 2.0.co; 2 . JSTOR   2640856 . PMID   10937226 . S2CID   198154825 .
  33. ^ http://www.palaeos.com/invertebrates/molluscs/basalmollusca/conchifera/helcionelloida.html#exo-endo Archive 11 июля 2010 г.
  34. ^ Боуман Бэйли, Джек (2009). «Терминология ориентации оболочки среди бивалентной (моллюска): проблемы и предлагаемые решения». Журнал палеонтологии . 83 (3): 493–495. Bibcode : 2009jpal ... 83..493b . doi : 10.1666/08-111.1 . S2CID   85827916 .
  35. ^ Marie, B.; Joubert, C.; Тайале, А.; Zanella-Cleon, I.; Belliard, C.; Пикемал, Д.; Cochennec-Laureau, N.; Marin, F.; GueGuen, Y.; Montagnani, C. (2012). «Различные секреторные репертуары контролируют процессы биоминерализации призмы и осаждения с новичками на жемчужной оболочке устриц» . Труды Национальной академии наук . 109 (51): 20986–20991. Bibcode : 2012pnas..10920986M . doi : 10.1073/pnas.1210552109 . PMC   3529032 . PMID   23213212 .
  36. ^ Хью и Маргарита Стикс, Роберт Такер Эбботт (1991), «Шорна: пятьсот миллионов лет вдохновенного дизайна» ; BDD рекламная книга Coisbn 978-0792447160
  37. ^ например Йошельсон, Эл; Цветок, RH; Webers, GF (1973), «Подшипник нового позднего кембрийского моноплакофоранового рода Knightoconus о происхождении цефалоподы», Lethaia , 6 (3): 275–309, Bibcode : 1973letha ... 6..275y , doi: DOI: DOI: DOI: DOI: DOI: DOI: DOI: DOI: DOI: DOI: DOI: DOI: DOI: DOI: DOI: DOI: DOI: DOI: DOI: DOI: DOI . 10.1111/j.1502-3931.1973.tb01199.x
  38. ^ Jump up to: а беременный Марин, FDR; Luquet, G.; Marie, B.; Медакович Д. (2007). Белки моллюсков: первичная структура, происхождение и эволюция . Современные темы в биологии развития. Тол. 80. С. 209–76. doi : 10.1016/s0070-2153 (07) 80006-8 . ISBN  9780123739148 Полем PMID   17950376 .
  39. ^ Jump up to: а беременный Раннегар, Б. (1985). «Микроструктуры оболочки кембрийских моллюсков реплицируются фосфатом». Алхринге: австралийский журнал палеонтологии . 9 (4): 245–257. Bibcode : 1985.lch .... 9..245r . doi : 10.1080/031155518508618971 .
  40. ^ Бидхэм, GE; Trueman, ER (1968). «Кутикула Aplacophora и ее эволюционная значимость в моллюсков». Журнал зоологии . 154 (4): 443–451. doi : 10.1111/j.1469-7998.1968.tb01676.x .
  41. ^ Osterauer, R.; Marschner, L.; Betz, O.; Гербердинг, М.; Sawasdee, B.; Cloetens, P.; Haus, N.; Sures, B.; Triebskorn, R.; Köhler, HR (2010). «Превращение улиток в слизняки: индуцированные изменения плана тела и образование внутренней оболочки». Эволюция и развитие . 12 (5): 474–483. doi : 10.1111/j.1525-142x.2010.00433.x . PMID   20883216 . S2CID   45424787 .
  42. ^ Мейнхардт, Х. (2003). Алгоритмическая красота морских раковин (3 -е увеличенное изд.). Спрингер, Гейдельберг, Нью -Йорк. ISBN  978-3540440109 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Эбботт Р. Такер и С. Питер Танцы, сборник Seechells, полноцветный гид по более чем 4200 мировыми морскими снарядами . 1982, EP Dutton, Inc, Нью -Йорк, ISBN   0-525-93269-0
  • Эбботт Р. Такер, Seechells of the World: руководство по более известным видам , 1985, Golden Press, Нью-Йорк, ISBN   0-307-24410-5
  • Эбботт, Р. Такер, 1986. Seashells of North America , St. Martin's Press, Нью -Йорк, ISBN   1-58238-125-9
  • Эбботт, Р. Такер, 1974. Американские ракушки . Второе издание. Ван Ностроран Рейнхольд, Нью -Йорк, ISBN   0-442-20228-8
  • Эбботт, Р. Такер, 1989, Компендиум Ландспелл: цветовое руководство для более чем 2000 мировых наземных снарядов , американских малакологов, Madison Publishing Associates Inc, Нью -Йорк. ISBN   0-915826-23-2
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e2b2bf71b1a3392f64d95d1881c08e8d__1716256740
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e2/8d/e2b2bf71b1a3392f64d95d1881c08e8d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Mollusc shell - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)