Фенотип
В генетике фенотип τύπος от древнегреческого φαίνω ( phaínō ) «показать, показывать» и 'mark, type') - ( túpos ) это набор наблюдаемых характеристик или черт организма . ( [ 1 ] [ 2 ] организма Термин охватывает морфологию (физическая форма и структура), его процессы развития , его биохимические и физиологические свойства, ее поведение и продукты поведения. Фенотип организма является результатом двух основных факторов: экспрессия генетического кода организма (его генотип ) и влияния факторов окружающей среды. Оба фактора могут взаимодействовать, что еще больше влияет на фенотип. Когда в одной популяции вида существуют два или более четко разные фенотипы, вид называется полиморфным . Хорошо задокументированный пример полиморфизма- раскраска лабрадора ; В то время как цвет пальто зависит от многих генов, он явно рассматривается в окружающей среде как желтый, черный и коричневый. Ричард Докинс в 1978 году [ 3 ] А затем в его книге 1982 года расширенный фенотип предположил, что можно рассматривать птичьи гнезда и другие построенные структуры, такие как Caddisfly случаи личинки и бобровные плотины как «расширенные фенотипы».
Вильгельм Йоханнсен предложил различие генотипа -фенотипа организма в 1911 году, чтобы прояснить разницу между наследственным материалом и тем, что производит этот наследственный материал. [ 4 ] [ 5 ] Различие напоминает то, что предложено августом Вайсманном (1834–1914), которые различают зародышевую плазму (наследственность) и соматические клетки (тело). Совсем недавно, в эгоистичном гене (1976) Докинс отличил эти концепции как репликаторы и транспортные средства.
Определение
[ редактировать ]Несмотря на свое, казалось бы, простое определение, концепция фенотипа имеет скрытые тонкости. Может показаться, что все, что зависит от генотипа , является фенотипом, включая молекулы , такие как РНК и белки . Большинство молекул и структуры, кодируемые генетическим материалом, не видны при появлении организма, но они наблюдаются (например, вестерн -блоттингом ) и, таким образом, являются частью фенотипа; Человеческие группы крови являются примером. Может показаться, что это выходит за рамки первоначальных намерений концепции с ее вниманием к (живым) организму само по себе. В любом случае, термин «фенотип» включает в себя присущие признаки или характеристики, которые являются наблюдаемыми или признаками, которые могут быть видимыми с помощью некоторой технической процедуры. [ Цитация необходима ]
Термин «фенотип» иногда неправильно использовался в качестве стенографии для фенотипической разницы между мутантом и его диким типом , что приведет к ложному утверждению, что «Мутация не имеет фенотипа». [ 6 ]
Поведение и их последствия также являются фенотипами, поскольку поведение является наблюдаемыми характеристиками. Поведенческие фенотипы включают когнитивные, личность и поведенческие закономерности. Некоторые поведенческие фенотипы могут характеризовать психические расстройства [ 7 ] или синдромы. [ 8 ] [ 9 ]
Феном экспрессируемых - это набор всех признаков, клеткой , тканью , органом , организмом или видами . Термин был впервые использован Дэвисом в 1949 году: «Мы здесь предлагаем название фенома для общей суммы внеагренных, неавторомнопродуктивных частей клетки, будь то цитоплазматическое или ядерное. Феном будет материальной основой фенотипа, точно так же, как Геном является материальной основой генотипа » . [ 10 ]
Хотя феном использовался в течение многих лет, различие между использованием фенома и фенотипа проблематично. Предлагаемое определение для обоих терминов, поскольку «физическая совокупность всех черт организма или одной из его подсистем» было выдвинуто Махнером и Кари в 1997 году, которые утверждают, что, хотя ученые склонны интуитивно использовать эти и связанные с ними термины таким образом Это не препятствует исследованиям, термины не четко определены, а использование терминов не является последовательным. [ 11 ]
Некоторые использование этого термина предполагают, что феном данного организма лучше всего понимается как своего рода матрица данных, представляющих физическое проявление фенотипа. Например, дискуссии, проведенные А. Варки, среди тех, кто использовал этот термин до 2003 года, предложили следующее определение: «совокупность информации, описывающей фенотипы организма, под влиянием генетических факторов и факторов окружающей среды». [ 12 ] Другая команда исследователей характеризует «человеческий феном [как] многомерный поисковый пространство с несколькими нейробиологическими уровнями, охватывающими протеом, клеточные системы (например, сигнальные пути), нейронные системы и когнитивные и поведенческие фенотипы». [ 13 ]
Биологи растений начали исследовать феном в изучении физиологии растений. [ 14 ]
В 2009 году исследовательская группа продемонстрировала осуществимость идентификации ассоциаций генотипа -фенотипа с использованием электронных медицинских карт (EHRS), связанных с биобанками ДНК . Они назвали этот метод исследование ассоциации по всему феному (PHEWAS). [ 15 ]
Вдохновленный эволюцией от генотипа до генома до пан-генома , концепция изучения взаимосвязи, в конечном счете, среди панфенома, пан-генома и пансвирома была предложена в 2023 году. [ 16 ]
Фенотипическая вариация
[ редактировать ]Фенотипическая вариация (из -за основных наследственных генетических изменений ) является фундаментальной предпосылкой для эволюции путем естественного отбора . Именно живой организм в целом вносит (или нет) в следующее поколение, поэтому естественный отбор влияет на генетическую структуру популяции косвенно посредством вклада фенотипов. Без фенотипических изменений не было бы эволюции при естественном отборе. [ 17 ]
Взаимодействие между генотипом и фенотипом часто концептуализировалось следующими отношениями:
- Генотип (G) + среда (E) → фенотип (P)
Более нюансированная версия отношений - это:
- Генотип (G) + среда (E) + Генотип и взаимодействие окружающей среды (GE) → Фенотип (P)
Генотипы часто имеют большую гибкость в модификации и экспрессии фенотипов; Во многих организмах эти фенотипы очень разные в различных условиях окружающей среды. Растение иерация Umbellatum растет в двух разных местах обитания в Швеции. Одна среда обитания-скалистые, морские скалы , где растения густые с широкими листьями и расширенными соцветиями ; Другой входит в число песчаных дюн , где растения растут в простите с узкими листьями и компактными соцветиями. Эти среды обитания чередуются вдоль побережья Швеции и среды обитания, в которых семена иерации Umbellatum земли определяют фенотип, который растет. [ 18 ]
Примером случайных изменений в мухах дрозофилы является количество Ommatidia , которая может варьироваться (случайным образом) между левыми и правыми глазами в одном человеке так же, как и между различными генотипами в целом или между клонами, поднятыми в разных средах. [ Цитация необходима ]
Концепция фенотипа может быть расширена на вариации ниже уровня гена, который влияет на пригодность организма. Например, молчаливые мутации , которые не изменяют соответствующую аминокислотную последовательность гена, могут изменить частоту пар гуаниновых - цитозиновых оснований ( содержание GC ). Эти пары оснований имеют более высокую тепловую стабильность ( температура плавления ), чем аденин - тимин , свойство, которое может передать среди организмов, живущих в высокотемпературных средах, избирательное преимущество в вариантах, обогащенных содержанием GC. [ Цитация необходима ]
Расширенный фенотип
[ редактировать ]Ричард Докинс описал фенотип, который включал все эффекты, которые ген оказывает на его окружение, включая другие организмы, как расширенный фенотип, утверждая, что «поведение животного имеет тенденцию максимизировать выживание генов» для этого поведения или нет Гены оказываются в теле конкретного животного, выполняющего его ». [ 3 ] Например, организм, такой как бобр, изменяет окружающую среду, создавая бобровую плотину ; Это можно считать выражением его генов , так же, как его зубы резца , которые используют для изменения своей среды. Точно так же, когда птица питает паразит выводка, такого как кукушка , она невольно расширяет свой фенотип; и когда гены в орхидее влияют на поведение пчел орхидей , чтобы увеличить опыление или когда гены в павлине влияют на решения копуляторных решений Пахен, опять же, фенотип расширяется. Гены, по мнению Докинса, выбраны их фенотипическими эффектами. [ 19 ]
Другие биологи в целом согласны с тем, что расширенная концепция фенотипа актуальна, но считают, что его роль в значительной степени объясняет, а не помогает в разработке экспериментальных тестов. [ 20 ]
Гены и фенотипы
[ редактировать ]
Фенотипы определяются взаимодействием генов и окружающей среды, но механизм для каждого гена и фенотипа отличается. Например, фенотип альбиноса может быть вызван мутацией в гене, кодирующей тирозиназу , которая является ключевым ферментом в меланина образовании . Однако воздействие ультрафиолетового излучения может увеличить производство меланина, поэтому окружающая среда также играет роль в этом фенотипе. Для большинства сложных фенотипов точный генетический механизм остается неизвестным. Например, в значительной степени неясно, как гены определяют форму костей или человеческого уха. [ Цитация необходима ]
Экспрессия гена играет решающую роль в определении фенотипов организмов. Уровень экспрессии генов может влиять на фенотип организма. Например, если ген, который кодирует конкретный фермент, экспрессируется на высоких уровнях, организм может привести к большему количеству этого фермента и в результате демонстрирует определенную черту. С другой стороны, если ген экспрессируется на низких уровнях, организм может производить меньше фермента и проявлять другую черту. [ 22 ]
Экспрессия генов регулируется на различных уровнях, и, следовательно, каждый уровень может влиять на определенные фенотипы, включая транскрипционную и посттранскрипционную регуляцию. [ Цитация необходима ]
На изменения уровней экспрессии генов можно влиять различные факторы, такие как условия окружающей среды, генетические вариации и эпигенетические модификации. На эти модификации могут влиять такие факторы окружающей среды, как диета, стресс и воздействие токсинов, и могут оказать существенное влияние на фенотип человека. Некоторые фенотипы могут быть результатом изменений в экспрессии генов из -за этих факторов, а не изменений в генотипе. Эксперимент с участием методов машинного обучения с использованием экспрессии генов, измеренных в результате секвенирования РНК, обнаружил, что они могут содержать достаточное количество сигнала для разделения людей в контексте прогнозирования фенотипа. [ 23 ]
Феном и феномика
[ редактировать ]Хотя фенотип - это ансамбль наблюдаемых характеристик, демонстрируемых организмом, слово феном иногда используется для обозначения коллекции признаков, в то время как одновременное изучение такой коллекции называется феномикой . [ 24 ] [ 25 ] Феномика является важной областью исследования, потому что ее можно использовать для выяснения, какие геномные варианты влияют на фенотипы, которые затем можно использовать для объяснения таких вещей, как здоровье, заболевание и эволюционная приспособленность. [ 26 ] Феномика образует большую часть проекта генома человека . [ 27 ]
Феномика имеет приложения в сельском хозяйстве. Например, геномные изменения, такие как засуха и теплостойкость, могут быть идентифицированы с помощью феномики, чтобы создать более прочные ГМО. [ 28 ] [ 29 ]
Феномика может быть ступенькой в отношении персонализированной медицины , особенно лекарственной терапии . [ 30 ] После того, как феноменная база данных получила достаточно данных, фенологическая информация человека может быть использована для выбора конкретных лекарств, адаптированных для человека. [ 30 ]
Крупномасштабные фенотипирование и генетические экраны
[ редактировать ]Крупномасштабные генетические экраны могут идентифицировать гены или мутации , которые влияют на фенотип организма. Анализ фенотипов мутантных генов также может помочь в определении функции генов. [ 31 ] Большинство генетических экранов использовали микроорганизмы, в которых гены можно легко удалить. Например, почти все гены были удалены в E. coli [ 32 ] и многие другие бактерии , но также в нескольких эукариотических модельных организмах, таких как дрожжи пекаря [ 33 ] и делящие дрожжи . [ 34 ] Среди других открытий такие исследования показали списки важных генов.
Совсем недавно крупномасштабные фенотипические скринины также использовались у животных, например, для изучения меньших понятых фенотипов, таких как поведение . На одном экране роль мутаций у мышей была изучена в таких областях, как обучение и память , циркадная ритмичность , зрение, реакции на стресс и реакцию на психостимуляторы .
| Фенотипический домен | Анализ | Примечания | Программный пакет |
|---|---|---|---|
| Циркадный ритм | Поведение бега колеса | Часы | |
| Обучение и память | Страх кондиционирование | На основе видеомобра | Freezeframe |
| Предварительная оценка | Активность открытого поля и повышенное плюс лабиринт | На основе видеоизображений на основе исследования исследования | Повышение внимания |
| Психостимуляторный ответ | Гиперлокомовое поведение | Отслеживание локомоции на основе видео на основе видео | Большой брат |
| Зрение | Электроретинограмма и Фотография глазного дна | Л. Пинто и коллеги |
Этот эксперимент включал потомство мышей, обработанных ENU , или N-этил-н-нитросомочи, которая является мощным мутагеном, который вызывает точечные мутации . Мыши были фенотипически скринированы на изменения в различных поведенческих доменах, чтобы найти количество предполагаемых мутантов (подробности см. В таблице). Затем предполагаемые мутанты протестируются на наследуемость, чтобы помочь определить схему наследования, а также наметить мутации. Как только они были нанесены на карту, клонированы и идентифицированы, можно определить, представляет ли мутация новый ген или нет.
| Фенотипический домен | Эну потомство скринировано | Предполагаемые мутанты | Предполагаемые мутантные линии с потомством | Подтвержденные мутанты |
|---|---|---|---|---|
| Общая оценка | 29860 | 80 | 38 | 14 |
| Обучение и память | 23123 | 165 | 106 | 19 |
| Психостимуляторный ответ | 20997 | 168 | 86 | 9 |
| Нейроэндокринный ответ на стресс | 13118 | 126 | 54 | 2 |
| Зрение | 15582 | 108 | 60 | 6 |
Эти эксперименты показали, что мутации в гене родопсина влияют на зрение и могут даже вызывать дегенерацию сетчатки у мышей. [ 35 ] Такое же изменение аминокислот вызывает семейную слепоту человека , показывая, как фенотипирование у животных может информировать медицинскую диагностику и, возможно, терапию.
Эволюционное происхождение фенотипа
[ редактировать ]Мир РНК является гипотетической доклеточной стадией в эволюционной истории жизни на Земле, в которой самореплицирующиеся молекулы РНК пролиферировались до эволюции ДНК и белков. [ 36 ] Сложная трехмерная физическая структура первой молекулы РНК, которая обладала активностью рибозима, способствующей репликации, избегая разрушения, была бы первым фенотипом, и нуклеотидная последовательность первой самореплицирующейся молекулы РНК была бы первоначальным генотипом. [ 36 ]
Смотрите также
[ редактировать ]- Биоинформатика
- Экотип
- Эндофенотип
- Различие генотипа -фенотипа
- Молекулярное фенотипирование
- Феномика
- Фенотипическая черта
- Физиомом
- Физическая физика
- Раса и генетика
- Системная биология
- Список тем Omics в биологии
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Прилагательное фенотип - определение, картинки, заметки и использование» . Оксфордский словарь Advanced Crearnner's на Oxfordlearnernerseary.com . Получено 2020-04-29 .
Набор наблюдаемых характеристик человека, возникающих в результате взаимодействия его генотипа с окружающей средой.
- ^ «Генотип против фенотипа» . Понимание эволюции . Получено 2020-04-29 .
Генотип организма - это набор генов, которые он несет. Фенотип организма - это все его наблюдаемые характеристики - которые влияют как генотип, так и окружающей среды.
- ^ Jump up to: а беременный Докинз Р (май 1978 г.). «Выбор репликатора и расширенный фенотип». Журнал психологии животных . 47 (1): 61–76. Doi : 10.1111/j.1439-0310.1978.tb01823.x . PMID 696023 .
- ^ Churchill FB (1974). «Уильям Йоханнсен и концепция генотипа». Журнал истории биологии . 7 (1): 5–30. doi : 10.1007/bf00179291 . PMID 11610096 . S2CID 38649212 .
- ^ Йоханнсен W (август 2014 г.). «Концепция генотипа наследственности. 1911» . Международный журнал эпидемиологии . 43 (4): 989–1000. doi : 10.1086/279202 . JSTOR 2455747 . PMC 4258772 . PMID 24691957 .
- ^ Crusio мы (май 2002). « У моей мыши нет фенотипа » . Гены, мозг и поведение . 1 (2): 71. doi : 10.1034/j.1601-183X.2002.10201.x . PMID 12884976 . S2CID 35382304 .
- ^ Cassidy SB, Morris CA (2002-01-01). «Поведенческие фенотипы в генетических синдромах: генетические ключи к поведению человека». Достижения в педиатрии . 49 : 59–86. PMID 12214780 .
- ^ О'Брайен Г., Юле В., ред. (1995). Поведенческий фенотип . Клиники в медицине развития № 138. Лондон: Mac Keith Press. ISBN 978-1-898683-06-3 .
- ^ О'Брайен Дж, ред. (2002). Поведенческие фенотипы в клинической практике . Лондон: Mac Keith Press. ISBN 978-1-898683-27-8 Полем Получено 27 сентября 2010 года .
- ^ Дэвис Б.Д. (январь 1949). «Выделение биохимически дефицитных мутантов бактерий посредством пенициллина» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 35 (1): 1–10. Bibcode : 1949pnas ... 35 .... 1d . doi : 10.1073/pnas.35.1.1 . PMC 1062948 . PMID 16588845 .
- ^ Loeffler M, Bratke T, Paulus U, Li YQ, Potten CS (май 1997). «Клональность и жизненные циклы кишечных криптов, объясненные стохастической моделью эпителиальной организации эпителиальных стволовых клеток». Журнал теоретической биологии . 186 (1): 41–54. Bibcode : 1997jthbi.186 ... 41L . doi : 10.1006/jtbi.1996.0340 . PMID 9176636 .
- ^ Варки А., Алтеид Т.К. (декабрь 2005 г.). «Сравнение геномов человека и шимпанзе: поиск игл в стоге сена» . Исследование генома . 15 (12): 1746–58. doi : 10.1101/gr.3737405 . PMID 16339373 .
- ^ Siebner HR, Callicott JH, Sommer T, Mattay vs (ноябрь 2009 г.). «От генома до фенома и спины: связывание генов с функцией и структурой мозга человека с использованием генетически информированного нейровизуализации» . Нейробиология . 164 (1): 1–6. doi : 10.1016/j.neuroscience.2009.09.009 . PMC 3013363 . PMID 19751805 .
- ^ Фурбанк, Роберт Т.; Тестер, Марк (декабрь 2011 г.). «Феномика-Технологии, чтобы снять съемки фенотипирования узкого места». Тенденции в науке о растениях . 16 (12): 635–644. doi : 10.1016/j.tlants.2011.09.005 . ISSN 1878-4372 . PMID 22074787 .
- ^ Денни, Джошуа С.; Ричи, Мэрилин Д.; Басфорд, Мелисса А.; Шкив, Джилл М.; Бастарач, Лиза; Браун-Гентри, Кристин; Ван, Деед; Masys, Dan R.; Роден, Дэн М.; Кроуфорд, Дана С. (2010-05-01). «Phewas: демонстрируя осуществимость общеострженного сканирования для обнаружения ассоциаций генов» . Биоинформатика . 26 (9): 1205–1210. doi : 10.1093/bioinformatics/btq126 . ISSN 1367-4811 . PMC 2859132 . PMID 20335276 .
- ^ Jump up to: а беременный Го, Тинтинг; Ли, Сянран (2023). «Машинное обучение для прогнозирования фенотипа из генотипа и окружающей среды» . Текущее мнение о биотехнологии . 79 : 102853. DOI : 10.1016/j.copbio.2022.102853 . PMID 36463837 . S2CID 254211407 .
- ^ Lewontin RC (ноябрь 1970 г.). «Единицы отбора» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 1 : 1–18. doi : 10.1146/annurev.es.01.110170.000245 . JSTOR 2096764 . S2CID 84684420 .
- ^ фон Сенгбуш П. "Фенотипическая и генетическая вариация; экотипы" . Ботаника онлайн: эволюция: современный синтез - фенотипическая и генетическая вариация; Экотипы . Архивировано из оригинала на 2009-06-18 . Получено 2009-12-29 .
- ^ Докинз Р. (1982). Расширенный фенотип . Оксфордский университет. п. 4 ISBN 978-0-19-288051-2 .
- ^ Охотник P (март 2009 г.). «Расширенный фенотип Redux. Как далеко может расширить охват генов в манипулировании окружающей средой организма?» Полем Embo сообщает . 10 (3): 212–215. doi : 10.1038/inbom.2009.18 . PMC 2658563 . PMID 19255576 .
- ^ Пакай, Джулиан; Устройства, Хенрика; Шафи, Томас; Кларк, Кейтлин (2023). Трэш -концепции в биохимии . La Trobe Ebureau. doi : 10 26826/1017 . ISBN 978-0-6484681-9-6 Полем S2CID 258899183 .
- ^ Oellrich, A.; Sanger Mouse Genetics Project; Смедли Д. (2014). «Связывание тканей с фенотипами с использованием профилей экспрессии генов» . База данных . 2014 : BAU017. doi : 10.1093/база данных/BAU017 . PMC 3982582 . PMID 24634472 .
- ^ Нуссинови, Рут; Цай, Чунг-Юнг; Jang, Hyunbum (2019). «Белковые ансамбли связывают генотип с фенотипом» . PLOS Computational Biology . 15 (6): E1006648. BIBCODE : 2019PLSCB..15E6648N . doi : 10.1371/journal.pcbi.1006648 . PMC 6586255 . PMID 31220071 .
- ^ Махнер М., Кари М (май 1997 г.). «Что именно геномы, генотипы и фенотипы? А как насчет феном?» Полем Журнал теоретической биологии . 186 (1): 55–63. Bibcode : 1997jthbi.186 ... 55m . doi : 10.1006/jtbi.1996.0335 . PMID 9176637 .
- ^ Varki A, Wills C, Perlmutter D, Woodruff D, Gage F, Moore J, et al. (Октябрь 1998). "Отличный фенольный проект обезьяны?". Наука . 282 (5387): 239–240. Bibcode : 1998sci ... 282..239V . doi : 10.1126/science.282.5387.239d . PMID 9841385 . S2CID 5837659 .
- ^ Houle D, Govindaraju DR, Omholt S (декабрь 2010 г.). «Феномика: следующий вызов». Nature Reviews Genetics . 11 (12): 855–866. doi : 10.1038/nrg2897 . PMID 21085204 . S2CID 14752610 .
- ^ Фреймер Н., Сабатти С (май 2003 г.). «Человеческий феном проект». Природа генетика . 34 (1): 15–21. doi : 10.1038/ng0503-15 . PMID 12721547 . S2CID 31510391 .
- ^ Рахман Х., Раманатан В., Ягадешсельвам Н., Рамасами С., Раджендран С., Рамачандран М. и др. (2015-01-01). «Феномика: технологии и применение в растении и сельском хозяйстве». В Barh D, Khan MS, Davies E (ред.). Plantomics: Omics of Plant Science . Нью -Дели: Спрингер. С. 385–411. doi : 10.1007/978-81-322-2172-2_13 . ISBN 9788132221715 .
- ^ Furbank RT, Tester M (декабрь 2011 г.). «Феномика - технологии, чтобы облегчить узкое место в фенотипировании». Тенденции в науке о растениях . 16 (12): 635–644. doi : 10.1016/j.tlants.2011.09.005 . PMID 22074787 .
- ^ Jump up to: а беременный Монте А.А., Брокер С., Неберт Д.В. , Гонсалес Ф.Дж., Томпсон округ Колумбия, Василиу В. (сентябрь 2014 г.). «Улучшенная лекарственная терапия: триангуляция феномики с геномикой и метаболомикой» . Человеческая геномика . 8 (1): 16. doi : 10.1186/s40246-014-0016-9 . PMC 4445687 . PMID 25181945 .
- ^ Амстердам А., Берджесс С., Голлинг Г., Чен В., Сан З., Таунсенд К. и др. (Октябрь 1999). «Крупномасштабный экран мутагенеза у рыбок данио» . Гены и развитие . 13 (20): 2713–2724. doi : 10.1101/gad.13.20.2713 . PMC 317115 . PMID 10541557 .
- ^ Баба Т., Ара Т., Хасегава М., Такай Ю., Окумура Ю., Баба М. и др. (Январь 2006 г.). «Строительство Escherichia coli K-12 в рамке, нокаутированных мутантов с одним геном: коллекция Keio» . Биология молекулярных систем . 2 (1): 2006.0008. doi : 10.1038/msb4100050 . PMC 1681482 . PMID 16738554 .
- ^ Nislow C, Wong LH, Lee AH, Giaever G (сентябрь 2016 г.). «Функциональная геномика с использованием коллекций удаления дрожжей Saccharomyces cerevisiae ». Протоколы Cold Spring Harbor . 2016 (9): pdb.top080945. doi : 10.1101/pdb.top080945 . PMID 27587784 .
- ^ Kim Du, Hayles J, Kim D, Wood V, Park Ho, Won M, et al. (Июнь 2010 г.). «Анализ общегенома набора делеций генов в делящихся дрожжах Schizosaccharomyces pombe » . Nature Biotechnology . 28 (6): 617–623. doi : 10.1038/nbt.1628 . PMC 3962850 . PMID 20473289 .
- ^ Vitaterna MH, Pinto LH, Takahashi JS (апрель 2006 г.). «Крупномасштабный мутагенез и фенотипические экраны для нервной системы и поведения у мышей» . Тенденции в нейронауках . 29 (4): 233–240. doi : 10.1016/j.tins.2006.02.006 . PMC 3761413 . PMID 16519954 .
- ^ Jump up to: а беременный Мичод Р.Е. (февраль 1983 г.). «Популяционная биология первых репликаторов: о происхождении генотипа, фенотипа и организма» . Американский зоолог . 23 (1): 5–14. doi : 10.1093/icb/23.1.5 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
