✖


Jump to content

ABC-модель развития цветка

(Перенаправлено из модели развития цветов ABC )
«Модель ABC» перенаправляется сюда. О модели отношений, используемой в психологии, см. Отношение (психология) .
ABC-модель развития цветка, управляемая тремя группами гомеозисных генов .

Модель развития цветка ABC — это научная модель процесса, посредством которого цветковые растения создают образец экспрессии генов в меристемах , который приводит к появлению органа, ориентированного на половое размножение , — цветка. три физиологических Для того чтобы это произошло, должны произойти развития: во-первых, растение должно перейти от половой незрелости к половозрелому состоянию (т. е. перейти к цветению); во-вторых, трансформация функции апикальной меристемы из вегетативной меристемы во цветочную меристему или соцветие ; и, наконец, рост отдельных органов цветка. Последняя фаза была смоделирована с использованием модели ABC , целью которой является описание биологической основы процесса с точки зрения молекулярной генетики и генетики развития .

необходим внешний стимул Чтобы вызвать дифференцировку меристемы в меристему цветка, . Этот стимул активирует митотическое деление клеток в апикальной меристеме, особенно на ее сторонах, где новые зачатки образуются . Этот же стимул также заставит меристему следовать модели развития , которая приведет к росту цветочных меристем в отличие от вегетативных меристем. Основным отличием этих двух типов меристемы, помимо очевидного различия объективного органа, является мутовчатый (или мутовчатый) филлотаксис , т. е. отсутствие стеблевого удлинения среди последовательных мутовок или мутовок зачатка . Эти мутовочки развиваются акропетально, давая начало чашелистикам , лепесткам , тычинкам и плодолистикам . Еще одно отличие от вегетативных пазушных меристем состоит в том, что цветочная меристема является «детерминированной», что означает, что после дифференцировки ее клетки больше не будут делиться . [ 1 ]

Идентичность органов, присутствующих в четырех цветочных мутовках, является следствием взаимодействия по крайней мере трех типов генных продуктов , каждый из которых имеет различные функции. Согласно модели ABC, функции A и C необходимы для определения идентичности мутовок околоцветника и репродуктивных мутовок соответственно. Эти функции эксклюзивны, и отсутствие одной из них означает, что другая будет определять идентичность всех цветочных мутовок. Функция B позволяет отличить лепестки от чашелистиков на вторичной мутовке, а также отличить тычинку от плодолистика на третичной мутовке.

Гете была сформулирована в 18 веке и предполагает , Теория листвы что составными частями цветка являются структурно измененные листья, функционально специализированные для размножения или защиты. Впервые теория была опубликована в 1790 году в очерке «Метаморфозы растений» (« Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären »). [ 2 ] где Гете писал:

«...мы с таким же успехом можем сказать, что тычинка — это сжатый лепесток, как и что лепесток — это тычинка в состоянии расширения; или что чашелистик — это сжатый стеблевой лист, приближающийся к определенной стадии утончения, как и то, что стебель — это сжатый стеблевой лист, приближающийся к определенной стадии утончения. лист — это чашелистик, расширенный за счет притока более грубых соков». [ 3 ]

Цветочный переход

[ редактировать ]

Переход от вегетативной фазы к репродуктивной фазе предполагает резкое изменение жизненного цикла растения, возможно, самое важное, поскольку этот процесс должен быть проведен правильно, чтобы гарантировать, что растение производит потомство . Этот переход характеризуется индукцией и развитием меристемы соцветия, из которого образуется коллекция цветков или один цветок. Это морфогенетическое изменение содержит как эндогенные, так и экзогенные элементы: например, для того, чтобы изменение началось, растение должно иметь определенное количество листьев и определенный уровень общей биомассы . Также необходимы определенные условия окружающей среды, такие как характерный фотопериод . растительные гормоны Важную роль в этом процессе играют гиббереллины . , особенно важную роль играют [ 4 ]

Существует множество сигналов , которые регулируют молекулярную биологию процесса. Следующие три гена у Arabidopsis thaliana обладают как общими, так и независимыми функциями при цветочном переходе: ЦВЕТУЩИЙ ЛОКУСТ T ( FT ), LEAFY ( LFY ), СУПРЕССОР СВЕРХЭКСПРЕССИИ CONSTANS1 ( SOC1 , также называемый AGAMOUS-LIKE20 ). [ 5 ] SOC1 представляет собой ген типа MADS-бокса , который объединяет ответы на фотопериод, яровизацию и гиббереллины. [ 4 ]

Формирование цветочной меристемы или соцветия.

[ редактировать ]

Меристему можно определить как ткань или группу тканей растения, которые содержат недифференцированные стволовые клетки , способные производить любой тип клеточной ткани. Их поддержание и развитие, как в вегетативной меристеме, так и в меристеме соцветия, контролируется механизмами определения судьбы генетических клеток . Это означает, что ряд генов будет напрямую регулировать, например, поддержание характеристик стволовых клеток (ген WUSCHEL или WUS ), а другие будут действовать посредством механизмов отрицательной обратной связи , чтобы ингибировать характеристики (ген CLAVATA или CLV ). Таким образом, оба механизма создают петлю обратной связи , которая вместе с другими элементами придает системе большую надежность. [ 6 ] Наряду с WUS геном ген SHOOTMERISTEMLESS ( STM ) также подавляет дифференцировку меристематического купола. Этот ген действует, ингибируя возможную дифференцировку стволовых клеток, но все же обеспечивает деление дочерних клеток, которые, если бы им было позволено дифференцироваться, дали бы начало отдельным органам. [ 7 ]

Цветочная архитектура

[ редактировать ]
Анатомия цветка

Анатомия цветка, определяемая наличием ряда органов (чашелистиков, лепестков, тычинок и плодолистиков), расположенных по заданному образцу, облегчает половое размножение цветковых растений . Цветок возникает в результате активности трех классов генов, регулирующих развитие цветка: [ 8 ]

  • Гены идентичности меристемы , которые кодируют факторы транскрипции, необходимые для инициации индукции генов идентичности. Они являются положительными регуляторами идентичности органов во время развития цветка.
  • Гены идентичности органов , которые непосредственно контролируют идентичность органов, а также кодируют факторы транскрипции, которые контролируют экспрессию других генов, продукты которых участвуют в формировании или функционировании отдельных органов цветка.
  • Кадастровые гены , которые действуют как пространственные регуляторы генов идентичности органов, определяя границы их экспрессии. Таким образом, они контролируют степень взаимодействия генов, тем самым регулируя, действуют ли они в одном и том же месте в одно и то же время.

Модель ABC

[ редактировать ]

Модель развития цветка ABC была впервые сформулирована Джорджем Хоном и Крисом Сомервиллем в 1988 году. [ 9 ] Впервые она была использована в качестве модели для описания совокупности генетических механизмов, определяющих идентичность цветочных органов у Rosids , примером которой является Arabidopsis thaliana , и Asterids , как показано у Antirhinum majus . Оба вида имеют четыре мутовки (чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики), которые определяются дифференциальной экспрессией ряда гомеозисных генов, присутствующих в каждой мутовке. Это означает, что чашелистики характеризуются исключительно экспрессией генов А, а лепестки характеризуются совместной экспрессией генов А и В. Гены B и C определяют идентичность тычинок, а плодолистикам для активности требуются только гены C. Гены типов А и С взаимно антагонистичны. [ 10 ]

Тот факт, что эти гомеозисные гены определяют идентичность органа, становится очевидным, когда ген, отвечающий за определенную функцию, например ген А, не экспрессируется. У Arabidopsis эта потеря приводит к образованию цветка, который состоит из одной мутовки плодолистиков, другой с тычинками и третьей из плодолистиков. [ 10 ] Этот метод изучения функции генов использует методы обратной генетики для получения трансгенных растений, содержащих механизм подавления генов посредством РНК-интерференции . В других исследованиях с использованием методов прямой генетики , таких как генетическое картирование , именно анализ фенотипов цветов со структурными аномалиями приводит к клонированию интересующего гена. Цветки могут обладать нефункциональным или чрезмерно экспрессированным аллелем изучаемого гена. [ 11 ]

В дополнение к уже обсуждавшимся функциям A, B и C также было предложено существование двух дополнительных функций, D и E. Функция D определяет принадлежность семязачатка , как отдельной репродуктивной функции от развития плодолистиков, происходящего после их детерминации. [ 12 ] Функция E связана с физиологической потребностью, которая характерна для всех цветочных мутовок, хотя первоначально она была описана как необходимая для развития трех самых внутренних мутовок (функция E sensu stricto ). [ 13 ] Однако его более широкое определение ( sensu lato ) предполагает, что оно требуется в четырех мутовках. [ 14 ] Поэтому, когда функция D утрачивается, структура семязачатков становится похожей на структуру листьев, а когда функция Е теряется в строгом смысле слова , цветочные органы трех крайних мутовок превращаются в чашелистики. [ 13 ] в то время как при утрате функции E в смысле lato все мутовки становятся похожими на листья. [ 14 ] Генные продукты генов с функциями D и E также являются генами MADS-бокса. [ 15 ]

Генетический анализ

[ редактировать ]
Цветок A. thaliana .
Цветки A. majus .
Цветки петунии гибридной .

Методика изучения развития цветков включает два этапа. Во-первых, идентификация точных генов, необходимых для определения идентичности цветочной меристемы. У A. thaliana к ним относятся APETALA1 ( AP1 ) и LEAFY ( LFY ). Во-вторых, проводится генетический анализ аберрантных фенотипов относительных характеристик цветков, что позволяет охарактеризовать гомеозисные гены, участвующие в этом процессе.

Анализ мутантов

[ редактировать ]

Существует очень много мутаций цветков , влияющих на морфологию , хотя анализ этих мутантов появился недавно. Подтверждением существования этих мутаций является тот факт, что многие из них влияют на идентичность цветочных органов. Например, некоторые органы развиваются там, где должны развиваться другие. Это называется гомеотической мутацией , которая аналогична мутациям гена HOX, обнаруженным у дрозофилы . У Arabidopsis и Antirrhinum , двух таксонов, на которых основаны модели, эти мутации всегда затрагивают соседние мутовки. Это позволяет охарактеризовать три класса мутаций, в соответствии с которыми поражаются мутовки:

  • Мутации в генах типа А. Эти мутации затрагивают чашечку и венчик, которые являются самыми внешними мутовками. У этих мутантов, таких как APETALA2 у A. thaliana , вместо чашелистиков развиваются плодолистики, а вместо лепестков — тычинки. Это означает, что мутовки околоцветника превращаются в репродуктивные мутовки.
  • Мутации в генах типа B. Эти мутации затрагивают венчик и тычинки, которые являются промежуточными мутовками. обнаружены две мутации У A. thaliana , APETALA3 и PISTILLATA, которые вызывают развитие чашелистиков вместо лепестков и плодолистиков на месте тычинок.
  • Мутации в генах типа C. Эти мутации затрагивают репродуктивные мутовки, а именно тычинки и плодолистики. Мутант этого типа A. thaliana называется AGAMOUS, он обладает фенотипом, содержащим лепестки вместо тычинок и чашелистики вместо плодолистиков.

Методы обнаружения дифференциальной экспрессии

[ редактировать ]

Исследования клонирования были проведены на ДНК генов, связанных с нарушенными гомеотическими функциями у обсуждавшихся выше мутантов. В этих исследованиях использовался серийный анализ экспрессии генов на протяжении развития цветка, чтобы показать закономерности тканевой экспрессии, которые в целом соответствуют предсказаниям модели ABC.

Природа этих генов соответствует природе транскрипционных факторов , которые, как и ожидалось, имеют структуру, аналогичную группе факторов, содержащихся в дрожжевых и животных клетках . Эта группа называется MADS, что является аббревиатурой различных факторов, содержащихся в этой группе. Эти факторы MADS были обнаружены у всех изученных видов овощей, хотя участие и других элементов, участвующих в регуляции экспрессии генов . нельзя сбрасывать со счетов [ 8 ]

Гены, обладающие функцией типа А

[ редактировать ]

У A. thaliana функция А представлена ​​в основном двумя генами APETALA1 ( AP1) и APETALA2 ( AP2 ). [ 16 ] AP1 представляет собой ген типа MADS-бокса, а AP2 принадлежит к семейству генов, содержащих AP2, которому он дал свое название и которое состоит из факторов транскрипции , которые встречаются только у растений. [ 17 ] Также было показано, что AP2 образует комплекс с ко-репрессором TOPLESS (TPL) при развитии цветочных почек, подавляя ген C-класса AGAMOUS ( AG ). [ 18 ] Однако AP2 не экспрессируется в апикальной меристеме побега (SAM), которая содержит латентную популяцию стволовых клеток на протяжении всей взрослой жизни Arabidopsis , поэтому предполагается, что TPL работает с каким-то другим геном A-класса в SAM, подавляя AG. . [ 18 ] AP1 действует как ген типа А, контролируя идентичность чашелистиков и лепестков, а также действует в меристеме цветка . AP2 функционирует не только в первых двух мутовках, но и в оставшихся двух, в развивающихся семязачатках и даже в листьях. Также вероятно, что существует посттранскрипционная регуляция , которая контролирует его функцию А, или даже что она преследует другие цели в определении идентичности органа, независимые от упомянутых здесь. [ 17 ]

У Antirhinum ортологичным геном AP1 SQUAMOSA является SQUA ( ) , который также оказывает особое влияние на меристему цветка. Гомологами AP2 являются LIPLESS1 ( LIP1 ) и LIPLESS2 ( LIP2 ), которые имеют избыточную функцию и представляют особый интерес для развития чашелистиков, лепестков и семяпочек. [ 19 ]

Всего из Petunia Hybrida было выделено три гена , сходных с AP2 : P. Hybrida APETALA2A ( PhAP2A ), PhAP2B и PhAP2C . PhAP2A в значительной степени гомологичен AP2 гену Arabidopsis как по своей последовательности, так и по характеру экспрессии, что позволяет предположить, что эти два гена являются ортологами. Белки PhAP2B и PhAP2C , с другой стороны, немного отличаются, хотя и принадлежат к семейству транскрипционных факторов, сходных с AP2 . они очень похожи Кроме того, они экспрессируются по-разному, хотя по сравнению с PhAP2A . Фактически, мутанты по этим генам не демонстрируют обычного фенотипа, характерного для нулевых аллелей генов А. [ 20 ] Настоящий ген А-функции у петунии не обнаружен; хотя часть A-функции (ингибирование C в двух внешних оборотах) в значительной степени приписывается микроРНК169 (в просторечии называемой BLIND) ссылка .

Гены, обладающие функцией типа B

[ редактировать ]

У A. thaliana функция типа B в основном обусловлена ​​двумя генами: APETALA3 ( AP3 ) и PISTILLATA ( PI ), оба из которых являются генами MADS-бокса. Мутация любого из этих генов вызывает гомеотическое превращение лепестков в чашелистики и тычинок в плодолистики. [ 21 ] Это также происходит с его ортологами у A. majus , которые являются DEFICIENS ( DEF ) и GLOBOSA ( GLO ) соответственно. [ 22 ] Для обоих видов активной формой связывания с ДНК является форма, происходящая от гетеродимера: AP3 и PI или DEF и GLO димеризуются . Это форма, в которой они могут функционировать. [ 23 ]

Линии GLO / PI , которые были продублированы в Petunia, содержат P. Hybrida GLOBOSA1 ( PhGLO1 , также называемый FBP1 ), а также PhGLO2 (также называемый PMADS2 или FBP3 ). Для функциональных элементов, эквивалентных AP3 / DEF, у петунии существует как ген с относительно похожей последовательностью, называемый PhDEF , так и ген атипичной функции B, называемый PhTM6. Филогенетические исследования отнесли первые три к линии «euAP3», а PhTM6 принадлежит к линии «paleoAP3». [ 24 ] Стоит отметить, что с точки зрения эволюционной истории появление линии euAP3, по-видимому, связано с появлением двудольных растений , поскольку представители генов функции euAP3 типа B присутствуют у двудольных, а гены палеоAP3 присутствуют у однодольных и базальные покрытосеменные и другие. [ 25 ]

Как обсуждалось выше, цветочные органы эудикотиледонных покрытосеменных расположены в 4 различных мутовках, содержащих чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики. Модель ABC утверждает, что идентичность этих органов определяется гомеозисными генами A, A+B, B+C и C соответственно. В отличие от чашелистиков и лепестковых мутовок эвдикотов, околоцветник многих растений семейства Liliaceae имеет две почти идентичные внешние лепестковидные мутовки ( цветочки околоцветника ). Чтобы объяснить морфологию цветков лилейных, ван Тюнен и др. предложил модифицированную модель ABC в 1993 году. Эта модель предполагает, что гены класса B экспрессируются не только в мутовках 2 и 3, но и в 1. Отсюда следует, что органы мутовок 1 и 2 экспрессируют гены классов A и B, и это как они имеют лепестковую структуру. Эта теоретическая модель была экспериментально подтверждена путем клонирования и характеристики гомологов Antirhinum генов GLOBOSA и DEFICIENS у лилейных, тюльпана Tulipa gesneriana. . Эти гены экспрессируются в мутовках 1, 2 и 3. [ 26 ] Гомологи GLOBOSA и DEFICIENS также были выделены и охарактеризованы у Agapanthus praecox ssp. orientalis ( Agapanthaceae ), филогенетически далекий от модельных организмов. В этом исследовании гены были названы ApGLO и ApDEF соответственно. Оба содержат открытые рамки считывания , которые кодируют белки, содержащие от 210 до 214 аминокислот . Филогенетический анализ этих последовательностей показал, что они принадлежат к семейству генов B однодольных растений . Исследования гибридизации in situ показали, что обе последовательности экспрессируются в мутовке 1, а также в 2 и 3. В совокупности эти наблюдения показывают, что механизм развития цветков Agapanthus также следует модифицированной модели ABC. [ 27 ]

Гены, обладающие функцией типа C

[ редактировать ]

У A. thaliana функция C происходит от одного гена типа MADS-бокса, называемого AGAMOUS ( AG ), который участвует как в установлении идентичности тычинок и плодолистиков, так и в определении меристемы цветка. [ 16 ] Таким образом, мутанты AG лишены андроцея и гинецея , а на их месте имеются лепестки и чашелистики. Кроме того, рост в центре цветка недифференцированный, поэтому лепестки и чашелистики растут повторяющимися мутовками.

Ген PLENA ( PLE ) присутствует у A. majus вместо гена AG , хотя он не является ортологом. Однако ген FARINELLI ( FAR ) является ортологом, специфичным для развития пыльников и созревания пыльцы . [ 28 ]

У петунии , антирринума и кукурузы функция С контролируется рядом генов, действующих одинаковым образом. Гены, которые являются более близкими гомологами AG у петунии, — это pMADS3 и белок, связывающий цветки 6 ( FBP6 ). [ 28 ]

Гены, обладающие функциями типов D и E

[ редактировать ]

Гены функции D были открыты в 1995 году. Эти гены представляют собой белки MADS-бокса и имеют функцию, отличную от ранее описанных, хотя они имеют определенную гомологию с генами функции C. Эти гены называются ЦВЕТОЧНЫЙ СВЯЗЫВАЮЩИЙ БЕЛОК7 ( FBP7 ) и ЦВЕТОЧНЫЙ СВЯЗЫВАЮЩИЙ БЕЛОК1L ( FBP1l ). [ 12 ] Установлено, что у петунии они участвуют в развитии семязачатка. Эквивалентные гены позже были обнаружены у арабидопсиса . [ 29 ] где они также участвуют в контроле развития плодолистиков и семязачатков и даже в структурах, связанных с распространением семян .

Появление интересных фенотипов в исследованиях РНК-интерференции у петунии и томата привело в 1994 г. к определению нового типа функции в модели развития цветка. Первоначально считалось, что функция E участвует только в развитии трех самых внутренних мутовок, однако последующие работы показали, что ее экспрессия необходима во всех мутовках цветка. [ 13 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Аскон-Бьето; и др. (2000). Основы физиологии растений . МакГроу-Хилл/Межамериканская Испания, ЮАР. ISBN  978-84-486-0258-1 . [ нужна страница ]
  2. ^ Дорнелас, Марсело Карнье; Дорнелас, Одаир (2005). «От листа к цветку: Возвращаясь к концепциям Гете о «метаморфозе» растений» . Бразильский журнал физиологии растений . 17 (4): 335–344. дои : 10.1590/S1677-04202005000400001 .
  3. ^ Гете JW фон (1790) пытается объяснить метаморфозу растений. Гота, Эттлингер; пункт 120».
  4. ^ Jump up to: а б Бласкес, Массачусетс; Грин, Р; Нильссон, О; Сассман, MR; Вайгель, Д. (1998). «Гиббереллины способствуют цветению арабидопсиса, активируя промотор LEAFY» . Растительная клетка . 10 (5): 791–800. дои : 10.1105/tpc.10.5.791 . JSTOR   3870665 . ПМК   144373 . ПМИД   9596637 .
  5. ^ Бласкес, Мигель А.; Вайгель, Детлеф (2000). «Интеграция цветочных индуктивных сигналов у арабидопсиса». Природа . 404 (6780): 889–92. Бибкод : 2000Natur.404..889B . дои : 10.1038/35009125 . ПМИД   10786797 . S2CID   4373900 .
  6. ^ Бранд, У.; Флетчер, Дж. К.; Хобе, М; Мейеровиц, Э.М.; Саймон, Р. (2000). «Зависимость судьбы стволовых клеток арабидопсиса от петли обратной связи, регулируемой активностью CLV3». Наука . 289 (5479): 617–9. Бибкод : 2000Sci...289..617B . дои : 10.1126/science.289.5479.617 . ПМИД   10915624 .
  7. ^ Ленхард, Майкл; Юргенс, Герд; Ло, Томас (2002). «Гены WUSCHEL и SHOOTMERISTEMLESS выполняют дополняющую роль в регуляции меристемы побегов Arabidopsis» . Разработка . 129 (13): 3195–206. дои : 10.1242/dev.129.13.3195 . ПМИД   12070094 .
  8. ^ Jump up to: а б Таиз ; Зейгер (2002). Физиология растений . Синауэр соратники. ISBN  978-0-87893-823-0 . [ нужна страница ]
  9. ^ Хон, Джордж В.; Сомервилл, Крис Р. (1988). «Генетический контроль морфогенеза арабидопсиса». Генетика развития . 9 (2): 73–89. дои : 10.1002/dvg.1020090202 .
  10. ^ Jump up to: а б Боуман, Дж. Л.; Дрюс, Дж. Н.; Мейеровиц, Э.М. (август 1991 г.). «Экспрессия цветочного гомеотического гена AGAMOUS арабидопсиса ограничена определенными типами клеток на поздних стадиях развития цветка» . Растительная клетка . 3 (8): 749–58. дои : 10.1105/tpc.3.8.749 . JSTOR   3869269 . ПМК   160042 . ПМИД   1726485 .
  11. ^ Сомервилл, К.; Сомервилл, С. (1999). «Функциональная геномика растений» (PDF) . Наука . 285 (5426): 380–3. дои : 10.1126/science.285.5426.380 . ПМИД   10411495 .
  12. ^ Jump up to: а б Коломбо, Л; Франкен, Дж; Кётье, Э; Ван Вент, Дж; Донс, HJ; Ангенент, GC; Ван Тюнен, AJ (1995). «Ген FBP11 MADS петунии определяет идентичность семязачатка» . Растительная клетка . 7 (11): 1859–68. дои : 10.1105/tpc.7.11.1859 . ПМК   161044 . ПМИД   8535139 .
  13. ^ Jump up to: а б с Пелаз, Сорая; Дитта, Гэри С.; Бауманн, Эльвира; Висман, Эллен; Янофски, Мартин Ф. (2000). «Функции идентичности цветочных органов B и C требуют генов SEPALLATA MADS-box». Природа . 405 (6783): 200–3. Бибкод : 2000Natur.405..200P . дои : 10.1038/35012103 . ПМИД   10821278 . S2CID   4391070 .
  14. ^ Jump up to: а б Дитта, Гэри; Пинепич, Анусак; Роблес, Питер; Пелаз, Сорая; Янофски, Мартин Ф. (2004). «Функции гена SEP4 Arabidopsis thaliana в цветочном органе и идентичности меристемы» . Современная биология . 14 (21): 1935–40. дои : 10.1016/j.cub.2004.10.028 . ПМИД   15530395 . S2CID   8122306 .
  15. ^ Ма, Хонг (2005). «Молекулярно-генетический анализ микроспорогенеза и микрогаметогенеза у цветковых растений». Ежегодный обзор биологии растений . 56 : 393–434. doi : 10.1146/annurev.arplant.55.031903.141717 . ПМИД   15862102 .
  16. ^ Jump up to: а б Боуман, Дж.Л. (1989). «Гены, управляющие развитием цветка арабидопсиса» . Растительная клетка онлайн . 1 (1): 37–52. дои : 10.1105/tpc.1.1.37 . JSTOR   3869060 . ПМК   159735 . ПМИД   2535466 .
  17. ^ Jump up to: а б Джофуку, К.Д.; Ден Бур, БГ; Ван Монтегю, М; Окамуро, Дж. К. (1994). «Контроль развития цветов и семян арабидопсиса с помощью гомеозисного гена APETALA2» . Растительная клетка . 6 (9): 1211–25. дои : 10.1105/tpc.6.9.1211 . JSTOR   3869820 . ПМК   160514 . ПМИД   0007919989 .
  18. ^ Jump up to: а б Кроган, Наден (ноябрь 2012 г.). «APETALA2 отрицательно регулирует множество генов, идентифицирующих цветочные органы у арабидопсиса, рекрутируя ко-репрессор TOPLESS и гистондеацетилазу HDA19» . Разработка . 139 (22): 4180–90. дои : 10.1242/dev.085407 . ПМЦ   3478687 . ПМИД   23034631 .
  19. ^ Кек, Эмма; МакСтин, Паула ; Карпентер, Розмари ; Коэн, Энрико (2003). «Разделение генетических функций, контролирующих идентичность органов у цветов» . Журнал ЭМБО . 22 (5): 1058–66. дои : 10.1093/emboj/cdg097 . ПМЦ   150331 . ПМИД   12606571 .
  20. ^ Мэйс, Т; Ван Де Стин, Н.; Зетхоф, Дж; Карими, М; д'Хау, М; Марес, Г; Ван Монтегю, М; Герац, Т (2001). «Ар2-подобные гены петунии и их роль в развитии цветов и семян» . Растительная клетка . 13 (2): 229–44. дои : 10.1105/tpc.13.2.229 . JSTOR   3871273 . ПМЦ   102239 . ПМИД   11226182 .
  21. ^ Боуман, Дж. Л.; Смит, доктор медицинских наук; Мейеровиц, Э.М. (1989). «Гены, управляющие развитием цветков арабидопсиса» . Растительная клетка . 1 (1): 37–52. дои : 10.1105/tpc.1.1.37 . JSTOR   3869060 . ПМК   159735 . ПМИД   2535466 .
  22. ^ Соммер, Х; Бельтран, Япония; Хейсер, П; Папе, Х; Лённиг, МЫ; Сэдлер, Х; Шварц-Зоммер, З. (1990). «Deficiens, гомеотический ген, участвующий в контроле морфогенеза цветков у Antirrhinum majus: белок демонстрирует гомологию с факторами транскрипции» . Журнал ЭМБО . 9 (3): 605–13. дои : 10.1002/j.1460-2075.1990.tb08152.x . ПМК   551713 . ПМИД   1968830 .
  23. ^ Рихманн, Хосе Луис; Аллин Крижек, Бет; Мейеровиц, Эллиот М. (1996). «Специфичность димеризации гомеотических белков домена MADS Arabidopsis APETALA1, APETALA3, PISTILLATA и AGAMOUS» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (10): 4793–8. Бибкод : 1996PNAS...93.4793R . дои : 10.1073/pnas.93.10.4793 . JSTOR   38855 . ПМК   39358 . ПМИД   8643482 .
  24. ^ Ванденбуше, М; Зетхоф, Дж; Ройарт, С; Ветерингс, К; Герац, Т (2004). «Дублированная модель гетеродимера B-класса: специфичные для мутовок эффекты и сложные генетические взаимодействия в развитии цветков Petunia Hybrida» . Растительная клетка . 16 (3): 741–54. дои : 10.1105/tpc.019166 . JSTOR   3872212 . ПМЦ   385285 . ПМИД   14973163 .
  25. ^ Крамер, Э.М.; Дорит, РЛ; Ирландский, В.Ф. (1998). «Молекулярная эволюция генов, контролирующих развитие лепестков и тычинок: дупликация и дивергенция в линиях генов MADS-box APETALA3 и PISTILLATA» . Генетика . 149 (2): 765–83. дои : 10.1093/генетика/149.2.765 . ПМК   1460198 . ПМИД   9611190 .
  26. ^ Канно, Акира; Саэки, Хироши; Камея, Тошиаки; Сэдлер, Хайнц; Тайссен, Гюнтер (2003). «Гетеротопическая экспрессия цветочных гомеозисных генов класса B подтверждает модифицированную модель ABC для тюльпана (Tulipa gesneriana)». Молекулярная биология растений . 52 (4): 831–41. дои : 10.1023/А:1025070827979 . ПМИД   13677470 . S2CID   24366077 .
  27. ^ Накамура, Тору; Фукуда, Тацуя; Накано, Масару; Хасебе, Мицуясу; Камея, Тошиаки; Канно, Акира (2005). «Модифицированная модель ABC объясняет развитие лепесткового околоцветника цветов Agapanthus praecox ssp. Orientalis (Agapanthaceae)». Молекулярная биология растений . 58 (3): 435–45. дои : 10.1007/s11103-005-5218-z . ПМИД   16021405 . S2CID   28657835 .
  28. ^ Jump up to: а б Дэвис, Брендан; Мотт, Патрик; Кек, Эмма; Сэдлер, Хайнц; Зоммер, Ганс; Шварц-Зоммер, Жужсанна (1999). «PLENA и FARINELLI: Избыточность и регуляторные взаимодействия между двумя факторами Antirrhinum MADS-box, контролирующими развитие цветков» . Журнал ЭМБО . 18 (14): 4023–34. дои : 10.1093/emboj/18.14.4023 . ПМЦ   1171478 . ПМИД   10406807 .
  29. ^ Фаваро, Р; Пинепич, А; Батталья, Р; Койкер, М; Борги, Л; Дитта, Дж; Янофски, МФ; Катер, ММ; Коломбо, Л. (2003). «Белковые комплексы MADS-box контролируют развитие плодолистика и семязачатков у Arabidopsis» . Растительная клетка . 15 (11): 2603–11. дои : 10.1105/tpc.015123 . JSTOR   3872057 . ПМК   280564 . ПМИД   14555696 .

Источники

[ редактировать ]

Общие тексты

[ редактировать ]
  • Солтис, Делавэр; Солтис, PS ; Либенс-Мак, Дж., ред. (2006). Достижения в ботанических исследованиях: Генетика развития цветка . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Академическая пресса. ISBN  978-0-12-005944-7 .
  • Вулперт, Льюис; Беддингтон, Р.; Джесселл, Т.; Лоуренс, П.; Мейеровиц, Э.; Смит, В. (2002). Принципы развития (второе изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-879291-8 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=ABC_model_of_flower_development&oldid=1193261305"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 96d2fd7af1f659700cc0644959ef92ba__1704222840
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/96/ba/96d2fd7af1f659700cc0644959ef92ba.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
ABC model of flower development - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)