✖


Jump to content

Фитолит

(Перенаправлено с Фитолитов )
Фитолитовые структуры
Фитолит дерева Pittosporum truncatum.
Фитолит дерева Paulownia Fargesii
Контрастные формы фитолитов встречаются на лиственных деревьях. [ 1 ]
масштабные линейки 20 мкм

Фитолиты (от греч . «растительный камень») — жесткие микроскопические структуры из кремнезема , встречающиеся в некоторых тканях растений и сохраняющиеся после гниения растения. Эти растения поглощают кремнезем из почвы, после чего он откладывается в различных внутриклеточных и внеклеточных структурах растения. Фитолиты бывают разных форм и размеров. Хотя некоторые используют термин «фитолит» для обозначения всех минеральных выделений растений, чаще всего им называют кремнистые растительные остатки. Напротив, минерализованные выделения кальция в кактусах состоят из оксалатов кальция . [ 2 ]

Кремнезем поглощается в виде монокремниевой кислоты (Si(OH) 4 растения ) и переносится сосудистой системой к клеточным стенкам , просвету клетки и межклеточным пространствам. растений В зависимости от таксона и состояния почвы поглощенный кремнезем может составлять от 0,1% до 10% от общей сухой массы растения. При осаждении кремнезем повторяет структуру клеток , обеспечивая структурную поддержку растению. Фитолиты укрепляют растение против абиотических стрессоров, таких как соленый сток, токсичность металлов и экстремальные температуры. Фитолиты также могут защитить растение от биотических угроз, таких как насекомые и грибковые заболевания . [ 3 ] [ 4 ]

Функции

[ редактировать ]

В научном сообществе до сих пор ведутся споры о том, почему растения образуют фитолиты и следует ли считать кремнезем важным питательным веществом для растений. [ 4 ] Исследования, в которых выращивались растения в среде, не содержащей кремнезема, обычно показывают, что растения, в которых отсутствует кремнезем в окружающей среде, растут плохо. Например, стебли некоторых растений разрушаются при выращивании в почве, лишенной кремнезема. Во многих случаях фитолиты придают растению структуру и поддержку. [ 4 ] очень похоже на губок и . кожаных кораллов спикулы Фитолиты также могут обеспечивать защиту растений. Эти жесткие структуры кремнезема затрудняют употребление и переваривание растений, придавая тканям растения зернистую или колючую текстуру. [ 5 ] Фитолиты также оказывают физиологическое воздействие. Экспериментальные исследования показали, что диоксид кремния в фитолитах может помочь смягчить разрушительное воздействие токсичных тяжелых металлов, таких как алюминий . Наконец, оксалаты кальция служат резервом углекислого газа при фотосинтезе тревоги . Кактусы используют их в качестве резерва для фотосинтеза в течение дня, когда закрывают поры , чтобы избежать потери воды; баобабы используют это свойство, чтобы сделать свои стволы более огнестойкими.

История исследования фитолитов

[ редактировать ]

По словам Долорес Пиперно , эксперта в области анализа фитолитов, на протяжении всей истории существовало четыре важных этапа исследования фитолитов. [ 2 ] [ 6 ]

  1. Этап открытия и исследования (1835–1895): первый отчет о фитолитах был опубликован немецким ботаником по имени Густав Адольф Струве [ де ] в 1835 году. В это время другой немецкий ученый по имени Кристиан Готфрид Эренберг был одним из лидеров в области фитолитов. фитолитный анализ. Он разработал первую систему классификации фитолитов и проанализировал образцы почвы, присланные ему со всего мира. В частности, Эренберг зафиксировал фитолиты в образцах, которые он получил от известного натуралиста Чарльза Дарвина , который собирал пыль с парусов своего корабля HMS Beagle у берегов островов Зеленого Мыса .
  2. Ботанический этап исследований (1895–1936): Фитолитные структуры растений получили широкое признание и внимание во всей Европе. Исследования в области производства, таксономии и морфологии резко возросли. Были опубликованы подробные заметки и рисунки семейств растений, которые производят структуры и морфологию кремнезема внутри семейств.
  3. Период экологических исследований (1955–1975): Первые применения анализа фитолитов в палеоэкологических работах, в основном в Австралии, США, Великобритании и России. Системы классификации для дифференциации внутри семейств растений стали популярными.
  4. Современный период археологических и палеоэкологических исследований (1978 – настоящее время): археоботаники, работающие в Америке, впервые рассматривают и анализируют комплексы фитолитов, чтобы отследить использование и одомашнивание доисторических растений. Также впервые данные о фитолитах керамики используются для отслеживания истории добычи глины и производства керамики. Примерно в то же время данные о фитолитах используются палеоэкологами как средство реконструкции растительности. Собрана гораздо более обширная справочная коллекция по морфологии фитолитов различных семейств растений.

Развитие у растений

[ редактировать ]
Виды фитолитов, обнаруженные на широколиственных деревьях в Китае [ 1 ]
Масштабные линейки составляют 20 мкм.

Растворимый кремнезем, также называемый монокремниевой или ортокремниевой кислотой с химической формулой (Si(OH)4), извлекается из почвы, когда корни растений поглощают грунтовые воды. Оттуда он переносится к другим органам растения по ксилеме . По неизвестному механизму, который, по-видимому, связан с генетикой и обменом веществ, часть кремнезема затем откладывается в растении в виде диоксида кремния. Этот биологический механизм, по-видимому, не ограничивается конкретными структурами растений, поскольку у некоторых растений был обнаружен кремнезем в репродуктивных и подповерхностных органах. [ 2 ]

Химические и физические характеристики

[ редактировать ]

Фитолиты состоят в основном из некристаллического диоксида кремния, а вода составляет от 4 до 9% их массы. Углерод, азот и другие основные питательные элементы составляют менее 5%, а обычно менее 1% массы фитолита. Эти элементы присутствуют в живых клетках, в которых образуются кремнеземные конкреции, поэтому их следы сохраняются в фитолитах. Такие иммобилизованные элементы, в частности углерод, ценны тем, что позволяют проводить радиометрическое датирование при реконструкции прошлых моделей растительности. Кремнезем в фитолитах имеет показатель преломления от 1,41 до 1,47 и удельный вес от 1,5 до 2,3. Фитолиты могут быть бесцветными, светло-коричневыми или непрозрачными; большинство из них прозрачны. Фитолиты существуют в различных трехмерных формах, некоторые из которых специфичны для семейств , родов или видов растений .

Одноклеточные и сросшиеся фитолиты

[ редактировать ]

Фитолиты могут образовываться внутри отдельных клеток или нескольких клеток внутри растения с образованием «соединенных» или многоклеточных фитолитов, которые представляют собой трехмерные копии участков растительной ткани. Сросшиеся фитолиты возникают, когда условия особенно благоприятны для образования фитолитов, например, на богатом кремнеземом субстрате с высокой доступностью воды. [ 7 ]

Патогенный стресс на образование фитолитов

[ редактировать ]

Кремнезем не считается таким важным питательным веществом для растений, как азот или фосфор . Однако фитолиты на основе кремнезема могут помочь растению стать более устойчивым к биотическим и абиотическим стрессорам. Кремнезем является биоактивным, то есть он способен изменять экспрессию определенных генов растений , запуская защитную реакцию против этих стрессоров. Что касается грибковых инфекций , было показано, что отложение кремнезема создает физический барьер между вторгшимися грибами и растением. [ 4 ] Однако некоторые факторы могут иметь очень разрушительное воздействие на растение и ограничивать или изменять производство фитолитов. [ 8 ]

В 2009 году исследователи сельскохозяйственной экспериментальной станции Рок-Спрингс при Университете штата Пенсильвания исследовали влияние патогенных вирусов на образование фитолитов у Cucurbita pepo var. Техаса. Растения, пораженные либо вирусом мозаики (переносимым тлей ), либо бактериальным увяданием (переносимым жуками-огурцами ), заражались самостоятельно, чтобы воспроизвести естественные условия, и все растения были сгруппированы в три категории: здоровые растения, опрыскиваемые для предотвращения травоядности насекомых , растения, зараженные мозаикой , и растения, зараженные бактериальным увяданием. [ 8 ]

Анализ после сбора урожая дал 1072 фитолита от 45 растений. У растений, пораженных мозаичной болезнью, наблюдалось уменьшение размеров фитолитов. Это связано с тем, что вирус ограничивает общий рост растений и, следовательно, рост фитолитов. Напротив, растения, пораженные бактериальным увяданием, приводили к образованию гораздо более крупных фитолитов, но они имели аномальную форму. Это может быть связано с тем, что бактерии вызывают сужение клеток гиподермы, вызывая приток отложений кремнезема. [ 8 ]

Закономерности производства фитолитов

[ редактировать ]

Поскольку идентификация фитолитов основана на морфологии , важно отметить таксономические различия в производстве фитолитов. [ 2 ]

Семьи с высокой продукцией фитолита; Семейно - родоспецифичная фитолитов морфология обычна:

Семьи, в которых продукция фитолитов может быть невысокой; Семейно - родоспецифичная фитолитов морфология обычна:

Семьи, где распространено производство фитолитов; Семейно - родоспецифичная фитолитов морфология встречается редко:

Семьи, в которых продукция фитолитов варьируется; Семейно - родоспецифичная фитолитов морфология встречается редко:

Семьи, в которых продукция фитолитов редка или не наблюдается:

Археология

[ редактировать ]

Фитолиты очень прочны и полезны в археологии , поскольку могут помочь реконструировать растения, присутствующие на участке, когда остальные части растений сгорели или растворились. Поскольку фитолиты состоят из неорганических веществ кремнезема или оксалата кальция, они не разлагаются вместе с остальными частями растения и могут выжить в условиях, разрушающих органические остатки. Фитолиты могут служить свидетельством существования как экономически важных растений, так и тех, которые являются индикаторами окружающей среды в определенный период времени. [ 9 ]

Фитолиты могут быть извлечены из остатков многих источников: зубного камня (отложения на зубах); инструменты для приготовления пищи, такие как камни, измельчители и скребки; контейнеры для приготовления пищи или хранения; ритуальные подношения; и садовые территории.

Стратегии выборки

[ редактировать ]
  1. Культурный контекст. Наиболее важным фактором при разработке стратегии выборки для культурного контекста является соответствие схемы выборки целям исследования. Например, если целью исследования является определение областей деятельности, идеальным вариантом может быть составление выборки с использованием сеточной системы. Если целью является идентификация пищевых продуктов, возможно, будет более полезно сосредоточиться на областях, где происходила обработка и потребление пищевых продуктов. Всегда полезно брать образцы повсеместно по всему участку, поскольку всегда можно выбрать меньшую часть образцов для анализа из большей коллекции. Пробы следует собирать и маркировать в индивидуальных пластиковых пакетах. Нет необходимости замораживать образцы или каким-либо специальным образом обрабатывать их, поскольку кремнезем не подвержен разложению микроорганизмами. [ 10 ]
  2. Природные контексты. Отбор проб природного контекста, как правило, с целью реконструкции окружающей среды, должен осуществляться в условиях, свободных от нарушений. Человеческая деятельность может изменить состав образцов местной растительности, поэтому следует избегать участков со следами человеческой деятельности. Донные отложения озер обычно являются хорошим фоном для образцов фитолитов, поскольку ветер часто переносит фитолиты из верхнего слоя почвы и откладывает их в воду, где они опускаются на дно, очень похожие на пыльцу. Также возможно и желательно брать вертикальные образцы данных о фитолитах, поскольку это может быть хорошим индикатором изменения частоты таксонов с течением времени. [ 10 ]
  3. Современные поверхности: Отбор образцов современных поверхностей для использования с археоботаническими данными может использоваться для создания эталонной коллекции, если известны таксоны, отбираемые для отбора проб. Он также может служить для «обнаружения движения фитолитов вниз в археологические слои». [ 10 ] Идеально брать точечные образцы для современных условий.

Лабораторный анализ

[ редактировать ]
Фитолит слоновой травы, обработанный сухим озолением

Первый шаг в извлечении фитолитов из почвенной матрицы включает удаление всего непочвенного и неотложенного материала. Это могут быть каменные или костяные орудия , зубы или другие различные доисторические артефакты. Глина обладает сильной способностью удерживать фитолиты, поэтому ее необходимо удалять с помощью центрифуги . Когда в образце остаются только компоненты почвы и отложений, фитолиты можно отделить с помощью различных методов. Микроволновая экстракция под давлением — быстрый метод, но он не дает таких чистых результатов, как другие методы. Сухое озоление лучше разрушает фитолиты, чем мокрое. К образцу также можно добавить этанол и поджечь, оставив после себя только фитолиты. [ 11 ]

Одним из наиболее эффективных методов выделения фитолитов является тяжеложидкостная флотация. Со временем по мере изменения технологий стали использоваться разные жидкости, каждая из которых по-прежнему несет в себе разные преимущества и недостатки для процесса разделения. Используемые в настоящее время жидкости включают бромид цинка, соляную кислоту или полистольфрамат натрия, которые добавляются в пробу. После флотации отделенные фитолиты и жидкость перемещают в другую емкость, куда воду добавляют . Это снижает плотность раствора, в результате чего фитолиты опускаются на дно контейнера. Фитолиты извлекают и промывают несколько раз, чтобы убедиться, что весь флотационный растворитель удален, и помещают на хранение. Фитолиты можно хранить либо в сухом месте, либо в этаноле , чтобы предотвратить истирание. [ 11 ]

При исследовании образца микроскопию в поляризованном свете , простую световую микроскопию, фазово-контрастную микроскопию или сканирующую электронную микроскопию можно использовать . Образец следует поместить на предметное стекло в среду, которая может представлять собой канадский бальзам , бензилбензоат , силиконовое масло, глицерин или воду. Целевой подсчет фитолитов зависит от целей, плана исследования и условий археологического объекта , из которого они были получены. Однако в качестве хорошей отправной точки рекомендуется подсчитать двести фитолитов. Если условия того требуют, следует подсчитать больше. из извлеченных фитолитов до сих пор не удается Выделить растительную ДНК . [ 11 ]

Сожженные фитолиты

[ редактировать ]

Если смотреть на фитолит через линзу микроскопа , он обычно будет четким в свете микроскопа. встречаются фитолиты темного цвета Однако в археологических находках ; эти фитолиты свидетельствуют о воздействии огня. Градацию темноты можно использовать для расчета прошлых экологических пожаров. Более темные фитолиты коррелируют с более высоким содержанием углерода , а пожары - с более высокими температурами, которые можно измерить с помощью индекса сгоревших фитолитов (BPI). Сгоревшие фитолиты помимо потемневшего цвета могут выглядеть и оплавленными. [ 11 ]

Пожары, вызывающие сгорание фитолитов, могут возникать из-за антропогенных или неантропогенных источников и могут быть определены с помощью анализа древесного угля и сгоревших фитолитов. Считается, что в доисторические времена увеличение интенсивного землепользования, например, в результате сельского хозяйства, вызвало увеличение антропогенных пожаров, в то время как неантропогенные пожары могли возникнуть в результате ударов молний . Интенсивность пожара зависит от доступной биомассы , пик которой обычно приходится на засушливый осенний сезон . [ 11 ]

Вклад в археоботанические знания

[ редактировать ]
  • Анализ фитолитов особенно полезен в тропических регионах, где другие типы растительных остатков обычно плохо сохраняются.
  • Анализ фитолитов использовался для прослеживания одомашнивания и наследственной линии различных растений. Например, исследования по отслеживанию современных линий кукурузы в Южной Америке и на юго-западе Америки с использованием остатков фитолита на керамике и керамике оказались поучительными. Недавние генетические данные показывают, что старейшим предком Zea mays является теосинте, дикая трава, произрастающая на юго-западе Мексики. Линия Zea mays отделилась от этой травы около шести-семи тысяч лет назад. Анализ фитолитов из Боливии позволяет предположить, что несколько сортов кукурузы присутствовали в районе озера Титикака в Боливии почти за 1000 лет до расширения Тиуанако , когда ранее считалось, что она была завезена в этот регион. Этот случай не единичный. Примерно в то же время определенные сорта кукурузы можно было повсеместно встретить в некоторых частях Южной Америки, что позволяет предположить, что существовал очень посещаемый и устоявшийся торговый путь. Данные фитолитов с юго-востока США позволяют предположить, что две разные линии кукурузы были завезены из двух разных источников. В настоящее время проводятся исследования, которые надеются получить более конкретную информацию о распространении кукурузы на юго-востоке Соединенных Штатов. [ 12 ]
  • также популярен анализ фитолитов На сегодняшний день для изучения риса . Поскольку морфология фитолитов риса подробно задокументирована, исследования, касающиеся одомашнивания риса, а также моделей переработки сельскохозяйственных культур с использованием анализа фитолитов, являются ценными. В одном исследовании анализ фитолитов использовался в дополнение к отбору проб макроостатков, чтобы сделать вывод о концентрации частей растений и прогнозировать этапы обработки урожая. [ 13 ]
  • Анализ фитолитов оказался полезен для выявления раннего земледелия в Юго-Восточной Азии в раннем голоцене. [ 14 ] [ 15 ]

Отслеживание истории взаимодействия растений и человека

[ редактировать ]
  • Фитолиты в форме мозаики, наблюдаемые на участках в Греции, но не в Израиле, могут быть связаны с климатическими различиями, возможно, связанными с ирригацией, проводимой для ухода за бобовыми растениями. [ 16 ]
  • Данные о фитолитах тыквенных культур из мест раннего голоцена в Эквадоре указывают на то, что производство растительной пищи происходило в низменностях Южной Америки независимо от Мезоамерики. [ 17 ]

Проблемы с фитолитным анализом останков

[ редактировать ]
  1. Множественность: разные части одного растения могут образовывать разные фитолиты.
  2. Избыточность: разные растения могут давать одинаковый вид фитолита. [ 18 ]
  3. Некоторые растения производят большое количество фитолитов, тогда как другие производят лишь небольшое количество. [ 16 ]

Проблемы таксономического разрешения, возникающие из-за проблем множественности и избыточности, можно решить путем интеграции анализа фитолитов с другими областями, такими как микроморфология и морфометрические подходы, используемые в анализе почвы. [ 19 ] Предполагается, что использование данных о фитолитах пищевых остатков (обычно на керамике) может уменьшить погрешность, вызванную обеими этими проблемами, поскольку анализ фитолитов с большей вероятностью будет представлять продукцию сельскохозяйственных культур, и идентификация фитолитов может быть произведена с большей уверенностью. Кроме того, остатки пищи обычно не накапливают посторонние отложения. Другими словами, образцы с большей вероятностью представляют первичный контекст. [ 12 ]

Палеонтология и палеоэкологические реконструкции

[ редактировать ]

Фитолиты в изобилии встречаются в летописи окаменелостей. [ 20 ] и были зарегистрированы начиная с позднего девона . [ 20 ] Прочность фитолитов делает их доступными для обнаружения в различных останках, включая осадочные отложения, копролиты и зубные камни из различных условий окружающей среды. [ 21 ] Помимо реконструкции взаимодействия человека и растений со времен плейстоцена , фитолиты можно использовать для идентификации палеосреды и отслеживания изменений растительности. [ 20 ] Все больше и больше исследований признают записи о фитолитах как ценный инструмент для реконструкции дочетвертичных изменений растительности (например, [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] ). Иногда палеонтологи находят и идентифицируют фитолиты, связанные с вымершими растительноядными животными (т.е. травоядными ). Подобные открытия дают полезную информацию о рационе этих вымерших животных, а также проливают свет на историю эволюции многих различных типов растений. Палеонтологи в Индии недавно обнаружили фитолиты трав в динозавров навозе ( копролиты ), что убедительно свидетельствует о том, что эволюция трав началась раньше, чем считалось ранее. [ 31 ]

Записи о фитолитах в контексте глобального цикла кремнезема, а также концентрации CO 2 и другие палеоклиматологические данные могут помочь ограничить оценки некоторых долгосрочных земных, биогеохимических циклов и взаимосвязанных изменений климата. [ 32 ]

Интенсивность света (например, открытые или закрытые навесы) может влиять на морфологию клеток, особенно на длину и площадь клеток, которые можно измерить по окаменелостям фитолитов. Они могут быть полезны для отслеживания колебаний древнего светового режима и растительного покрова. [ 33 ]

Пресноводные оазисы и связанные с ними изменения ландшафта, которые могли повлиять на взаимодействие растений и человека, были реконструированы посредством синтеза данных о фитолитах, пыльце и палеоокружающей среде в хорошо известном месте обитания ранних гоминидов в ущелье Олдувай в Танзании. [ 34 ]

Сравнение палеозаписи остатков фитолитов и современных эталонных останков в одном и том же регионе может помочь реконструировать, как состав растений и связанная с ними среда изменялись с течением времени. [ 16 ]

Хотя необходимы дальнейшие исследования, эволюция и развитие фитолитов в сосудистых растениях, по-видимому, связаны с определенными типами взаимодействий растений и животных, в которых фитолиты действуют как защитный механизм для травоядных животных, или связаны с адаптивными изменениями к среде обитания. [ 35 ]

Японские и корейские археологи в археологической литературе называют фитолиты трав и сельскохозяйственных растений «растительным опалом».

[ редактировать ]

Университета Шеффилда Расширенные примеры таксономии фитолитов см. на странице подробной интерпретации фитолитов .

Связывание углерода

[ редактировать ]

Исследования, особенно начиная с 2005 года, показали, что углерод в фитолитах может быть устойчивым к разложению на протяжении тысячелетий и может накапливаться в почвах. [ 36 ] Хотя исследователи ранее знали, что фитолиты могут сохраняться в некоторых почвах в течение тысяч лет. [ 37 ] и что в фитолитах содержался углерод, который можно было использовать для радиоуглеродного датирования, [ 38 ] исследование способности фитолитов как метода хранения углерода в почвах было впервые проведено Парром и Салливаном. [ 39 ] который предположил, что существует реальная возможность надежно изолировать углерод в почвах на длительный срок в форме углеродных включений в прочных кремнеземных фитолитах.

Во время процесса минерализации , в результате которого образуется фитолит, множество различных питательных веществ, поглощается из почвы включая углерод , который образует окклюдированный углерод фитолита (PhytOC). Фитолиты способны удерживать PhytOC в почве в течение тысяч лет, намного дольше, чем другие органические методы. Хотя это делает фитолиты важной областью исследований в области связывания углерода , не все виды растений дают аналогичные результаты. Например, фитолиты, полученные из овса, могут содержать от 5,0% до 5,8% углерода , тогда как сахарного тростника фитолиты могут содержать от 3,88% до 19,26% углерода . Различные виды и подвиды обладают разным потенциалом хранения углерода внутри кремнезема, а не внутри самого растения. [ 3 ] Таким образом, общее секвестрирование PhytOC во многом зависит от состояния биома, такого как пастбища , леса или пахотные земли , и зависит от климата и состояния почвы. Надлежащее содержание этих экосистем может стимулировать производство биомассы и, следовательно, большее поглощение кремнезема и углерода. Надлежащие методы сохранения могут включать контролируемый выпас или пожары. [ 40 ]

Хотя секвестрация углерода является потенциально важным способом ограничения концентрации парниковых газов в атмосфере в долгосрочной перспективе, использование фитолитов для достижения этой цели должно быть сбалансировано с другими видами использования того же углерода биомассы (или земли для производства биомассы) для снижения Выбросы парниковых газов (ПГ) другими способами, включая, например, производство биоэнергии для компенсации выбросов ископаемого топлива. Если увеличение производства фитолитов приведет к сокращению доступности биомассы для других стратегий сокращения выбросов ПГ, ее эффективность для снижения чистых выбросов ПГ может быть снижена или сведена на нет.

См. также

[ редактировать ]
  • Друзовые (ботанические) кристаллы оксалата, силикатов или карбонатов кальция, присутствующие в растениях.
  • Рафидные удлиненные кристаллы оксалата кальция у растений.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Ге, Юн; Лу, Хоуюань; Ван, Джан; Гао, Син (2020). «Фитолиты избранных широколиственных деревьев Китая» . Научные отчеты . 10 (1): 15577. Бибкод : 2020NatSR..1015577G . doi : 10.1038/s41598-020-72547-w . ПМК   7512002 . ПМИД   32968165 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д Пиперно, Долорес Р. (2006). Фитолиты: Комплексное руководство для археологов и палеоэкологов. АльтаМира Пресс ISBN   0759103852 .
  3. ^ Перейти обратно: а б Раджендиран и др., (2012). Роль углерода, связанного фитолитами сельскохозяйственных растений, в усилении секвестрации углерода почвой в агроэкосистемах. Current Science , 103(8), 911-920.
  4. ^ Перейти обратно: а б с д Эпштейн, Эмануэль (1999). «Силикон». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 50 (1). Годовые обзоры : 641–664. doi : 10.1146/annurev.arplant.50.1.641 . ISSN   1040-2519 . ПМИД   15012222 .
  5. ^ Хант, JW; Дин, АП; Вебстер, RE; Джонсон, Дж.Н.; Эннос, Арканзас (2008). «Новый механизм, с помощью которого кремнезем защищает травы от травоядности» . Энн Бот . 102 (4): 653–656. дои : 10.1093/aob/mcn130 . ПМК   2701777 . ПМИД   18697757 .
  6. ^ Галерея фитолитов. Архивировано 3 октября 2010 г. в Wayback Machine . Смитсоновский национальный музей естественной истории.
  7. ^ Дженкинс, Эмма (2009). «Тафономия фитолитов: сравнение сухого озоления и кислотной экстракции при разрушении соединенных фитолитов, образовавшихся в Triticum durum» . Журнал археологической науки . 36 (10): 2402–2407. Бибкод : 2009JArSc..36.2402J . дои : 10.1016/j.jas.2009.06.028 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с Кистлер и др. (2013). Экспериментальное исследование патогенного стресса на формирование фитолитов у Cucurbita pepo var. техана (дикая тыква). История растительности и археоботаника , 22 (3), 165–170.
  9. ^ Кабанес, Д. (2020). Анализ фитолитов в палеоэкологии и археологии. В «Междисциплинарном вкладе в археологию» (стр. 255–288) doi: 10.1007/978-3-030-42622-4_11.
  10. ^ Перейти обратно: а б с Пирсолл, Дебора М. (2000). Палеоэтноботаника: Методическое пособие (2-е изд.). Сан-Диего: Академическая пресса. ISBN  978-0-12-548042-0 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с д и Садбери, Дж. Б. (2010). Количественный анализ фитолитов: ключ к пониманию погребенных почв и реконструкции палеосреды. Государственный университет Оклахомы.
  12. ^ Перейти обратно: а б Люстек, Роберт Карл. (2008). Постановка археологии кукурузы на ухо: использование комплексов фитолитов для определения происхождения кукурузы. Университет Миннесоты ISBN   0549717765 .
  13. ^ Харви, Эмма Л.; Фуллер, Дориан К. (2005). «Исследование переработки сельскохозяйственных культур с использованием фитолитного анализа: на примере риса и проса» (PDF) . Журнал археологической науки . 32 (5): 739–752. Бибкод : 2005JArSc..32..739H . дои : 10.1016/j.jas.2004.12.010 . JSTOR   5647 .
  14. ^ Килхофер, Л. (2003). «Ищу пробел: землепользование и тропические леса южного Таиланда». Азиатские перспективы . 42 (1): 72–95. дои : 10.1353/asi.2003.0022 . hdl : 10125/17181 . S2CID   162916204 .
  15. ^ Килхофер, Л. (2002). «Изменение восприятия риска: развитие агроэкосистем в Юго-Восточной Азии». Американский антрополог . 104 (1): 178–194. дои : 10.1525/aa.2002.104.1.178 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с Царциду, Грузия; Лев-Ядун, Симха; Альберт, Роза-Мария; Миллер-Розен, Арлин; Эфстратиу, Никос; Вайнер, Стив (2007). «Археологические данные по фитолитам: сильные и слабые стороны оценены на основе количественной современной справочной коллекции из Греции». Журнал археологической науки . 34 (8): 1262–1275. Бибкод : 2007JArSc..34.1262T . дои : 10.1016/j.jas.2006.10.017 . ISSN   0305-4403 .
  17. ^ Пиперно, Д.Р. (2003). «Фитолитические свидетельства одомашнивания тыквенных культур в раннем голоцене на юго-западе Эквадора». Наука . 299 (5609): 1054–1057. Бибкод : 2003Sci...299.1054P . дои : 10.1126/science.1080365 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   12586940 . S2CID   34871175 .
  18. ^ Шиллито, LM. (2013). «Зерна истины или прозрачные повязки на глаза? Обзор текущих дебатов по археологическому анализу фитолитов» (PDF) . История растительности и археоботаника . 22 (1): 71–82. Бибкод : 2013ВегГА..22...71С . дои : 10.1007/s00334-011-0341-z . S2CID   51811480 .
  19. ^ Харт, Томас К. (2016). «Проблемы и направления анализа фитолитов». Журнал археологической науки . 68 : 24–31. Бибкод : 2016JArSc..68...24H . дои : 10.1016/j.jas.2016.03.001 . ISSN   0305-4403 .
  20. ^ Перейти обратно: а б с Картер, Дж. А. (1999). «Позднедевонские, пермские и триасовые фитолиты Антарктиды». Микропалеонтология . 45 (1): 56–61. Бибкод : 1999MiPal..45...56C . дои : 10.2307/1486202 . JSTOR   1486202 .
  21. ^ Картер, Джон А. (2002). «Анализ фитолитов и реконструкция палеоэкологической среды из ядра озера Пукава, Хокс-Бей, Новая Зеландия». Глобальные и планетарные изменения . 33 (3–4): 257–267. Бибкод : 2002GPC....33..257C . дои : 10.1016/S0921-8181(02)00081-4 . ISSN   0921-8181 .
  22. ^ Пинилла, А., и Бустилло, А., 1997, Силикофитолиты в глинистых толщах с силкретами. Средний миоцен, Мадрид, Пинилья А., Хуан-Трессеррас Дж. и Мачадо М.Дж., ред., «Состояние фитолитов в почвах и растениях», Том 4: Мадрид, Consejo Superior de Ciencias Científi cas ( ЦСИК), с. 255–265.
  23. ^ Стрёмберг, Кэролайн А.Е. (2002). «Происхождение и распространение экосистем с преобладанием травы в позднем третичном периоде Северной Америки: предварительные результаты эволюции гипсодонтии». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 177 (1–2): 59–75. Бибкод : 2002PPP...177...59S . дои : 10.1016/S0031-0182(01)00352-2 . ISSN   0031-0182 .
  24. ^ Стромберг, К. (2004). «Использование комплексов фитолитов для реконструкции происхождения и распространения сред обитания с преобладанием травы на великих равнинах Северной Америки в период от позднего эоцена до начала миоцена». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 207 (3–4): 239–275. Бибкод : 2004PPP...207..239S . дои : 10.1016/j.palaeo.2003.09.028 . ISSN   0031-0182 .
  25. ^ Стрёмберг, CAE; Фриис, ЭМ ; Лян, М.-М.; Верделин, Л.; Чжан, Ю.-л. (2007). «Палеоэкология озера раннего среднего миоцена в Китае: предварительные интерпретации на основе фитолитов из бассейна Шаньванг». Позвоночные Палазиатские . 45 (2): 145–160.
  26. ^ Стрёмберг, Кэролайн А.Е.; Верделин, Ларс; Фриис, Эльза Мари; Сарач, Герчек (2007). «Распространение сред обитания с преобладанием травы в Турции и прилегающих районах в кайнозое: свидетельства фитолита». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 250 (1–4): 18–49. Бибкод : 2007PPP...250...18S . дои : 10.1016/j.palaeo.2007.02.012 . ISSN   0031-0182 .
  27. ^ ВольдеГабриэль, Г.; Амвросий, Ш.; Барбони, Д.; Боннефилль, Р.; Бремонд, Л.; Карри, Б.; ДеГуста, Д.; Харт, ВК ; Мюррей, AM; Ренне, PR; Жолли-Саад, MC; Стюарт, КМ; Уайт, Т.Д. (2009). «Геологическое, изотопное, ботаническое окружение Ardipithecus ramidus, беспозвоночных и низших позвоночных». Наука 326 (5949): 65–65, 65e1–65e5. Бибкод : 2009Sci...326... 65W CiteSeerX   10.1.1.719.9802 . дои : 10.1126/science.1175817 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   19810191 . S2CID   11646395 .
  28. ^ Зукол, А.Ф., Бреа, М. и Беллози, Э., 2010, Исследования фитолита в Гран-Барранке (центральная Патагония, Аргентина): средний-поздний эоцен, в Мэддене, Р.Х., Карлини, А.А., Вучетич, М.Г. и Кей, Р.Ф., ред., Палеонтология Великого ущелья: эволюция и изменение окружающей среды в среднем кайнозое Патагонии: Кембридж, Великобритания, издательство Кембриджского университета, стр. 317–340.
  29. ^ Стрёмберг, Кэролайн А.Е.; Макинерни, Франческа А. (2016). «Неогеновый переход от лугов C3 к C4 в Северной Америке: анализ комплекса ископаемых фитолитов». Палеобиология . 37 (1): 50–71. дои : 10.1666/09067.1 . ISSN   0094-8373 . S2CID   27909150 .
  30. ^ Миллер, Луизиана; Смит, Ю.Ю.; Шелдон, Северная Дакота; Стромберг, CAE (2012). «Эоценовая растительность и колебания экосистем, полученные на основе записей фитолитов с высоким разрешением». Бюллетень Геологического общества Америки . 124 (9–10): 1577–1589. Бибкод : 2012GSAB..124.1577M . дои : 10.1130/B30548.1 . ISSN   0016-7606 .
  31. ^ Хехт, Джефф (17 ноября 2005 г.). «Ископаемый навоз показывает, что динозавры действительно пасли траву» . Новый журнал ученых .
  32. ^ Конли, Дэниел Дж. (2002). «Наземные экосистемы и глобальный биогеохимический цикл кремнезема» . Глобальные биогеохимические циклы . 16 (4): 68-1–68-8. Бибкод : 2002GBioC..16.1121C . дои : 10.1029/2002GB001894 . ISSN   0886-6236 . S2CID   128672790 .
  33. ^ Данн, Риган Э.; Ле, Тьен-ЮТ; Стрёмберг, Кэролайн А.Э. (2015). «Световая среда и морфология эпидермальных клеток трав». Международный журнал наук о растениях . 176 (9): 832–847. дои : 10.1086/683278 . ISSN   1058-5893 . S2CID   86879405 .
  34. ^ Эшли, Гейл М.; Барбони, Дорис; Домингес-Родриго, Мануэль; Банн, Генри Т.; Мабулла, Аудакс ЗП; Дьес-Мартин, Фернандо; Борода, Ребекка; Бакедано, Энрике (2017). «Палеоэкологическая и палеоэкологическая реконструкция пресноводного оазиса на лугах саванны в ФЛК-Норт, ущелье Олдувай, Танзания». Четвертичные исследования . 74 (3): 333–343. Бибкод : 2010QuRes..74..333A . дои : 10.1016/j.yqres.2010.08.006 . ISSN   0033-5894 . S2CID   56078161 .
  35. ^ Стрёмберг, Кэролайн А.Е.; Ди Стилио, Вероника С.; Сун, Чжаолян; ДеГабриэль, Джейн (2016). «Функции фитолитов сосудистых растений: эволюционный взгляд» . Функциональная экология . 30 (8): 1286–1297. Бибкод : 2016FuEco..30.1286S . дои : 10.1111/1365-2435.12692 . ISSN   0269-8463 .
  36. ^ Парр, Дж; Салливан, Л. (2005). «Связывание почвенного углерода в фитолитах». Биология и биохимия почвы . 37 : 117–124. CiteSeerX   10.1.1.517.9272 . doi : 10.1016/j.soilbio.2004.06.013 .
  37. ^ Пиперно, ДР; Ханс-Дитер, С. (2005). «Динозавры обедали на траве». Наука . 310 (5751): 1126–1128. дои : 10.1126/science.1121020 . ПМИД   16293745 . S2CID   83493897 .
  38. ^ Уайлдинг, LP (1967). «Радиоуглеродное датирование биогенетического опала». Наука . 156 (3771): 66–67. Бибкод : 1967Sci...156...66W . дои : 10.1126/science.156.3771.66 . ПМИД   17798627 . S2CID   1250064 .
  39. ^ Парр, Дж. Ф.; Салливан, Луизиана (2005). «Связывание углерода в почве фитолитами». Биология и биохимия почвы . 37 (1): 117–124. CiteSeerX   10.1.1.517.9272 . doi : 10.1016/j.soilbio.2004.06.013 .
  40. ^ Сун, Чжаолян; Лю, Хунъянь; Стрёмберг, Кэролайн А.Е.; Ян, Сяоминь; Чжан, Сяодун (2017). «Связывание углерода фитолитами в глобальных наземных биомах» . Наука об общей окружающей среде . 603–604: 502–509. Бибкод : 2017ScTEn.603..502S . doi : 10.1016/j.scitotenv.2017.06.107 . ПМИД   28645048 .

Библиография

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Phytolith&oldid=1240234331"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 56620f4f9c826fd167f9c71c980c4791__1722390720
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/56/91/56620f4f9c826fd167f9c71c980c4791.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Phytolith - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)