Ангелозавр
| Ангелозавр | |
|---|---|
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | † Казеазаврия |
| Семья: | † Казеиды |
| Род: | † Ангелозавр Олсон и Беррбауэр, 1953 г. |
| Разновидность | |
| |
Ангелозавр — вымерший род травоядных казеидных синапсидов , который жил в конце нижней перми ( кунгурский период ) и начале средней перми ( роудиан ) на территории современных Техаса и Оклахомы в США . Как и другие травоядные казеиды, он имел небольшую голову, большое бочкообразное тело, длинный хвост и массивные конечности. Ангелозавр отличается от других казеидов чрезвычайной массивностью костей, особенно костей конечностей, на которых наблюдается сильное развитие гребней, отростков и морщинистости для прикрепления мышц и сухожилий . По сравнению с размером тела конечности ангелозавра были короче и шире, чем у других казеидов. Ногтевые фаланги больше походили на копыта, чем на когти. Немногочисленные известные черепные элементы показывают, что череп был коротким и более крепким, чем у других представителей группы. Ангелозавр также отличается луковицеобразными зубами с более короткими и широкими коронками , чем у других казеид. Их морфология и высокая скорость изнашивания позволяют предположить, что их диета сильно отличалась от диеты других крупных травоядных казеидов и, должно быть, была основана на особенно жестких растения . Исследование, опубликованное в 2022 году, предполагает, что этот род может быть парафилетическим , причем Angelosaurus , возможно, представлен только типовым видом A. dolani .
Этимология
[ редактировать ]Название рода Angelosaurus относится к формации Сан-Анджело в Техасе, где это животное было впервые обнаружено. Его завершает слово «saurus», что означает «ящерица».
Разновидность
[ редактировать ]Ангелозавр известен только по неполным скелетам и изолированным костям . Род представлен тремя видами, самый крупный — Angelosaurus greeni , достигающий размеров, сравнимых с Cotylorhynchus romeri . [ 1 ] Angelosaurus romeri был самым маленьким видом, а A. dolani имел средний размер. Однако разница в размерах не является важным таксономическим критерием, поскольку количество известных экземпляров слишком ограничено, чтобы знать максимальный размер, которого достигает каждый вид. [ 2 ] Эти три вида существенно различаются по характеристикам плечевой кости , бедренной кости и таза — единственных костей, допускающих сравнение. У типового вида A. dolani плечевая кость очень массивная, широкая, с почти отсутствующим стержнем . У A. romeri плечевая кость менее массивная, с очень коротким, но отчетливым стержнем. У A. romeri и A. dolani внутренний вертел расположен примерно посередине между проксимальным и дистальным концами межвертельной ямки, тогда как у A. greeni он расположен вблизи дистального конца ямки. A. romeri отличается выступанием четвертого вертела. У A. romeri и A. greeni наружный мыщелок больший из двух и хорошо отделен от внутреннего мыщелка. У A. dolani внутренний мыщелок наиболее развит, но разделение с наружным мыщелком менее четкое, вероятно, из-за наличия обширного хрящевого покрова. Для таза A. dolani характерны не только массивность позвоночных соединений и сильное сращение крестцовых ребер, образующих единую пластинку дистально, но и слабое окостенение дорсальной пластинки подвздошной кости и лобкового симфиза. В У A. romeri сращение крестцовых ребер практически отсутствует. Крестец A. dolani имеет три позвонка, из которых срослись только два первых. У A. romeri лобковый симфиз сильно окостенел, а крестец имеет четыре позвонка. На голотипе три сохранившихся позвонка крестца срослись между собой. [ 3 ] [ 2 ] [ 1 ] Однако филогенетический анализ, проведенный Вернебургом и его коллегами, показывает, что виды A. greeni и A. romeri могут не принадлежать к роду Angelosaurus , и все эти таксоны требуют детального переописания. [ 4 ]
Ангелозавр Долани
[ редактировать ]Типовой вид Angelosaurus dolani был установлен в 1953 году Эвереттом К. Олсоном и Джеймсом Р. Бирбауэром на основе частичного скелета ( голотип FMNH UR 149), обнаруженного в красных аргиллитах, составляющих центральную часть формации Сан-Анджело ( группа реки Пиз ), Округ Нокс , Техас. Этот вид был назван в честь Уэйна Долана, сотрудничество с которым позволило продолжить работу в местности Литл-Кроттон-Крик, недалеко от города Бенджамин , откуда пришел голотип. [ 3 ] Скелет A. dolani был в значительной степени сочленён: первые три прекрестцовых позвонка , крестец и 24 хвостовых позвонка были анатомически соединены, как и левый таз , бедренные кости , левая большеберцовая и малоберцовая кости , а также большая часть левой стопы . Четыре других позвонка — правая плечевая кость , части правой кисти , фрагменты ребер , два фрагмента плохо сохранившихся зубных костей и верхняя челюсть со сломанными зубами — были разбросаны впереди таза. [ 3 ] Сообщалось также о нескольких позвонках второго экземпляра из того же места. [ 2 ] [ 1 ] менее ста метров от первого участка. [ 5 ]
Для A. dolani характерен тяжелый и массивный скелет с более короткими и широкими конечностями, чем у других казеид. Плечевая кость является одним из наиболее характерных элементов скелета благодаря своим чрезвычайно массивным пропорциям. практически отсутствует Стержень , а ширина проксимального конца почти равна общей длине кости. Дельто-грудной гребень сильно развит и имеет выступающий, узловатый и грубый отросток, предназначенный для прикрепления части грудной мускулатуры . По переднему краю проксимальной части плечевой кости имеется сильный гребень для прикрепления дельтовидной мышцы . Лучевой мыщелок плечевой кости лежит далеко вперед на вентральной и дистальной поверхности, и его пропорции позволяют предположить, что головка лучевой кости была массивной. Бедренная кость очень массивная, с глубоким и тяжелым проксимальным концом. Внутренний вертел исключительно прочный и имеет шероховатую поверхность. Характерно, что она простирается очень близко к проксимальному концу межвертельной ямки (большая вогнутая поверхность, расположенная на вентральной стороне проксимального конца бедренной кости и где находится прикрепляется наружная лобково-феморальная мышца). Четвертый вертел , напротив, слабый. Дистальные мыщелки бедренной кости крупные, но не сильно дифференцированные, вероятно , из-за наличия хрящевой крышки. Мощный гребень проходит проксимально от межмыщелковой ямки вдоль дорсального края бедренной кости и продолжается над областью, где, вероятно, берет начало бедренно-большеберцовая часть трехглавой мышцы голени. Как и бедренная кость, большеберцовая и малоберцовая кости характеризуются тем, что их концы сформированы из незавершенной кости, что предполагает наличие прочного хрящевого покрова. Эта особенность, которая обычно является признаком незрелости скелета, удивительна, поскольку голотип A. dolani принадлежит взрослому животному, о чем свидетельствует полное окостенение различных других частей скелета. [ 3 ] На левой стопе, относительно большой по сравнению с размером тела, кости предплюсны были сочленены, но плюсневые кости и фаланги были несколько разобщены. Таким образом, Олсон и Бирбауэр столкнулись с некоторыми трудностями в определении фаланговой формулы . [ 3 ] После повторного изучения обнаруженного материала Олсон позже оценил фаланговую формулу стопы как 2-2-2-3-3. [ 1 ] Ногтевые фаланги отличаются от фаланг других казеид тем, что они короткие, широкие и гладкие и напоминают скорее копыта, чем когти. [ 1 ] [ 6 ] Некоторые элементы правой кисти показывают, что фаланги были широкими и короткими. Для таза характерно наличие лобковой и седалищной костей , образующих широкую уплощенную пластинку со слабым симфизом на большей части ее длины. , Подвздошная кость короткая и широкая, имеет некоторые признаки возвышения спинной части, характерного для казеид, но вершина кажется неполной, возможно, хрящевой. Вертлужная впадина пропорционально очень широкая и глубокая. Крестец состоит из трех позвонков, первый и второй сросшиеся между собой. Дистальные концы трех крестцовых ребер сливаются, образуя широкую пластинку, которая надевается на подвздошную кость. Грудные позвонки имеют относительно длинные поперечные отростки и, по-видимому, имели небольшую вентральную фасетку, что указывает на двуглавость ребер. Нервные отростки , хотя и плохо сохранились, по-видимому, были довольно короткими. Два фрагмента верхней и нижней челюстей указывают на то, что череп был довольно маленьким по сравнению с размером тела, как и у других производных. казеиды. Два фрагмента зубной кости и верхней челюсти содержат несколько зубов, которые хотя и сломаны, но имеют овальное сечение и расположены довольно далеко друг от друга, что указывает на то, что их общее количество должно быть небольшим. [ 3 ]
Ангелозавр зеленый
[ редактировать ]Angelosaurus greeni был назван в 1962 году Эвереттом К. Олсоном на основе очень фрагментарного скелета и различных изолированных элементов, обнаруженных в красных аргиллитах на вершине формации Сан-Анджело в округе Нокс, штат Техас. [ номер 1 ] Видовой эпитет посвящен Дж. Грину из Александр-Ранч, чье сотрудничество и помощь в течение многих лет позволили исследовать и собрать ископаемые отложения , обнаженные на землях Александр-Ранч. [ 2 ] Это самый крупный вид рода, размеры которого сравнимы с размерами казеида Cotylorhynchus romeri . Это также самый малоизвестный вид. Найденные останки были фрагментарными, во многом из-за обширного химического разложения после захоронения. В голотипе это разложение изменило и разрушило многие элементы первоначально более полного скелета, о чем свидетельствует наличие многих фрагментов, которые трудно идентифицировать, а также наличие на местности нечетких очертаний некоторых полностью растворившихся костей. [ 2 ] [ 5 ] Голотип (FMNH UR 257) состоит из бедренной кости, некоторых позвонков и фрагментов ребер. Паратипы включают фрагмент дистального конца плечевой кости (FMNH UR 258), фрагменты таза, дистальные элементы конечностей и неопределенные фрагменты (FMNH UR 264), а также уплощенную плечевую кость с плохо сохранившимся дистальным концом (FMNH UR 259), все они происходят из тот же общий горизонт и та же местность, что и тип. [ 2 ] [ 1 ]
Этот вид в основном характеризуется морфологией бедренной кости. Очень характерно расположение внутреннего вертела: он находится вблизи дистального конца межвертельной ямки. В то время как у двух других видов она расположена вблизи средней или проксимальной части этой ямки. Этот внутренний вертел, по-видимому, слит с четвертым вертелом. гребня нет Приводящего . Передний (внутренний) дистальный мыщелок небольшой и резко отделен от заднего глубокой бороздой. Наконец, стержень бедренной кости очень короткий. [ 2 ]
Ангелозавр Ромери
[ редактировать ]Angelosaurus romeri был назван в 1962 году Эвереттом К. Олсоном и Гербертом Баргусеном на основе частичного скелета и многих других изолированных элементов, найденных в карьере Омега в округе Кингфишер , штат Оклахома. Первоначально его останки были описаны как происходящие из центральной части формации Цветочный горшок. [ 5 ] Позже Олсон исправил эту атрибуцию, уточнив, что эти останки принадлежат языку формации Чикаша ( группа Эль-Рино ), чьи отложения местами пересекаются с отложениями формаций Флауэрпот, Блейн и Дог-Крик. [ 7 ] [ 1 ] Хотя Олсон и Баргузен не дают никакой информации о названии вида, оно, вероятно, относится к американскому палеонтологу Альфреду Шервуду Ромеру . Его имя уже носил другой вид казеидов — Cotylorhynchus romeri . A. romeri — наиболее известный вид этого рода и единственный, у которого доступны различные части черепа. Это самый мелкий вид рода, отличающийся от своих собратьев умеренным развитием массивности конечностей и слабым увеличением прочности позвонков, которые лишь с трудом можно отличить от таковых у Cotylorhynchus . [ 1 ]
Голотип (FMNH UR 827) состоит из таза, правой бедренной кости, 16 пресакральных позвонков, пять из которых имеют связанные с ними ребра, 3 крестцовых и 4 хвостовых позвонка, два из которых связаны с шевронами . Известны также два крестцовых позвонка и 2 прекрестцовых позвонка, образующих сочлененный ряд (FMNH UR 828), правая сторона таза без большей части седалищной кости (FMNH UR 844), правая лобковая кость (FMNH UR 845), межключица (FMNH UR 845). UR 846), два передних спинных ребра (FMNH UR 847 и 850), два срединных спинных ребра (FMNH UR 848 и 849), заднее спинное ребро (FMNH UR 851), шейное ребро (FMNH UR 852), четыре передних каудальных. позвонки (FMNH UR 853) и фрагмент предчелюстной кости с двумя зубами (FMNH UR 854). [ 5 ]
Последующие раскопки в карьере Омега обнаружили множество дополнительных костей, в том числе несколько ранее неизвестных элементов скелета. Этот дополнительный материал включает частичный скелет, состоящий из крестца, 4 крестцовых позвонков, 3 пресакральных, 18 каудальных костей и костей пальцев ног (FMNH UR 904), правой лопаточно-коракоидной кости и правой плечевой кости (FMNH UR 907), 20 пресакральных позвонков (FMNH UR 907). 908), левая лопатка-коракоид (FMNH UR 909), большая берцовая кость плохой сохранности (FMNH UR 911, сомнительно отнесена к этому таксону), 4 кости пальцев ног (FMNH UR 914), 3 прекрестцовых позвонка с ребрами (FMNH UR 916), большая левая бедренная кость (FMNH UR 917), фрагмент верхней челюсти с 2 зубами (FMNH UR 926), черепная коробка и часть неба ( FMNH UR 927), большое ребро (FMNH UR 928), крыловидный отросток (FMNH UR 927). 931), переднее дорсальное ребро (FMNH UR 932), ключица (FMNH UR 933), третье прекрестцовое ребро (FMNH UR 940), переднее дорсальное ребро (FMNH UR 941), изолированный зуб (FMNH UR 942), пара сочлененных нижних челюстей , сохранивших зубные ряды (FMNH UR 943), 2 срединных спинных ребра (FMNH UR 944), несколько передних спинных ребер (FMNH UR 945), 20 хвостовых позвонков с ребрами на самом переднем (FMNH UR 945) 971), лобок (FMNH UR 978), подвздошную и седалищную кости молодых особей (FMNH UR 979), а также левый и правый таз (FMNH UR 980). [ 7 ] [ 1 ]
Ни одного полного черепа ангелозавра до сих пор не обнаружено. Вид A. romeri дает лучшее представление о морфологии черепа этого рода. Череп представлен неполной предчелюстной костью с двумя зубами, фрагментом верхней челюсти с двумя зубами, черепной коробкой, крыловидным отростком и парой нижних челюстей с почти полным зубным рядом. Все эти элементы согласуются друг с другом, что указывает на довольно короткий, крепкий и тяжелый череп с крепкими короткими зубами. Морфология черепа при виде сбоку не очень хорошо известна, но предчелюстная кость показывает, что наружные ноздри были большими, а фрагмент верхней челюсти показывает наличие большой орбиты . Эти два фрагмента позволяют предположить, что элементы черепа были довольно массивными по сравнению с элементами черепа Cotylorhynchus сопоставимого размера. Череп A. romeri, должно быть, выглядел как несколько более прочная и надежная версия основного рисунка других производных казеидов. На нижних челюстях видно, что зубная кость короткая и тяжелая, с сильным симфиз . У вентрального края симфиза имеется умеренно сильный и широкий выступ. [ 1 ]
Зубы A. romeri очень четко отличаются от зубов других казеид луковичной морфологией с очень короткими и широкими коронками. Знания о верхнем зубном ряду ограничены четырьмя зубами, два из которых принадлежат неполной предчелюстной кости, а два других происходят из фрагмента верхней челюсти. Первый предчелюстной зуб сильно отличается от зуба других родов казеидов: он толстый у основания и сужается к тупому концу коронки. Второй зуб аналогичен по форме, но значительно меньше. Ни у одного из них нет выступов. Два верхних зуба имеют общую структуру, аналогичную структуре других производных казеидов, поскольку имеют основание с круглым сечением, за которым на середине высоты зуба следует расширение коронки, которое затем заканчивается губно - язычным истончением, приводящим к до верхнего конца коронки лопатчатая морфология. Однако они отличаются от таковых других казеид тем, что короче и тупее, коронка заканчивается уплощенным краем с пятью небольшими продольными выступами. Пара нижних челюстей сохраняет гораздо более полный зубной ряд. Три передних зуба очень характерны. Они очень короткие и тупые, с очень широкой средней частью и без заострений. Более задние зубы короткие и очень похожи на верхние. Пять бугорков на уплощенном дорсальном крае коронок очень отчетливы. С правой стороны 11 зубов, слева — 12, считая имеющиеся те, которые заменяются. Видимо, 12 — правильное число, наименьшее количество зубов среди казеидов из Северная Америка . Только у российского рода Эннатозавр меньше: всего 10 зубов на половину челюсти. Передние зубы мандибул A. romeri относительно изношены. Некоторые из самых задних зубов изношены, а некоторые нет. Бугры быстро исчезают по мере износа, и на последних стадиях образуется коронка в форме пуговицы, поверхность которой образована выпуклой округлой областью центральной части зуба. Прочность этих зубов в сочетании с сильным износом, который они демонстрируют, указывает на то, что в рацион A. romeri , должно быть, входили растения, более жесткие, чем те, которыми питалось большинство других травоядных казеидов. [ 1 ]
Посткраниальный скелет A. romeri отличается от скелета двух других видов рода главным образом характеристиками таза, бедра и плечевой кости. Плечевая кость, хотя и крупная и тяжелая, с сильно развитыми гребнями и отростками, отличается от плечевой кости A. dolani менее массивными пропорциями и наличием отчетливого, хотя и сравнительно короткого стержня. [ 1 ] Для таза характерны лобковая и седалищная кости, образующие большую, несколько седловидную пластинку с сильно окостеневшим срединным симфизом, тогда как у A. dolani он был хрящевым . [ 1 ] У голотипа крестец имеет только три позвонка с тремя связанными с ним крестцовыми ребрами. [ 5 ] Однако паратип FMNH UR 904 имеет четыре крестцовых ребра, что указывает на наличие четырех позвонков в крестце этого экземпляра. Вполне вероятно, что четыре — это нормальное количество крестцовых позвонков у этого вида, поскольку крестец голотипа фактически неполный. У голотипа A. romeri три крестцовых позвонка срослись, тогда как у A. dolani срослись только первые два. [ 5 ] Крестцовые ребра имеют клиновидную форму и почти полностью отделены друг от друга в месте соединения с подвздошной костью. Максимум небольшое сращение наблюдается между вторым и третьим крестцовым ребром. [ 5 ] [ 1 ] Бедренная кость сравнительно небольшая и сильно окостеневшая. Характеризуется положением внутреннего вертела, который располагается примерно посередине между проксимальным и дистальным пределами межвертельной ямки. Четвертый вертел хорошо развит и несколько возвышается над гребнем приводящей мышцы. Передний дистальный мыщелок неглубокий и плоский, хорошо отделен от заднего мыщелка. Последняя крупнее и имеет четко выраженную поверхность для сочленения с малоберцовой костью. Подколенное пространство выделяется. [ 5 ]
Стратиграфическое распространение
[ редактировать ]Возраст формации Сан-Анджело был предметом многих интерпретаций, которые относили ее либо к позднему приуральскому ( кунгурскому ), либо к базальному гвадалупскому ( роудскому ) возрасту. [ 8 ] Формация Сан-Анджело перекрывает группу Клир-Форк и перекрывается формацией Блейн . По мнению Спенсера Г. Лукаса и его коллег, фузулины, обнаруженные в морских прослоях формации Сан-Анджело, а также аммоноидеи, присутствующие в основании вышележащей формации Блейн, указывают на кунгурский возраст. Более того, по мнению этих авторов, основание формации Сан-Андрес , расположенной дальше на запад и считающейся латеральным эквивалентом формации Блейн, находится в Neostreptognathodus prai конодонтовой зоне , второй из трех кунгурских конодонтовых биозон . Таким образом, основание формации Блейн могло бы принадлежать этой кунгурской биозоне, что позволяет предположить, что нижележащая формация Сан-Анджело и ангелозавр были бы немного старше, чем зона конодонтов N. prai с более низким кунгурским возрастом. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Однако Мишель Лорен и Роберт В. Хук утверждали, что упомянутое выше фузулиновое морское прослоение не принадлежит формации Сан-Анджело, в которую оно было ошибочно включено, и не может использоваться для датировки последней. Название формация Сан-Анджело неправильно применялось к широкому спектру пород в различных осадочных бассейнах, расположенных в западном Техасе, тогда как формация Сан-Анджело ограничена восточным шельфом, является исключительно континентальной и лишена морских окаменелостей. [ 8 ] С другой стороны, таксономическая ревизия аммоноидей из основания формации Блейн указывает на роудский, а не кунгурский возраст. [ номер 2 ] формация Сан-Анджело дала ископаемую флору, в которой преобладали вольтцианские хвойные породы , комплекс, весьма характерный для гвадалупского и лопингского периодов . [ 8 ] Таким образом, по мнению Лорина и Хука, формация Сан-Анджело могла датироваться самым поздним кунгурским или самым ранним роадским периодом или, что более вероятно, могла находиться между кунгурским и роадским периодами. [ 8 ]
, занимающая стратиграфическое положение, эквивалентное центральной части формации Flowerpot , Формация Чикаша содержит новейшую пермскую фауну четвероногих Северной Америки, включая A. romeri . [ 7 ] По фаунистическому составу среднепермский (= гваделупский ему несколько раз приписывался ) возраст. Эта атрибуция основана главным образом на присутствии в фауне Чикаша парарептилий Macroleter , ранее известных только из мезенского комплекса Европейской России , содержащего явно гваделупскую , не относящуюся к млекопитающим фауну терапсидов , а также казеида Ennatosaurus . [ 12 ] Еще одним возможным ключом к разгадке гвадалупского возраста является присутствие в фауне чикаша самого крупного из известных представителей варанопидов , Watongia , большие размеры которого могли бы быть признаком позднего увеличения размеров в эволюции этой клады, которое приняло бы место высшего хищника при отсутствии Sphenacodontidae . [ 13 ] Однако присутствие рода Macroleter как в России, так и в Оклахоме не гарантирует, что мезенский комплекс и формация Чикаша являются (суб)современными, поскольку различные пермские роды четвероногих имели широкое временное распространение, такие как Dimetrodon и Diplocaulus . [ 14 ] Другой пример, варанопид Mesenosaurus , первоначально известный из гвадалупского комплекса Мезени, также представлен отдельным видом в местонахождении из Оклахомы, радиометрически датируемом серединой нижней перми ( артинским периодом ), разница в возрасте не менее 20 миллионов лет с Российский вид. [ 14 ] Таким образом, возраст свиты Чикаша вряд ли можно оценить по ее фауне. Другие исследователи относят его кунгурский возраст. [ 9 ] [ 11 ] Однако магнитостратиграфические данные позволяют предположить, что формация Чикаша, вероятно, датируется нижним Роудом. [ 8 ] Этот возраст также согласуется со стратиграфическим положением свиты Чикаша, которая занимает несколько более высокое положение, чем свита Сан-Анджело, датируемая границей кунгура и роада. [ 8 ]
Палеосреды
[ редактировать ]
В перми большая часть суши была объединена в единый суперконтинент — Пангею . Тогда оно имело примерно С-образную форму: его северная ( Лавразия ) и южная ( Гондвана ) части были соединены с западом, но разделены с востока океаном Тетис . [ 15 ] Длинная цепочка микроконтинентов, сгруппированных под названием Киммерия , делила Тетис на две части: Палео-Тетис на севере и Нео-Тетис на юге. [ 16 ] Формации Сан-Анджело и Чикаша соответствуют главным образом речным и эоловым отложениям, отложившимся на обширной дельтовой равнине , усеянной озерами и лагунами . Эта прибрежная равнина на западе граничила с морем, которое занимало территорию нынешнего Мексиканского залива и самую южную часть Северной Америки. Реки, заканчивающиеся в дельте, происходили из скромных рельефов, расположенных дальше на восток и соответствующих исконным поднятиям гор Уачита , Арбакл и Уичито . Климат был субтропический, с умеренными и сезонными дождями. Был летний муссон , а также засушливый зимний сезон. Муссон был относительно слабым из-за ограниченных размеров моря и небольшой разницы между летними и зимними температурами. Присутствие эвапоритов указывает на значительную засушливость, прерываемую сезонными наводнениями. [ 3 ] [ 2 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 11 ]
Формация Сан-Анджело состоит из твердых, зеленых, серых и коричневых песчаников и мелких конгломератов , не имеющих ископаемых. Центральная часть свиты состоит преимущественно из красных аргиллитов, соответствующих глинистым и алевритистым илам, отлагающимся на прибрежных равнинах во время периодических паводков . Способ сохранности типового экземпляра Angelosaurus dolani с сочлененной задней частью скелета и неполной и смещенной передней частью позволяет предположить, что животное было поймано в мутных отложениях, а затем съедено хищниками, которые разбросали обнаженные части. казеид Caseoides В этой части формации также присутствует . Эти красные аргиллиты перемежаются тонким слоем зеленого песчаника, песчаных аргиллитов и эвапоритов. Это соответствует незначительному и эфемерному вторжению эстуариев , лагун и очень мелких морей в наземную часть дельты. Верхняя часть формации Сан-Анджело характеризуется преобладанием крупных отложений, таких как песчаники и конгломераты, но также включает в ее основании песчаные аргиллиты и чистые красные аргиллиты в верхней части. По мнению Олсона, эти отложения были отложены более широкими и мощными силами. рек, чем в центральной части свиты. Однако в Оклахоме пласты, эквивалентные формации Сан-Анджело, которые также считались речно-дельтовыми и прибрежными отложениями, были переинтерпретированы как имеющие эоловое происхождение. [ 19 ] Для подошвы верхней формации Сан-Анджело характерно отсутствие рода Angelosaurus и обилие Cotylorhynchus hanckoki , который связан, среди прочего, с казеидом Caseopsis agilis , сфенакодонтидом Dimetrodon angelensis и капторинидами Rothianiscus multidonta , Kahneria. селтина . [ 3 ] [ 2 ] В верхней части формации Сан-Анджело красные аргиллиты снова являются доминирующей осадочной фацией. род Angelosaurus Снова присутствует (с видом A. greeni ), сопровождаемый Caseoides cf. agilis , R. multidonta и K. seltina . [ 3 ] [ 1 ]
В Оклахоме формация Чикаша соответствует центральной части формации Флауэрпот, в которой она локально залегает. Слагающие его отложения разнообразны и включают красные сланцы, песчаники, аргиллиты, конгломераты и эвапориты, отлагающиеся в поймах и протоках , окаймляющих море и прибрежные лагуны. В карьере Омега все окаменелости происходят из песчаников, аргиллитов и твердых кремнистых конгломератов, расположенных в линзах. скелеты Angelosaurus romeri Они соответствуют отложениям старого канала толщиной около 1,50 м и шириной 4,6 м, где скопились , а также скелеты второго казеида, Cotylorhynchus bransoni , и капторинида Rothianiscusrobustus . [ 5 ] [ 7 ] В других местах этой формации известны Xenacanthiform Orthacanthus , Nectridea Diplocaulus , [ 8 ] темноспондил Dissorophidae Nooxobeia , [ 20 ] pareiasauromorpha Nycteroleteridae макролетер , [ 12 ] [ 21 ] и Varanopidae Varanodon и Watongia . [ 7 ] [ 13 ]
Филогения
[ редактировать ]Все филогенетические исследования казеид рассматривают Angelosaurus как таксон, близкий к родам Ennatosaurus и Cotylorhynchus . В первом филогенетическом анализе казеид, опубликованном в 2008 году, вид Angelosaurus dolani был обнаружен как сестринская группа Cotylorhynchus romeri . [ 22 ]
Ниже представлена первая кладограмма казеида, опубликованная Maddin et al. в 2008 году. [ 22 ]
| Казеазаврия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Другой филогенетический анализ, проведенный в 2012 году Бенсоном, идентифицирует Angelosaurus romeri как сестринскую группу трех видов Cotylorhynchus . [ 23 ]
Ниже представлена кладограмма казеазавров, опубликованная Бенсоном в 2012 году. [ 23 ]
В 2015 году Романо и Никосия опубликовали первое кладистическое исследование, включившее почти все казеиды, за исключением очень фрагментарных таксонов, таких как Alierasaurus ronchii и Angelosaurus greeni . В этом анализе ангелозавр и эннатозавр образуют кладу, и эта клада является сестринской группой клады, содержащей род Ruthenosaurus и три вида Cotylorhynchus . [ 24 ]
Ниже представлена кладограмма казеидов, опубликованная Романо и Никосией в 2015 году. [ 24 ]
В 2020 году две кладограммы, опубликованные Берманом и его коллегами, также выявили, что ангелозавр является одним из наиболее производных казеидов. На первой кладограмме Angelosaurus romeri вместе с тремя видами Cotylorhynchus и Alierasaurus образуют неразрешенную политомию . На второй кладограмме A. romeri является сестринским таксоном клады, содержащей Cotylorhynchus и Alierasaurus . [ 25 ]
Ниже представлены две кладограммы казеид, опубликованные Берманом и его коллегами в 2020 году. [ 25 ]
Филогенетический анализ, опубликованный в 2022 году Вернебургом и его коллегами, предполагает, что роды Angelosaurus и Cotylorhynchus могут быть парафилетическими , а таксоны, отличные от их типовых видов, возможно, принадлежат к разным родам. [ 4 ]
Ниже представлена кладограмма, опубликованная Вернебургом и его коллегами в 2022 году. [ 4 ]
| Казеиды |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
[ редактировать ]- ^ Эти аргиллиты первоначально были отнесены Олсоном (1962) к нижней части формации Цветочный горшок. В 1974 году Гэри Э. Смит переопределил эти аргиллиты как составляющие верхнюю часть формации Сан-Анджело.
- ^ Взятые по отдельности, семь родов аммоноидей этой фауны имеют временное распространение, простирающееся от Приуралья до Лопинга : три известны из Приуральских и Гуадалупских отложений, два простираются от Приуралья до Лопинга и два зарегистрированы в Гваделупе. опустить лопинские породы. Однако роудиан (базальный гваделупский) — единственная стадия, на которой сосуществуют семь родов.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Олсон, ЕС (1968). «Семейство Caseidae». Филдиана: Геология . 17 : 225–349.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Олсон, ЕС (1962). «Позднепермские наземные позвоночные, США и СССР». Труды Американского философского общества . Новая серия. 52 (2): 1–224. дои : 10.2307/1005904 . JSTOR 1005904 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Олсон, ЕС; Бирбауэр, младший (1953). «Формация Сан-Анджело, пермь Техаса и ее позвоночные». Журнал геологии . 61 (5): 384–423. Бибкод : 1953JG.....61..389O . дои : 10.1086/626109 . S2CID 128681671 .
- ^ Перейти обратно: а б с Вернебург, Р.; Шпиндлер, Ф.; Фальконне, Дж.; Стейер, Дж.-С.; Виани-Лиод, М.; Шнайдер, JW (2022). «Новый казеидный синапсид из перми (Гваделупы) бассейна Лодев (Окситания, Франция)» (PDF) . Палеовертебрата . 45 (45(2)-e2): e2. дои : 10.18563/pv.45.2.e2 . S2CID 253542331 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Олсон, ЕС; Баргузен, Х. (1962). «Позвоночные из формации Цветочный горшок, пермь Оклахомы, Часть I пермских позвоночных из Оклахомы и Техаса» (PDF) . Геологическая служба Оклахомы, циркуляр 59 : 5–48.
- ^ Рончи, А.; Сакки, Э.; Романо, М.; Никосия У. (2011). «Огромный казеидный пеликозавр из северо-западной Сардинии и его влияние на стратиграфию и палеобиогеографию европейской перми» . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (4): 723–738. дои : 10.4202/app.2010.0087 . S2CID 55085495 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Олсон, EC (1965). «Новые пермские позвоночные из формации Чикаша в Оклахоме» (PDF) . Геологическая служба Оклахомы, циркуляр 70 : 1–70.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Лорин, М.; Крюк, RW (2022). «Возраст самых молодых палеозойских континентальных позвоночных Северной Америки: обзор данных среднепермских групп реки Пиз (Техас) и Эль-Рино (Оклахома)» . BSGF — Бюллетень наук о Земле . 193 (10): 10. doi : 10.1051/bsgf/2022007 . S2CID 248955905 .
- ^ Перейти обратно: а б Лукас, СГ (2006). «Глобальная биостратиграфия и биохронология пермских четвероногих». В Лукасе, СГ; Кассинис, Г.; Шнайдер, JW (ред.). Неморская пермская биостратиграфия и биохронология . Лондон: Геологическое общество, специальная публикация 265. стр. 65–93. ISBN 978-1-86239-206-9 .
- ^ Лукас, СГ; Голубев, В.К. (2019). «Возраст и продолжительность разрыва Олсона, глобального перерыва в летописи окаменелостей пермских четвероногих» (PDF) . Пермофилы (67): 20–23.
- ^ Перейти обратно: а б с Шнайдер, Дж.В.; Лукас, СГ; Шольце, Ф.; Фойгт, С.; Маркетти, Л.; Кляйн, Х.; Оплюштил, С.; Вернебург, Р.; Голубев В.К.; Баррик, Дж. Э.; Немировска, Т.; Рончи, А.; Дэй, Миссури; Силентьев В.В.; Рёсслер, Р.; Сэйбер, Х.; Линнеманн, У.; Жаринова В.; Шен, СЗ. (2020). «Континентальная биостратиграфия позднего палеозоя – начала мезозоя — ссылки на стандартную глобальную хроностратиграфическую шкалу». Палеомир . 29 (2): 186–238. дои : 10.1016/j.palwor.2019.09.001 . S2CID 210316208 .
- ^ Перейти обратно: а б Рейс, РР; Лаурин, М. (2001). рептилий « Макролетер : первые свидетельства корреляции континентальных слоев верхней перми Северной Америки и России у позвоночных». Бюллетень Геологического общества Америки . 113 (9): 1229–1233. Бибкод : 2001GSAB..113.1229R . doi : 10.1130/0016-7606(2001)113<1229:TRMFVE>2.0.CO;2 .
- ^ Перейти обратно: а б Рейс, РР; Лаурин, М. (2004). «Переоценка загадочного пермского синапсида Watongia и его стратиграфическое значение». Канадский журнал наук о Земле . 41 (4): 377–386. Бибкод : 2004CaJES..41..377R . дои : 10.1139/e04-016 .
- ^ Перейти обратно: а б Махо, С.; Ну и дела, БМ (2019). «Новый синапсид варанопидов из ранней перми Оклахомы и эволюционный застой в этой кладе» . Королевское общество открытой науки . 6 (10): 1–16. дои : 10.1098/rsos.191297 . ПМК 6837192 . ПМИД 31824730 .
- ^ Маклафлин, С. (2001). «История распада Гондваны и ее влияние на докайнозойский флористический провинциализм». Австралийский журнал ботаники . 49 (3): 271–300. дои : 10.1071/BT00023 .
- ^ Шенгёр, AMC (1987). «Тектоника Тетисидов: развитие орогенных коллажей в условиях коллизий». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 15 : 214–244. Бибкод : 1987AREPS..15..213C . doi : 10.1146/annurev.ea.15.050187.001241 .
- ^ Смит, GE (1974). «Системы осадконакопления, формация Сан-Анджело (пермь), Северо-Центральный Техас - фациальный контроль медной минерализации красного пласта». Отчет о расследовании Бюро экономической геологии Техасского университета в Остине . Отчет о расследовании. 80 : 1–74. дои : 10.23867/RI0080D .
- ^ Кемп, Т.С. (1982). «Пеликозавры». В Кемпе, Т.С. (ред.). Млекообразные рептилии и происхождение млекопитающих . Лондон: Академическая пресса. п. 73. ИСБН 978-1-86239-206-9 .
- ^ Форстер, ТМ; Сореган, Г.С.; Сореган, MJ; Бенисон, КК; Элмор, РД (2014). «Климатическое и палеогеографическое значение эоловых отложений в среднепермских сланцах Дог-Крик (Средний континент США)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 402 : 12–29. Бибкод : 2014PPP...402...12F . дои : 10.1016/j.palaeo.2014.02.031 .
- ^ Ну и дела, БМ; Скотт, Д.Д.; Рейс, Р.Р. (2018). «Переоценка пермского диссорофида Fayella chikashaensis ». Канадский журнал наук о Земле . 55 (10): 1103–1114. Бибкод : 2018CaJES..55.1103G . doi : 10.1139/cjes-2018-0053 . S2CID 134461657 .
- ^ Рейс, РР; Лаурин, М. (2002). рептилий «Обсуждение и ответ: Макролетер : первые свидетельства корреляции континентальных слоев верхней перми Северной Америки и России у позвоночных - Ответ». Бюллетень Геологического общества Америки . 114 (9): 1176–1177. doi : 10.1130/0016-7606(2002)114<1176:R>2.0.CO;2 .
- ^ Перейти обратно: а б Мэддин, ХК; Сидор, Калифорния; Рейс, Р.Р. (2008). «Краниальная анатомия тектона эннатозавров (Synapsida: Caseidae) из средней перми России и эволюционные связи Caseidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (1): 176. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[160:CAOETS]2.0.CO;2 . S2CID 44064927 .
- ^ Перейти обратно: а б Бенсон, RBJ (2012). «Взаимоотношения базальных синапсид: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разные топологии». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601–624. дои : 10.1080/14772019.2011.631042 . S2CID 84706899 .
- ^ Перейти обратно: а б Романо, М.; Никосия, У. (2015). «Кладистический анализ Caseidae (Caseasauria, Synapsida): использование метода взвешивания пробелов для включения таксонов на основе неполных экземпляров» . Палеонтология . 58 (6): 1109–1130. Бибкод : 2015Palgy..58.1109R . дои : 10.1111/пала.12197 . S2CID 86489484 .
- ^ Перейти обратно: а б Берман, Д.С.; Мэддин, ХК; Хенричи, AC; Сумида, СС; Скотт, Д.; Рейс, Р.Р. (2020). «Новый примитивный казеид (Synapsida, Caseasauria) из ранней перми Германии». Анналы музея Карнеги . 86 (1): 43–75. дои : 10.2992/007.086.0103 . S2CID 216027787 .
