Фотосистема II
Photogystem II (или вода-пластохинон-оксидоредуктаза ) является первым белковым комплексом в светозависимых реакциях кислородного фотосинтеза . Он расположен в мембране растений , . водорослей и цианобактерий тилакоидной Внутри фотосистемы ферменты захватывают фотоны света для энергии электронов , которые затем переносятся через различные коэнзименты и кофакторы , чтобы уменьшить пластохинон в пластохинол. Электроны под напряжением заменяются окислительной водой с образованием ионов водорода и молекулярного кислорода.
Пополняя потерянные электроны электронами от расщепления воды , фотосистема II предоставляет электроны для всего фотосинтеза. Ионы водорода (протоны), полученные путем окисления воды, помогают создать протонное градиент , который используется АТФ -синтазой для генерации АТФ . Электроны, передаваемые в пластохинон, в конечном итоге используются для уменьшения NADP +
для NADPH или используются в нециклическом потоке электронов . [ 1 ] DCMU является химическим веществом, часто используемым в лабораторных условиях для подавления фотосинтеза. При наличии DCMU ингибирует электронный поток из фотосистемы II до пластохинона.
Структура комплекса
[ редактировать ]
Ядро PSII состоит из псевдосимметричного гетеродимера двух гомологичных белков D1 и D2. [ 2 ] В отличие от реакционных центров всех других фотосистем , в которых положительный заряд, сидящий на димере хлорофилла, который подвергается первоначальному фотоиндуцированному разделению заряда, в равной степени разделяется двумя мономерами, при неповрежденном PSII заряд в основном локализуется в одном центре хлорофилла (70–80%. ) [ 3 ] Из -за этого P680 + сильно окисляет и может принять участие в расщеплении воды. [ 2 ]
Фотосистема II ( цианобактерий и зеленых растений) состоит из примерно 20 субъединиц (в зависимости от организма), а также других вспомогательных белков. Каждая фотосистема II содержит не менее 99 кофакторов: 35 хлорофилл A, 12 бета-каротин , два феофитина , два пластохинона , два гема , один бикарбонат, 20 липидов, MN
4 Cao
5 кластер (включая два иона хлорида), один не гем -Fe 2+
и два предполагаемого CA 2+
ионы на мономер. [ 4 ] Есть несколько кристаллических структур фотосистемы II. [ 5 ] Коды доступа PDB для этого белка: 3WU2 , 3BZ1 , 3BZ2 (3BZ1 и 3BZ2 являются мономерными структурами димера фотосистемы II), [ 4 ] 2AXT , 1S5L , 1W5C , 1ILX , 1FE1 , 1izl .
| Субъединица | Семья | Функция |
|---|---|---|
| D1 (PSBA) | Семейство белков фотосинтетического реакционного центра | Белок реакционного центра, связывает хлорофилл p680, феофитин, бета-каротин, хинон и марганцево-центр |
| D2 (PSBD) | Реакционный центр белок | |
| CP43 (PSBC) | Photosystem II белок с лаушивом | Связывает марганцевую центр |
| CP47 (PSBB) | ||
| А | Манганский стабилизирующий белок ( InterPro : IPR002628 ) | Марганец, стабилизирующий белок |
| По соглашению, имена генов сформированы с помощью буквы субъединицы PSB +. Например, субъединица o IS PSBO . Исключениями являются D1 ( PSBA ) и D2 ( PSBD ). | ||
| Кофактор | Функция |
|---|---|
| Хлорофилл | Поглощает энергию света и преобразует ее в химическую энергию |
| Бета-каротин | Утолить избыток энергии фотоэкссификации |
| Гем B 559 | Связанный с цитохромом B559 (PSBE -PSBF) в качестве вторичного/защитного электрона -носителя |
| Феофитин | Основной акцептор электрона |
| Пластохинон | Мобильный интратилокоидный мембранный электронный носитель |
| Манганский центр | Также известен как развивающий кислород центр, или ОЭС |
| Фотосистема II | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| ЕС №. | 1.10.3.9 | ||
| Базы данных | |||
| Intenz | Intenz View | ||
| Бренда | Бренда вход | ||
| Расширение | Вид Nicezyme | ||
| Кегг | Кегг вход | ||
| Метатический | Метаболический путь | ||
| Напрямую | профиль | ||
| PDB Структуры | RCSB PDB PDBE PDBSUM | ||
| |||
Кислородный комплекс (OEC)
[ редактировать ]
Комплекс, развивающий кислород, является местом окисления воды. Это кластер с металло-оксо, содержащий четыре иона марганца (в состояниях окисления в диапазоне от +3 до +4) [ 6 ] и один дивалентный ион кальция. Когда он окисляет воду, производя кислородную газ и протоны, он последовательно доставляет четыре электрона от воды в боковую цепь тирозина (D1-Y161), а затем до самого p680. Он состоит из трех белковых субъединиц, OEE1 (PSBO), OEE2 (PSBP) и OEE3 (PSBQ); Четвертый пептид PSBR связан рядом с ними.
Первая структурная модель комплекса, развивающего кислород, была решена с использованием рентгеновской кристаллографии из замороженных кристаллов белка с разрешением 3,8 Å в 2001 году. [ 7 ] В течение следующих лет разрешение модели было постепенно увеличено до 2,9 Å . [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Хотя получение этих структур было само по себе великим подвигом, они не показывали комплекс развития кислорода в полной мере. В 2011 году ОЭС PSII было разрешено до уровня 1,9Ц, выявляя пять атомов кислорода, служащих в качестве Oxo Bridges, связывающих пять атомов металлов и четыре молекулы воды, связанные с MN
4 Cao
5 кластер; Более 1300 молекул воды были обнаружены в каждом мономере Photogystem II, некоторые образуют обширные сети водородных связей, которые могут служить каналами для протонов, молекул воды или кислорода. [ 11 ] На этом этапе предполагается, что структуры, полученные с помощью рентгеновской кристаллографии, смещены, поскольку имеются доказательства того, что атомы марганца уменьшаются благодаря используемым рентгеновским лучам высокой интенсивности , изменяя наблюдаемую структуру ОЭС. Это стимулировало исследователей, чтобы они перенесли свои кристаллы на другие рентгеновские объекты, называемые рентгеновскими лазерами без электронов , таких как SLAC в США. В 2014 году была подтверждена структура, наблюдаемая в 2011 году. [ 12 ] Зная структуру фотосистемы II, не хватало, чтобы показать, как она работает точно. Итак, теперь гонка начала решать структуру фотосистемы II на разных этапах механистического цикла (обсуждается ниже). В настоящее время структуры состояния S1 и состояния S3 были опубликованы почти одновременно из двух разных групп, показывая добавление молекулы кислорода, обозначенной O6 между Mn1 и Mn4, [ 13 ] [ 14 ] предполагая, что это может быть местом в комплексе, развивающем кислород, где образуется кислород.
Расщепление воды
[ редактировать ]
Фотосинтетическое расщепление воды (или эволюция кислорода ) является одной из наиболее важных реакций на планете, поскольку это источник почти всей кислорода атмосферы. Кроме того, искусственное фотосинтетическое расщепление воды может способствовать эффективному использованию солнечного света в качестве альтернативного энергетического источника.
Механизм окисления воды понимается в существенных деталях. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Окисление воды до молекулярного кислорода требует экстракции четырех электронов и четырех протонов из двух молекул воды. Экспериментальные данные о том, что кислород высвобождается через циклическую реакцию комплекса, развивающегося кислорода (OEC) в пределах одного PSII, было предоставлено Pierre Joliot et al. [ 18 ] Они показали, что, если адаптированный темный фотосинтетический материал (высшие растения, водоросли и цианобактерии) подвергается воздействию серии вспышек с одной текучестими. и с минимумом на первой и пятой вспышке (для обзора см. [ 19 ] ) Основываясь на этом эксперименте, Бессель Кок и коллеги [ 20 ] ввел цикл из пяти флэш-индуцированных переходов так называемых S-States , описывающих четыре окислительно-восстановительные состояния OEC: когда были сохранены четыре окисляющих эквивалента (в S 4- State), OEC возвращается к своему базовому 0- S состояние. В отсутствие света ОЭС «расслабляется» в состояние S 1 ; Состояние S 1 часто описывается как «темно-стабильное». S 1 в значительной степени состоят из ионов марганца с состояниями окисления MN Считается, что состояние 3+ , Мн 3+ , Мн 4+ , Мн 4+ . [ 21 ] Наконец, промежуточные S-государства [ 22 ] были предложены Яблонски и Лазаром в качестве регулирующего механизма и связи между S-государствами и тирозином Z.
В 2012 году Ренгер выразил идею внутренних изменений молекул воды в типичные оксиды в разных S-государствах во время расщепления воды. [ 23 ]
Ингибиторы
[ редактировать ]Ингибиторы PSII используются в качестве гербицидов. Есть два основных химических семейства, триазины, полученные из цианурического хлорида [ 24 ] из которых атразин и симазин являются наиболее часто используемыми и арил -уреасом , которые включают хлортолурон и диурон (DCMU). [ 25 ] [ 26 ]
Смотрите также
[ редактировать ]- Эволюция кислорода
- P680
- Фотосинтез
- Фотосистема
- Фотосистема я
- Photosystem II белок с лаушивом
- Реакционный центр
- Фотоингибирование
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Loll B, Kern J, Saenger W, Zouni A, Biesiadka J (декабрь 2005 г.). «В направлении полного расположения кофакторов в 3.0 Структура разрешения фотосистемы II». Природа . 438 (7070): 1040–4. Bibcode : 2005natur.438.1040L . doi : 10.1038/nature04224 . PMID 16355230 . S2CID 4394735 .
- ^ Jump up to: а беременный Резерфорд AW , Faller P (январь 2003 г.). «Фотосистема II: эволюционные перспективы» . Философские транзакции Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 358 (1429): 245–53. doi : 10.1098/rstb.2002.1186 . PMC 1693113 . PMID 12594932 .
- ^ Окубо Т, Томо Т, Сугиура М., Ногучи Т (апрель 2007 г.). «Возмущение структуры p680 и распределение зарядов на его радикальный катион в изолированных комплексах реакционного центра фотосистемы II, как выявлено с помощью инфракрасной спектроскопии преобразования Фурье». Биохимия . 46 (14): 4390–7. doi : 10.1021/bi700157n . PMID 17371054 .
- ^ Jump up to: а беременный Гусков А., Керн Дж., Габдулкхаков А., Брозер М., Зуни А., Саенгер В. (март 2009 г.). «Цианобактериальная фотосистема II в разрешении 2.9-A и роль хинонов, липидов, каналов и хлорида». Природа структурная и молекулярная биология . 16 (3): 334–42. doi : 10.1038/nsmb.1559 . PMID 19219048 . S2CID 23034289 .
- ^ Junko Y, Kern J, Yachandra VK, Nilsson H, Koroidov S, Messinger J (2015). «Глава 2, раздел 3 Дифракция рентгеновских лучей и спектроскопия фотосистемы II при комнатной температуре с использованием фемтосекундных рентгеновских импульсов ». В PM Kroneck Sosa Torres Me (ред.). Поддержание жизни на планете Земля: металлоферменты освоивают диоксиген и другие жевательные газы . Металлические ионы в науках о жизни. Тол. 15. Springer. С. 13–43. doi : 10.1007/978-3-319-12415-5_2 . ISBN 978-3-319-12414-8 Полем PMC 4688042 . PMID 25707465 .
- ^ Кокс, Николас; Pantazis, Dimitrios A.; Любиц, Вольфганг (2020). «Современное понимание механизма окисления воды в фотосистеме II и его связь с данными XFEL» . Ежегодный обзор биохимии . 89 : 795–820. doi : 10.1146/annurev-biochem-011520-104801 . PMID 32208765 . S2CID 214645936 .
- ^ Зуни А., Витт Х.Т., Керн Дж, Фромме П., Краусс Н., Саенгер В., Орт П (февраль 2001 г.). «Кристаллическая структура фотосистемы II из Synechococcus elongatus в 3,8 в разрешении». Природа . 409 (6821): 739–43. doi : 10.1038/350555589 . PMID 11217865 . S2CID 4344756 .
- ^ Камия Н., Шен младший (январь 2003 г.). «Кристаллическая структура кислородной фотосистемы II из Thermosynechococcus vulcanus при разрешении 3.7-A» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (1): 98–103. Bibcode : 2003pnas..100 ... 98K . doi : 10.1073/pnas.0135651100 . PMC 140893 . PMID 12518057 .
- ^ Ferreira KN, Iverson TM, Maghlaoui K, Barber J, Iwata S (март 2004 г.). «Архитектура фотосинтетического кислородного центра» . Наука . 303 (5665): 1831–8. Bibcode : 2004sci ... 303.1831f . doi : 10.1126/science.1093087 . PMID 14764885 . S2CID 31521054 .
- ^ Гусков А., Керн Дж., Габдулкхаков А., Брозер М., Зуни А., Саенгер В. (март 2009 г.). «Цианобактериальная фотосистема II в разрешении 2.9-A и роль хинонов, липидов, каналов и хлорида». Природа структурная и молекулярная биология . 16 (3): 334–42. doi : 10.1038/nsmb.1559 . PMID 19219048 . S2CID 23034289 .
- ^ Умена Y, Каваками К., Шен Дж.Р., Камия Н (май 2011 г.). «Кристаллическая структура кислорода, развивающейся фотосистемы II при разрешении 1,9 Å» (PDF) . Природа . 473 (7345): 55–60. Bibcode : 2011natur.473 ... 55U . doi : 10.1038/nature09913 . PMID 21499260 . S2CID 205224374 .
- ^ Суга М., Акита Ф., Хирата К., Уэно Г., Мураками Х., Накаджима Ю., Шимидзу Т, Ямашита К., Ямамото М., ОДИ Х., Шен младший (январь 2015 г.). «Нативная структура фотосистемы II при разрешении 1,95 Å, просмотренной фемтосекундными рентгеновскими импульсами» . Природа . 517 (7532): 99–103. Bibcode : 2015natur.517 ... 99S . doi : 10.1038/nature13991 . PMID 25470056 . S2CID 205241611 .
- ^ Young Id, Ibrahim M, Chatterjee R, Gul S, Fuller F, Koroidov S, et al. (Декабрь 2016 г.). «Структура привязки фотосистемы II и субстрата при комнатной температуре» . Природа . 540 (7633): 453–457. Bibcode : 2016natur.540..453y . doi : 10.1038/nature20161 . PMC 5201176 . PMID 27871088 .
- ^ Suga M, Akita F, Sugahara M, Kubo M, Nakajima Y, Nakane T, et al. (Март 2017). «Световые структурные изменения и место образования связи O = O в PSII, пойманных XFEL» . Природа . 543 (7643): 131–135. Bibcode : 2017natur.543..131s . doi : 10.1038/nature21400 . PMID 28219079 . S2CID 205254025 .
- ^ Vinyard DJ, Brudvig GW (май 2017 г.). «Прогресс в направлении молекулярного механизма окисления воды в фотосистеме II». Ежегодный обзор физической химии . 68 (1): 101–116. Bibcode : 2017ARPC ... 68..101V . doi : 10.1146/annurev-physchem-052516-044820 . PMID 28226223 .
- ^ Cox N, Pantazis DA, Lubitz W (июнь 2020 г.). «Современное понимание механизма окисления воды в фотосистеме II и его связь с данными XFEL» . Ежегодный обзор биохимии . 89 (1): 795–820. doi : 10.1146/annurev-biochem-011520-104801 . PMID 32208765 .
- ^ Ибрагим М., Франссон Т., Чаттерджи Р., Чеа М.Х., Хусейн Р., Лассалле Л. и др. (Июнь 2020 г.). «Расстановка последовательности событий во время перехода S 2 → S 3 в фотосистеме II и последствия для механизма окисления воды» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (23): 12624–12635. Bibcode : 2020pnas..11712624i . doi : 10.1073/pnas.2000529117 . PMC 7293653 . PMID 32434915 .
- ^ Джолиот П.; Барбиери Г.; Чабо Р. (1969). «Новая модель фотохимических центров системы II». Фотокохимия и фотобиология . 10 (5): 309–329. Doi : 10.1111/j.1751-1097.1969.tb05696.x . S2CID 96744015 .
- ^ Джолиот П. (2003). «Период-четыре колебания формирования кислорода, индуцированной вспышкой при фотосинтезе». Фотосинтез исследования . 76 (1–3): 65–72. doi : 10.1023/a: 1024946610564 . PMID 16228566 . S2CID 8742213 .
- ^ Kok B, Forbush B, McGloin M (июнь 1970 г.). «Сотрудничество зарядов в фотосинтетической Evolution-I. Линейный четырехэтажный механизм». Фотохимия и фотобиология . 11 (6): 457–75. doi : 10.1111/j.1751-1097.1970.tb06017.x . PMID 5456273 . S2CID 31914925 .
- ^ Kuntzleman T, Yocum CF (февраль 2005 г.). "Индуцированное восстановлением ингибирование и высвобождение Mn (II) из комплекса, развивающего кислород, гидрохинон или NH2OH согласуются с MN (III)/Mn (III)/Mn (IV)/Mn (IV) окислительное состояние для Адаптированный к темному фермент ». Биохимия . 44 (6): 2129–42. doi : 10.1021/bi048460i . PMID 15697239 .
- ^ Jablonsky J, Lazar D (апрель 2008 г.). «Доказательства промежуточных S-государств как начальная фаза в процессе комплексного окисления кислорода» . Биофизический журнал . 94 (7): 2725–36. Bibcode : 2008bpj .... 94.2725J . doi : 10.1529/biophysj.107.122861 . PMC 2267143 . PMID 18178650 .
- ^ Ренгер Г. (август 2012 г.). «Механизм света, вызванного расщеплением воды в фотосистеме II кислорода, развивающиеся фотосинтетические организмы» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1817 (8): 1164–76. doi : 10.1016/j.bbabio.2012.02.005 . PMID 22353626 .
- ^ «Гербициды хлоразина» . Alanwood.net . Получено 2021-03-26 .
- ^ «Гербициды мочевины» . Alanwood.net . Получено 2021-03-26 .
- ^ Oettmeier W (1992). «Гербициды фотосистемы II». Фотосистемы . С. 349–408. doi : 10.1016/b978-0-444-89440-3.50018-7 . ISBN 9780444894403 .