Mekosuchinae

Mekosuchinae Временный диапазон: эоцен - голоц ,
Четыре члена Mekosuchinae: Paludirex , New , Mekosuchus и Quinkanana
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Сорт:	Рептилия
Клада :	Archosauromorpha
Клада :	Archosauriformes
Заказ:	Крокодилия
Клада :	† Mekosuchinae Willis, Molnar & Scanlon, 1993
Тип видов
† МЕКОСУУХУС. НЕДВИЖИМОСТЬ Balouet & Buffetaut, 1987
Роды
Australosuchus Новый Калтифронс Желудочек Мекосухус Paludirex Quinkana Трилофосухус Ультрастенс Он хотел

Mekosuchinae вымерший клад крокодилов - из кайнозоя Австралии . это Они представляли доминирующую группу крокодилов в регионе во время большей части кайнозоя, впервые появившись в ископаемом отчете в эоцене Австралии и выжив до прибытия людей: покойный плейстоцен на австралийском континенте и во время голоцена в Тихом океане Острова Фиджи , Новая Каледония и Вануату .

Крокодилы мекосучина - это разнообразная группа, демонстрирующая большое разнообразие форм и размеров. Некоторые таксоны, такие как Baru и Paludirex , были большими полуакотичными охотниками за засадами, хотя эти два рода, вероятно, значительно отличались в своих методах охоты. среднего размера, Австралосухус возможно, был относительно холодным, а таксоны, такие как Trilophosuchus и Mekosuchus , известны своим небольшим размером. Одним из самых разных мекосучинов был Quinkana , с ее альтиростральными (глубокими) черепами и лезвиями, похожими на зубчатые зубы.

Есть некоторые вопросы вокруг образа жизни мекосучинов. Основываясь на форме черепа, многие таксоны являются полуаватными, и большинство мекосучинов имеют относительно консервативную морфологию тазобедренного сустава, хотя другие факторы могут указывать на большие наземные возможности. Климеры прямые , выполнять так называемую « высокую клетку чем в современных крокодилах, что позволяет им легче ». Mekosuchus и Trilophosuchus обычно считаются более наземными, возможно, похожими на карликовых кайманов и карликовых крокодилов , в то время как Quinkana демонстрирует форму черепа, очень похожая на наземные крокодиломорфы, такие как себесики и планокраниды . В случае Quinkana этой интерпретации в основном препятствуют почти полное отсутствие посткраниального материала, за исключением некоторых изолированных костей тазобедренного сустава, которые предполагают наличие мекосучина с прямыми конечностями в районе мирового наследия рекми , где Квинкана была найдена .

Исторически мекосучины считались настоящими крокодилами (семейства Crocodylidae ) , но современные исследования способствуют идее, что они либо расходились до раскола между гариалами и крокодилами, либо что они являются сестринской группой для Crocodylidae. Некоторые недавние исследования даже сыграли с идеей, что Orientalosuchina , клада мелких крокодилов от мелового до палеогена Азии, может быть частью Mekosuchinae. Независимо от их происхождения, мекосучины быстро диверсифицировались между их первым появлением во время эоцена и олигоценовой миоценовой границей, когда все было пять различных родов совершенно разных морфологии, все населяли пресноводную среду и леса рекйли.

Мекосучины подверглись снижению в пост-миоценовой Австралии, и большинство родов, как полагают, вымерли из-за особенно тяжелого периода аридификации . В то время как мекосучины восстанавливались во время плиоцена , непрерывное снижение внутренних пресноводных систем и связанных с ними наземных биомов постепенно приводят к снижению семьи. По плейстоцене только роды Quinkana и Paludirex все еще обитали в материковой Австралии , наряду с более поздними настоящими крокодилами. После кончины последней материковой мекосучины группа выжила на Вануату и Новой Каледонии до голоцена. В обоих случаях вымирание мекосучинов происходит примерно в то же время, что и прибытие людей , хотя неясно, какую роль они играли в этих событиях. Для материкового таксона утверждается, что их исчезновение было полностью связано с изменением климата , с образцом исчезновения, соответствующей исчезновению речных бассейнов , но не с появлением людей. Вещи для форм острова, а некоторые исследователи задают вопрос, сколько Mekosuchus и люди действительно перекрылись. Если бы люди сыграли свою роль в вымирании последних мекосучинов, это могло бы быть либо непосредственно из -за перерыва , либо более косвенно благодаря разрушению среды обитания и инвазивными видами, такими как крысы .

История открытия

De vis (слева) и материал, используемый для монащения названия Pallimnarchus (справа, внизу).

Ранние находки

Хотя семья Mekosuchinae не была установлена ​​до 1990 -х годов, ископаемые материалы, принадлежащие членам этой клады, были известны с австралийского континента в течение долгого времени. Первый материал, который теперь признан принадлежащим этой группе крокодилов, был описан в 1886 году английским зоологом Чарльзом Уолтером де Виш . Окаменелости, обнаруженные в Darling Downs в Квинсленде , состояли из черепа и посткраниальных фрагментов, которые De Vis называли Pallimnarchus pollens . Деес сам только придумал имя «из удобства», признав, что он был слишком незнаком с кароозойским крокодильским ископаемым отчетом, чтобы быть уверенным, что его находка представляет собой животное, отличное от любого другого таксона, известного в то время. Позднее исследование даже показало, что материал принадлежал не только нескольким людям, но и нескольким различным родам, с различными костями с тех пор, как они были направлены на палудирекс и Quinkana соответственно. Независимо от того, что De Vis осторожно относится к таксону, название Pallimnarchus в конечном итоге стало широко использоваться другими авторами.

Ренессанс

Несмотря на эти ранние находки, исследования в родах, которые мы сейчас классифицируем как мекосучины, будут тихо в первой половине 20-го века, и отсутствие опубликованных исследований было сосредоточено на австралийских крокодилах в середине века, что привело к 40-летнему переводу. Этот период закончится в 1977 году с публикациями Макса Хехта, Майкла Арчера и Ральфа Молнара , все из которых сообщалось о ископаемых материалах, собранных в отложениях пещер в северном Квинсленде. Этот материал охватывал как больше фрагментарных останков, так и лучших сохранившихся, в том числе почти полную рострум, извлеченную из пещеры чайного дерева. Материал был быстро отмечен своей особой морфологией, имея некоторое сходство с наземными крокодиломорфами, такими как себекосухии и планакранииды . После обнаружения еще большего количества ископаемых фрагментов таксон был назван Quinkana в 1981 году, хотя ранние интерпретации связывали его с палеогеновыми планокранидами, а не уже известным Pallimnarchus .

В 1982 году, всего год спустя, Молнар опубликовал статью, посвященную Pallimnarchus , пытаясь пересмотреть род, создав образец лектотипа , чтобы компенсировать тот факт, что De Vis не установил голотип . Примерно в то же время, сообщения о крокодильском ископаемом материале вышли из Новой Каледонии , Они, ведущие к описанию мекосухуса французскими палеонтологами Жан-Кристофа Балуэта и Эрика Баффета в 1987 году. Как и в случае с Куинканой , отличная морфология Мекосухуса изначально скрывала свои отношения с современными крокодильцами, а команда помещала его в недавно названную семью Мекосучиды, которая, которая, которая, которая помещала его в недавно названную семью, мекосучиды, которая, которая, которая помещала его в недавно названную семью, мекосучиды. Они поместили в качестве ранней ветви Евсучии и сестринской группы в три существующих групп крокодилов (крокодилы, гариалы, аллигаторы и кайман).

Недавняя работа

Образец Джеффа Винсента сыграл важную роль в перестройке Pallimnarchus как paludirex .

1970 -е и 1980 -е годы установили основу для того, что будет периодом повышенного интереса к австралийским крокодилам в течение 1990 -х и начала 2000 -х годов. В дополнение к Хехту, Арчера и Молнару, в это время множество других авторов публикуют на крокодиловом ископаемом материале, многие из которых стали довольно плодовитыми в изучении мекосучинов. К ним относятся Пол Уиллис , Стивен Солсбери и Дирк Мегириан . Следуя описанию Бару , ученые начали распознавать общие признаки среди ископаемых крокодилов Австралии, причем Уиллис и коллеги предлагают наличие того, что они назвали австралийским третичным крокодилианским радиацией. Эта концепция первоначально включала три материковых таксонов, бару , Quinkana и Pallimnarchus , а затем была также расширена, чтобы включить Australosuchus , названный год спустя в 1991 году.

Концепция австралийского третичного крокодилианского излучения будет заменена подсемейством Mekosuchinae в 1993 году, определяемой Уиллисом, Молнаром и Джоном Сканлоном подсемейство Crocodylidae как . Название было преднамеренно перенесено из монотипических Mekosuchidae of Balouet и Buffetaut, с Уиллисом и его коллегами, которые имеют значение для сохранения старшинства имени, адаптируя его к более точному отражению их предполагаемой позиции среди крокодилов в то время. С точки зрения композиции, единственными включенными новыми таксонами были Камбара , названные в той же статье, и Mekosuchus , тезка клады. Другие мекосучины, признанные в 1990 -х годах, были Trilophosuchus , названные вскоре после того, как семья была описана в 1993 году, а также три дополнительных вида Quinkana , два вида бару, и по одному виду каждый из Камбары , Паллимнарх, и Мекосухус .

Эта траектория более или менее перенесена в 2000 -х и 2010 -х годах, видя описание еще двух видов Камбары , еще два вида Mekosuchus , Были описаны наряду с совершенно новыми родами, такими как Volia , Калтифронс, и Ultrastenos . Еще один всплеск в исследованиях произошел в конце 2010 -х и начале 2020 -х годов с публикацией множественных документов, управляемых Джорго Ристевски , чьи работы включают в себя полный капитальный ремонт рода Pallimnarchus , придумывая новое имя Paludirex на его место, чтобы донести стабильность на таксон,, Два исследования черепа Trilophosuchus, и краткое изложение исследований австралийского крокодилиана в соавторстве с несколькими другими исследователями, ранее участвующими в исследовании мекосучина. 2023 увидел описание Бару Ийлвенпени , ранее известное только как " Alcoota Baru ", В то время как в 2024 году было переосмысление Ультрастеноса , заключив, что это было синонимом "Бару" Хубери .

Разновидность

Род	Разновидность	Возраст	Расположение	Примечания	Изображение
Australosuchus	А. Кларка	Поздний олигоцен - ранний миоцен	Южная Австралия	Australosuchus известен из обильных останков; Скорее всего, это был полу-квартиру и имел умеренно широкий и сплющенный череп. Он является одним из самых южных членов его семьи и предположительно, что они были гораздо более холодными, чем ее родственники, что позволяет ему процветать в тех районах, где другие не могли.
Новый	Б. Даррои	Средний миоцен	Квинсленд Северная территория	Виды бару являются одними из самых больших и самых надежных мекосучинов, несущих сильно построенные черепа с большими и мелкообразованными зубами . Достигнув длины свыше 4 м (13 футов), они были вершинами хищников миоценовых пресноводных мест обитания. Бару иногда известен как « Крукодил », а также « Кливер».
	B. Iylwenpeny	Поздний миоцен	Северная территория
	Б. Викени	Поздний олигоцен	Квинсленд Северная территория
Калтифронс	K. aurivellensis	Плиоцен	Южная Австралия	Калтифронс был мекосучином среднего размера, найденным на берегах озера Паланкаринна в Южной Австралии. Считается, что это был полу-квадратный универсалист, похожий на современных крокодилов. Было выдвинуто предположение, что это могло быть либо окупить род Crocodylus , либо последний заполнил ту же нишу после вымирания кальтифронов в бассейне озера Эйр .
Желудочек	К. Иплексиденс	эоцен	Квинсленд	Все четыре известных вида Камбара жили во время эоцена в том, что сейчас является Квинслендом, причем по крайней мере два из них, возможно, сосуществовали. Различные виды в основном различаются по тому, как их зубы окклюзируются, а К. Мургоненссис обладает перекусом , сродни аллигатору, в то время как другие виды кажутся более похожими на крокодилы, имеющие взаимосвязанные зубы. Хотя останки ископаемых многочисленны, большинство материалов Камбары никогда не были должным образом описаны .
	К. Мольнари	эоцен	Квинсленд
	К. Мургоненсис	эоцен	Квинсленд
	К. претензия	эоцен	Квинсленд
Мекосухус	М. Неоткрытие	Голоцен	Новая Каледония	Среди самых маленьких мекосучинов Мекосучус был долгосрочным родом, который впервые появился во время позднего олигоцена на материковой Австралии и, возможно, вымерла еще в 3000 лет назад, если не совсем недавно. Mekosuchus является одним из самых загадочных членов своей группы, без сильного консенсуса в отношении того, какой у него был образ жизни. Обычно предлагается более наземный образ жизни, и иногда род сравнивается с современными карликовыми крокодилами, которые населяют небольшие тропические потоки.
	М. Калпоко	Голоцен	Вануату
	М. Сандер	Ранний миоцен	Квинсленд
	М. Уайтхунтеренсис	Поздний олигоцен - ранний миоцен	Квинсленд
Paludirex	A. gracilis	Поздний плейстоцен	Квинсленд	Род Paludirex был установлен в качестве замены плохо определенного рода Pallimnarchus и представлен двумя видами. Среди них более крупный P. vincenti является единственным крупнейшим мекосучином, достигающим предполагаемой длины тела около 5 м (16 футов), хотя меньшие P. gracilis все еще достигали длины, сопоставимой с длиной бару .
	П. Винсенти	Плиоцен - плейстоцен?	Квинсленд
Quinkana	Q. FortiroStrum	Плейстоцен	Квинсленд	Квинкана обладал альтирострным черепом и зубным зубным зубцом, в результате чего ученых сравнивали его с себестами и планокранидами, хотя ни один из них не связан друг с другом . Это привело к гипотезе о том, что Quinkana была главным образом наземным животным, хотя ни один посткраниальный материал не был уверенно назначен на род для подтверждения этого.
	В. Бин	Ранний плиоцен	Квинсленд
	В. Плесень	Поздний олигоцен	Квинсленд
	В. Тимара	Средний миоцен	Северная территория
Трилофосухус	Т. Ракхами	Олигоцен - миоцен	Квинсленд	Измеряя по оценкам, 70–90 см (28–35 дюймов) в длину, Trilophosuchus является наименьшим известным мекосучином. Описанный из частичного черепа, показывающего три различных гребня, бегущих по столу черепа, Trilophosuchus показывает признаки того, что было более наземным животным, которое держало голову выше, чем у большинства современных таксонов.
Ультрастенс	У. Хубери	Поздний олигоцен	Квинсленд	Ultrastenos имеет сложную историю, которая разделена между двумя именами. Снаут был первоначально описан под названием Бару Хубери , в то время как таблицу черепа получили имя Ultrastenos Willisi , только для исследователей, чтобы позже определить, что оба принадлежали одному человеку. Из -за этого первоначальные реконструкции изображали это как аналогично гариальному, что впоследствии оказалось неверным.
Он хотел	V. athollandersoni	Плейстоцен	Фиджи	Volia мекосучин среднего размера представляла собой живой , эндемичный для острова Фиджи, где он жил во время плейстоцена. В длине 2–3 м (6 футов 7 дюймов - 9 футов), он был крупнейшим хищником на острове и, вероятно, питался на нелетающих птицах и гигантских игуанах .

Хотя иногда включается в Mekosuchinae, Миоценовый таксон Harpacochampsa рассматривается как тип гавиалоида в недавних исследованиях.

Неназванные формы

Пока еще неназванный "Дарлинг Даунс таксон".

В дополнение ко многим названным родам и видам, ученые также признают множество различных таксонов, которые еще не были описаны или названы с научной точки зрения. Среди них так называемый « таксон Darling Downs », который представлен множественными фрагментами костей, которые имеют некоторое сходство с видами рода Paludirex , а также заметно отличаются от обоих названных видов. Несмотря на то, что он слишком фрагментален, чтобы убедительно назначать род или прямо в качестве нового вида, материал предварительно рассматривается как третий вид paludirex , с возможностью того, что он может быть другой род Alltogether. Другим примером будет « Таксон Баллок -Крик », небольшой мекосучин, который давно известен для того, чтобы разделить сффинность с ультрастеносом и который, вероятно, принадлежит к роду, но на что еще не названо.

Безымянные виды также известны родом Quinkana , особенно в форме Ongeva Quinkana из Alcoota. Тем временем « таксон Флорилль » может представлять собой отдельный род Ziphodont Mekosuchine, а не другой вид Quinkana . Зубы Ziphodont Crocodilian также были обнаружены в Австралийском национальном парке пещеры Маунт Этна и в Отибанде Формирование Папуа -Новой Гвинеи , Но они до сих пор не были описаны в деталях или описано, что означает, что их истинное сродство остается неопределенным.

Другим географически значимым предполагаемым мекосучином является « таксон по формированию Bannockburn », крокодиль, который жил в Новой Зеландии во время раннего миоцена. В то время как материал слишком фрагментален, чтобы проходить тестирование на сродство к мекосучине, полевые работы возле Сент -Батана обнаружили больше материала, которые могли бы помочь решить этот вопрос. Кроме того, эти находки также, по -видимому, свидетельствуют о том, что по крайней мере два разных крокодилах населяли Новую Зеландию в течение этого периода времени.

Так же, как и «Таксон Формирования Баннокберна», « таксон Ранкорн » (названный в честь пригорода Брисбена ) слишком фрагментален, чтобы быть окончательно назначенным Мекосучине, но часто предполагается, что он был частью группы, как и Пол Уиллис , даже даже с Полом Уиллисом, даже с Полом Уиллисом, даже с Полом Уиллисом. предполагая, что это мог быть вид Камбары .

Описание

Мекосучины были разнообразной группой с животными с короткими, квадратными черепами; Платростральные универсалы и надежные макропредаторы.

Форма черепа

Одной из наиболее заметных черт мекосучинов является широкий спектр форм черепа, обнаруженных по всей семье. В самых простых мекосучинах очень похожи на современные крокодилы, с такими таксонами, как Камбара , Ультрастен , и Australosuchus, имеющий треугольные платчики -черепа, что означает, что они сплющены, с ноздрями и глазами, в основном обращенными вверх. Специфика этого морфотипа отличается между таксонами, как видно между современными имплексидесами Камбары с его относительно узкой мордой и гораздо более широко распространенным К. Мургоненсисом . Как и со многими современными крокодильцами, черепа имеют различные степени фестиваля, которые описывают модели сужения, которые придают Роструме несколько извилистый контур. Особенно заметно - это ступенька, сформированная сразу за преднамерками , которые получили четвертый зуб нижней челюсти, когда челюсти были закрыты. В связи с этим Australosuchus выделяется тем, что этот четвертый зубной зуб почти полностью прилагается, причем Notch более точно описывается как полуколонная яма. Другое отклонение от платрострального морфотипа наблюдается в палудирекс , который, хотя и все еще платтеростральный, имеет гораздо более глубокую и более надежную форму черепа с рострумом, которая пропорционально намного шире, чем у других платростральных мекосучинов.

Члены рода Бару сочетают в себе треугольный череп в форме клина и сильные фестиваль, наблюдаемые во многих общих формах с более альтиростральным морфологией черепа, что делает их головы намного глубже, чем у других мекосучинов. Фесоирование особенно сильна в Бару , а зубы описываются как увеличенные и сжатые в боковом направлении. Зубы двух видов, Б. Дарроу и Б. Ийлвенпени , несут тонкие зубцы вдоль режущих краев зубов. Это заставило некоторые ранние публикации, чтобы назвать их Зипгодонтом , хотя более поздние документы предпочитают термин « Crenulated », чтобы отличить их от действительно зубов Зипходонта.

Истинный Ziphodonty, а также еще более развитый альтиростральный череп - это отличительные черты рода Quinkana . Как и в Бару , череп Quinkana явно трапецию в поперечном сечении и заметно глубже, чем у более обобщенных мекосучинов и современных крокодилов. Череп Quinkana , как правило, сравнивается с себекосухианцами и планакранидами , С таковой из Q. Fortirostrum явно более широкий и напоминающий первое, а Q. Timara ближе к последнему. Песчание практически не существует в Q. Fortirostrum , с нижним краем рострума почти прямо, за исключением ступеньки за предчецилой. Зубы, похожие на лезвие, сжали сбоку и Ziphodont у большинства видов, а карины украшают ряд выдающихся зубцов. В отличие от кеналяций, наблюдаемых в Бару , зубцы, которые образуют зубцы на зубах Quinkana , разделены различными бороздками . Количество зубьев отличается: Q. Timara имеет более тонкие зубцы из -за большего количества зубных зубьев по сравнению с Q. Fortirostrum , в то время как Q. Меболди не хватает их вообще.

Четвертый основной морфотип черепа, наблюдаемый в мекосучинах, демонстрируется TaxaS Trilophosuchus и Mekosuchus , а также попадает в категорию Altirostry, в то же время сокращаться ( брахицефальная ). У этих таксонов были квадратные черепа с большими глазами, которые имеют некоторое сходство с карликами кайманов и гномов крокодилов , а также вымерших животных, таких как Theriosuchus , Protosuchus и различные нотосухин . Зубы не известны из Trilophosuchus , В то время как зубы Мекосухуса , похоже, имели разные морфологии в зависимости от вида. Continental M. WhiteHunterensis и M. Sanderi демонстрируют лезвия, похожие на лезвия зубы, в то время как, по крайней мере, задние зубы островов видов M. efpliveatus были тупыми и округлыми.

Размер

Мекосучины бывают широкого диапазона размеров, с наименьшим известным родом Trilophosuchus , который имеет длину 70–90 см (28–35 дюймов). Trilophosuchus является одним из нескольких таксонов с мелким телом, помещенными в кладу карликовых и островных мекосучинов, с другими известными таксонами карлика, включая Mekosuchus whitehunterensis , оценивается в длину около 60 см (24 дюйма),), Ультрастенос , который, возможно, достиг длины около 1,5 м (4 фута 11 дюймов), и M. ewprodatus , который, по оценкам, вырос до длины около 1 м (3 фута 3 дюйма) на Холте и до 2 м (6 футов 7 дюймов) на балуэт.

Виды Quinkana были оценены от 1,5 м (4 фута 11 дюймов) для Q. Меболди и 3 м (9,8 фута) для Q. Fortirostrum , подталкивая его в диапазон средних членов семьи. Существуют некоторые более крупные отчеты, но эти проблемы остаются плохо изученными и фрагментарными. Другие мекосучины в этом диапазоне включают калтифронс , Australosuchus и Kambara , причем последние достигают 2,5–4 м (8 футов 2 дюймов - 13 футов 1 дюйма) в зависимости от вида.

Крупнейшие хорошо изученные мекосучины принадлежат к родам Бару и Палудирекс , достигая длины 4 м (13 футов) и 5 м (16 футов) соответственно.

Филогения

Внутренние отношения

Mekosuchinae определяется как таксон, основанный на узлах, состоящий из последнего общего предка Kambara Inmplexidens , Mekosuchus heppryatus и всех его потомков. Помимо этого определения, которое требует включения Камбары и Мекосухуса в кладу, существуют различные интерпретации членов группы и их внутренних отношений. Эти интерпретации различаются по множеству способов, но также имеют определенные топологии. Например, таксоны, такие как Kambara и Australosuchus, обычно считаются базальными ответвлениями семьи, которые иногда присоединяются гораздо более молодой род Kalthifrons . Ристевски и его коллеги восстановили кальтифронс в качестве первого мекосучина, который расстался от клады, за которыми следуют Камбара и Австралосучу , в 2023 году. Это контрастирует с публикацией в 2023 году Йейтса, Ристевски и Солсбери, которые обнаружили, что Камбара и Австралосухус сформируют свою собственную небольшую кладу у основания группы, а Калтифронс расходятся в чуть более позднее время. Тем временем публикация Lee & Yates в 2018 году в 2018 году обнаружила Australosuchus как самый базальный мекосучин, за которым последовали Камбара и находят кальтифрон в гораздо более производной позиции среди членов Mekosuchinae.

Современные филогения обычно видят более полученных членов семьи, разделенных между двумя ветвями, которые расходятся от другого после таксона, как это Камбара и Австралосухус . Ristevski et al. , 2023, видит, что семья разделяется на две клады: один, содержащий крупные формы, бару , палудирекс и Quinkana ; и одна клада островных и карликовых таксонов, которая включает в себя ультрастенос , Trilophosuchus , Volia и Mekosuchus . Ли и Йейтс также восстановили этот раскол в 2018 году, хотя состав клад немного отличается. В своем исследовании Бару по -прежнему вкладывается на палудирекс (здесь все еще паллимнарх ), но вместо Quinkana клада вместо этого включает в себя кальтифроны . Другая клада также похожа на то, что было обнаружено более поздними исследованиями, с участием Ultrastenos (тогда известное как «Бару» Хубери и облицованная с помощью неписанного таксона Bullock Creek), Volia , Mekosuchus , Trilophosuchus и Quinkana . Йейтс, Ристевски и Солсбери не возместили это отдельное ветвление клад в своем исследовании 2023 года, однако их филогения также не включала несколько таксонов, присутствующих в других исследованиях.

Здесь можно увидеть филогения, упомянутые выше:

Lee & Yates, 2018

	Mekosuchinae Australosuchus † Заявленная претензия † Желудочковая импульс † Kambara murgonensis † Калтифронс † Pallimnarchus † Новый Викени † Новый Дарроу † Новая Alcoota † Баллок Крик Таксон † "Бару" Хубери † В розыске † Mekosuchus ewpoardatus † Mekosuchus WhiteHunterenSis † Mekosuchus Sander's † Trilophosuchus † Quinkana Moldy † Quimkaana Timara † Quinkana fortrostrum † LongiroStres

Yates, Ristevski & Salisbury, 2023

	Crocodyloidea "Crocodylus" Megarhinus † Mekosuchinae Australosuchus † Желудочковая импульс † Заявленная претензия † Kambara murgonensis † Калтифронс † Quimkaana Timara † Mekosuchus WhiteHunterenSis † Mekosuchus Sander's † Paludirex Vincenti † Новый iylwenpeny † Новый Дарроу † Новый Викени † Crocodylidae

Ristevski et al. (Модифицировано Yates & Stein, 2024)

Crocodyloidea "Crocodylus" Megarhinus † Mekosuchinae Kalthifrons aurivellensis † Желудочковая импульс † Заявленная претензия † Kambara murgonensis † Australosuchus † Ультрастени † Trilophosuchus † В розыске † Mekosuchus WhiteHunterenSis † Mekosuchus Sander's † Mekosuchus ewpoardatus † Paludirex gracilis † Paludirex Vincenti † Новый Викени † Новый Дарроу † Quinkana Moldy † Quimkaana Timara † Quinkana fortrostrum † Crocodylidae

В результате резкого контраста с этими сравнительно сходными филогениями можно найти в исследовании 2021 года Джонатана Рио и Филиппа Д. Манниона. Наиболее заметными отличиями от вышеуказанных филогений являются размещение Australosuchus и Quinkana , ни один из которых был восстановлен как мекосучины в этом исследовании. Australosuchus был помещен недалеко от Crocodylidae , а Quinkana была извлечена в качестве правильной крокодилина , сестры "Crocodylus" Megarhinus . В обмен, китайский таксон "Asiatosuchus" Nanlingensis был помещен в восьму ответвления Mekosuchinae вместе с парафилетикой Камбарой . Другие элементы, однако, более похожи на исследования Yates, Ristevski и коллег. Камбара остается базальным мекосучином, и можно наблюдать отчетливую карликовую кладу, образованную в этом случае Мекосухом , Трилофосухом и Ультрастеносом . Примечательно, что это исследование предшествует переосмыслению Ultrastenos 2024 года и, таким образом, также включает в себя «бару» Хубери в качестве отдельного таксона, хотя оба попадают в клад -карликовую.

	Mekosuchinae Желудочковая импульс † Заявленная претензия † Kambara murgonensis † "Acadosuchus" Nanlingensis † Новый Дарроу † Новый Викени † "Бару" Хубери † Trilophosuchus † Ультрастени † Mekosuchus WhiteHunterenSis † Mekosuchus Sander's † Mekosuchus ewpoardatus † Australosuchus † Crocodylidae Osteolaeminae Crocodylinae Quinkana † "Crocodylus" Megarhinus † Crocodylus

Orientalosuchina

Вполне возможно, что меловые и палеогеновые члены Orientalosuchina были родственниками мекосучинов.

В дополнение к более стандартной топологии, восстановленной Ристевски и его коллегами, они также продемонстрировали два филогенетических деревья, которые представляют две самые новые интерпретации группы. Эти деревья заметно показывают Clade Orientalosuchina, крокодильцы, которые жили во время мелового и пальджена в Азии, как глубоко вложенные в Mekosuchinae. На обоих деревьях Mekosuchinae разделена на две клады, что используется, которую они разделяют с другими анализами. Более традиционные из этих клад включают различные таксоны среднего и большого размера от континентальной Австралии, а именно калтифрон , Quinkana , Baru и Paludirex , не отличающиеся от других деревьев, найденных Ristevski et al. Полем Между тем, другая клада включает в себя Orientalosuchina и мелкий тел, а также островные таксоны, другими словами: Ultrastenos , Trilophosuchus , Volia и Mekosuchus .

В рамках этой топологии Orientalosuchins в основном сгруппированы вместе, чтобы сформировать свою собственную монофилетическую кладу, которая действует как сестринская группа для мекосучинов с мелким телом. Эта клада включает в себя роды Krabisuchus , Orientalosuchus , Jiangxisuchus и Eoalligator , но не Dongnanosuchus , который ближе к традиционным таксонам мекосучина. Протоалигатор также не был частью клады, но в отличие от Dongnanosuchus, это связано с тем, что животное восстанавливается как базальный эусухин, а не мекосучин. Еще одна заметная дивергенция от традиционной интерпретации Mekosuchinae касается Australosuchus и Kambara , которые оба вызваны не-мекосучинами. В дополнение к изменению внутреннего состава клады, филогенетические деревья восстанавливают Orientalosuchina в Mekosuchinae, также перетасовывают то, как группа относится к другим крокодильцам. В то время как мекосучины в целом более отдаленно связаны с истинными крокодилами на этих деревьях, Австралосухус и Камбара остаются тесно связаны с Crocodyloidea Полем В частности, Australosuchus восстанавливается как самый базальный крокодилоид в обоих анализах, в то время как Камбара была восстановлена ​​в качестве прямого таксона сестры в Crocodylidae .

Mekosuchinae	Калтифронс Плесень Quinkana Quinkana Fortirostrum Quimkaana Timara Paludirex gracilis Paludirex Винсенти Новый Викени Новый Даррори Orientalosuchina Крабисутус Orientalosuchus Цзянсисухус Eoalligator Dongnanosuchus "Бару" Хубери Он хотел Трилофосухус Мекосухус Сандер Mekosuchus WhiteHunterensis Mekosuchus ewpoardatus

Тем не менее, существует мало доказательств, которые фактически поддерживают эту группировку. Пять возможных синапоморфий были идентифицированы на деревьях, которые представляют Orientalosuchina в качестве членов Mekosuchinae, хотя ни один из них не является исключительным для этих групп и не идентифицированных во всех включенных членах. Различные другие морфологические особенности распределяются и между определенными мекосучинами и востоковедными, но они также являются либо непоследовательно присутствующими, либо широко распространенными среди крокодилов, особенно среди аллигатоидов . Кроме того, остальные из восьми анализов все восстановили более традиционные Mekosuchinae, в то время как члены Orientalosuchina покрыты аллигатоидами. Ристевски и его коллеги приходят к выводу, что доказательства, подтверждающие эту гипотезу, слабы, как филогенетически, так и морфологически, но, тем не менее, следует изучать более подробно.

Внешние отношения

Мекосучины являются либо близкими родственниками истинными крокодилами, либо базальными к истинным крокодилам и гариалам.

Отношения между мекосучинами и другими группами крокодилов - это еще один вопрос, в котором повторные сдвиги во времени. Когда Mekosuchidae была основана в 1987 году для Mekosuchus , тогдашнее монотипическое семейство было помещено в Eusuchia . Тем не менее, примерно в то же время крокодиловая филогенетика все еще была плохо изучена, а эусухия считалась подгруппой крокодилии, в отличие от сегодняшнего дня. К 1993 году, когда Mekosuchinae был придуман, включающий всех других австралийских кайнозойских крокодилов, известных в то время, клада была помещена в семейство Crocodylidae и рассматривалась как просто подсемейство , которая оставалась заметной в литературе в последующие годы.

Однако сегодня эта точка зрения больше не поддерживается, причем современный филогенетический анализ в целом соглашается с тем, что клада не представляет собой подсемейство крокодилидов, а скорее более базальной клады. Хотя это не совсем согласовано с тем, где группа расщепляется, существуют две основные гипотезы. В своем исследовании 2018 года, которое включает в себя морфологические , молекулярные ( секвенирование ДНК ) и стратиграфические ( ископаемое возраст), Ли и Йейтс восстанавливают мекосучины как сестринские группы в длинные крокодилы , которые образуются современными гриальными (и ложными гриальными) вместе с истинными крокодилами, которые образуются современными гариалами (и ложными гриальными Полем Аналогичные результаты были получены двумя филогенетическими деревьями, извлеченными Ристевскими и его коллегами в 2023 году, причем лучшее из двух из двух предполагает, что мекосучины (включая Orientalosuchina) отделились от других крокодилов в какой -то момент после планокранидов , но до распада между крокодилоидами и выводами.

Более широко принятой гипотезой является представление о том, что мекосучины, хотя и не члены самого крокодилида, все еще являются крокодилоидами. После этой гипотезы, которая также была восстановлена ​​Ristevski et al. В 2023 году они находятся в глубине глубоко внутри Лонгиростров в качестве непосредственной сестринской группы к крокодилидам, а африканский «Крокодил» Мегархин в качестве сестринского таксона к кладе, образованной крокодилидами и мекосучинами. Та же топология ранее сообщала Rio & Mannion в 2021 году, и позже был повторен в публикации 2023 года Йейтса, Ристевски и Солсбери.

Крокодилия Alligatoroide Plancraniidae † Подстанция germanicus † Mekosuchinae † Prodiplocynodon † «Crocodylus» связан † "Crocodylus" Depressifrons † "Crocodylus" Acer † Brachyuranochampsa † LongiroStres Gavialoidea Crocodyloidea

Крокодилия Borealosuchus spp. † Alligatoroide Plancraniidae † Prodiplocynodon † «Crocodylus» связан † "Crocodylus" Depressifrons † Подстанция germanicus † "Crocodylus" Acer † Brachyuranochampsa † Gavialoidea "Crocodylus" Megarhinus † Mekosuchinae † Crocodylidae

Эволюционная история

Происхождение

Хотя происхождение Mekosuchinae неясно, они не были связаны с мезозойскими крокодиломорфами Австралии, как Исифордия .

Сдвижное филогенетическое положение мекосучинов, а также плохая запись крокодиломорфных окаменелостей из Австралии долго скрывали происхождение клады. Месозойский крокодиломорф с континента представлена ​​исключительно Confractosuchus и Isisfordia , которые, в зависимости от публикации, могут быть либо высокоэусюхийскими членами Neosuchia , либо среди самых базальных эувсианцев. Несмотря на это, это делает их особенно более базальными, чем более поздние мекосучины, которые уверенно размещены среди кроновых крокодилов. Следуя самым распространенным деревьям, в которых Orientalosuchins не являются мекосухинами, по -прежнему клада, возникающая в конце Даниана , примерно 66 миллионов лет назад и примерно за 10 миллионов лет до их первого подтвержденного появления в отчете окаменелости через Камбару . Однако, если Orientalosuchina действительно является подкладом мекосучинов, это подтолкнет происхождение клады обратно в меловое.

Самые ранние мекосучины, вероятно, были универсалами, похожими на Камбару .

Вторая гипотеза, в частности, поставила бы происхождение группы в Азии, причем самые ранние мекосучины затем прибывают в Австралию перед эоценом. чтобы крокодилы пересекали большие участки океана или, по крайней мере Однако Ристевски и его коллеги отмечают, что разрыв между двумя континентами был значительно больше, чем сегодня, а это означает, что такое путешествие потребовало бы , (Хотя присутствие островов в этот период не является определенным). Этот способ путешествий, в свою очередь, получает прибыль, по крайней мере, от некоторой формы озерегуляции , присутствующей в ранних мекосучинах, которая, как известно, присутствует в гариалах и настоящих крокодилах. Однако наличие солевых желез, как видно в этих кладах, не может быть определена по окаменелостям и, за исключением островного таксона четвертичной, все мекосучины известны исключительно из внутренней среды. Тем не менее, Ристевски и его коллеги отмечают, что некоторые существующие аллигатоиды представляются в морских средах, в меньшей степени, чем настоящие крокодилы, хотя у них не хватает солевых желез. Учитывая, что эти гипотетические наследственные мекосучины, вероятно, были генерализованными животными, сходными с Камбара , вполне возможно, что они пересекали большие расстояния, плавая, возможно, с некоторой степени солевой толерантности.

Есть еще другие возможности для происхождения Mekosuchinae в Австралии. Например, мекосучины могли бы гипотетически прибыть через землю, если рассеиваться из Азии в Европу, а затем в Америку или непосредственно из Азии в Северную Америку. Оттуда они могли бы переехать в Южную Америку, рассеяться в Антарктиду и войти в Австралию с юга. Тем не менее, ключевой проблемой этой идеи является полное отсутствие ископаемого материала мекосучина из Америки и Антарктиды, что рассеивается из Азии непосредственно в Австралию (или через Индию), чем более вероятным из двух источников.

Диверсификация и сдвиг фауны

По олигоценовым мекосучинам эволюционировали как карликовые формы, так и специалисты по большим приминам.

В то время как диапазон и разнообразие мекосучинов все еще были относительно ограничены во время эоцена, к позднему олигоцену группа быстро диверсифицировалась в множество различных морфотипов, начиная от полуавчативных генералистов до крупных специалистов по добыче, карликовых форм и потенциально земных хищников. Происхождение этой диверсификации неясно из -за отсутствия окаменелостей мекосучина в 30 миллионов лет между поздними олигоценовыми формами и более ранней Камбарой. Однако считается, что предок этого излучения появился не позднее среднего эоцена. Несмотря на их огромное таксономическое разнообразие, диапазон мекосучинов в течение этого периода времени все еще был несколько ограничен, и записи о миоценах, в основном вытекающими из населенных пунктов в Квинсленде и Северной территории.

Первоначально переход от миоцена к плиоцене считался чем -то в некоторой степени падение разнообразия среди мекосучинов, поскольку в нем было исчезновение как крупных макропредутирующих бару , так и карликовых форм, таких как ультрастенос , трилофосух и мекосух . Причины этой волны вымирания могут быть связаны с широко распространенными изменениями в климате, причем как глобальное охлаждение, так и средний миоценовый климат оптимум приближаются к концу. Это могло привести к особенно суровому, но краткому периоду засушливости, который увидел отступление австралийских тропических лесов и разрушение биомов, предпочитаемых миоценовыми группами мекосучина. Mekosuchus специально представляет собой несколько выбросов, так как он только вымер на материке и продолжал выживать в голоцен на различных островах Тихого океана. Впоследствии Ристевски и его коллеги указывают на то, что будущее обнаруживает, что Мигт показывает, что эти животные могли бы немного дольше выжить на материке.

В то время как миоценовый плиоценовый переход увидел исчезновение многих из установленных групп мекосучина, он не вызвал вымирания семьи. Quinkana пережила начальный период аридификации, как и другие мекосучины, которые, в свою очередь, породили такие формы, как кальтифронс и палудирекс . Несмотря на то, что Мекосучины отскочили назад, к ним присоединились другие группы крокодилов, которые направились в Австралию, такие как еще неназванные пустыни виды Тирари . Несмотря на то, что первоначально предполагалось, что появление Crocodylus в Австралии было одной из причин, по которой мекосучины вымерли, нет никаких фактических доказательств, чтобы указывать на прямую связь между двумя событиями, при этом таксон пустыни Тирари, вероятно, совершенно не связан с крокодилами, населяющими Австралию. сегодня.

Островные популяции

Плейстоценом мекосучины колонизировали различные острова в южной части Тихого океана, а именно Фиджи, Новая Каледония и Вануату.

Почти столь же загадочно, как и происхождение группы - это присутствие мекосучинов на далеких островах Тихого океана во время плейстоцена и голоцена. Хотя известно несколько примеров; Volia из Фиджи , Mekosuchus из Вануату из Вануату , и Мекосутус незаконный из Новой Каледонии ; Там нет соглашения о том, как эти животные попали туда из материковой Австралии. Как и в дискуссиях об оригинальной колонизации Австралии по кладе, вопрос о осморегуляции и солевой терпимости вступает в игру, когда размышляет о том, как эти отдаленные острова были колонизированы. Солсбери и его коллеги ранее предположили, что Мекосутус мог бы быть более устойчивым к соле, из -за отсутствия постоянных источников пресной воды на новой Каледонии, однако, предполагая, что род был более земным, как часто предполагалось, отсутствие пресной воды могло бы быть менее критическим.

Альтернативная гипотеза предполагает, что мекосучины прибыли на Фиджи, Вануату и Новую Каледонию через акт рафтинга (несущий туда, цепляясь за дрейфую древесину и аналогичные сооружения) или прыжок на острове . Последний особенно извлекал бы прибыль от более низкого уровня моря в течение этого периода времени, соединяя островные цепи и обеспечивая потенциальные остановки на этом пути. В то время как этот рассеивание могло произойти еще в олигоцене, вполне вероятно, что островные мекосучины были гораздо более недавним развитием.

Вымирание

Глобальное изменение климата привело к тому, что предпочтительные места обитания мекосучинов были уничтожены через засухи и пожары.

Несмотря на то, что мекосучины первоначально оправились от аридификации, которое вызвало текучесть миоценового плиоценового фауны, группа продолжала страдать от последствий глобального охлаждения и непрерывного дрейфа Австралии на север по всему плейстоцене. Это постепенное изменение в климате ощущалось в большинстве групп Мегафауны, которая в то время населяла Австралию, с полуакированными мекосучинами, такими как палудирекс, страдающий от исчезновения систем внутренних рек. Хокналл и его коллеги пишут, что бассейн озера Эйр был одним из первых систем, которые быстро ухудшились около 48 000 лет назад, а в ближайшие восемь тысяч лет следовали другие системы. Дождь упал до уровня намного ниже сегодняшних уровней, получая системы их водоснабжения. Это не изменилось до 30.000 лет назад, когда было слишком поздно, чтобы системы восстанавливались. Хотя предполагалось, что члены рода Crocodus могли отступить в прибрежные воды, выживая из -за их осерегуляции, в то время как более зависящие от пресноводных мекосучинов, таких как Paludirex вымер бы вымерла, когда их среда обитания высохли.

Эта сушка, возможно, также повлияла на более наземные формы, такие как Quinkana . Несмотря на предполагаемый образ жизни, члены рода по -прежнему обычно встречаются в непосредственной близости от пресной воды и, вероятно, обитают в более широких лесных средах. Проявение Австралии привело к краху систем тропических лесов континентов примерно 50 000 лет назад, и к 44,000 лет назад пожары начали появляться чаще, чем раньше. Еще перед этими событиями авторы отмечают переход от кустарника виноградных лозы к более открытой среде во время позднего плиоцена и раннего плейстоцена, что совпадает со снижением известного материала Quinkana .

В обоих случаях, перечисленных выше, участие человека, по -видимому, не было фактором, когда Хокналл и его коллеги утверждают, что эти два события просто совпадали, сославшись на тот факт, что вымирание мегафаунала на материковом гонке Австралии, казалось бы, проходило в противоположном направлении того, что будет подозревалось, если люди были причиной вождения.

Люди Лапиты населяли большую часть Меланезии и Полинезии, в том числе острова, в которых были доме, были последние мекосучины.

В то время как материковые мекосучины вымерли во время плейстоцена, изолированные островные таксоны продолжали выжить, возможно, даже в голоцен. Вымирание мекосухуса часто связано с прибытием людей Лапиты в южную часть океа Тихого на efate . Факторы, способствующие исчезновению островных мекосучинов, варьируются от прямой охоты на крокодилов до разрушения среды обитания и введения инвазивных видов, таких как свиньи и крысы . Тем не менее, эта идея не совсем неоспорита, поскольку Андерсон и его коллеги отмечают, что большинство остатков M. ewprodatus, по -видимому, были отложены до прибытия человека. Они также подчеркивают, что прямых доказательств взаимодействия крокодило-и-и-имуров (например, мясные знаки) не существует. Последние мекосучины, вероятно, вымерли около 3,000 лет назад, а некоторые спорные материалы предполагают, что Mekosuchus , возможно, жил даже до 1720 лет назад.

Палеобиология

Земная

Несмотря на то, что большинство мекосучинов проявляют черты полуаколичных животных, обладающие уплощенными черепами с надесами и глазами, направленными более вверх, есть некоторые роды, которые могут предположить, что в некоторых ветвях семьи возник более наземный образ жизни.

все еще полу-квадрат, Несмотря на то, что Камбара возможно, была бы лучше адаптирована для выполнения высокой прогулки, показанной здесь на американском аллигаторе.

Самые ранние намеки на эти производные наземные мекосучины можно найти у самого старого известного члена семьи: Камбара . Несмотря на то, что он широко признан полуавтоматической с классической крокодильской головой, подходящей для такой жизни, Камбара также показала определенные своеобразные адаптации к его конечностям, которые могли бы облегчить гораздо более легкие путешествия по земле по сравнению с современными крокодилами. Изучение плечевой кости показало, что верхние передние конечности могли быть развернуты с гораздо большей силой и обеспечили бы большую стабильность при ходьбе, помогая животному удержать ее туловище от земли, выполняя так называемую высокую прогулку. В то же время эти адаптации также положительно повлияли бы как на длину шага, так и на скорость ходьбы. Диапазон движения передних максимумов был также больше, чем то, что наблюдается в истинных крокодилах, которые сегодня обитают в Австралии.

Позднее исследование было сосредоточено на мекосучинах в целом; Изучение материала, назначенного Камбаре , Бару , «таксону Флоравиля» и то, что могло быть либо несовершеннолетним Бару , либо Мекосучусом ; предполагает, что в группе в целом была коллажна, чем у современных крокодилидов с эллиптическим, а не округлым поперечным сечением. Эти факторы значительно влияют на стресс, на который подвергаются кости, когда животные поднимают свои тела земли, либо для обширной походки, либо для высокого выхода. Исследование предполагает, что изогнутые плевы современных крокодилов служат для обеспечения более постоянного ядра нейтрального стресса независимо от того, какая походка предполагается ими, и обеспечивает большую безопасность при размасте. Тем временем мекосучины, по -видимому, имели более низкое базовое напряжение, которое не вспыхивает при переходе от одной походки на другую, что эффективно делает высокий уровень гораздо более жизнеспособным. Анатомия также, по -видимому, подтверждает идею о том, что мекосучины смогли бы выполнить высокий уровень даже после достижения определенного размера, в то время как многие современные крокодилы перестают двигаться таким образом после того, как он стал слишком большим.

Все эти адаптации, хотя и выгодны для ходьбы по суше, не обязательно показывают, что мекосучины в целом были наземными, Скорее они показывают, что они были лучше адаптированы, чтобы ходить по суше, не отрицая ни одну из адаптаций для водной жизни. Это несколько подчеркнуто анатомией плечевого пояса и бедер, которые, хотя и предпочитают наземные привычки в одном случае, обычно появляются очень близки к современным крокодильцам. В частности, в случае Камбары бедра представляют собой плезиоморфное состояние и очень напоминают о том, что у гариалов и аллигаторов, а более поздние мекосучины, по -видимому, либо расходятся в более наземные формы, либо сходятся с современными крокодилами. Что касается конечностей Камбары , то же адаптации, полезные для движения на земле, также приносят преимущества для плавания. Лукас А. Бьюкенен, который описал Камбару Тарайну , отмечает в своей докторской диссертации , что животное не показывает никаких других заметных адаптаций к наземной жизни и палкает вблизи анатомии современных соляных и пресноводных крокодилов во многих аспектах. Представление о том, что Камбара мог обладать мыщелком фибулярного мыщелка и, следовательно, развлекается больше, похожее на шарнирное движение, но не может быть подтверждено из-за сохранения ископаемого материала. Последняя подсказка против чрезмерно наземных привычек в Камбаре - тот факт, что большинство людей известны из места массовой смерти , которая сохраняет результаты озера, высыхая, убивая крокодилов, которые ранее населяли его.

Чаще всего считается наземным, хотя и не оспариваемым, являются видами родов Trilophosuchus , Mekosuchus и Quinkana , каждый из которых поддерживается несколькими линиями рассуждений. Одним из ключевых аспектов в пользу наземных привычек является форма черепа. В отличие от большинства других мекосучинов, включая Камбару , все три из этих таксонов имели альтиростральные черепа, что означает, что голова была сравнительно квадратной и глубокой, а не сплюснутой.

Некоторые мекосучины, такие как Quinkana, могли бы потратить значительное количество времени на суше.

В мекосухузе глаза большие и направлены в сторону черепа, в то время как ноздри больше открываются в сторону передней части, тогда как оба открываются к вершине черепа в полуаватических крокодилах, что позволяет им видеть над поверхностью воды, даже если иное иное погружено. Хабитат также была фактором, с островом Новой Каледонии, где жил М. Необъяснение , не имея больших тел пресной воды, в то время как Балуэт и Бафтаут далее указывают на хорошо развитые мышечные вставки. Trilophosuchus имеет аналогичный череп с Mekosuchus , хотя положение Nares неизвестно. Изучение участков привязанности к мышцам показало, что Trilophosuchus держала голову намного выше, чем типично для крокодилов, больше похоже на то, что наблюдается у ахамидских ящериц или гребных кайманов сегодня. Исторически, Trilophosuchus сравнивался как с протосухидами , так и с нотосухинами , двумя известными наземными группами мезозойских крокодиломорфов. Сканирование мозга также, кажется, дает подсказки на земную жизнь, с пневматизмом мозга, в частности, в частности, корреляции с образу жизни животных. По словам Ристевского и коллег, Trilophosuchus демонстрирует смесь особенностей крокодийцев и более базальных групп. Общая форма эндокаста напоминает Araripesuchus , а соотношения между элементами внутреннего уха имеют сходство с баурусухидами и спеносухами . Высоко пневматизированный череп выгодно сравнивается с нотеосухинцами и, в частности, современных карликовых кайманов и карликовых крокодилов общего палеосухуса и остеоолюма . Это сравнение не было новым и ранее было предложено Холтом в 2007 году, который предположил, что Mekosuchus, возможно, населял небольшие тропические леса и вышел ночью, чтобы охотиться возле края воды или на суше.

Более нетрадиционной является гипотеза о том, что Мекосухус специально был древесным животным, Однако эта идея, впервые представленная Уиллисом в 1997 году, была позже выступила против Scanlon против Scanlon и полностью отсутствует в недавней литературе, включая работу 2023 года Джорго Ристевского (в котором Уиллис участвовал).

Форма таза четвертого, ископаемое, которое, по -видимому, подтверждает присутствие наземных мекосучинов в рекйли.

Как и в случае с Mekosuchus , идея о том, что Quinkana была наземной, в первую очередь основана на внешнем внешнем виде черепа, который глубокий, а дома-ряды зубов Ziphodont (а это значит, что они были сжимаются на лезвии с выдающимися зубчатыми зубцами вдоль режущей крайности). Эта анатомия была на немедленном сравнении с себестами и планокранидами , две гораздо более понятные группы мела с палеогеновыми крокодиломорфными, известными своим наземным образом жизни. Хотя точное использование зубов Ziphodont неясно, несколько авторов выступили, чтобы предложить, чтобы они могли быть связаны с получением земной добычи, погоня за добычей на суше Или, более широко, Quinkana наполнил нише, похожий на современных драконов Комодо . Ключевой проблемой с предполагаемыми наземными привычками Quinkana является отсутствие посткраниального материала, который будет иметь решающее значение для подтверждения или разоблачения этих идей. В случае планокранидов присутствие округлого поперечного сечения хвоста (а не сплюснуто в боковом направлении) и ног, похожих на копыт, оба явно указывают на наземные привычки, Но ни один такой материал не уверен в Quinkana . Самый близкий к Quinkana после Крании состоит из некоторых тазовых остатков, описанных как «Форма -форма -тазовой формы» Штейном и коллегами в 2017 году. Этот таз из реклея, который предназначен для Quinkana Meboldi, прежде всего из -за своей специальной анатомии. В отличие от других тазовых форм, обсуждаемых Стейном и коллегами (как и у Камбары и Бару ), четвертая тазовая форма указывает на то, что животное, к которому он принадлежал, имела стойку с колоннами и лишь ограниченную обширную походку, аналогичную тому, что наблюдается у Sebecosuchians. Однако, хотя эта интерпретация станет мертвым звонком для привычек, выведенных для Quinkana на основе его черепа, отсутствие перекрывающегося материала означает, что материал не может быть уверенно назначен роду, пока череп фактически не будет обнаружен в связи с посткраниальным материалом.

Основной аргумент против наземного образа жизни для Квинканы связан с публикацией 2002 года Стивена Вуэ. В этой работе WROE сначала выступает против предыдущего аргумента Молнара и Уиллиса о том, что рептилии были лучшими хищниками Австралии, подчеркивая относительную редкость Мегалании , а Quinkana остается для суторов. Далее WROE утверждает, что Quinkana сильно зависел от воды для защиты, спаривания или терморегуляции, и утверждает, что ног на копытах планокраниидов были артефактом сохранения. В то время как первый момент все еще может быть применим, последний в конечном итоге был борется с Кристофером Брочу , который подтвердил подлинность этой морфологии. Естественно, аргументы WROE не в полной мере объясняют «четвертую форма таза» Штейна, описанную 15 лет спустя.

В целом, нынешний консенсус наклоняется к Quinkana , имевшим больше наземных привычек, хотя для полного подтверждения гипотезы потребуется посткраниальный материал. Большинство исследователей признают ограниченную информацию, которая может быть собрана только из материала черепа.

Экология

На протяжении всего их существования мекосучины заполнили множество различных ниш в пресноводных экосистемах Австралии, развивая различные формы черепа для эксплуатации различных источников пищи и минимизации конкуренции. Это было бы особенно ценно в таких средах, как олигоцен и миоцена, где несколько разных мекосучинов - все одновременно в одних и тех же областях.

Свидетельство ископаемых показывает, что Бару охотился как без полезных птиц, так и на больших сумчатых.

Некоторые мекосучины, наиболее заметно Камбара и Австралосухус , обладали платростральными мезоростриновыми черепами, что означает, что их головы были сплющенными и особенно удлиненными и не укороченными. Эта морфология, также наблюдаемая во многих современных крокодильцах, обычно подходит для более общего образа жизни, и, как полагают, эти животные, как правило, питаются широким спектром добычи. Камбара входит в число лучших изученных из двух, причем исследователи предположили, что различные типы окклюзий зубов, наблюдаемые между видами этого рода, коррелируют с слегка измененными предпочтениями добычи. Лукас А. Бьюкенен предполагает, что среди четырех видов Камбары , тех, кто с взаимодействиями ( K. Inmplexidens K. Taraina крупной борьбы и ), могут быть лучше адаптированы для понимания и сдержания среза. Бьюкенен далее отмечает, что среди видов с взаимосвязанным зубным проведением у K. Taraina был исключительно хорошо развитый ретранцикулярный процесс, соответствующий сильным птеригоидным мышцам и, следовательно, более сильным укусом. Кроме того, мускулатура, используемая при удержании и сокрушительстве, также была хорошо развита, что привело к гипотезе, что Kambara Taraina была особенно хорошо подходит для борьбы с большей добычей, чем ее родственники. Несмотря на это, существуют мало прямых доказательств того, что существуют привычки кормления Камбары , единственным исключением является оболочка черепахи, в которой есть четкие знаки зубов крокодила, обнаруженного в тех же отложениях, что и останки Камбары . Образцы, оставленные на панцире черепахи, предполагают, что Камбара занималась поведением, известным как жонглирование, акт неоднократного кусающего добычи таким образом, который выровнял бы его с зубами в задней части челюсти, что позволяет животному прорваться через надежную раковину. В случае этого конкретного окаменелости черепаха, по -видимому, пережила первоначальную встречу только для того, чтобы умереть от инфекции позже.

Этот общий Бауплан сделан на шаг дальше большим палудирексом , который также имеет широкий и сплющенный череп, хотя тот, который особенно надежнее, чем у Австралосухуса и Камбары . Учитывая этот факт и размер более крупного из двух видов, P. vincenti , было предложено, чтобы этот род был специализирован на получении более крупных добычи, чем его родственники.

Другим родом мекосучина, специализированного на получении более крупной добычи, является Бару , хотя его анатомия поразительно отличается. В отличие от уплощенных черепов палудирекса , Камбары и Австралосухуса , череп бару описывается как глубокий (альтиростральный) и не похожий на щелк с длинными зубами, несущими тонкие кенуляции. Эти надежные челюсти, нарезание зубов и ярко выраженные фестикулы могли помочь Бару в решении больших добычи и быстро его отправили, нанеся огромное количество травм. Этот метод охоты сильно контрастирует с более типичным подходом захвата и утопления, что, возможно, указывает на предпочтение более мелким водам, которые сделают последнюю тактику менее эффективной и рискованной. Уиллис и его коллеги предполагают, что Бару , возможно, смог взять на себя добычу до 300 кг (660 фунтов) в весе, а ископаемые данные свидетельствуют о том, что Бару питался на сумчатых, таких как неоелос и нелепые птицы, такие как Эмуариус и Буллокорнис .

Quinkana , возможно, охотилась так, как драконы Комодо.

Некоторые из наиболее специализированных анатомии можно увидеть в Quinkana , что позволяет предположить, что у этого рода был образ жизни, радикально отличающийся от других мекосучинов. Зубы Quinkana - это Зипходонт, напоминающие зубы наземных себекосухийцев , планакранидов и мониторинга ящериц , хотя их точная функция неясна. Молнар утверждал, что зубное зуб на Ziphodont указывает на способность справляться с большей добычей, земной добычей или, возможно, других крокодилов. Busbey и Willis оба проводят сравнение с современными драконами Komodo В то время как Штейн и его коллеги предполагают, что зубное зуб на Ziphodont может быть привязано к привычкам охоты, преследующей добычу, а не с его засадой. Мюррей и Виккерс-Рич используют аналогичный подход, но пришли к выводу, что Квинкана мог бы по-прежнему попасть в засаду на землю, возможно, лежа в ожидании возле игровых троп .

Возможно, наиболее загадочными мекосучинами с точки зрения экологии являются карликовые таксоны Trilophosuchus и Mekosuchus . В случае Trilophosuchus изучение мышечных прикреплений, по-видимому, указывает на то, что быстрое боковое движение головы действительно играло роль в своем методе кормления, но также демонстрирует, что ему не нужно было столкнуться с теми же сопротивлениями, что и полу-квалочные крокодилии, вызывая мышцы будут несколько слабее. Точно так же мускулатура Mekosuchus WhiteHunterensis была интерпретирована как адаптация к разорту плоти из туш, либо через те же боковые движения, что и для Trilophosuchus , либо с использованием традиционного крокодильского смерти, хотя это было бы особенно менее эффективно из -за малого крокодильского ролла, хотя он был бы особенно менее эффективным из -за малого крокодильского. размер животного. Это соответствовало бы тому факту, что дрожание, кажется, предпочитает мелкие и несовершеннолетние люди современных крокодилов. Это дополнительно подтверждается конкретной адаптацией к мышечным прикреплениям в M. WhiteHunterensis и простым фактом, что предполагаемые наземные привычки животного сделают смерть гораздо более опасным, если это будет выполняться на земле относительно в воде. Вытягивание и подъем, возможно, также были стратегией, используемой этим животным, будь то для того, чтобы лишить убийства других хищников или расчленения его собственных убийств, неясно.

Надежные челюсти и тупые выпуклые зубы Мекосухуса, несомненно , подходили для раздавливания добычи с жесткой, как крабы и улитки.

Существуют дальнейшие важные различия между неогеновыми материковыми видами, такими как вышеупомянутые Mekosuchus WhiteHunterensis и гораздо более поздние островные таксоны, такие как Mekosuchus intecpoatus . В то время как первый обладал зубами лезвия, хорошо подходящих для разрезания плоти, более поздние формы, по-видимому, разработали более надежные зубы щечных щеков, которые, кажется, более подходят для борьбы с предметами добычи с твердыми оболочками. Это будет включать в себя различные ракообразные, насекомые и даже моллюски Как и Placostylus , который особенно распространен в новой Каледонии . Проводя параллели с карликами крокодилов и карликовых кайманов, Холт и коллеги предположили, что эти островные формы могли быть ночными животными, пищу ночью возле края небольших ручьев и на суше.

Задний зубной зуб Volia от Фиджи, возможно, также подходил для взлома мелких моллюсков и кутикул насекомых, хотя это как можно больше, что это был наземный охотник, используя свои тонкие, сжатые зубы для отправки местных гигантских игуан и безлетных птиц.

Несмотря на широкий спектр форм черепа, наблюдаемый в мекосучинах, ни один таксон еще не был уверенно идентифицирован как узкий пожиратель рыбы, похожий на современные гариалы или пресноводные крокодилы. В то время как эта морфология когда -то была применена к Ультрастеносу , последующие ископаемые находки показали, что это было гораздо более обобщенным животным. Тем временем Harpacochampsa , исторически размещенная в семье, недавно была интерпретирована как тип гариала, не отличающегося от более позднего Гунгамаранду . Есть несколько возможных ответов на это. С одной стороны, просто возможно, что присутствие гариалов не позволило мекосучинам пытаться конкурировать за этот ниш, который не будет открываться до исчезновения гариалов во время плиоцена или плейстоцена и не будет заполнено узкими пресноводными крокодилами. Другая возможность состоит в том, что Рыжан и связанные с ними адаптация просто не была бы очень жизнеспособной экологией в то время. В исходном описании Ультрастенос , подчеркивается, как, несмотря на изобилие пресноводных биомов, Риверсли, которая плохой в ископаемых рыбах, причем авторы предлагают, чтобы узкая рострум могла быть использована для ловли лягушек и других мелких позвоночных. Примечательно, что ростра ни один из австралийских гавиалоидов не известен полностью, что неясно, что их предполагаемая длинная. Наконец, третья гипотеза предполагает, что мекосучины просто не способны развивать длинные и узкие челюсти. Это может найти свою причину в онтогенезе животного. Подобная ситуация наблюдается в аллигаторах, в которых определенные ограничения во время развития не позволяют им развивать этот тип головы.

Палеоэкола

Хотя присутствие соляных желез использовалось для объяснения как распространения мекосучинов в Австралию, так и их более позднее появление на островах на Тихом океане, роды этого семейства, как правило, связаны с пресноводной средой. Это уже очевидно в самых ранних членах, и Камбара Мургоненсис и К. Иплексиденс были обнаружены из местной фауны Тингамарры . Учитывая относительно небольшой размер местной рыбы, ни один из которых не превышает метра в длину, считается, что месторождения представляют собой мелкое озеро, возможно, биллабонг . Хотя считается, что Камбара зависела от пресной воды, доказательства показывают, что окружающая среда подвергалась сухим условиям, в случае, когда в случае массовой смерти. Молодые виды К. Тарайна и К. Мольнари , хотя и не симпатрические, как их родственники, Заселял формирование Rundle , интерпретируемое для представления глиняных глифов . Хотя сходство использовалось в качестве показателя того факта, что Камбара была ограничена пресной водой, род, тем не менее, мог быть более распространенным, причем Холт и коллеги предполагают, что животное могло быть распространено во внутренних водных путях Квинсленда.

Риверсли и озеро Эйр

Мекосучины, вероятно, населяли разнообразные пресноводные среды, от мелких лесных бассейнов и бассейнов Oxbow до извилистых рек.

Австралийские мекосучины распространились гораздо дальше в рамках страны покойным олигоценом, населяя район мирового наследия Риверсли в Квинсленде и Пвертте Марнте Марнте на северной территории, а также в различных других частях бассейна озера Эйр на юге Австралии. Тип окружающей среды, присутствующей в Риверсли, исторически был противоречивым предметом, но, по -видимому, представляет какой -то тип леса, который, по -видимому, претерпел множественные сдвиги в истории регионов. Было высказано предположение, что поздние олигоценовые и ранние миоценовые населенные пункты (такие как Low Lion и WhiteHunter, дом таксонов, такие как Ultrastenos , Mekosuchus WhiteHunterensis , Бару Викени и Куинкана Меболди ) впадают в сухой период, и они доминировали в открытых лесах и лесах, лесные массивы, лесные массивы, леса и лесные массивы, лесные массивы, леса и леса, леса и леса, леса и леса, леса и лесные массивы, леса и леса, леса и лесные массивы, лесные леса и леса, леса и леса. Возможно, также показывает склерофиртную растительность и лиственные виноградные заросли. Считается, что климат стал влажнее во время зон фауны B и C, что приводит к более заметной среде тропического леса по низким лесным лесам во время отложения места для кольцевого хвоста (дом для Trilophosuchus , Baru Darrowi и Mekosuchus sanderi ). Эта интерпретация окружающей среды подтверждается различными факторами, такими как большое количество древесных таксонов, общее богатство видов и наличие некоторых таксонов тропических лесов, таких как лягушки, гнездовые, лиребирды и некоторые летучих мышей. В конце концов, окружающая среда, по -видимому, вернулась в более сухие открытые леса и леса к тому времени, когда Риверсли перешел в зону фауны D.

Геология поздних олигоценовых и ранних миоценовых участков в значительной степени включает в себя озерные и флювиатные калькаренты , которые вместе с фауной (с участием не только крокодилов, но и черепах и легких) предполагают важный водный компонент, Хотя другие исследования выступали за отсутствие обширных рек и водно -болотных угодий. Тем не менее, другие водоема были четко присутствовали, возможно, в форме лесных прудов и озер. Похожие бассейны также известны на более поздних участках в Риверсли, таких как кольцевой строй, который, помимо крокодилов, также сохраняет ископаемые вымерших утконос Обдуродон Диксони , легкие рыбы и черепахи, с основным наземным компонентом фауны, состоящие из бассейна опоссумы , которые дают местности свое название.

Разделение Бару Викени и Австралосухуса Кларка может отражать выдающийся климат -барьер по всей олигоценовой Австралии.

Другие крупные поздние олигоценовые населенные пункты, приносящие материал мекосучина, включают формацию Этадунна , Намба и Випаджири в бассейне Южно -Австралийского озера Эйр. Как и в случае с Риверсли, наземная среда была описана как тропические тропические леса, которые позже были заменены лесом сухого склерофилла. Водная среда была представлена ​​широко распространенными мелкими озерами, в которых проживали разнообразную сборку водоплавающих птиц . Однако, несмотря на сходство окружающей среды с рекйли и обширные тела пресной воды, эти южные формирования сохраняют только один мекосучин: Australosuchus clarkae .

Старший контраст между разнообразной фауной Мекосучина реклея по сравнению с южными населенными пунктами, в которых занимается домящением Австралосуха, привел к тому, что некоторые исследователи размышляют о причине этого разделения. Первоначально Уиллис предположил, что этот разделение было вызвано тем, что населенные пункты расположены в различных дренажных бассейнах, а крокодильцы не могли пройти достаточно земли, чтобы распространиться от одного к другому. Эта гипотеза, однако, позже будет опровергнута Адамом Йейтсом, который описал ископаемый материал Бару Викени из местности Пверте Марнте Марнте в бассейне Северного озера Эйр. Учитывая, что это доказывает тот факт, что оба таксона, по крайней мере, обитали в одном и том же бассейне, была предложена еще одна гипотеза о очевидном разделении. Йейтс предполагает, что вместо того, чтобы быть разделенным некоторым географическим барьером, причина, по которой Бару ограничен северными частями Австралии, и наоборот находится в климате континента. Йейтс отмечает, что бару не найден дальше на юг, чем 25 ° С, пока Самое северное явление Австралосуха заключается в 27 ° С. Кроме того, самые южные записи Australosuchus стержень из населенных пунктов при широте 31 ° S, которые учитывают континентальный дрейф , будут соответствовать широте от 45 ° до 50 ° S во время олигоцена. Это особенно более высокая широта, чем живет каким -либо современным крокодильцем, и может предположить, что австралосухус был уникально холодно.

Средние миоцен-плейстоценовые сайты

Средний и поздний миоценовый рекорд мекосучинов в первую очередь известен из населенных пунктов Баллок -Крик (кроватей Камфилда) и места ископаемого в Alcoota соответственно. Первый был интерпретирован как возможный сухой лозы, окруженный кустарниками и большим количеством открытых лесов, Расположенный среди большей поймы, в котором были различные пресноводные системы, такие как медленные реки, сезонные мелкие озера, пруды и спальни , где проживает обширная фауна мелких рыб и пресноводных брюхоногих. Крокодилии, по-видимому, были разделены предпочтениями среды обитания, когда гавиалоидный Harpacochampsa обнаружен в более глубоких водах, таких как части извилистой реки и Slough Oxbow, в то время как мекосучин Бару, казалось бы, предпочитал медленные потоки в соответствии со стилем охоты, предложенным Уиллисом и коллегами. Alcoota разделяет большую часть своей фауны с Bullock Creek, но особенно моложе и демонстрирует заметное падение таксонов пресной воды и ручья, которое перешло от примерно половины фауны Bullock Creek до четвертого из Алкута, что, вероятно, привязан к снижению Непрерывная засущная Австралия в это время. Тем не менее, считается, что местность была озерной по своей природе, в котором были представлены постоянные водоемы, питаемые источниками, которые во времена увеличения количества осадков могли расширяться, чтобы сформировать огромное, но очень мелкое озеро. Земные биомы Алкута, возможно, были включены в Саванну и локализованные леса, по словам Мюррея и Мегириана, В то время как Мао и Ретллак предлагают, чтобы окружающая среда была в основном состоит из открытых лесных массивов и галереи, а травы довольно редки.

В то время как континентальные мекосучины, такие как Paludirex (Top), в основном полагались на внутренние пресноводные системы, меньшие островные таксоны могли бы найти убежище вблизи ручьев тропических лесов на таких островах, как Вануату (внизу).

Одна вещь, продемонстрированная обеими местами, - это влияние изменения климата, с которым Австралия столкнулась во время миоцена. Наличие некоторых минералов, а именно эвапоритов и литокластических карбонатных отложений, по-видимому, предполагает, что Баллок-Крик прошел периоды сухого, возможно, даже полузасушливые условия. Депозиты также указывают на то, что эти минералы не были сформированы ни в одном событии, а скорее последовательно, возможно, из -за сезонно меняющихся условий, вызывающих засухи. Точно так же, хотя и пружина, пресноводные системы Alcoota также были эфемерными и угрожали засухами. Сохранение ископаемых подтверждает эту идею, а некоторые остаются в Алкуте, казалось бы, откладываемые во время «привязки водяной ямы», когда животные концентрируются и умирают вокруг медленно сокращающихся тел воды, а выжившие раздавили останки умершего. Предполагается, что один особенно тяжелый период аридификации был ответственен за вымирание большинства групп олигоцена и миоцена мекосучина в конце миоцена.

Мекосучины, однако, пережили этот период в менее пострадавших районах Австралии и снова диверсифицировались во время плиоцена. Таксоны этого периода времени включают палудирекс и калтифронс , а также Quinkana , которые пережили миоцен-плюценовый оборот фауны. Однако, за исключением потенциально более наземной Quinkana , эти новые формы оставались сильно зависимыми от пресной воды. Плиоценовые мекосучины известны из Bluff Downs ( Allingham Formation ) в Квинсленде, среди других мест. Bluff Downs был истолкован как сохранение среды, подобной сегодняшнему национальному парку Какаду , и Томсон и Макнесс предлагают предположить наличие прибрежных тропических лесов или зарослей виноградных лозовых лозов. Водные среды, возможно, состояли из рек, ручьев и лагун, как указано в наличии нескольких видов хелидских черепах , ангинских и пигмельных гусей . Далее на юге бассейн озера Эйр также продолжал поддерживать популяции мекосучина, разделяя Quinkana с Bluff Downs, а также сохраняя кости кальтифронов в качестве полу-квалочного крокодильца регионов. Формирование Тирари заметно более суше, чем окружающая среда основных миоценовых формирований, населенных Австралосухом , но, тем не менее, намного влажнее, чем регион сегодня. Возможно, в нем размещались фанаты, озера и поймы, и был домом для многих пресноводных таксонов за пределами крокодилов, в том числе уток, фламинго, ангинга, бакланов, цалов и пеликанов. Тем не менее, формация Тирари иллюстрирует засущную Австралии, причем ее пресноводные тела менее обширны, чем озера формаций Этадунны и Намба, которые предшествовали ему. Формирование Тирари и кальтифрон, кроме того, являются ключевыми примерами угрозы, которую аридификация продолжала позировать мекосучинам, с типовым местом кальтифронов , представляющих водопольную дыру, которая высохла в засухе, убивая водную такту, которая жила в ней.

Во время плейстоцена аридификация вызвала еще одно событие вымирания среди мекосучинов. Учитывая группы предпочтения в области внутренних пресноводных систем Австралии, обрушение указанных систем и связанные с ними изменения в более открытых средах уничтожили как полуакологические таксоны, такие как Paludirex , а также более наземная Quinkana . Хотя осадки в конечном итоге снова увеличились, остановившись на уровне осадков, наблюдаемых сегодня, было слишком поздно, чтобы спасти Австралийские системы пресной воды.

Животные, такие как Mekosuchus heppringatus, были последними мекосухинами, и жили на тропических островах южной части Тихого океана, таких как Вануату, Фиджи и Новая Каледония. Возможно, они жили в тропических лесах этих островов, проводя свою жизнь в или близко к небольшим ручьям тропических лесов.