Сперматогенез
| Сперматогенез | |
|---|---|
 Семенной каналец со созревающими сперматозоидами. Пятно H&E . | |
 Зрелый человеческий сперматозоид | |
| Идентификаторы | |
| МеШ | D013091 |
| Анатомическая терминология | |
Сперматогенез — это процесс, посредством которого сперматозоиды развиваются из половых клеток в семенных канальцах яичка гаплоидные . Этот процесс начинается с митотического деления стволовых клеток, расположенных вблизи базальной мембраны канальцев. [ 1 ] Эти клетки называются сперматогониальными стволовыми клетками . Их митотическое деление дает два типа клеток. Клетки типа А пополняют стволовые клетки, а клетки типа В дифференцируются в первичные сперматоциты . Первичный сперматоцит мейотически делится ( мейоз I) на два вторичных сперматоцита; каждый вторичный сперматоцит делится на две равные гаплоидные сперматиды посредством мейоза II. Сперматиды превращаются в сперматозоиды (сперматозоиды) в процессе спермиогенеза . Они развиваются в зрелые сперматозоиды, также известные как сперматозоиды . [ 2 ] Таким образом, первичный сперматоцит дает начало двум клеткам, вторичным сперматоцитам, а два вторичных сперматоцита путем своего деления дают четыре сперматозоида и четыре гаплоидные клетки. [ 3 ]
Сперматозоиды — это зрелые мужские гаметы многих организмов, размножающихся половым путем. Таким образом, сперматогенез — это мужской вариант гаметогенеза , женский эквивалент которого — оогенез . У млекопитающих он происходит в семенных канальцах самцов семенников ступенчато. Сперматогенез во многом зависит от оптимальных условий для правильного протекания процесса и имеет важное значение для полового размножения . Метилирование ДНК и модификация гистонов участвуют в регуляции этого процесса. [ 4 ] Оно начинается в период полового созревания и обычно продолжается непрерывно до самой смерти, хотя с возрастом можно заметить небольшое уменьшение количества вырабатываемых сперматозоидов (см. Мужское бесплодие ).
Сперматогенез начинается в нижней части семенных трубок и постепенно клетки продвигаются вглубь трубок и продвигаются по ней, пока зрелые сперматозоиды не достигнут просвета, где откладываются зрелые сперматозоиды. Деление происходит асинхронно; если трубку разрезать поперечно, можно наблюдать разные состояния созревания. Группа клеток с разными стадиями созревания, которые образуются одновременно, называется сперматогенной волной. [ 5 ]
Цель
[ редактировать ]Сперматогенез производит зрелые мужские гаметы, обычно называемые сперматозоидами , но более конкретно известные как сперматозоиды , которые способны оплодотворять женскую гамету, ооцит , во время зачатия, образуя одноклеточную особь, известную как зигота . Это краеугольный камень полового размножения , в котором обе гаметы вносят половину нормального набора хромосом ( гаплоидного ), что приводит к образованию хромосомно нормальной ( диплоидной ) зиготы.
Чтобы сохранить количество хромосом у потомства – которое различается у разных видов – одна из каждой гаметы должна иметь половину обычного числа хромосом, присутствующего в других клетках тела. В противном случае у потомства будет вдвое больше нормального числа хромосом, что может привести к серьезным аномалиям. У человека хромосомные аномалии, возникающие вследствие неправильного сперматогенеза, приводят к врожденным порокам и аномальным врожденным дефектам ( синдром Дауна , синдром Клайнфельтера ) и в большинстве случаев к самопроизвольному аборту развивающегося плода.
Расположение у человека
[ редактировать ]Сперматогенез происходит в нескольких структурах мужской репродуктивной системы . Начальные стадии происходят внутри семенников и переходят в придаток яичка , где развивающиеся гаметы созревают и сохраняются до эякуляции . Семенные канальцы семенников являются отправной точкой процесса, при котором сперматогониальные стволовые клетки, прилегающие к внутренней стенке канальцев, делятся в центростремительном направлении, начиная со стенок и продвигаясь в самую внутреннюю часть или просвет , с образованием незрелых сперматозоидов. [ 2 ] Созревание происходит в придатках яичка. Местоположение [яички/мошонка] особенно важно, поскольку процесс сперматогенеза требует более низкой температуры для производства жизнеспособных сперматозоидов, а именно на 1–8 °C ниже, чем нормальная температура тела 37 °C (98,6 °F). [ 6 ] Клинически небольшие колебания температуры, например, из-за спортивного поддерживающего ремня, не вызывают ухудшения жизнеспособности или количества сперматозоидов. [ 7 ]
Продолжительность
[ редактировать ]У человека весь процесс сперматогенеза по разным оценкам занимает 74 дня. [ 8 ] [ 9 ] (по данным биопсии, меченной тритием) и примерно 120 дней [ 10 ] (согласно измерениям часов ДНК). С учетом транспортировки по протоковой системе это занимает 3 месяца. Семенники производят от 200 до 300 миллионов сперматозоидов ежедневно. [ 11 ] Однако только около половины или 100 миллионов из них становятся жизнеспособными сперматозоидами. [ 12 ]
Этапы
[ редактировать ]Весь процесс сперматогенеза можно разбить на несколько отдельных стадий, каждая из которых соответствует определенному типу клеток у человека. В следующей таблице плоидность, число копий и количество хромосом/хроматид указаны для одной клетки, как правило, до синтеза и деления ДНК (в G1, если применимо). Первичный сперматоцит задерживается после синтеза ДНК и перед делением.
| Тип ячейки | плоидность /хромосомы человека | Число копий ДНК/ хроматиды у человека | Процесс, введенный ячейкой |
| сперматогонии (типы Ad, Ap и B) | диплоид(2N)/46 | 2С/46 | сперматоцитогенез ( митоз ) |
| первичный сперматоцит | диплоид(2N)/46 | 4С/2х46 | сперматидогенез (мейоз I) |
| два вторичных сперматоцита | гаплоид (N) / 23 | 2С/2х23 | сперматидогенез (мейоз II) |
| четыре сперматиды | гаплоид (N) / 23 | С/23 | спермиогенез |
| четыре функциональных сперматозоида | гаплоид (N) / 23 | С/23 | спермация |
Сперматоцитогенез
[ редактировать ]
Сперматоцитогенез — мужская форма гаметоцитогенеза , приводящая к образованию сперматоцитов, обладающих половиной нормального набора генетического материала. В сперматоцитогенезе диплоидный сперматогоний , который находится в базальном отсеке семенных канальцев, делится митотически, образуя две диплоидные промежуточные клетки, называемые первичными сперматоцитами . Каждый первичный сперматоцит затем перемещается в адлюминальный отсек семенных канальцев и дублирует свою ДНК, а затем подвергается мейозу I с образованием двух гаплоидных вторичных сперматоцитов , которые позже снова делятся на гаплоидные сперматиды . Это разделение подразумевает источники генетических вариаций, такие как случайное включение любой из родительских хромосом и хромосомный кроссинговер , который увеличивает генетическую изменчивость гаметы. Механизм ответа на повреждение ДНК (DDR) играет важную роль в сперматогенезе. Белок FMRP связывается с мейотическими хромосомами и регулирует динамику механизма DDR во время сперматогенеза. [ 13 ] FMRP, по-видимому, необходим для восстановления повреждений ДНК .
Каждое клеточное деление от сперматогония до сперматиды является неполным; клетки остаются соединенными друг с другом мостиками цитоплазмы, что обеспечивает синхронное развитие. Не все сперматогонии делятся с образованием сперматоцитов; в противном случае запасы сперматогониев иссякнут. Вместо этого сперматогониальные стволовые клетки делятся митотически, производя свои копии, обеспечивая постоянный приток сперматогониев для стимулирования сперматогенеза. [ 14 ]
Сперматидогенез
[ редактировать ]Сперматидогенез – это образование сперматид из вторичных сперматоцитов. Вторичные сперматоциты, образовавшиеся ранее, быстро вступают в мейоз II и делятся, образуя гаплоидные сперматиды. Кратковременность этой стадии означает, что вторичные сперматоциты редко обнаруживаются при гистологических исследованиях.
Спермиогенез
[ редактировать ]Во время спермиогенеза сперматиды начинают формировать хвост путем выращивания микротрубочек на одной из центриолей, которая превращается в базальное тельце. Эти микротрубочки образуют аксонему . В дальнейшем центриоль модифицируется в процессе редукции центросомы . [ 15 ] Передняя часть хвоста (так называемая средняя часть) утолщается, поскольку митохондрии располагаются вокруг аксонемы для обеспечения энергоснабжения. сперматид ДНК также подвергается упаковке, становясь сильно конденсированной. ДНК сначала упаковывается специфическими основными ядерными белками, которые впоследствии заменяются протаминами во время элонгации сперматид. Образующийся плотно упакованный хроматин транскрипционно неактивен. окружает Аппарат Гольджи теперь конденсированное ядро, становясь акросомой .
Затем созревание происходит под воздействием тестостерона, который удаляет оставшуюся ненужную цитоплазму и органеллы . Избыточная цитоплазма, известная как остаточные тельца , фагоцитируется окружающими клетками Сертоли в семенниках . Полученные сперматозоиды уже созрели, но лишены подвижности. Зрелые сперматозоиды высвобождаются из защитных клеток Сертоли в просвет семенных канальцев в ходе процесса, называемого спермиацией .
Неподвижные сперматозоиды транспортируются к придатку яичка в тестикулярной жидкости, секретируемой клетками Сертоли, с помощью перистальтического сокращения . Находясь в придатке яичка, сперматозоиды приобретают подвижность и становятся способными к оплодотворению. Однако транспорт зрелых сперматозоидов через остальную часть мужской репродуктивной системы достигается за счет сокращения мышц, а не за счет недавно приобретенной подвижности сперматозоидов.
Роль клеток Сертоли
[ редактировать ]
На всех стадиях дифференцировки сперматогенные клетки находятся в тесном контакте с клетками Сертоли, которые, как полагают, обеспечивают структурную и метаболическую поддержку развивающимся сперматозоидам. Единственная клетка Сертоли простирается от базальной мембраны до просвета семенных канальцев, хотя цитоплазматические отростки трудно различить на уровне световой микроскопии.
Клетки Сертоли выполняют ряд функций во время сперматогенеза: они поддерживают развивающиеся гаметы следующими способами:
- Поддерживать среду, необходимую для развития и созревания, через гемато-тестикулярный барьер.
- Секретируют вещества, инициирующие мейоз
- Секрет поддерживающей тестикулярной жидкости
- Секретируют андрогенсвязывающий белок (ABP), который концентрирует тестостерон в непосредственной близости от развивающихся гамет.
- Тестостерон необходим в очень больших количествах для поддержания репродуктивного тракта, а АД обеспечивает гораздо более высокий уровень фертильности.
- Секретируют гормоны, влияющие на контроль гипофизом сперматогенеза, в частности полипептидный гормон ингибин .
- Фагоцитировать остаточную цитоплазму, оставшуюся от спермиогенеза.
- Секреция антимюллерова гормона вызывает ухудшение состояния мюллерова протока. [ 16 ]
- Защищают сперматиды от иммунной системы мужчины через гематотестикулярный барьер.
- Вносить вклад в сперматогониальных стволовых клеток нишу
Молекулы межклеточной адгезии ICAM-1 и растворимый ICAM-1 оказывают антагонистическое действие на плотные соединения, образующие гемато-тестикулярный барьер. [ 17 ] Молекулы ICAM-2 регулируют адгезию сперматид на апикальной стороне барьера (по направлению к просвету ). [ 17 ]
Факторы влияния
[ редактировать ]Процесс сперматогенеза весьма чувствителен к колебаниям окружающей среды, особенно гормонов и температуры. Тестостерон необходим в больших локальных концентрациях для поддержания этого процесса, что достигается за счет связывания тестостерона андрогенсвязывающим белком , присутствующим в семенных канальцах. Тестостерон вырабатывается интерстициальными клетками, также известными как клетки Лейдига , которые расположены рядом с семенными канальцами.
Семенной эпителий чувствителен к повышенной температуре у людей и некоторых других видов, и на него отрицательно влияют температуры, превышающие нормальную температуру тела. Кроме того, у большинства млекопитающих сперматогонии не достигают зрелости при температуре тела, поскольку β-полимераза и сперматогенная рекомбиназа нуждаются в определенной оптимальной температуре. [ 18 ] Следовательно, яички расположены вне тела в кожном мешочке, называемом мошонкой . Оптимальная температура поддерживается на уровне 2 °С ( человек ) (8 °С мышь ) ниже температуры тела. Это достигается за счет регуляции кровотока. [ 19 ] и позиционирование по направлению к теплу тела и вдали от него с помощью кремастерной мышцы и гладкой мышцы дартоса в мошонке.
Одним из важных механизмов является теплообмен между артериальным и венозным потоками крови яичка. Специализированные анатомические конструкции состоят из двух зон извилистости внутренней семенной артерии. Такое анатомическое расположение продлевает время контакта и теплообмена между артериальными и венозными кровотоками яичка и может частично объяснить температурный градиент между аортальной и артериальной кровью яичек, наблюдаемый у собак и баранов. Причем снижение пульсового давления происходит в проксимальной трети извитой длины внутренней семенной артерии. [ нужны разъяснения ] [ 20 ] [ 21 ] Кроме того, снижается активность сперматогенной рекомбиназы, что считается важным фактором дегенерации яичек. [ нужны разъяснения ] [ 22 ]
Дефицит диеты (например, витаминов B, E и A), анаболических стероидов , металлов (кадмия и свинца), рентгеновского облучения, диоксина , алкоголя и инфекционных заболеваний также отрицательно влияет на скорость сперматогенеза. [ 23 ] Кроме того, мужская зародышевая линия чувствительна к повреждению ДНК, вызванному окислительным стрессом, и это повреждение, вероятно, оказывает существенное влияние на оплодотворение и беременность. [ 24 ] Согласно исследованию Омида Мехпура и др., воздействие пестицидов также влияет на сперматогенез. [ 25 ]
Гормональный контроль
[ редактировать ]Гормональный контроль сперматогенеза варьируется у разных видов. У людей этот механизм до конца не изучен; Однако известно, что инициация сперматогенеза происходит в период полового созревания за счет взаимодействия гипоталамуса , гипофиза и клеток Лейдига . Если гипофиз удален, сперматогенез все равно может быть инициирован фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ) и тестостероном . [ 26 ] В отличие от ФСГ, лютеинизирующий гормон (ЛГ), по-видимому, играет небольшую роль в сперматогенезе, за исключением индукции выработки тестостерона гонадами. [ 26 ] [ 27 ]
ФСГ стимулирует как выработку андрогенсвязывающего белка (АБП) клетками Сертоли , так и образование гемато-тестикулярного барьера . АД необходим для концентрации тестостерона на достаточно высоком уровне, чтобы инициировать и поддерживать сперматогенез. Интратестикулярные уровни тестостерона в 20–100 или 50–200 раз выше, чем концентрация, обнаруженная в крови, хотя среди здоровых мужчин существуют различия в 5–10 раз. [ 28 ] [ 29 ] Производство тестостерона не остается постоянным в течение дня, а подчиняется циркадному ритму. Максимальный пик тестостерона приходится на 8 часов утра, что объясняет, почему мужчины часто страдают от утренней эрекции. У молодых мужчин пики тестостерона выше. ФСГ может инициировать секвестрацию тестостерона в яичках, но после его выработки для поддержания сперматогенеза требуется только тестостерон. [ 26 ] Однако повышение уровня ФСГ увеличит выработку сперматозоидов за счет предотвращения апоптоза типа сперматогоний А. Гормон ингибин снижает уровень ФСГ. Исследования на моделях грызунов показывают, что гонадотропины (как ЛГ, так и ФСГ) поддерживают процесс сперматогенеза, подавляя проапоптотические сигналы и, следовательно, способствуют выживанию сперматогенных клеток. [ 30 ]
Сами клетки Сертоли опосредуют часть сперматогенеза посредством выработки гормонов. Они способны вырабатывать гормоны эстрадиол и ингибин. Клетки Лейдига также способны производить эстрадиол в дополнение к основному продукту – тестостерону. Было обнаружено, что эстроген необходим для сперматогенеза у животных. [ 31 ] [ 32 ] Однако было обнаружено, что у мужчины с синдромом нечувствительности к эстрогену (дефектный ERα ) сперматозоиды имеют нормальное количество сперматозоидов , хотя и аномально низкую жизнеспособность сперматозоидов ; неясно, был ли он бесплоден или нет. [ 33 ] Слишком высокие уровни эстрогена могут быть вредны для сперматогенеза из-за подавления секреции гонадотропинов и увеличения выработки интратестикулярного тестостерона. [ 34 ] Связь между сперматогенезом и уровнем пролактина , по-видимому, умеренная, при этом оптимальные уровни пролактина отражают эффективное производство спермы. [ 27 ] [ 35 ]
расстройства
[ редактировать ]Нарушения сперматогенеза могут вызвать олигоспермию , то есть сперму с низкой концентрацией сперматозоидов. [ 36 ] и является частым признаком мужского бесплодия .
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ де Крецер, Д.М.; Лавленд, КЛ; Мейнхардт, А.; Симорангкир, Д.; Рефорд, Н. (1 апреля 1998 г.). «Сперматогенез» . Репродукция человека . 13 (дополнение_1): 1–8. дои : 10.1093/humrep/13.suppl_1.1 . ISSN 0268-1161 . ПМИД 9663765 .
- ^ Перейти обратно: а б Шарма С., Ханукоглу А., Ханукоглу I (2018). «Локализация эпителиального натриевого канала (ENaC) и CFTR в зародышевом эпителии семенников, клетках Сертоли и сперматозоидах». Журнал молекулярной гистологии . 49 (2): 195–208. дои : 10.1007/s10735-018-9759-2 . ПМИД 29453757 . S2CID 3761720 .
- ^ «Сперматозоид в анатомии Грея» . Проверено 7 октября 2010 г.
- ^ Сун, Нин; Лю, Цзе; Ан, Шукай; Нисино, Томоя; Хисикава, Ёситака; Кодзи, Такэхико (2011). «Иммуногистохимический анализ модификаций гистона H3 в зародышевых клетках во время сперматогенеза мышей» . Acta Histochemica et Cytochemica . 44 (4): 183–90. дои : 10.1267/ahc.11027 . ПМК 3168764 . ПМИД 21927517 .
- ^ Шульце, В. (24 апреля 2009 г.). «Свидетельства волны сперматогенеза в яичках человека» . Андрология . 14 (2): 200–207. дои : 10.1111/j.1439-0272.1982.tb03124.x . ПМИД 7103139 . S2CID 42304875 .
- ^ "мошонка". Британская энциклопедия. Британская энциклопедия Интернет. Британская энциклопедия Inc., 2015. Интернет. 14 января 2015 г. < http://www.britanica.com/EBchecked/topic/530078/scrotum >.
- ^ Ван С., Макдональд В., Люнг А., Суперлано Л., Берман Н., Халл Л., Свердлов Р.С. (1997). «Влияние повышенной температуры мошонки на выработку спермы у нормальных мужчин» . Плодородный. Стерильный . 68 (2): 334–9. дои : 10.1016/s0015-0282(97)81525-7 . ПМИД 9240266 .
- ^ Хеллер К.Г., Клермон Ю. (1964). «Кинетика зародышевого эпителия человека». Последние версии Prog Horm . 20 : 545–571. ПМИД 14285045 .
- ^ Аманн Р.П. (2008). «Цикл семенного эпителия у человека: необходимость пересмотра?». Дж Андрол . 29 (5): 469–487. дои : 10.2164/jandrol.107.004655 . ПМИД 18497337 .
- ^ Форстер П., Хохофф С., Дункельманн Б., Шюренкамп М., Пфайффер Х., Нойхубер Ф., Бринкманн Б. (2015). «Повышенная частота мутаций зародышевой линии у отцов-подростков» . Proc R Soc B. 282 (1803): 20142898. doi : 10.1098/rspb.2014.2898 . ПМЦ 4345458 . ПМИД 25694621 .
- ^ Падубидри, В.Г.; Дафтари, С.Н., ред. (2011). Учебник гинекологии Шоу (15-е изд.). Elsevier (подразделение Reed Elsevier India Pvt. Limited). п. 201. ИСБН 978-81-312-2548-6 .
- ^ Джонсон Л., Петти К.С., Нивз В.Б. (1983). «Дальнейшая количественная оценка сперматогенеза человека: потеря зародышевых клеток во время постпрофазы мейоза и ее связь с ежедневным производством спермы» . Биол. Репродукция . 29 (1): 207–15. дои : 10.1095/biolreprod29.1.207 . ПМИД 6615966 .
- ^ Алпатов Р., Леш Б.Дж., Накамото-Киношита М., Бланко А., Чен С., Штютцер А., Армаш К.Дж., Саймон М.Д., Сюй С., Али М., Мурн Дж., Присич С., Кутателадзе Т.Г., Вакоч Ч.Р., Мин Дж., Кингстон Р.Э., Фишл В., Уоррен С.Т., Пейдж Д.К., Ши Ю. (май 2014 г.). «Зависимая от хроматина роль хрупкого X-белка умственной отсталости FMRP в реакции на повреждение ДНК» . Клетка . 157 (4): 869–81. дои : 10.1016/j.cell.2014.03.040 . ПМК 4038154 . ПМИД 24813610 .
- ^ Фишельсон, Лев; Гон, Офер; Холденгребер, Веред; Деларея, Якоб (2007). «Сравнительный сперматогенез, сперматоцитогенез и образование сперматозеугмат у самцов живородящих видов клинидных рыб (Teleostei: Clinidae, Blennioidei)» . Анатомическая запись . 290 (3): 311–23. дои : 10.1002/ar.20412 . ПМИД 17525946 . S2CID 25069965 .
- ^ Атипичные центриоли во время полового размножения Томер Авидор-Рейсс *, Атул Хире, Эмили Л. Фишман и Кёнг Х. Джо Карр Биол. 16 ноября 2015 г.; 25 (22): 2956-63. дои: 10.1016/j.cub.2015.09.045. Epub, 17 октября 2015 г. http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fcell.2015.00021/full
- ^ Хэдли, Мак Э.; Левин, Джон Э. (2007). Эндокринология (6-е изд.). Река Аппер-Седл, Нью-Джерси: Прентис-Холл. п. 369. ИСБН 978-0-13-187606-4 .
- ^ Перейти обратно: а б Сяо, X.; Мрук, Д.Д.; Ченг, CY (2013). «Молекулы межклеточной адгезии (ICAM) и сперматогенез» . Обновление репродукции человека . 19 (2): 167–86. дои : 10.1093/humupd/dms049 . ПМК 3576004 . ПМИД 23287428 .
- ^ «Сперматогенез» . Сперматогенез . Проверено 12 января 2022 г.
- ^ Харрисон, Р.Г.; Вайнер, Дж. С. (1949). «Сосудистые структуры семенников млекопитающих и их функциональное значение». Журнал экспериментальной биологии . 26 (3): 304–16, 2 табл. дои : 10.1242/jeb.26.3.304 . ПМИД 15407652 .
- ^ Уоллах, Эдвард Э.; Кандель, Фуад Р.; Свердлов, Рональд С. (1 января 1988 г.). «Роль температуры в регуляции сперматогенеза и использование нагревания как метода контрацепции» . Фертильность и бесплодие . 49 (1): 1–23. дои : 10.1016/S0015-0282(16)59640-X . ПМИД 3275550 .
- ^ Кэмерон, RDA; Блэкшоу, AW (1 мая 1980 г.). «Влияние повышенной температуры окружающей среды на сперматогенез у хряка» . Размножение . 59 (1): 173–179. дои : 10.1530/jrf.0.0590173 . ПМИД 7401033 .
- ^ Хотта, Ясуо; Фудзисава, Масато; Табата, Сатоши; Стерн, Герберт; Ёсида, Сёнен (1 сентября 1988 г.). «Влияние температуры на рекомбинационную активность семенников грызунов». Экспериментальные исследования клеток . 178 (1): 163–168. дои : 10.1016/0014-4827(88)90387-4 . ПМИД 2900772 .
- ^ Дженардханан, Пранита; Паннеерсельвам, Манивель; Матур, Пременду П. (01 ноября 2016 г.). «Влияние загрязнителей окружающей среды на сперматогенез» . Семинары по клеточной биологии и биологии развития . Молекулярные механизмы сперматогенеза. 59 : 126–140. дои : 10.1016/j.semcdb.2016.03.024 . ISSN 1084-9521 . ПМИД 27060550 .
- ^ Льюис, SEM; Эйткен, Р.Дж. (24 мая 2005 г.). «Повреждение ДНК сперматозоидов влияет на оплодотворение и беременность». Исследования клеток и тканей . 322 (1): 33–41. дои : 10.1007/s00441-005-1097-5 . ПМИД 15912407 . S2CID 27592293 .
- ^ Мехпур, Омид; Каррари, Парисса; Замани, Насим; Цацакис, Аристидес М.; Абдоллахи, Мохаммед (октябрь 2014 г.). «Профессиональное воздействие пестицидов и последствия для мужской спермы и фертильности: обзор». Письма по токсикологии . 230 (2): 146–156. дои : 10.1016/j.toxlet.2014.01.029 . ПМИД 24487096 . S2CID 39443009 .
- ^ Перейти обратно: а б с Уильям Дж. Кремер; А.Д. Роголь (15 апреля 2008 г.). Энциклопедия спортивной медицины: публикация Медицинской комиссии МОК, Эндокринная система в спорте и физических упражнениях . Джон Уайли и сыновья. стр. 286–. ISBN 978-0-470-75780-2 .
- ^ Перейти обратно: а б Фоди Э.П., Уокер Э.М. (1985). «Влияние наркотиков на мужскую и женскую репродуктивную систему». Энн. Клин. Лаб. Наука . 15 (6): 451–8. ПМИД 4062226 .
- ^ Вольф-Бернхард Шилль; Фрэнк Х. Комхэр; Тимоти Б. Харгрив (26 августа 2006 г.). Андрология для клинициста . Springer Science & Business Media. стр. 76–. ISBN 978-3-540-33713-3 .
- ^ Эберхард Нишлаг; Герман М. Бере; Сьюзан Нишлаг (26 июля 2012 г.). Тестостерон: действие, дефицит, замена . Издательство Кембриджского университета. стр. 130–. ISBN 978-1-107-01290-5 . .
- ^ Парик, Тедж К.; Джоши, Аиша Р.; Саньял, Амартья; Диге, Раджан Р. (2007). «Понимание апоптоза мужских половых клеток из-за истощения гонадотропинов, вызванного антагонистами ГнРГ». Апоптоз . 12 (6): 1085–100. дои : 10.1007/s10495-006-0039-3 . PMID 17268770 . S2CID 25378624 .
- ^ О'Доннелл Л., Робертсон К.М., Джонс М.Э., Симпсон Э.Р. (2001). «Эстроген и сперматогенез» . Эндокр. Преподобный . 22 (3): 289–318. дои : 10.1210/edrv.22.3.0431 . ПМИД 11399746 .
- ^ Карро С., Бурайма-Лелонг Х., Делаланд С. (2012). «Роль эстрогенов в сперматогенезе» . Фронт Биосци . 4 (1): 1–11. дои : 10.2741/e356 . ПМИД 22201851 .
- ^ Смит, Эрик П.; Бойд, Джефф; Фрэнк, Грэм Р.; Такахаси, Хироюки; Коэн, Роберт М.; Спекер, Бонни; Уильямс, Тимоти К.; Лубан, Деннис Б.; Корах, Кеннет С. (1994). «Резистентность к эстрогену, вызванная мутацией гена рецептора эстрогена у мужчины» . Медицинский журнал Новой Англии . 331 (16): 1056–1061. дои : 10.1056/NEJM199410203311604 . ISSN 0028-4793 . ПМИД 8090165 .
- ^ Эдмунд С. Сабанех-младший (20 октября 2010 г.). Мужское бесплодие: проблемы и решения . Springer Science & Business Media. стр. 83–. ISBN 978-1-60761-193-6 .
- ^ Спаггиари, Джорджия; Константино, Франческо; Граната, Антонио Р.М.; Тальявини, Симонетта; Кану, Джулия; Варани, Мануэла; Де Сантис, Мария Кристина; Роли, Лаура; Тренти, Томмазо; Симони, Мануэла; Санти, Даниэле (01 августа 2023 г.). «Пролактин и сперматогенез: новый взгляд на взаимодействие между пролактином и параметрами спермы» . Эндокринный . 81 (2): 330–339. дои : 10.1007/s12020-023-03375-x . ISSN 1559-0100 . ПМИД 37140814 . S2CID 258485662 .
- ^ thefreedictionary.com > олигоспермия Цитируется: Медицинский словарь Дорланда для потребителей медицинских услуг, 2007 г., Сондерс; Медицинский словарь американского наследия, 2007, 2004 гг., издательство Houghton Mifflin Company; Медицинский словарь Мосби, 8-е издание, 2009 г.; Краткий словарь современной медицины McGraw-Hill, 2002 г., издательство McGraw-Hill Companies
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Окано, Цукаса; Исинива, Хироко; Онума, Манабу; Шиндо, Джунджи; Йокохата, Ясуси; Тамаоки, Развлечения (23 марта 2016 г.). «Влияние радиации окружающей среды на семенники и сперматогенез у диких крупных японских полевых мышей ( Apodemus speciosus ) из Фукусимы» . Научные отчеты 6 (1): 23601. Бибкод : 2016NatSR... 623601O дои : 10.1038/srep23601 . ПМЦ 4804236 . ПМИД 27005329 .
- Джонсон, Л.; Бланшар, ТЛ; Варнер, Д.Д.; Скратчфилд, WL (ноябрь 1997 г.). «Факторы, влияющие на сперматогенез у жеребца». Териогенология . 48 (7): 1199–1216. дои : 10.1016/s0093-691x(97)00353-1 . ПМИД 16728209 .
- Бардин, CW (1991). «Гипофиз-тестикулярная ось». В йенах SSC; Джаффи, РБ (ред.). Репродуктивная эндокринология (3-е изд.). Филадельфия: У. Б. Сондерс. ISBN 0721632068 .
- Чемберс, Кристофер В.; Шафер, Мэри-Энн; Адгер, Гувер; Ом-Смит, Мэрилин; Миллштейн, Сьюзен Г.; Ирвин, Чарльз Э.; Шахтер, Юлиус; Сладкий, Ричард (февраль 1987 г.). «Микрофлора уретры у мальчиков-подростков: связь с сексуальной активностью и негонококковым уретритом». Журнал педиатрии . 110 (2): 314–321. дои : 10.1016/s0022-3476(87)80180-4 . ПМИД 3100755 .
- Чиба, JC; Жирод, К. (1980). «Развитие нормального яичка». В Хафезе, ESE (ред.). Опустившиеся и крипторхидные семенники . Гаага: Мартинус Нийхофф. ISBN 9024723337 .
- Уитмор, Уиллет Ф.; Карш, Лоуренс; Гиттес, Рубен Ф. (октябрь 1985 г.). «Роль зародышевого эпителия и сперматогенеза в привилегированном выживании интратестикулярных трансплантатов». Журнал урологии . 134 (4): 782–786. дои : 10.1016/s0022-5347(17)47438-6 . ПМИД 2863395 .
