Нуклеоплазма
Нуклеоплазма кариоплазма также известная как , , [1] Это тип протоплазмы , из которой состоит клеточное ядро , наиболее известная органелла клетки эукариотической . Он окружен ядерной оболочкой , также известной как ядерная мембрана. [2] Нуклеоплазма напоминает цитоплазму эукариотической клетки тем, что представляет собой гелеобразное вещество, находящееся внутри мембраны, хотя нуклеоплазма лишь заполняет пространство ядра и имеет свои уникальные функции. Нуклеоплазма удерживает структуры внутри ядра, которые не связаны с мембраной, и отвечает за поддержание формы ядра. [2] К структурам, подвешенным в нуклеоплазме, относятся хромосомы , различные белки , ядерные тельца , ядрышко , нуклеопорины , нуклеотиды и ядерные спеклы . [2]
Растворимая жидкая часть нуклеоплазмы называется кариолимфой. [3] нуклеозоль , [4] или ядерная гиалоплазма .
История
[ редактировать ]
Существование ядра, включая нуклеоплазму, было впервые задокументировано еще в 1682 году голландским микроскопистом Левенгуком , а позже описано и нарисовано Францем Бауэром . [5] Однако клеточное ядро не было названо и подробно описано до Роберта Брауна презентации Линнеевскому обществу в 1831 году. [6] Нуклеоплазма, хотя и описанная Бауэром и Брауном, не была специально выделена как отдельная сущность до тех пор, пока в 1882 году ее не назвал польско - немецкий ученый Эдуард Страсбургер , один из самых известных ботаников XIX века и первый человек, открывший митоз в растения. [7]
Роль
[ редактировать ]Многие важные клеточные функции осуществляются в ядре, точнее, в нуклеоплазме. Основная функция нуклеоплазмы — обеспечивать надлежащую среду для важнейших процессов, происходящих в ядре, служить суспензионным веществом для всех органелл внутри ядра и хранить структуры, которые используются в этих процессах. [2] 34% белков, закодированных в геноме человека , локализуются в нуклеоплазме. [2] Эти белки принимают участие в транскрипции РНК и регуляции генов в нуклеоплазме. [2] Белки, расположенные в нуклеоплазме, участвуют в активации генов, которые используются в клеточном цикле. [8] Некоторые нуклеопорины, которые обычно составляют ядерную пору , могут быть мобильными и участвовать в регуляции экспрессии генов в нуклеоплазме. [8] [9] Ядерная пора — это место, где молекулы перемещаются из нуклеоплазмы в цитоплазму и наоборот. [9] Нуклеоплазма также является путем прохождения многих молекул. [9] Молекулы меньшего размера могут свободно проходить через ядерную пору, проникая в нуклеоплазму и выходя из нее, тогда как более крупные белки нуждаются в помощи рецепторов на поверхности ядерной оболочки. [9] Считается также, что ядерный матрикс содержится в нуклеоплазме, где он поддерживает размер и форму ядра, выполняя роль, аналогичную роли цитоскелета, обнаруженного в цитоплазме. [10] Однако существование и точная функция ядерного матрикса остаются неясными и активно обсуждаются.
Состав
[ редактировать ]Нуклеоплазма представляет собой высоковязкую жидкость, окруженную ядерной мембраной и состоящую в основном из воды, белков, растворенных ионов и множества других веществ, включая нуклеиновые кислоты и минералы.
Белки
[ редактировать ]Почти треть генов, кодирующих белки человека (6784 гена) [2] Было обнаружено, что они локализуются в нуклеоплазме посредством нацеливания с помощью последовательности ядерной локализации (NLS). Цитозольные белки, известные как импортины , действуют как рецепторы для NLS, сопровождая белок к комплексу ядерных пор для транспортировки в нуклеоплазму. [11] Белкам нуклеоплазмы в основном поручено участвовать и регулировать клеточные функции, которые зависят от ДНК, включая транскрипцию, сплайсинг РНК , репарацию ДНК , репликацию ДНК и различные метаболические процессы. [2] Эти белки делятся на белки-гистоны — класс белков, которые связываются с ДНК, придают хромосомам форму и регулируют активность генов. [12] и негистоновые белки.
Нуклеоплазма содержит множество ферментов, которые играют важную роль в синтезе ДНК и РНК, включая ДНК-полимеразу и РНК-полимеразу , которые участвуют в репликации ДНК и транскрипции РНК соответственно. Кроме того, нуклеоплазма является хозяином многих ферментов, которые играют важную роль в клеточном метаболизме . НАД+синтаза хранится в нуклеоплазме и участвует в транспорте электронов и окислительно-восстановительных реакциях, участвующих в цепи переноса электронов и синтезе аденозинтрифосфата (АТФ). [13] Пируваткиназа также в значительных количествах обнаруживается в нуклеоплазме; этот фермент участвует в заключительном этапе гликолиза , катализируя превращение фосфоенолпирувата (ФЕП) в пируват наряду с фосфорилированием аденозиндифосфата (АДФ) в АТФ. [14] Важно отметить, что нуклеоплазма содержит кофакторы и коферменты, в том числе ацетил-КоА , который играет жизненно важную роль в цикле лимонной кислоты . [15] и АТФ, который участвует в хранении и передаче энергии.
Ионы
[ редактировать ]
Ионный состав нуклеоплазмы имеет решающее значение для поддержания гомеостаза внутри клетки и организма в целом. Ионы, которые были обнаружены в нуклеоплазме, включают натрий , калий , кальций , фосфор и магний . Эти ионы играют ключевую роль в различных биологических функциях. Натрий и калий играют ключевые роли в натрий-калиевом насосе , трансмембранной АТФазе , которая выкачивает три иона натрия из клетки на каждые два иона калия, которые она закачивает в клетку, создавая ионный градиент. [16] Хотя этот насос обычно считается белком плазматической мембраны , его присутствие было зарегистрировано в ядерной оболочке, контролируя ионный градиент между цитоплазмой и нуклеоплазмой клетки и способствуя гомеостазу кальция внутри клетки. [17] Эти ионы также определяют градиент концентрации, существующий между цитоплазмой и нуклеоплазмой, служащий для контроля потока ионов через ядерную оболочку. [18] Они важны для поддержания осмолярности нуклеоплазмы, что, в свою очередь, обеспечивает структурную целостность ядерной оболочки, а также органелл, взвешенных в плотной нуклеоплазме.
Сходство с цитоплазмой
[ редактировать ]Нуклеоплазма очень похожа на цитоплазму, с той основной разницей, что нуклеоплазма находится внутри ядра, а цитоплазма — внутри клетки, вне ядра. Их ионный состав практически идентичен благодаря ионным насосам и проницаемости ядерной оболочки, однако белки в этих двух жидкостях сильно различаются. Белки в цитоплазме называются цитозольными белками, которые продуцируются свободными рибосомами , в то время как белки, локализующиеся в нуклеоплазме, должны подвергаться процессингу в эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи, прежде чем они будут доставлены в нуклеоплазму как часть секреторного пути . Эти белки также различаются по функциям, поскольку белки, локализующиеся в нуклеоплазме, в значительной степени участвуют в ДНК-зависимых процессах, включая деление клеток и регуляцию генов, тогда как цитозольные белки в основном участвуют в модификации белков, деградации мРНК, метаболических процессах, передаче сигналов и клеточных реакциях. смерть. [19]
Цитоплазма и нуклеоплазма представляют собой сильно студенистые структуры, окруженные мембранными структурами - плазматической мембраной и ядерной оболочкой соответственно. Однако, хотя цитоплазма содержится в одной липидной бислойной мембране, ядерная оболочка, разделяющая нуклеоплазму, состоит из двух отдельных липидных бислоев — внешней мембраны и внутренней мембраны. [20] Цитоплазма также встречается во всех известных клетках, тогда как нуклеоплазма встречается только в эукариотических клетках, поскольку у прокариотических клеток нет четко выраженного ядра и мембраносвязанных органелл. Кроме того, во время деления клеток цитоплазма делится во время цитокинеза , тогда как нуклеоплазма высвобождается при растворении ядерной оболочки, наполняя ее заново только после реформирования ядерной оболочки.
Органеллы и другие структуры цитоплазмы и нуклеоплазмы организованы белковыми нитями внутри соответствующих отсеков. Цитоплазма содержит цитоскелет — сеть белковых нитей, присутствующих во всех клетках, тогда как нуклеоплазма, как полагают, содержит ядерный матрикс — гипотетически аналогичную сеть нитей, которая организует органеллы и генетическую информацию внутри ядра. Хотя структура и функция цитоскелета хорошо документированы, точная функция и даже наличие ядерного матрикса оспариваются. [21] Хотя точный состав ядерного матрикса не подтвержден, промежуточные филаменты в нуклеоплазме обнаружены типа V, известные как ядерные ламины, которые выполняют функцию структурной поддержки ядра, а также регуляции репликации ДНК, транскрипции и организация хроматина. [22] Цитоплазматический поток , круговой поток цитоплазмы, управляемый цитоскелетом, хорошо известен в цитоплазме, способствуя внутриклеточному транспорту, но этот процесс не был документирован в нуклеоплазме.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «кариоплазма» . Словарь английского языка Коллинза . Проверено 2 декабря 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час «Человеческая клетка в нуклеоплазме» . Атлас белков человека .
- ^ «кариолимфа» . Словарь английского языка Коллинза . Проверено 2 декабря 2022 г.
- ^ Кюн, Т; Ихалайнен, ТО; Хивалуома, Дж.; Дросс, Н; Уиллман, Сан-Франциско; Ланговски, Дж; Вихинен-Ранта, М; Тимонен, Дж (2011). «Диффузия белков в цитоплазме клеток млекопитающих» . ПЛОС ОДИН . 6 (8): e22962. дои : 10.1371/journal.pone.0022962 . ПМК 3158749 . ПМИД 21886771 .
- ^ Харрис Х (1999). Рождение клетки . Нью-Хейвен: Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-07384-3 .
- ^ Браун Р. (1866). «Об органах и способах оплодотворения Orchidex и Asclepiadea». Разные ботанические произведения I : 511–514.
- ^ «Страсбургер, Эдуард Адольф» . универсалий 2010 Проверено 31 октября 2022 г.
- ^ Jump up to: а б Кальверда, Бернике; Пикерсгилл, Хелен; Шлома, Виктор В.; Форнерод, Мартен (2010). «Нуклеопорины непосредственно стимулируют экспрессию генов развития и клеточного цикла внутри нуклеоплазмы» . Клетка . 140 (3): 306–383. дои : 10.1016/j.cell.2010.01.011 . ПМИД 20144760 . S2CID 17260209 .
- ^ Jump up to: а б с д Хан, Асмат Улла; Цюй, Жунмей; Оуян, Цзюнь; Дай, Цзинсин (03 апреля 2020 г.). «Роль нуклеопоринов и транспортных рецепторов в дифференцировке клеток» . Границы в физиологии . 11 : 239. дои : 10.3389/fphys.2020.00239 . ПМК 7145948 . ПМИД 32308628 .
- ^ Хед, Грир (6 октября 2022 г.). «Что такое нуклеоплазма?» . мудрец . Проверено 28 октября 2022 г.
- ^ Казем, Мерри Линн (2016). Тематические исследования в области клеточной биологии . Эльзевир. стр. 73–103. ISBN 978-0-12-801394-6 .
- ^ Штейн; Тралл, CL (1973). «Доказательства присутствия негистоновых хромосомных белков в нуклеоплазме клеток HeLa S3» . Письма ФЭБС . 32 (1): 41–45. дои : 10.1016/0014-5793(73)80732-X . ПМИД 4715686 . S2CID 20285491 .
- ^ Хауткупер; Канто, К.; Вандерс, Р.Дж.; Ауверкс, Дж. (2010). «Тайная жизнь НАД+: старый метаболит, контролирующий новые метаболические сигнальные пути» . Эндокринные обзоры . 31 (2): 194–223. дои : 10.1210/er.2009-0026 . ПМЦ 2852209 . ПМИД 20007326 .
- ^ Исраэльсен; Вандер Хайден, MG (2015). «Пируваткиназа: функция, регуляция и роль при раке» . Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 43 : 43–51. дои : 10.1016/j.semcdb.2015.08.004 . ПМК 4662905 . ПМИД 26277545 .
- ^ Сокол; Чен, С.; Вуд, Миссисипи; Арис, JP (2010). «Ацетил-коэнзим А-синтетаза 2 представляет собой ядерный белок, необходимый для репликативного долголетия Saccharomyces cerevisiae» . Молекулярная и клеточная биохимия . 333 (1–2): 99–108. дои : 10.1007/s11010-009-0209-z . ПМЦ 3618671 . ПМИД 19618123 .
- ^ Гудселл, Дэвид (октябрь 2009 г.). «Молекула месяца: натрий-калиевый насос» . ПДБ-101 . дои : 10.2210/rcsb_pdb/mom_2009_10 . Проверено 30 октября 2022 г.
- ^ Гальва, Чарита; Артигас, Пабло; Гатто, Крейг (декабрь 2012 г.). «Ядерная Na+/K+-АТФаза играет активную роль в нуклеоплазматическом гомеостазе Ca2+» . Журнал клеточной науки . 125 (24): 6137–6147. дои : 10.1242/jcs.114959 . ПМЦ 3585523 . ПМИД 23077175 .
- ^ Ву, Юфэй; Пегораро, Адриан; Вайц, Дэвид; Дженми, Пол; Сан, Шон (февраль 2022 г.). «Корреляция между размером клетки и ядра объясняется моделью роста эукариотических клеток» . PLOS Вычислительная биология . 18 (2): e1009400. дои : 10.1371/journal.pcbi.1009400 . ПМЦ 8893647 . ПМИД 35180215 .
- ^ «Человеческая клетка в цитоплазме» . Атлас белков человека .
- ^ «Ядерная мембрана» . Национальный институт исследования генома человека .
- ^ Педерсон, Тору (март 2000 г.). «Полвека «Ядерной матрицы» » . Молекулярная биология клетки . 11 (3): 799–805. дои : 10.1091/mbc.11.3.799 . ПМК 14811 . ПМИД 10712500 .
- ^ Дечат, Томас; Адам, Стивен А.; Таймень, Пекка; Шими, Такеши; Голдман, Роберт Д. (ноябрь 2010 г.). «Ядерные ламины» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (11): а000547. doi : 10.1101/cshperspect.a000547 . ПМК 2964183 . ПМИД 20826548 .
