Эндоспора

Эндоспора некоторыми — это спящая , жесткая и нерепродуктивная структура, вырабатываемая бактериями типа Bacillota . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Название «эндоспора» наводит на мысль о форме споры или семени ( эндо означает «внутри»), но это не настоящая спора (т. е. не потомство). Это урезанная, спящая форма, до которой бактерия может редуцироваться. Образование эндоспор обычно провоцируется недостатком питательных веществ и обычно происходит у грамположительных бактерий . При образовании эндоспор бактерия делится внутри своей клеточной стенки, и одна сторона затем поглощает другую. ^{[ 3 ]} Эндоспоры позволяют бактериям находиться в состоянии покоя в течение длительных периодов времени, даже столетий. Есть много сообщений о том, что споры остаются жизнеспособными более 10 000 лет, и утверждается, что споры возрастом в миллионы лет могут возродиться. Есть одно сообщение о жизнеспособных спорах Bacillus marismortui в кристаллах соли возрастом около 25 миллионов лет. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Когда окружающая среда становится более благоприятной, эндоспора может вновь активироваться и перейти в вегетативное состояние. Большинство видов бактерий не могут перейти в форму эндоспор. Примеры видов бактерий , которые могут образовывать эндоспоры, включают Bacillus cereus , Bacillus anthracis , Bacillus thuringiensis , Clostridium botulinum и Clostridium tetani . ^{[ 6 ]} не обнаружено Образование эндоспор у архей . ^{[ 7 ]}

бактерии Эндоспора состоит из ДНК , рибосом и большого количества дипиколиновой кислоты . Дипиколиновая кислота — это спороспецифическое химическое вещество, которое, по-видимому, помогает эндоспорам сохранять способность к покою. Это химическое вещество составляет до 10% сухого веса спор. ^{[ 3 ]}

Эндоспоры могут выжить без питательных веществ. Они устойчивы к ультрафиолетовому излучению , высыханию , высокой температуре, сильному замораживанию и химическим дезинфицирующим средствам . Впервые гипотеза о термоустойчивых эндоспорах была выдвинута Фердинандом Коном после изучения роста Bacillus subtilis на сыре после его кипячения. Его идея о том, что споры являются репродуктивным механизмом роста, нанесла серьезный удар по предыдущим предположениям о спонтанном зарождении. Астрофизик Стейнн Сигурдссон сказал: «На Земле были обнаружены жизнеспособные бактериальные споры возрастом 40 миллионов лет, и мы знаем, что они очень устойчивы к радиации». ^{[ 8 ]} Обычные антибактериальные средства, разрушающие стенки вегетативных клеток, не влияют на эндоспоры. Эндоспоры обычно встречаются в почве и воде, где они могут сохраняться в течение длительного периода времени. Множество различных микроорганизмов образуют «споры» или «цисты», но эндоспоры грамположительных бактерий с низким содержанием G+C на сегодняшний день являются наиболее устойчивыми к суровым условиям. ^{[ 3 ]}

Некоторые классы бактерий могут превращаться в экзоспоры, также известные как микробные кисты , вместо эндоспор. Экзоспоры и эндоспоры — это два вида «спящих» или спящих стадий, наблюдаемые у некоторых классов микроорганизмов.

Жизненный цикл бактерий

Жизненный цикл бактерий не обязательно включает споруляцию. Спорообразование обычно вызывается неблагоприятными условиями окружающей среды, чтобы способствовать выживанию бактерии. Эндоспоры не проявляют признаков жизни и поэтому могут быть описаны как криптобиотики . могут прорастать в вегетативные клетки Эндоспоры сохраняют жизнеспособность неопределенно долго и при соответствующих условиях . Эндоспоры живут тысячи лет, пока стимулы окружающей среды не вызовут их прорастание. Их характеризуют как самые прочные клетки, созданные в природе. ^{[ 9 ]}

Структура

Бактерии производят внутри одну эндоспору. Спора иногда окружена тонкой оболочкой, известной как экзоспорий , которая покрывает споровую оболочку . Оболочка спор, действующая как сито , не пропускающая крупные токсичные молекулы, такие как лизоцим , устойчива ко многим токсичным молекулам и может также содержать ферменты , участвующие в прорастании . По оценкам, в эндоспорах Bacillus subtilus оболочка спор содержит более 70 белков оболочки, которые организованы в внутренний и внешний слой оболочки. ^{[ 10 ]} Рентгенограмма очищенных эндоспор B. subtilis указывает на присутствие компонента с регулярной периодической структурой, который, как предположили Кадота и Иидзима, может образовываться из кератиноподобного белка. ^{[ 11 ]} Однако после дальнейших исследований эта группа пришла к выводу, что структура белка оболочки спор отличается от кератина. ^{[ 12 ]} При B. subtilis не было обнаружено ортолога кератина человека. секвенировании генома ^{[ 13 ]} Кора . под оболочкой спор и состоит из пептидогликана лежит Стенка ядра лежит под корой и окружает протопласт или ядро эндоспоры. Ядро содержит хромосомную ДНК споры, которая заключена в хроматин -подобные белки, известные как SASP (маленькие кислоторастворимые белки спор), которые защищают ДНК спор от УФ- излучения и тепла. Ядро также содержит нормальные клеточные структуры, такие как рибосомы и другие ферменты , но не является метаболически активным.

До 20% сухой массы эндоспоры состоит из кальция дипиколината в ядре, который, как полагают, стабилизирует ДНК. Дипиколиновая кислота может отвечать за термостойкость спор, а кальций может способствовать устойчивости к теплу и окислителям. Однако были выделены мутанты, устойчивые к нагреванию, но лишенные дипиколиновой кислоты, что позволяет предположить, что действуют и другие механизмы, способствующие устойчивости к нагреванию. ^{[ 14 ]} Малые кислоторастворимые белки (SASP) обнаружены в эндоспорах. Эти белки прочно связывают и конденсируют ДНК и частично отвечают за устойчивость к ультрафиолетовому излучению и химическим веществам, повреждающим ДНК. ^{[ 3 ]}

Визуализация эндоспор под световой микроскопией может быть затруднена из-за непроницаемости стенки эндоспор для красителей и пятен. В то время как остальная часть бактериальной клетки может окрашиваться, эндоспора остается бесцветной. специальная техника морилки, называемая морилкой Мёллера Для борьбы с этим используется . Это позволяет эндоспоре выглядеть красной, а остальная часть клетки окрашивается в синий цвет. Другой метод окрашивания эндоспор — окрашивание Шеффера-Фултона , при котором эндоспоры окрашиваются в зеленый цвет, а тела бактерий в красный цвет. Расположение споровых слоев следующее:

Экзоспорий
Споровая оболочка
Споровая кора
Основная стена

Расположение

Положение эндоспоры различается у разных видов бактерий и полезно для идентификации. Основными типами внутри клетки являются терминальные, субтерминальные и центрально расположенные эндоспоры. Терминальные эндоспоры видны на полюсах клеток, тогда как центральные эндоспоры находятся более или менее посередине. Субтерминальные эндоспоры - это те, что находятся между этими двумя крайностями, обычно они видны достаточно далеко от полюсов, но достаточно близко к центру, чтобы их не считали ни терминальными, ни центральными. Иногда встречаются боковые эндоспоры.

Примеры бактерий, имеющих терминальные эндоспоры, включают Clostridium tetani , возбудитель, вызывающий заболевание столбняк . Бактерии, имеющие центрально расположенную эндоспору, включают Bacillus cereus . Иногда эндоспора может быть настолько большой, что клетка может растягиваться вокруг эндоспоры. Это типично для Clostridium tetani .

Формирование и разрушение

В условиях голодания, особенно при недостатке источников углерода и азота, внутри некоторых бактерий образуется одна эндоспора в результате процесса, называемого споруляцией. ^{[ 15 ]}

Когда бактерия обнаруживает, что условия окружающей среды становятся неблагоприятными, она может начать процесс эндоспоруляции, который занимает около восьми часов. ДНК реплицируется, и мембранная стенка, известная как споровая перегородка между ней и остальной частью клетки начинает формироваться . Плазматическая мембрана клетки окружает эту стенку и отщипывается, образуя двойную мембрану вокруг ДНК, и развивающаяся структура теперь известна как предспора. Дипиколинат кальция, кальциевая соль дипиколиновой кислоты, в это время включается в проспору. Дипиколиновая кислота помогает стабилизировать белки и ДНК в эндоспоре. ^{[ 16 ]}^: 141 Затем между двумя слоями образуется кора пептидогликана, и бактерия добавляет оболочку спор на внешнюю сторону предспоры. На заключительных стадиях образования эндоспор вновь образующаяся эндоспора обезвоживается и ей дают возможность созреть, прежде чем она высвободится из материнской клетки. ^{[ 3 ]} Именно кора делает эндоспору такой устойчивой к температуре. Кора содержит внутреннюю мембрану, известную как ядро. Внутренняя мембрана, окружающая это ядро, обеспечивает устойчивость эндоспоры к ультрафиолетовому излучению и агрессивным химическим веществам, которые обычно уничтожают микробы. ^{[ 3 ]} Спорообразование завершено, и зрелая эндоспора высвободится, когда окружающие вегетативные клетки разрушатся.

Эндоспоры устойчивы к большинству агентов, которые обычно убивают вегетативные клетки, из которых они образовались. В отличие от клеток-персистеров , эндоспоры являются результатом процесса морфологической дифференциации, вызванного ограничением питательных веществ (голодом) в окружающей среде; Эндоспоруляция инициируется ощущением кворума среди «голодающей» популяции. ^{[ 16 ]}^: 141Большинство дезинфицирующих средств, таких как бытовые чистящие средства, спирты , соединения четвертичного аммония и моющие средства, мало влияют на эндоспоры. Однако стерилизующие алкилирующие агенты, такие как оксид этилена (ETO) и 10% отбеливатель, эффективны против эндоспор. Чтобы убить большинство спор сибирской язвы , стандартный бытовой отбеливатель (с 10% гипохлоритом натрия ) должен находиться в контакте со спорами в течение как минимум нескольких минут; очень небольшая часть спор может выжить в таком растворе более 10 минут. ^{[ 17 ]} Более высокие концентрации отбеливателя не более эффективны и могут привести к агрегации некоторых типов бактерий и, таким образом, к выживанию.

Несмотря на значительную устойчивость к теплу и радиации, эндоспоры могут быть уничтожены путем сжигания или автоклавирования при температуре, превышающей точку кипения воды, 100 ° C. Эндоспоры способны выживать при температуре 100 °C в течение нескольких часов, хотя чем больше часов, тем меньше из них выживет. Косвенный способ уничтожить их — поместить в среду, которая возвращает их в вегетативное состояние. При правильных условиях окружающей среды они прорастут в течение дня или двух, а затем вегетативные клетки, не такие выносливые, как эндоспоры, могут быть прямо уничтожены. Этот косвенный метод называется Тиндаллизацией . Некоторое время это был обычный метод в конце 19 века, до появления недорогих автоклавов. Длительное воздействие ионизирующего излучения , такого как рентгеновские лучи и гамма-лучи , также убивает большинство эндоспор.

Эндоспоры определенных типов (обычно непатогенных) бактерий, таких как Geobacillus stearothermophilus , используются в качестве зондов для проверки того, что автоклавированный предмет стал действительно стерильным: небольшая капсула, содержащая споры, помещается в автоклав вместе с предметами; после цикла содержимое капсулы культивируют, чтобы проверить, вырастет ли из нее что-нибудь. Если ничего не вырастет, значит, споры уничтожены и стерилизация прошла успешно. ^{[ 18 ]}

В больницах эндоспоры на деликатных инвазивных инструментах, таких как эндоскопы, уничтожаются с помощью низкотемпературных и неагрессивных стерилизаторов на основе оксида этилена. Оксид этилена является единственным низкотемпературным стерилизатором, предотвращающим вспышки инфекций на этих инструментах. ^{[ 19 ]} Напротив, «дезинфекция высокого уровня» не убивает эндоспоры, но используется для таких инструментов, как колоноскоп, которые не входят в стерильные полости тела. В последнем методе используется только теплая вода, ферменты и моющие средства.

Бактериальные эндоспоры устойчивы к антибиотикам, большинству дезинфицирующих средств и физическим агентам, таким как радиация, кипячение и высыхание. Считается, что непроницаемость оболочки спор отвечает за устойчивость эндоспор к химическим веществам. Теплоустойчивость эндоспор обусловлена множеством факторов:

Дипиколинат кальция, содержащийся в эндоспоре, может стабилизировать и защитить ДНК эндоспоры.
Малые кислоторастворимые белки (SASP) насыщают ДНК эндоспоры и защищают ее от тепла, высыхания, химикатов и радиации. Они также действуют как источник углерода и энергии для развития вегетативной бактерии во время прорастания.
Кора может осмотически удалять воду из внутренней части эндоспоры, и возникающее в результате обезвоживание считается очень важным для устойчивости эндоспоры к теплу и радиации.
Наконец, ферменты репарации ДНК, содержащиеся в эндоспоре, способны восстанавливать поврежденную ДНК во время прорастания.

Реактивация

Реактивация эндоспоры происходит при более благоприятных условиях и включает активацию , прорастание и рост . Даже если эндоспора находится в изобилии питательных веществ, она может не прорасти, пока не произойдет активация. Это может быть вызвано нагреванием эндоспоры. Прорастание включает в себя спящую эндоспору, которая начинает метаболическую активность и тем самым прерывает спячку. Обычно он характеризуется разрывом или рассасыванием оболочки спор, набуханием эндоспоры, увеличением метаболической активности и потерей устойчивости к стрессу окружающей среды.

Рост следует за прорастанием и включает в себя ядро эндоспоры, производящее новые химические компоненты и выходящее из старой споровой оболочки, чтобы развиться в полнофункциональную вегетативную бактериальную клетку, которая может делиться, производя больше клеток.

Эндоспоры содержат в пять раз больше серы, чем вегетативные клетки. Эта избыток серы концентрируется в оболочках спор в виде аминокислоты цистеина . Считается, что макромолекула, ответственная за поддержание состояния покоя, имеет белковую оболочку, богатую цистином, стабилизированную SS-связями. Сокращение этих связей потенциально может изменить третичную структуру, заставляя белок разворачиваться. Считается, что это конформационное изменение в белке ответственно за обнажение активных ферментативных центров, необходимых для прорастания эндоспор. ^{[ 20 ]}

Эндоспоры могут оставаться в состоянии покоя очень долгое время. Например, эндоспоры были найдены в гробницах египетских фараонов. Помещенные в соответствующую среду и в соответствующих условиях, они смогли реактивироваться. В 1995 году Рауль Кано из Калифорнийского политехнического государственного университета обнаружил споры бактерий в кишечнике окаменевшей пчелы, застрявшей в янтаре с дерева в Доминиканской Республике . Возраст пчелы, окаменелой в янтаре, составил около 25 миллионов лет. Споры прорастали, когда янтарь раскалывали и материал из кишечника пчелы извлекали и помещали в питательную среду. После того, как споры были проанализированы с помощью микроскопа, было установлено, что клетки очень похожи на клетки Lysinibacillus sphaericus , которые сегодня обнаруживаются у пчел в Доминиканской Республике. ^{[ 16 ]}

Важность

В качестве упрощенной модели клеточной дифференцировки молекулярные детали образования эндоспор были тщательно изучены, особенно на модельном организме Bacillus subtilis . Эти исследования внесли большой вклад в наше понимание регуляции экспрессии генов , факторов транскрипции и сигма-фактора субъединиц РНК-полимеразы .

Эндоспоры бактерии Bacillus anthracis использовались при атаках сибирской язвы в 2001 году . Порошок, обнаруженный в зараженных почтовых письмах, состоял из эндоспор сибирской язвы. Такое преднамеренное распространение привело к 22 известным случаям сибирской язвы (11 ингаляционных и 11 кожных). Летальность среди больных ингаляционной формой сибирской язвы составила 45% (5/11). Шесть других человек с ингаляционной формой сибирской язвы и все люди с кожной формой сибирской язвы выздоровели. Если бы не антибиотикотерапия, многие могли бы заболеть. ^{[ 16 ]}

Согласно ветеринарным документам ВОЗ, B. anthracis образует споры, когда видит кислород вместо углекислого газа, присутствующего в крови млекопитающих; это сигнализирует бактериям о том, что животное достигло конца, и полезна неактивная диспергируемая морфология.

Спорообразование требует присутствия свободного кислорода. В естественной ситуации это означает, что вегетативные циклы происходят в среде с низким содержанием кислорода инфицированного хозяина, и внутри хозяина организм находится исключительно в вегетативной форме. После выхода за пределы хозяина спорообразование начинается при контакте с воздухом, и споровые формы, по сути, являются единственной фазой существования в окружающей среде. ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]}

Биотехнология

Споры Bacillus subtilis полезны для экспрессии рекомбинантных белков и, в частности, для поверхностного отображения пептидов и белков в качестве инструмента фундаментальных и прикладных исследований в области микробиологии, биотехнологии и вакцинации. ^{[ 23 ]}

Эндоспорообразующие бактерии

Примеры бактерий, образующих эндоспоры, включают роды:

См. также

Окрашивание эндоспор

Ссылки

^ Мюррей, Патрик Р.; Эллен Джо Бэрон (2003). Руководство по клинической микробиологии . Том. 1. Вашингтон, округ Колумбия: АНМ.
^ К. Майкл Хоган (2010). «Бактерии» . В Сидни Драггане; Си Джей Кливленд (ред.). Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде. Архивировано из оригинала 11 мая 2011 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж «Бактериальные эндоспоры» . Колледж сельского хозяйства и наук о жизни Корнеллского университета, факультет микробиологии. Архивировано из оригинала 15 июня 2018 года . Проверено 21 октября 2018 г.
^ Кано, Р.Дж.; Боруки, МК (1995). «Возрождение и идентификация бактериальных спор в доминиканском янтаре возрастом от 25 до 40 миллионов лет». Наука . 268 (5213): 1060–1064. Бибкод : 1995Sci...268.1060C . дои : 10.1126/science.7538699 . ПМИД 7538699 .
^ Ринго, Джон (2004). «Размножение бактерий». Фундаментальная генетика . стр. 153–160. дои : 10.1017/CBO9780511807022.018 . ISBN 9780511807022 .
^ «эндоспора» в Медицинском словаре Дорланда.
^ Мэдиган, Майкл Т.; Бендер, Келли С.; Бакли, Дэниел Х.; Сэттли, У. Мэтью; Шталь, Дэвид А. (2018). «Структура и функция микробной клетки». Брок Биология микроорганизмов . п. 92. ИСБН 9781292235103 .
^ Сотрудники BBC (23 августа 2011 г.). «Воздействие, скорее всего, привело к распространению жизни с Земли» . Би-би-си . Архивировано из оригинала 24 августа 2011 года . Проверено 24 августа 2011 г.
^ Детч, Р.Н.; Кук, ТМ (1973). Введение в бактерии и их экобиологию . дои : 10.1007/978-94-015-1135-3 . ISBN 978-94-015-1137-7 . S2CID 46703605 .
^ Энрикес А.О., Моран С.П. младший (2007). «Структура, сборка и функции поверхностных слоев спор». Анну Рев Микробиол . 61 : 555–588. дои : 10.1146/annurev.micro.61.080706.093224 . ПМИД 18035610 .
^ Кадота Х, Иидзима К (1965). «Рентгенограмма спор Bacillus subtilis ». Сельскохозяйственная биол. хим . 29 (1): 80–81. дои : 10.1080/00021369.1965.10858352 .
^ Хираги Ю., Иидзима К. и Кадота Х. (1967). «Шестиугольный монокристаллический узор из споровой оболочки Bacillus subtilis ». Природа . 215 (5097): 154–5. Бибкод : 1967Natur.215..154H . дои : 10.1038/215154a0 . ПМИД 4963432 . S2CID 4160084 .
^ Кунст Ф. и др. (1997). «Полная последовательность генома грамположительной бактерии Bacillus subtilis » . Природа . 390 (6657): 249–56. Бибкод : 1997Natur.390..249K . дои : 10.1038/36786 . ПМИД 9384377 .
^ Прескотт, Л. (1993). Микробиология , Wm. Издательство К. Браун, ISBN 0-697-01372-3 .
^ «2.4E: Эндоспоры» . Свободные тексты по биологии . 2016-03-02 . Проверено 30 декабря 2019 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Поммервилль, Джеффри К. (2014). Основы микробиологии (10-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-1449688615 .
^ Хенингер, Сара; Кристин А. Андерсон; Джеральд Бельц; Эндрю Б. Ондердонк (1 января 2009 г.). «Обеззараживание спор Bacillus anthracis: оценка различных дезинфицирующих средств» . Прикладная биобезопасность . 14 (1): 7–10. дои : 10.1177/153567600901400103 . ПМЦ 2957119 . ПМИД 20967138 .
^ «Автоклав» . Архивировано из оригинала 3 марта 2016 года . Проверено 18 июня 2016 г.
^ «Стерилизация оксидом этилена | Рекомендации по дезинфекции и стерилизации | Библиотека руководств | Инфекционный контроль | CDC» . www.cdc.gov . 4 апреля 2019 года. Архивировано из оригинала 17 ноября 2019 года . Проверено 11 октября 2019 г.
^ Кейнан, А.; Эвенчик З.; Халворсон, ХО; Гастингс, JW (1964). «Активация бактериальных эндоспор» . Журнал бактериологии . 88 (2): 313–318. дои : 10.1128/JB.88.2.313-318.1964 . ПМЦ 277301 . ПМИД 14203345 .
^ Сибирская язва у людей и животных (PDF) (4-е изд.). МЭБ. 2008. ISBN 978-92-4-154753-6 . Архивировано (PDF) из оригинала 23 октября 2012 г. Проверено 22 августа 2013 г.
^ «Болезни, внесенные в список МЭБ, и другие важные болезни» (PDF) . Земное руководство . 2012. Архивировано из оригинала (PDF) 12 августа 2016 года . Проверено 18 июня 2016 г.
^ Абель-Сантос, Э, изд. (2012). Бактериальные споры: текущие исследования и применение . Кайстер Академик Пресс . ISBN 978-1-908230-00-3 .

Внешние ссылки

[1] Мюррей, Патрик Р.; Эллен Джо Бэрон (2003). Руководство по клинической микробиологии . Том. 1. Вашингтон, округ Колумбия: АНМ.

[2] К. Майкл Хоган (2010). «Бактерии» . В Сидни Драггане; Си Джей Кливленд (ред.). Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде. Архивировано из оригинала 11 мая 2011 г.

[Cornell-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж «Бактериальные эндоспоры» . Колледж сельского хозяйства и наук о жизни Корнеллского университета, факультет микробиологии. Архивировано из оригинала 15 июня 2018 года . Проверено 21 октября 2018 г.

[4] Кано, Р.Дж.; Боруки, МК (1995). «Возрождение и идентификация бактериальных спор в доминиканском янтаре возрастом от 25 до 40 миллионов лет». Наука . 268 (5213): 1060–1064. Бибкод : 1995Sci...268.1060C . дои : 10.1126/science.7538699 . ПМИД 7538699 .

[Ringo2004-5] Ринго, Джон (2004). «Размножение бактерий». Фундаментальная генетика . стр. 153–160. дои : 10.1017/CBO9780511807022.018 . ISBN 9780511807022 .

[6] «эндоспора» в Медицинском словаре Дорланда.

[Brock-7] Мэдиган, Майкл Т.; Бендер, Келли С.; Бакли, Дэниел Х.; Сэттли, У. Мэтью; Шталь, Дэвид А. (2018). «Структура и функция микробной клетки». Брок Биология микроорганизмов . п. 92. ИСБН 9781292235103 .

[BBC-2011-8] Сотрудники BBC (23 августа 2011 г.). «Воздействие, скорее всего, привело к распространению жизни с Земли» . Би-би-си . Архивировано из оригинала 24 августа 2011 года . Проверено 24 августа 2011 г.

[doetsch73-9] Детч, Р.Н.; Кук, ТМ (1973). Введение в бактерии и их экобиологию . дои : 10.1007/978-94-015-1135-3 . ISBN 978-94-015-1137-7 . S2CID 46703605 .

[Henriques&Moran_2007-10] Энрикес А.О., Моран С.П. младший (2007). «Структура, сборка и функции поверхностных слоев спор». Анну Рев Микробиол . 61 : 555–588. дои : 10.1146/annurev.micro.61.080706.093224 . ПМИД 18035610 .

[Kadota_Iijima_1965-11] Кадота Х, Иидзима К (1965). «Рентгенограмма спор Bacillus subtilis ». Сельскохозяйственная биол. хим . 29 (1): 80–81. дои : 10.1080/00021369.1965.10858352 .

[Hiragi_etal_1967-12] Хираги Ю., Иидзима К. и Кадота Х. (1967). «Шестиугольный монокристаллический узор из споровой оболочки Bacillus subtilis ». Природа . 215 (5097): 154–5. Бибкод : 1967Natur.215..154H . дои : 10.1038/215154a0 . ПМИД 4963432 . S2CID 4160084 .

[13] Кунст Ф. и др. (1997). «Полная последовательность генома грамположительной бактерии Bacillus subtilis » . Природа . 390 (6657): 249–56. Бибкод : 1997Natur.390..249K . дои : 10.1038/36786 . ПМИД 9384377 .

[14] Прескотт, Л. (1993). Микробиология , Wm. Издательство К. Браун, ISBN 0-697-01372-3 .

[15] «2.4E: Эндоспоры» . Свободные тексты по биологии . 2016-03-02 . Проверено 30 декабря 2019 г.

[Pommerville-16] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Поммервилль, Джеффри К. (2014). Основы микробиологии (10-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-1449688615 .

[17] Хенингер, Сара; Кристин А. Андерсон; Джеральд Бельц; Эндрю Б. Ондердонк (1 января 2009 г.). «Обеззараживание спор Bacillus anthracis: оценка различных дезинфицирующих средств» . Прикладная биобезопасность . 14 (1): 7–10. дои : 10.1177/153567600901400103 . ПМЦ 2957119 . ПМИД 20967138 .

[18] «Автоклав» . Архивировано из оригинала 3 марта 2016 года . Проверено 18 июня 2016 г.

[CDC-19] «Стерилизация оксидом этилена | Рекомендации по дезинфекции и стерилизации | Библиотека руководств | Инфекционный контроль | CDC» . www.cdc.gov . 4 апреля 2019 года. Архивировано из оригинала 17 ноября 2019 года . Проверено 11 октября 2019 г.

[20] Кейнан, А.; Эвенчик З.; Халворсон, ХО; Гастингс, JW (1964). «Активация бактериальных эндоспор» . Журнал бактериологии . 88 (2): 313–318. дои : 10.1128/JB.88.2.313-318.1964 . ПМЦ 277301 . ПМИД 14203345 .

[21] Сибирская язва у людей и животных (PDF) (4-е изд.). МЭБ. 2008. ISBN 978-92-4-154753-6 . Архивировано (PDF) из оригинала 23 октября 2012 г. Проверено 22 августа 2013 г.

[22] «Болезни, внесенные в список МЭБ, и другие важные болезни» (PDF) . Земное руководство . 2012. Архивировано из оригинала (PDF) 12 августа 2016 года . Проверено 18 июня 2016 г.

[Abel-SantosE-23] Абель-Сантос, Э, изд. (2012). Бактериальные споры: текущие исследования и применение . Кайстер Академик Пресс . ISBN 978-1-908230-00-3 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]