Thalassodromeus

Thalassodromeus Временный диапазон: Альбиан ~
Реконструированный T. sethi скелет ( посткраниум является гипотетическим) с Анхгурой позади, Национальный музей природы и науки, Токио
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Заказ:	† Птерозаврия
Подотряд:	† pterodactyloidea
Подсемейство:	† thalassodrominae
Род:	† Thalassodromeus Kellner & Campos, 2002
Тип видов
† Thalassodromeus sethi Kellner & Campos, 2002
Другие виды
† T. oberlii ? (Headden & Campos, 2015)
Синонимы
Бангуэла ? (Headden & Campos, 2015)

Thalassodromeus - это род птерозавра , который жил в том, что сейчас является Бразилией в начале мела , около ста миллионов лет назад. Оригинальный череп, обнаруженный в 1983 году в бассейне Арарипе на северо -восточной Бразилии, был собран в нескольких частях. 2002 году череп был сделан образцом голотипа Thalassodromeus Sethi палеонтологами В Александра Келлнера и Диогена де Альмейда Кампос. Общее имя означает «морской бегун» (в связи с предполагаемым способом кормления), а конкретное имя относится к египетскому богу Сету из -за того, что его гребень предположительно напоминает корону Сет. Другие ученые отметили, что гребень был похож на корону Амона . В 2005 году была назначена кончик челюсти в 2005 году, стал основой нового рода Banguela в 2015 году и назначенного Thalassodromeus как вида T. oberlii в 2018 году, хотя другие исследователи считают его действительным родом. Другой вид ( T. sebesensis ) был описан в 2015 году на основе предполагаемого фрагмента гребня, но позже было показано, что это является частью раковины черепахи.

У Thalassodromeus был один из крупнейших известных черепов среди птерозавров, около 1,42 м (4 фута 8 дюймов), с одним из самых больших черепных гребней любого позвоночного . Хотя известно только череп, животное, по оценкам, имело размах крыльев от 4,2 до 4,5 м (от 14 до 15 футов). Гребень был слегка построен и пробежал от кончика верхней челюсти до задней части черепа, заканчиваясь уникальной V-образной выемкой. Челюсти были беззубыми и имели острые верхние и нижние края. У его черепа был большой носоанторбитальный фенестра (открытие, которое объединило анторбитальный фенестра перед глазом с кониной ноздри), и часть его неба была вогнутой. Нижняя челюсть была похожа на лезвие и, возможно, немного повернулась вверх. Самым близким родственником Талассодрома был Тупуксуара ; Оба сгруппированы в кладу , которая была размещена в Lakejaridae (как подсемейство Thalassodrominae ) или в Neoazhdarchia (как семейство Thalassodromidae).

Было предложено несколько теорий объяснить функцию Thalassodromeus , но , гребня , включая терморегуляцию и дисплей вероятно, у него было более одной функции. Похоже, что гребни талассодромидов развивались в конце роста (вероятно, коррелировали с сексуальной зрелостью ), и они, возможно, были сексуально диморфными (различающиеся в зависимости от пола). Как следует из названия рода, первоначально предполагалось, что Thalassodromeus был питался как современная скиммерной птицей , пробивая поверхность воды и окунув ее нижние челюсти, чтобы поймать добычу. Эта идея была позже подвергнута критике из -за отсутствия доказательств; С тех пор было обнаружено, что у Thalassodromeus была сильная мускулатура челюсти, и, возможно, смог убить и есть относительно большую добычу на земле. Дополнения конечностей связанных видов указывают на то, что она могла адаптироваться к летанию во внутренних условиях, и было бы эффективно при перемещении на земле. Thalassodromeus известен из формации Romualdo , где сосуществует со многими другими типами птерозавров, динозавры и другие животные.

История открытия

Хотя Т. Сети был назван в честь Бога Сета за то, что у него был гребень, похожий на его корону, Сет не носил такую ​​корону; Гребень вместо этого был похож на корону Амона (слева).

Первый известный образец этого птерозавра (вымерший орден летающих рептилий) был собран в 1983 году недалеко от города Сантана -до Карири в бассейне Арарипе на северо -востоке Бразилии. Найденные в обнажениях формирования Ромуальдо , он был собран в течение длительного периода в нескольких частях. Образец (каталогизированный как DGM 1476-R в Музее де-де-де-н-на , был сохранен в известковом узле и состоит из почти полного трехмерного черепа (кости птерозавра часто сплюснуты ) , отсутствую дно черепа и нижняя челюсть и передняя часть нижней челюсти. Левая югальская область и правый нижнечелюстный рамус (половина нижней челюсти) немного продвигаются внутрь. Сторон был впервые сообщен в итальянской книге 1984 года и предварительно описан и изображен в 1990 году палеонтологами Александром Келлнером и Диогеном де Алмейда Кампос. Хотя кусочки черепа были разделены между музеями на юге и Северной Америке, они были собраны до 2002 года.

В 2002 году Келлнер и Кампос описали и назвали новый род , а виды Thalassodromeus Sethi , Skull DGM 1476-R- Holotype Образец . Общее название получено из древнегреческих слов θάλασσα , Thálassa , '"Sea" и Δρομεύς , Dromeús ,' "Runner" ', что означает «морской бегун» в отношении предполагаемого поведения животного. Конкретное имя относится к египетскому богу Сет . Образец не был полностью подготовлен во время этого предварительного описания. Оригинальные описатели выбрали имя Сети , потому что гребень этого птерозавра якобы напоминал корону, которую носила Сет, но палеонтологи Андре Жак Велдмейер, Марко Сигнере и Ханнеке Дж. М. Мейер указали в 2005 году, что корона (с двумя такими вещами и Ханнеке Мейер указали в 2005 году, что Корона (с двумя такими вещами и Ханнеке указали в 2005 году, что корона (с двумя такими вещами и Ханнеке указали в 2005 году, что корона (с двумя такими вещами и Ханнеке указали в 2005 году, что корона (со своими высокими вещами и Ханнеке Мейер указали в 2005 году. ) обычно носил бог Амон (или Амон-Ра) и Его проявления-не Сет.

Диаграмма черепа T. sethi голотипа (выводимые линии представляют недостающие части), на основе его первоначальной интерпретации

Реконструкция черепа Т. Сети , демонстрируя возможную степень неповрежденного гребня и спадающих челюстей, предложенных Хедденом, но не поддерживаемые Пнем и его коллегами

В 2006 году палеонтологи Дэвид М. Мартилл и Даррен Найш предположили, что Thalassodromeus был младшим синонимом родственного рода Tupuxuara , который был назван Келлнером и Кампосом в 1988 году на основе окаменелостей из того же формирования. По мнению Martill и Naish, различия между этими родами (включая два вида Tupuxuara , T. longicristatus и T. leonardii ) были обусловлены онтогеностью (изменения во время роста) и сжатием окаменелостей; Thalassodromeus был просто более старым, большим и более сохранившимся человеком. Эта идея была отвергнута Келлнером и Кампосом в 2007 году, которые указали, что эти виды имели различия в особенностях, кроме их гребней. Они также отметили, что один образец Тупуксуары имел больший череп, чем у Талассодрома (измеренный от кончика предчезгиллы до задней части сквомозальной кости ), несмотря на утверждение Мартилла и Найша о том, что последний был старшим человеком. С тех пор другие исследователи были приняты другими исследователями, в том числе Martill и Naish '.

Назначенный и ранее назначенный вид

Вельдмейер и его коллеги назначили переднюю часть нижней челюсти, собранной из одной и той же формирования T. Sethi в 2005 году. Они пришли к выводу, что, хотя два образца различались в нескольких деталях, различия не были достаточно значительными, чтобы основать новый вид на нижней челюсти, и и что новый образец заполнил разрыв реконструкции черепа Келлнера и Кампоса Т. Сети . Палеонтологи Хайме А. Хедден и Герберт Б.Н. Кампос придумали новую биномиальную бангуэлу Оберли , основываясь на их переосмыслении кончика челюсти как принадлежащего беззубым члену семейства dsungaripteridae , в 2015 году. Название чествует частного коллекционера Урс Оберли, который пожертвовал образец на Naturmuseum St. Gallen (где он каталогизируется как NMSG SAO 25109). Headden и Campos интерпретировали кончик нижней челюсти Т. Сети как спад; Это и другие особенности отличали его от Banguela . В своей переподписании дальнейшего голотипа T. Sethi Фабианы Р. Коста и, назначили его самым . тем Holotype, палеонтологов Родриго В. П. Пегаса , Комбинация T. Oberlii . Пегас и его коллеги также отвергли теорию о том, что нижняя челюсть Т. Сети была спарена, и переосмыслила самый передний кусок нижней челюсти, соединенную непосредственно с последующей частью (без разрыва). В 2020 году палеонтогист Джеймс Макфи и его коллеги считали Бангуэлу действительным родом и вместо этого классифицировали его как члена Chaoyangopteridae и не нашли хорошо поддерживаемой идентичности dsunagripterid.

В 2015 году палеонтологи Джеральд Греллет Тиннер и Влад А. Кодреа назвали новым видом Т. Себесенсис , основываясь на том, что они интерпретировали как часть черепного гребня в бетоне, найденном возле реки Себе в Румынии. Авторы заявили, что это значительно увеличит диапазон времени и пространства для рода Thalassodromeus , создавая 42-миллионный разрыв между более старыми южноамериканскими видами и более молодыми европейскими видами. Палеонтолог Гарет Дж. Дайк и крупная команда коллег сразу же отвергли идентификацию птерозавриана ископаемого T. sebesensis , вместо этого утверждая, что это была ошибочная часть пластрона ( нижняя оболочка) доисторической черепахи Kallokotion Bajazidi (по имени 1923). Идея о том, что фрагмент принадлежал черепахе, была рассмотрена и отвергнута Греллет-Тиннера и Кодреа в их первоначальном описании. Греллет-Тиннера и Кодреа отрицали личность черепах, предложенную Дайком и его коллегами, отметив, что эти исследователи напрямую не исследовали ископаемое.

Описание

Размер T. sethi (показан сверху и стороной), по сравнению с человеком

Голотип (и только известный череп) Thalassodromeus Sethi является одним из крупнейших черепа птерозавра, когда -либо обнаруженных. По оценкам, весь череп был длиной 1,42 м (4 фута 8 дюймов); Кости были объединены вместе, что указывает на взросление. Основываясь на родственных птерозаврах, его размах крыльев 4,2 до 4,5 м (от 14 до 15 футов), что делает Thalassodromeus самым большим известным членом его клады Thalassodromidae составлял от . Из аналогичных пропорций его череп был более сильно построен, чем у его относительной Тупуксуары . Хотя посткраниальный скелет Thalassodromeus неизвестен, у родственников были необычайно короткие и блочные позвонки с шеей, с хорошо развитыми передними и задними конечностями, которые были почти одинаковыми по длине (за исключением длинного крылатого пальца). Задние конечности были восемьдесят процентов длиной передней части, уникальное соотношение среди птеродактилоидов (коротковолодовые птерозавры). Как птерозавр, Thalassodromeus был покрыт волосами, похожими на волосы пикнофибриями и имели обширные крыло мембраны (которые были вытянуты крылом пальцем).

Череп Т. Сети имел обтекаемый профиль, особенно от кончика морды до переднего края носоанторбитального фенестра (отверстие, которое объединило анторбитальный фенестр перед глазом с кониной ноздри). Наиболее заметной особенностью черепа был большой гребень, который проходил вдоль верхнего края от кончика морды и за затылкой в ​​задней части черепа, почти удваивая длину и высоту черепа. За исключением птерозавра Tupandactylus Imperator (чей гребень состоял в основном из мягких тканей), T. sethi имел пропорционально самый большой гребень черепа всех известных позвоночных (75 процентов боковой поверхности черепа). Гребень был в основном образован предчексилами ( самые первые кости морды), фронтальные кости , теменные кости и часть супраоокципитальной кости. Премусиллы сформировали большую часть гребня, простирались до спины, и связались с фронтопариетальной частью гребня прямым швом (отличная особенность этого вида ). Гребень варьировался от 1 до 10,5 мм (от 0,039 до 0,413 дюйма) толщиной; Он утолщался при контакте между преднамерками и лобнопариетальной частью, и постепенно стал более тонким к вершине и сзади (за исключением нижней части за затылкой, где у него было толстое основание).

Актеат из голотипа T. Sethi Holotype, Музей естественной истории Кливленда

Несмотря на его размер, гребень был слегка построен и по сути пустого; Некоторые области указывают признаки скелетной пневматизации и хорошо развитой трабекулярной системы, объединяющей кости. На поверхности гребня была система каналов различного размера и толщины, вероятно, впечатления от обширных кровеносных сосудов. Небольшое отверстие 46 мм (1,8 дюйма) присутствовало над орбитой (гнезда глаз), пронзив базальную часть гребня; Такая особенность неизвестна у других птерозавров и, по -видимому, не связана с повреждением. Поля отверстия гладкие, а внутренняя граница имеет фенестрацию, соединяющую его с внутренней структурой гребня. Задняя часть гребня закончилась выдающейся V-образной выемкой, уникальной особенностью этого вида. Хотя другие части гребня имеют V-образные разрывы, форма V в конце, по-видимому, не была связана с поломкой; Там можно увидеть края кости, все еще заключенные в Матрицу . Гребень, вероятно, имел кератиновое (возбужденное) покрытие, и в некоторых областях может быть расширен мягкие ткани, но степень этого неизвестна.

Верхняя челюсть Т. Сети была в основном составлена ​​из преднасиллы и верхних количеств ; Швар, который сформировал границу между этими костями, не виден. Как и во всех членах его клады, челюсти были беззубыми (беззубыми). Рострум суставной (морда) составляла 650 мм (26 дюймов) длиной от кончика предчезгиллы до сустава, где квадратная кость черепа, соединенная с костью нижней челюсти. Передняя часть преднасилей имела острые верхние и нижние края, уникальные для этого вида. Как и в родственных родах, носоанторбитальный фенестра был сравнительно большим; Это было 650 мм (26 дюймов) длиной и 200 мм (7,9 дюйма), что составляло 71 процент от длины черепа (за исключением гребня). Лесковая кость , которая отделяла орбиту от носоанторбитального фенестра, была вертикально вытянута и выше верхней поверхности орбиты (в отличие от состояния, наблюдаемого в птеродактилоидах с меньшими носоанторбитальными фенестрами). Орбита была стройной и сжатой спереди к спине по сравнению с Тупуксуарой и ленты , но похожи на некоторых из них, чтобы быть более чем половиной высоты носоанторбитального фенестра. Орбита была расположена ниже верхнего края носоанторбитального фенестра и, следовательно, очень низко на черепе. Хотя кости, граничащие с нижним височным фенестрами (отверстие за орбитой), были неполными, оно было удлиненным и похожим на щель (как у Тупуксуара и лента ).

Восстановление жизни пары T. sethi в полете

Пятниковая нижней область на кончике морды Т. Сети представляла собой острый гребень, похожий на киль, видимый на верхней поверхности симфиза челюсти , где соединяются две половины нижней челюсти. Небольшой щель-похожие отверстия (отверстия) на нижней стороне гребня указывают на то, что у него было возбужденное покрытие в жизни, похожее на Tupandactylus . Нижний край этой области был несколько изогнут, что, вероятно, создало небольшой разрыв, когда челюсти были закрыты. Далее, непосредственно перед назонторбитальным фенестрами, небесный хребет стал сильным, тупым, выпуклым килем. Эта выпуклость вписывается в симфизарскую полку на передней части нижней челюсти, и они будут плотно переключаться, когда челюсти были закрыты. Пятиный хребет закончился в сильно вогнутой области, уникальной для этого вида. Постпалатин -фенестра (отверстия за палатиновой костью) были овальными и очень маленькими, отличающимися от перемещений родственных видов. Эктоптеригоид (кость на стороне неба) имели большие, похожие на пластинку и были хорошо развиты по сравнению с родственными видами. Супраоокципитальная кость, которая образовала самое заднее основание черепного гребня, имела мышечные шрамы на его верхнем конце (вероятно, соответствует прикреплению мышц шеи).

Хотя более низкая челюсть T. sethi неполна, общая длина оценивается в 670 мм (26 дюймов) - 47 процентов из которых были заняты симфизом нижней челюсти. Кончик нижней челюсти отсутствует, но его передняя поверхность указывает на то, что он мог быть немного повернут вверх, как у T. oberlii (возможный второй вид Thalassodromeus , или, возможно, другой род ( Banguela ), который известен только из кончика челюсти ) Симфизарная полка, верхняя поверхность симфиза, простиранная на 170 мм (6,7 дюйма) и имела плоскую поверхность. Сверху, боковые края этой области были высокими и сформировали острый край. Рядом с передним концом симфиза края, которые образовали поля, стали шире в сторону передней части полки, пока не встретились и не слились. Верхние и нижние поверхности челюсти в передней части полки были килели (верхний киль более устойчив и начинался перед нижним), что придало симфизу форму лезвия. Нижний киль стал глубже к передней части челюсти, создавая впечатление, что челюсть отклонилась вниз; Это было на самом деле прямо, за исключением (возможно) перевернутого наконечника. А Медибулярные ямки (депрессии) в задней части верхней челюсти были глубже и шире, чем обычно, у птеродактилоидов, создавая большие поверхности для нижней челюсти. Возможные виды T. oberlii отличались от T. sethi и других родственников из -за верхней поверхности его симфиза нижней челюсти, немного короче нижней поверхности, и был дополнительно отличается от T. sethi от верхнего края симфиза, намного более острее, чем у ниже. Два вида общих особенностей, такие как сжатие симфиза в сторону и сверху вниз, острый киль в верхней части симфиза и небольшая канавка, проходящая вдоль верхней поверхности полки.

Классификация

Реконструированный скелет родственного рода Tupuxuara в Американском музее естественной истории

Классификация Thalassodromeus и его ближайших родственников является одной из самых спорных вопросов, касающихся их группы. Келлнер и Кампос первоначально назначили Thalassodromeus семейной ленте , основанной на его большом гребне и большом носоанторбитальном фенестре. В этом кладе они обнаружили, что она отличалась от рода с коротким лицом , но разделил киль на небе с туапоксуарой . Келлнер уточнил отношения в TailJaridae в 2004 году и указал, что Thalassodromeus и Tupuxuara также разделяют гребень, состоящий в основном из кости; Гребень имел большой компонент мягких тканей у других членов группы.

Martill и Naish считали Tailjaridae парафилетической (неестественной) группой в 2006 году и обнаружил, что Tupuxuara (в том числе Thalassodromeus в их анализ) как сестринский таксон для семьи Azhdarchidae . Эта клада ( Tupuxuara и Azhdarchidae) была названа Neoazhdarchia палеонтологом Дэвидом Анвин в 2003 году, с договоренностью Martill и Naish согласились. По словам Martill, функции, объединяющие члены Neoazhdarchia, включали присутствие нотариума ( слитые позвонки в области плеча), потеря контакта между первым и третьим метакарпалами (кости в руке) и очень длинные морды (более 88%. длины черепа). Келлнер и Кампос защищали обоснованность лент -джариды в 2007 году, разделяя его на две клады: ленты и thalassodrominae, последние содержащие талассодромус ( тип рода ) и Тупуксуара . Они отличали талассодромины своими высокими носоанторбитальными фенестрами и костной частью их гребней, начиная с передней части черепа и продолжая дальше, чем у других птерозавров.

Взаимосвязанность этих клад в более крупной кладке Azhdarchoidea оставалось спорной, а клада, содержащая Thalassodromeus и Tupuxuara, получила разные имена от разных исследователей (Thalassodrominae и Tupuxuaridae). Палеонтолог Марк Виттон попытался решить проблему именования в 2009 году, отметив, что название «tupuxuaridae» (впервые используется в местной форме «Тупуксуариды» палеонтолологом Лу Джунчан и коллеги в 2006 году) никогда не было обоснованно, и Thalassodrominae не должно быть правильным названием. (Хотя это было даровано год спустя). Виттон также превратил подсемейство название Thalassodrominae в фамилию Thalassodromidae и рассматривал клад -часть Neoazhdarchia.

Анализ 2011 года, проведенный палеонтологом Фелипе Пинхайро и его коллегами, поддержал группировку Clades Tailjarinae и Thalassodrominae в семейной ленте ленты, присоединившейся к Chaoyangopterinae . Исследование, проведенное в 2014 году, палеонтолога Брайана Андреса и его коллег, обнаружило талассодромины для группы с дсунгариптеридами, образуя кладу dsungaripteromorpha в районе Neoazhdarchia (определяется как наиболее инклюзивный клад, содержащий dsungaripterus weii , но не кетзалкоатл -нортроп ).

Кладограмма, основанная на Pinheiro and Colleagues, 2011:

Azhdarchoidea	Azhdarchidae Лентаярида Thalassodrominae Thalassodromeus sethi Тупуксуара Делирадамус Тупуксуара Леонардия Chaoyangopterinae Yidapters Shenzhoupterus Chaoyangopterus Лент Синоптер Huaxiapterus Лента Tupandactylus

Cladogram на основе Andres and Colleagues, 2014:

Neoazhdarchia	Chaoyangopteridae Azhdarchidae Dsungaripteromorpha Dsungaripteridae Dsungaripterus weii Domeykodactylus ceciliae Noripterus маленький Noripterus Sackessidens Thalassodrominae Thalassodromeus sethi Tupuxuara Longicristatus Тупуксуара Леонардия

Пегас и его коллеги держали ленты и Thalassodrominae как часть Tailjaridae в 2018 году, но признали, что субъект все еще остается спорным.

Палеобиология

Функция гребня

Кровеносные сосуды на гребне голотипа T. sethi , отлитого в CMNH

Возможные функции для Thalassodromeus черепного гребня были предложены Келлнером и Кампосом в 2002 году. Они предположили, что сеть кровеносных сосудов на ее большой поверхности соответствовала использованию терморегуляции , которая также была предложена для гребней некоторых динозавров . Келлнер и Кампос думали, что гребень использовался для охлаждения (позволяя животному рассеять избыточное метаболическое тепло посредством конвекции), в то время как теплопередача контролировалась - и зависела от сети кровеносных сосудов. Способность контролировать температуру его тела помогла бы талассодромею во время интенсивной деятельности (такой как охота), и они предположили, что при полете, жара было бы более эффективно, если бы гребень был выровнен с ветром, в то время как голова была намеренно переехал на стороны. Келлнер и Кампос утверждали, что гребень мог иметь дополнительные функции, такие как дисплей ; С помощью цвета он мог быть использован в распознавании видов , а также мог быть сексуально диморфным Особенность (различающаяся в зависимости от секса), как было предложено для Pteranodon .

В 2006 году Мартилл и Найш обнаружили, что гребни Тупуксуары и его родственников, развиваемые в предчелюстной части гребней, растущих задом наперед над черепной крышей (о чем свидетельствует четко определенная шва между доносицы и нижней кости). Задние края предчелюстной части гребня этого экземпляра достиг только над задним краем носоанторбитального фенестра, что указывает на то, что он не был взрослым во время смерти. Это говорит о том, что развитие гребня произошло в конце роста человека, вероятно, было связано с сексуальным проявлением , и сексуальная зрелость данного образца может быть оценена по размеру и распоряжению гребня. Голотип T. sethi , с его гипертрофированным (увеличенным) премьерным гребнем, таким образом, будет представлен старый взрослый человек (и зрелая стадия Тупуксуары , в соответствии с их интерпретацией). Келлнер и Кампос обнаружили, что Martill и Naish обсуждают развитие черепного гребня интересным, хотя они нашли предлагаемую модель спекулятивную.

Палеонтологи Дэвид мы оттачиваем, Найш и Иннес С. Катхилл повторили гипотезу о росте Мартилла и Найша в 2012 году; Поскольку птерозавры, вероятно, были предварительными и способными летать вскоре после вылупления, роль гребня была актуальна только после зрелости (когда структура была полностью выращена). Они посчитали гипотезу терморегуляции маловероятным объяснением каналов кровеносных сосудов на гребне, который, как они обнаружили, согласуется с питанием для выращивания тканей (например, кератина в птичьих клювах). Hone, Naish и Cuthill предположили, что крыло мембраны и система Air-SAC были бы более эффективными для контроля тепла, чем гребень, а ветры и вода также могли бы помочь охладить птерозавры в высокотемпературных морских настройках. В 2013 году Виттон согласился с тем, что значительно более крупные гребни взрослых талассодромидов показали, что они более важны для поведенческой активности, чем для физиологии. Он нашел идею, что гребни использовались для проблемной терморегуляции, поскольку они не растут регулярно с размером тела; Они росли в быстрых темпах почти взрослых, быстрее, чем было бы предсказано для роста терморегуляторной структуры. По словам Виттона, крупные, очень сосудистые мембраны птерозавров обеспечат площадь поверхности, необходимую для терморегуляции, что означает, что гребни не нужны для этой функции. Он пришел к выводу, что паттерны кровеносного сосуда гребня не сильно отличались от тех, которые видели на костях под клювами птиц, которые используются для транспортировки питательных веществ в кости и мягкие ткани, а не для терморегуляции. Виттон отметил, что, хотя птичьи клювы быстро теряют жар, это не то, для чего они были разработаны; Гребники птерозавров также могли повлиять на терморегуляцию, без этого их основной функции.

Гребень Т. Сети сравнивался с Тукане . законопроектом о

Пегас и коллеги отметили, что для некоторых птерозавров был предложен половой диморфизм в размере и форме гребня; Форма гребня, наблюдаемая в голотипе T. sethi, может коррелировать с одним полом и могла быть результатом полового отбора . Они предположили, что у обоих полов могли быть похожие гребни из -за взаимного сексуального отбора, но интерпретация преувеличенных признаков была сложной из -за небольшого размера выборки ; больше образцов T. sethi Необходимо было бы найти , чтобы оценить эти теории. Они не думали, что терморегуляция коррелировала с ростом гребня относительно размера тела, поскольку законопроекты туканов (крупнейшие из всех современных птиц) резко растут из -за размера тела и функционирования как терморегуляторные структуры, а также облегчают кормление и социальное поведение. Полем Пегас и его коллеги обнаружили сосудистую структуру законопроектов о тусане, сравнимой с таковым в гребне Т. Сети , заключив, что гребень также имел несколько функций.

Кормление и диета

Первоначально было высказано предположение, что Т. Сети (справа) питался как существующий скиммер (слева), но эта теория подверглась критике.

Келлнер и Кампос первоначально обнаружили, что челюсти талассодромея, похожие на то, что у современных скиммеров -три вида птиц в роде Rhynchops -с их боковыми челюстями, кнопок, и выступают нижнюю челюсть (напоминающие ножницы с видом на стороны). Они утверждали, что Талассодромей был бы подобным образом, как это подразумевало название рода; Скиммеры скользят по поверхности воды, погружая нижнюю челюсть, чтобы поймать рыбу и ракообразных. Келлнер и Кампос перечислили дополнительные особенности черепа скиммеров, которые являются адаптацией для кормления Skim, включая увеличенные палатиновые кости, а также функция, которая также разделена с Thalassodromeus . В отличие от скиммеров и других птерозавров, палатинские кости талассодромея были вогнутыми, что, как предложили писатели, могли бы помочь ей на мгновение хранить еду. Как и скиммерами, у Thalassodromeus , кажется, также были мощные мышцы шеи, большие мышцы челюсти и верхний кончик челюсти, хорошо оборачиваемый кровью (особенности, которые Келлнер и Кампос интерпретировали как адаптации для смены). Они пришли к выводу, что ножницы, похожий на ножницы и тонкий гребень, почти сделали другие способы захвата добычи, такие как падение вниз к воде и погружение в нее-невозможно. Уступив сложность реконструкции Метод рыбалки Thalassodromeus ; , они предполагали его менее мобильной шеей, чем скиммерами Поскольку гребень препятствовал головой от погружения, он скользит, разворачивая его крылья лишь изредка. Они обнаружили, что птерозавр с челюстями, наиболее похожными на талассодромея, был меньшим Rhamphorhynchus , хотя они полагали, что у него были бы ограниченные способности к скимению.

Сравнение челюсти скиммером (A-B), Tupuxuara (C) и кончиком челюсти T. oberlii (или Banguela , D), с поперечными сечениями справа

В 2004 году палеонтолог Санкар Чаттерджи и инженер Р. Джек Темплин заявили, что мелкие птерозавры, возможно, смогли скользить. Они сомневались, что это возможно для более крупных, из -за их меньшей маневренности и возможностей полета при сопротивлении воде. Chatterjee и Templin отметили, что скиммеры имеют тупые клювы, чем у птерозавров, таких как Thalassodromeus , чтобы направить воду из челюсти во время ссоры. В 2007 году биофизик Стюарт Хамфрис и его коллеги подвергли сомнению, были бы какие -либо птерозавры обычно питались и заявили, что такие выводы были основаны на анатомических сравнениях, а не на биомеханических данных. Перетаскивание, испытываемые законопроектами о птицах и петерозаврах, было гидродинамически и аэродинамически проверено путем создания модельных счетов черного скиммером , талассодромею и (предположительно) безжимущего Тупуксуары и буксируя их вдоль водного врыва на различных скоростях. Исследователи обнаружили, что скимирование использовало больше энергии для скиммеров, чем предполагалось ранее, и было бы невозможно для птерозавра, весом более 1 кг (2,2 фунта) из -за требуемой метаболической силы. Они обнаружили, что даже меньшие птерозавры, такие как Rhamphorhynchus , не были адаптированы для смены. Алюминиевая . фальсификация модели Thalassodromeus была уничтожена во время эксперимента, из -за высоких и нестабильных сил, которые на нем появлялись во время съемки на высокой скорости, ставя перед собой под сомнение этот метод кормления Авторы использовали кончик челюсти T. oberlii для моделирования производительности Thalassodromeus он был назначен Т. Сети . , поскольку в то время

Unwin и Martill предположили в 2007 году, что талассодромиды, возможно, подготовили аналогично аистам , как было предложено для азархидов. В 2013 году Виттон сказал, что, хотя для многих групп птерозавров было предложено скольжение, эта идея подверглась критике в последние годы; Птерозаврам не хватало практически всех адаптаций для скольжения, что делает маловероятным, что они накормили таким образом. Thalassodromeus (в отличие от скиммеров) не имел особенно широкого или надежного черепа или особенно больших участков привязанности Jaw Muscle, и его нижняя челюсть была сравнительно короткой и упорной. Виттон согласился с Unwin и Martill, что талассодромиды, с их равными пропорциями конечностей и удлиненными челюстями, были подходящими для бродячих на земле и оппортунистически кормлении; Их более короткие, более гибкие шеи указывают на то, что они питались, чем азархиды, которые имели более длинные, более жесткие шеи. Он предположил, что у талассодромидов, возможно, имели более обобщенные привычки кормления, и азархиды могли быть более ограниченными; Thalassodromeus , возможно, был лучше в обращении с относительно большой, борющейся добычей, чем ее родственница Tupuxuara , у которого был более легкий череп. Виттон подчеркнул, что необходимо было бы сделать дополнительные исследования функциональной морфологии, чтобы осветить субъект и предположить, что Thalassodromeus мог быть хищником -хищником , используя его челюсти для подчинения добычи с сильными укусами; Его вогнутое небо может помочь ему проглотить большую добычу.

Пшгас и Келлнер представили реконструкцию нижней челюсти Т. Сети на конференции в 2015 году. Они обнаружили, что его хорошо развитые мышцы челюсти отличались от мышц возможного дивнатора Анхангера и территориально преследующих ашдархидов, что указывает на то, что Т. Сети и территориально преследующие имел сильную силу укуса . В 2018 году Пегас и его коллеги согласились с тем, что , похожие на лезвие Thalassodromeus , надежные челюсти указали, что они могли бы использовать их для удара и убийства добычи, но они думали , что биомеханическая работа необходима для обоснования этой идеи. Они обнаружили (в отличие от Виттона), что у Thalassodromeus был усиленный челюстный сустав и крепкие мышцы челюсти, но для определения его диетических привычек было необходимо больше работы. Согласно Пегасу и его коллегам, артикуляция между суставными и квадратными костями Т. Сети ( где нижняя челюсть, соединенная с черепом), указывает на максимальный загрязнение 50   градусов-аналогично 52-градусным желанию, предполагаемому для Quetzalcoatlus .

Локомоция

Восстановление Т. Сети , падающего в болоте

В комментарии в 2002 году по первоначальному описанию Т. Сети инженер Джон Майкл Уильямс отметил, что, хотя Келлнер и Кампос упомянули, что большой гребень мог бы мешать аэродинамически во время полета, они не уточлили по этому вопросу и сравнивали птерозавр с Птица на один пятый его размер. Он предположил, что Thalassodromeus использовал свой гребень, чтобы сбалансировать его челюсти, с изменением головы отношение в зависимости от способа передвижения. Уильямс предположил, что гребень будет надувным кровью и представлен различной сопротивлением воздуха, который он сравнивал с портативным вентилятором; Это помогло бы животному изменить отношение головы во время полета (и во время контакта с водой), удерживая его от вращения без мощных мышц шеи. Гребень сделал бы возможными долгие перелеты, а не мешал; Уильямс сравнил его со спермацетами в головке сперматозоида , утверждая, что он предположительно используется для изменения плавучести посредством регулировки температуры. Келлнер и Кампос отвергли идею надувного гребня, поскольку его сжатые кости не позволили бы этого; Они не обнаружили, что аналогия сперматозоидов убедительна в отношении летающих животных, отметив, что спермацети с большей вероятностью будут использоваться во время агрессии или для сонар . Они согласились с тем, что идея гребня, выполняющего функцию в полете, была заманчивой, и боковое движение головы помогла бы ему изменить направление, но биомеханические и полезные исследования гребня должны были бы провести для определения аэродинамики животного.

Виттон также выразил надежду на дальнейший анализ локомоции талассодромида. Он отметил, что, поскольку их пропорции конечностей были похожи на протоколы более изученных азархидов, форма их крыльев и стиль полета могла быть похожей. Талассодромиды также могли быть адаптированы для внутреннего полета; Их крылья были короткими и широкими (в отличие от длинных узких крыльев морских взрывов), и были более маневренными и с меньшей вероятностью зацепились на препятствия. Их мышцы нижнего плеча, по -видимому, были увеличены, что помогло бы с мощными (или частыми) крыльками и способностями взлета. Хотя он, возможно, должен был компенсировать свой большой гребень во время полета, его развитие в конце роста указывает на то, что он не развивался в основном для аэродинамики. Виттон предположил, что пропорциональное сходство между конечностями талассодромидов и азархидами также указывает на то, что их наземные способности были бы сопоставимы. Их конечности были бы способны на долгие шаги, и их короткие, компактные ноги сделали бы эти механики эффективными. Расширенные мышцы плеча, возможно, позволили им быстро ускоряться при беге, и они, возможно, были такими же адаптированными для движения на земле, как было предложено для азархидов; Виттон предупредил, что для определения этого необходимо больше анализа талассодромидов.

Палеоэкология

Раздражение , установленное на атаку на анхангорид , оба из формирования Ромуалдо , Национального музея Бразилии

Thalassodromeus известен из формации Romualdo, которая датируется Альбиана стадией раннего мелового периода (около 110   миллионов лет назад). Формирование является частью группы Сантана , и в то время было описано Thalassodromeus , считается членом того , что тогда считалось формированием Сантаны. Формирование Romualdo представляет собой Lagerstätte ( осадочное месторождение, которое сохраняет окаменелости в превосходном состоянии), состоящий из лагуны из известняковых конкреций, заложенных в сланцах , и перекрывает формирование крато . Он хорошо известен тем, что сохраняет окаменелости трехмерными в известковых конкрециях, включая множество окаменелостей птерозавра. Помимо мышечных волокон птерозавров и динозавров, там были обнаружены жабры, сохраняющие рыбы, пищеварительные тракты и сердца. Тропический климат формирования в значительной степени соответствовал сегодняшнему бразильскому климату. Большая часть его флоры была ксерофитной (адаптированной к сухой среде). Наиболее распространенными растениями были Cycadales и хвойный Brachyphyllum .

Другие птерозавры из ромуалдо включают Anhanguera , Araripedactylus , Araripeesaurus , Brasileodactus , Cearadacticlus , Coloborhynchus , Santadactylus , Tailjara , Tupuxuara , Барбосания , Maaradactylus , Tropeognathus , и Undindia . Талассодромины известны только из этой формирования, и, хотя хорошо сохранившиеся посткраниальные останки оттуда были назначены в группу, их нельзя назначить роду из-за отсутствия черепов. Фауна динозавров включает в себя тероподы , такие как раздражение , сантанараптор , Мирисхия и неопределенный неэнлагин -дромозавр . Crocodiliforms Araripesuchus и Caririsuchus , а также черепахи Brasilemys , Cearachelys , Araripemys , Euraxemys , и Santanachelys , известны из депозитов. Были также креветки моллюсков , морские ежи , остракоды и моллюски . Хорошо сохранившиеся ископаемые рыбы регистрируют присутствие акул -гитаристов , гитарных рыб , Gars , амидов , офуопсидов , ошунидов , пикнодонтидов , аспидоринхидов , кладоциклидов , костей , ханидов , мососонеидов и некоторых неопределенных форм. Пегас и его коллеги отметили, что таксоны птерозавра из ромуалдо имели несколько видов: два талассодромея , два из Тупуксуара и до шести видов Анхёра . Вполне возможно, что не все виды в каждом таксоне сосуществовали во времени (как было предложено для птеронодонтидов формирования Ниобрары ), но не хватает стратиграфических данных для формирования ромуалдо, чтобы проверить это.

Смотрите также

• Список родов птерозавра
• Временная шкала исследования птерозавра

Ссылки

Библиография

• Witton, MP (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия (1 -е изд.). Принстон и Оксфорд: издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-15061-1 .