Jump to content

билатерия

(Перенаправлено с Двусторонние животные )

билатерийцы
ФоронидыКоловушкаМоллюскаИглокожиеЧленистоногиеПлоский червьТихоходкаХордовые
Двухстороннее разнообразие
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Subkingdom: Эуметазоа
Клэйд : ПараХоксозоа
Клэйд : билатерия
Хачек , 1888 г.
Подразделения
Синонимы

Триплобласты Ланкестер, 1873 г.

Bilateria ( / ˌ b ˈ l ə t ɪər i ə / BY -lə- TEER -ee ) [2] — это большая клада или инфрацарство животных , называемых билатериями ( / ˌ b l ə ˈ t ɪər i ə / n BY -lə- TEER -ee -ən ), [3] характеризуется двусторонней симметрией (т. е. наличием левой и правой сторон, которые являются зеркальными отражениями друг друга) во время эмбрионального развития . Это означает, что планы их тела расположены вокруг продольной оси ( рострально - каудальной оси) с передним (или «головным») и задним (или «хвостовым») концом, а также лево-право-симметричным брюшком ( вентральным ). и задней ( дорсальной ) поверхности. [4] Почти все билатерии сохраняют двусторонне-симметричное тело во взрослом возрасте; наиболее заметным исключением являются иглокожие , которые во взрослом возрасте достигают пентарадиальной симметрии , но в эмбриональном состоянии являются только двусторонне-симметричными . Цефализация также является характерной чертой большинства билатерий, при которой специальные органы чувств и центральные нервные ганглии концентрируются на переднем/ростральном конце.

Билатерии составляют одну из пяти основных линий многоклеточных животных , остальные четыре — это Porifera ( губки ), Cnidaria ( медузы , гидры , морские анемоны и кораллы ), Ctenophora ( гребневики ) и Placozoa (крошечные «плоские животные»). По большей части двусторонние зародыши трехслойны , имеют три зародышевых листка : энтодерму , мезодерму и эктодерму . За исключением нескольких типов (например, плоских червей и гнатостомулид ), билатерии имеют полноценный пищеварительный тракт с отдельным ртом и анусом . У некоторых билатерий отсутствуют полости тела ( ацеломаты , т.е. Platyhelminthes , Gastrotricha и Gnathostomulida ), в то время как у других наблюдаются первичные полости тела (происходящие из бластоцеля , как псевдоцеломы ) или вторичные полости (которые появляются de novo , например целом ).

План кузова

[ редактировать ]
Идеализированный червеобразный план тела нефрозойных. При цилиндрическом теле и направлении движения животное имеет головной и хвостовой концы. Органы чувств и рот составляют основу головы. Противостоящие друг другу круговые и продольные мышцы обеспечивают перистальтическое движение .

Некоторые из самых ранних билатерий были червеобразными, а тело билатерий можно представить как цилиндр с кишкой, проходящей между двумя отверстиями: ртом и анусом. Вокруг кишки имеется внутренняя полость тела — целом или псевдоцелом. [а] Животные с таким двусторонне-симметричным строением тела имеют головной (передний) конец и хвостовой (задний) конец, а также спину (дорсальный) и брюшной (вентральный); поэтому у них также есть левая сторона и правая сторона. [6] [4]

Наличие передней части означает, что эта часть тела подвергается воздействию раздражителей, таких как еда, что способствует цефализации , развитию головы с органами чувств и рта. [7] Тело вытягивается назад от головы, и у многих билатерий есть комбинация круговых мышц , сжимающих тело, делая его длиннее, и противоположный набор продольных мышц, укорачивающих тело; [4] они позволяют мягкотелым животным с гидростатическим скелетом двигаться за счет перистальтики . [8] У большинства билатерий (Nephrozoans) кишечник проходит через тело от рта до ануса, тогда как у ксенацеломорфов имеется мешок кишечника с одним отверстием. Многие билатеральные типы имеют первичные личинки , которые плавают с ресничками и имеют апикальный орган, содержащий сенсорные клетки. Однако из каждой из этих характеристик есть исключения; например, взрослые иглокожие радиально симметричны (в отличие от их личинок), а некоторые паразитические черви имеют чрезвычайно плезиоморфное строение тела. [6] [4]

Эволюция

[ редактировать ]
Ikaria wariootia , жившая 571–539 миллионов лет назад, является одним из старейших выявленных билатерий. [9]

Гипотетического самого недавнего общего предка всех билатерий называют « урбилатериями ». [10] [11] Природа первого билатерия является предметом дискуссий. Одна сторона предполагает, что ацеломаты дали начало другим группам (планулоидно-ацелоидная гипотеза Людвига фон Граффа , Эли Мечникова , Либби Хайман или Луитфрида фон Сальвини-Плавена [ nl ] ), в то время как другая утверждает, что первые билатерии были целоматными организмами. а основные типы ацеломатов ( плоские черви и гастротрихи ) вторично утратили полости тела (гипотеза Archicoelomata и ее вариации, такие как Gastrea Геккеля или Седжвика , Bilaterosgastrea Гёста Егерстена [ sv ] или Trochaea Нильсена).

Одна из гипотез состоит в том, что первоначальный билатерий был донным червем с одним отверстием в теле, похожим на Xenoturbella . [5] С другой стороны, он мог напоминать личинки планулы некоторых книдарий, которые обладают некоторой двусторонней симметрией. [12] Однако есть свидетельства того, что он был сегментирован, поскольку механизм создания сегментов общий у позвоночных (второротых) и членистоногих (перворотых). [13]

Ископаемая запись

[ редактировать ]

Первые свидетельства существования билатерий в летописи окаменелостей происходят из следов окаменелостей в эдиакарских отложениях, а первой настоящей ископаемой билатерии является Кимберелла , датируемая 555 миллионами лет назад . [14] Более ранние окаменелости вызывают споры; ископаемое Vernanimalcula может быть самым ранним из известных двулатерий, но также может представлять собой заполненный пузырь. [15] [16] Ископаемые эмбрионы известны примерно со времен Вернанималкулы ( 580 миллионов лет назад ), но ни один из них не имеет сходства с билатериями. [17] Норы, предположительно созданные двусторонними формами жизни, были обнаружены в формации Такуари в Уругвае, и предположительно их возраст составляет не менее 585 миллионов лет. [18] Однако более поздние данные показывают, что эти окаменелости на самом деле относятся к позднему палеозою, а не к эдиакарию. [19]

Филогения

[ редактировать ]

Bilateria традиционно делилась на две основные линии или суперфилы . [20] традиционно К вторичноротым относятся иглокожие , полухордовые , хордовые и вымершие Vetulicolia . относится К протостомам большая часть остальных, например членистоногие , кольчатые черви , моллюски , плоские черви и так далее. Есть несколько различий, особенно в том, как развивается эмбрион . В частности, первым отверстием зародыша у протостом становится рот, а у вторичноротых — анальное отверстие. Многие систематики теперь признают среди протостомов еще как минимум два супертипа, Ecdysozoa. [21] (линяющие животные) и Спиралии . [21] [22] [23] [24] Стрелковых червей ( Chaetognatha ) оказалось трудно классифицировать; недавние исследования отнесли их к гнатиферам . [25] [26] [27]

Традиционное разделение Bilateria на Deuterostomia и Protostomia было поставлено под сомнение, когда новые морфологические и молекулярные данные нашли поддержку сестринских отношений между таксонами acoelomate, Acoela и Nemertodermatida (вместе называемыми Acoelomorpha ), и остальными билатериями. [20] Последняя клада была названа Nephrozoa Jondelius et al. . (2002) и Eubilateria Багунья и Риуторт (2004). [20] Таксоны ацеломорф ранее считались плоскими червями с вторично утраченными характеристиками, но новые взаимоотношения позволили предположить, что простая форма ацеломатного червя была исходным двусторонним строением тела и что у Nephrozoa развились целом, пищеварительный тракт, органы выделения и нервные шнуры. [20] [28] Впоследствии ацеломорфы были помещены в тип Xenacoelomorpha вместе с ксенотурбеллидами , а сестринское родство между Xenacoelomorpha и Nephrozoa было подтверждено в филогеномном анализе. [28]

Современное консенсусное филогенетическое древо Bilateria показано ниже, хотя положение некоторых клад все еще остается спорным (пунктирные линии), и дерево значительно изменилось с 2000 года. [29] [27] [30] [31] [32]

ПараХоксозоа

Книдарийцы

Плакозоа

билатерия

Проговаривать ?

Ксенацеломорфа
Нефрозоа
Дейтеростомия
протостомия
610 млн лет назад
650 млн лет назад

Другая гипотеза состоит в том, что Ambulacraria являются сестрами Xenacoelomorpha, вместе образуя Xenambulacraria . Xenambulacraria может быть сестрой Chordata или Centroneuralia ( что соответствует Nephrozoa без Ambulacraria или Chordata + Protostomia). Филогенетическое дерево, показанное ниже, отражает последнее предложение. Кроме того, обсуждается обоснованность дейтеростомии (без возникновения из нее протостомии). [33] Кладограмма приблизительно указывает, когда некоторые клады превратились в новые клады, миллионы лет назад (млн лет назад). [34] Хотя на дереве ниже изображены хордаты как сестринская группа Protostomia , согласно анализу Филиппа и др., Авторы, тем не менее, предупреждают, что «значения поддержки очень низкие, а это означает, что нет убедительных доказательств, опровергающих традиционную дихотомию протостомов и вторичноротых». [35]

ПараХоксозоа

Книдарийцы

Плакозоа

билатерия

Проговаривать

Ксенамбулакрария
Центроневралия
Хордовые
протостомия
610 млн лет назад
650 млн лет назад

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Самые ранние Bilateria, возможно, имели только одно отверстие и не имели целома. [5]
  1. ^ Гражданкин, Дима (2004). «Схемы распространения в биоте Эдиакария: фации против биогеографии и эволюции» (PDF) . Палеобиология . 30 (2): 203–221. doi : 10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2 . S2CID   129376371 .
  2. ^ «билатерия» . Словарь Merriam-Webster.com . Проверено 12 мая 2024 г.
  3. ^ «двусторонний» . Словарь Merriam-Webster.com . Проверено 12 мая 2024 г.
  4. ^ Перейти обратно: а б с д Бруска, Ричард К. (2016). «Введение в Bilateria и тип Xenacoelomorpha: триплобластия и двусторонняя симметрия открывают новые возможности для облучения животных» (PDF) . Беспозвоночные . Синауэр Ассошиэйтс. стр. 345–372. ISBN  978-1-60535-375-3 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Кэннон, Джоанна Тейлор; Веллутини, Бруно Коссермелли; Смит, Джулиан; Ронквист, Фредрик; Йонделиус, Ульф; Хейнол, Андреас (2016). «Xenacoelomorpha — сестринская группа Nephrozoa» . Природа . 530 (7588): 89–93. Бибкод : 2016Natur.530...89C . дои : 10.1038/nature16520 . ПМИД   26842059 . S2CID   205247296 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Минелли, Алессандро (2009). Перспективы филогении и эволюции животных . Издательство Оксфордского университета. п. 53. ИСБН  978-0-19-856620-5 .
  7. ^ Финнерти, Джон Р. (ноябрь 2005 г.). «Способствовал ли внутренний транспорт, а не направленное передвижение, развитию двусторонней симметрии у животных?» (PDF) . Биоэссе . 27 (11): 1174–1180. дои : 10.1002/bies.20299 . ПМИД   16237677 . Архивировано из оригинала (PDF) 2 июля 2019 г. Проверено 07 марта 2018 г.
  8. ^ Куиллин, К.Дж. (май 1998 г.). «Онтогенетическое масштабирование гидростатических скелетов: масштабирование геометрического, статического и динамического стресса дождевого червя lumbricus terrestris» . Журнал экспериментальной биологии . 201 (12): 1871–83. дои : 10.1242/jeb.201.12.1871 . ПМИД   9600869 .
  9. ^ Эванс, Скотт Д.; Хьюз, Ян В.; Гелинг, Джеймс Г.; Дрозер, Мэри Л. (7 апреля 2020 г.). «Открытие древнейшего билатерия из эдиакарского региона Южной Австралии» . Труды Национальной академии наук . 117 (14): 7845–7850. Бибкод : 2020PNAS..117.7845E . дои : 10.1073/pnas.2001045117 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   7149385 . ПМИД   32205432 .
  10. ^ Нолл, Эндрю Х.; Кэрролл, Шон Б. (25 июня 1999 г.). «Ранняя эволюция животных: новые взгляды сравнительной биологии и геологии». Наука . 284 (5423): 2129–2137. дои : 10.1126/science.284.5423.2129 . ПМИД   10381872 . S2CID   8908451 .
  11. ^ Балавуан, Г.; Адутте, Андре (2003). «Сегментированные Urbilateria: тестируемый сценарий». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 137–147. CiteSeerX   10.1.1.560.8727 . дои : 10.1093/icb/43.1.137 . ПМИД   21680418 . S2CID   80975506 .
  12. ^ Багуна, Хауме; Мартинес, Пере; Папс, Хорди; Риуторт, Марта (апрель 2008 г.). «Назад во времени: новое систематическое предложение для Bilateria» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1481–1491. дои : 10.1098/rstb.2007.2238 . ПМЦ   2615819 . ПМИД   18192186 .
  13. ^ Хелд, Льюис И. (2014). Как Змея потеряла ноги. Любопытные истории с границ Эво-Дево . Издательство Кембриджского университета . п. 11. ISBN  978-1-107-62139-8 .
  14. ^ Федонкин, М.А.; Ваггонер, Б.М. (ноябрь 1997 г.). «Окаменелость кимбереллы позднего докембрия представляет собой двусторонний организм, похожий на моллюска» . Природа . 388 (6645): 868–871. Бибкод : 1997Natur.388..868F . дои : 10.1038/42242 . S2CID   4395089 .
  15. ^ Бенгтсон, С.; Бадд, Г. (19 ноября 2004 г.). «Прокомментируйте «небольшие двухлатеральные окаменелости от 40 до 55 миллионов лет до кембрия» » . Наука . 306 (5700): 1291а. дои : 10.1126/science.1101338 . ПМИД   15550644 .
  16. ^ Бенгтсон, С.; Донохью, PCJ; Каннингем, Дж.А.; Инь, К. (2012). «Милосердная смерть для «самого раннего двулатерия» Вернанималкулы» . Эволюция и развитие . 14 (5): 421–427. дои : 10.1111/j.1525-142X.2012.00562.x . ПМИД   22947315 . S2CID   205675058 .
  17. ^ Хагадорн, JW; Сяо, С.; Донохью, PCJ; Бенгтсон, С.; Гостлинг, Нью-Джерси; Павловская, М.; Рафф, ЕС; Рафф, РА; Тернер, Франция; Чонгю, Ю.; Чжоу, К.; Юань, X.; Макфили, МБ; Стампанони, М.; Нилсон, К.Х. (13 октября 2006 г.). «Клеточная и субклеточная структура неопротерозойских эмбрионов животных». Наука . 314 (5797): 291–294. Бибкод : 2006Sci...314..291H . дои : 10.1126/science.1133129 . ПМИД   17038620 . S2CID   25112751 .
  18. ^ Пекойтс, Э.; Конхаузер, КО; Обет, Северная Каролина; Химан, LM; Верославский Г.; Стерн, РА; Гинграс, МК (29 июня 2012 г.). «Двусторонние норы и пастбищное поведение > 585 миллионов лет назад». Наука . 336 (6089): 1693–1696. Бибкод : 2012Sci...336.1693P . дои : 10.1126/science.1216295 . ПМИД   22745427 . S2CID   27970523 .
  19. ^ Верде, Мариано (15 сентября 2022 г.). «Возвращаясь к предполагаемым древнейшим окаменелостям двухлатерального периода из Уругвая: поздний палеозой, а не эдиакарский период» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 602 . дои : 10.1016/j.palaeo.2022.111158 .
  20. ^ Перейти обратно: а б с д Нильсен, Клаус (2008). «Шесть основных шагов в эволюции животных: произошли ли мы от личинок губок?». Эвол. Дев . 10 (2): 241–257. дои : 10.1111/j.1525-142X.2008.00231.x . ПМИД   18315817 . S2CID   8531859 ​​.
  21. ^ Перейти обратно: а б Галанич, К.; Бачеллер, Дж.; Агинальдо, А.; Лива, С.; Хиллис, Д.; Лейк, Дж. (17 марта 1995 г.). «Свидетельства рибосомальной ДНК 18S о том, что лофофораты являются протостомными животными». Наука . 267 (5204): 1641–1643. Бибкод : 1995Sci...267.1641H . дои : 10.1126/science.7886451 . ПМИД   7886451 . S2CID   12196991 .
  22. ^ Папс, Дж.; Багуна, Дж.; Риуторт, М. (14 июля 2009 г.). «Двусторонняя филогения: широкая выборка из 13 ядерных генов обеспечивает новую филогению Lophotrochozoa и поддерживает парафилетическое базальное Acoelomorpha» . Молекулярная биология и эволюция . 26 (10): 2397–2406. дои : 10.1093/molbev/msp150 . ПМИД   19602542 .
  23. ^ Телфорд, Максимилиан Дж. (15 апреля 2008 г.). «Разрешение филогении животных: кувалда для крепкого орешка?» . Развивающая клетка . 14 (4): 457–459. дои : 10.1016/j.devcel.2008.03.016 . ПМИД   18410719 .
  24. ^ Кимбалл, Джон В. (3 марта 2010 г.). «Беспозвоночные животные» (онлайн-учебник по биологии). Страницы биологии Кимбалла. Архивировано из оригинала 10 марта 2010 г. Проверено 9 января 2006 г.
    в сокращениях автора из
    Кимбалл, Джон В. (1994) [1965]. Биология (6-е изд.). Дубьюк, Айова: Wm. К. Браун. ISBN  0697142574 . OCLC   1280752069 . Проверено 31 мая 2023 г. - из Интернет-архива (archive.org). ISBN   0697202844
  25. ^ Хелфенбейн, Кевин Г.; Фуркад, Х.Мэтью; Ванджани, Рохит Г.; Бур, Джеффри Л. (20 июля 2004 г.). «Митохондриальный геном Paraspadella gotoi сильно редуцирован и указывает на то, что хетогнаты являются сестринской группой протостомов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (29): 10639–10643. Бибкод : 2004PNAS..10110639H . дои : 10.1073/pnas.0400941101 . ПМЦ   489987 . ПМИД   15249679 .
  26. ^ Папийон, Дэниел; Перес, Иван; Каби, Ксавье; Янник Ле, Парко (ноябрь 2004 г.). «Идентификация четогнатов как протостомов подтверждается анализом их митохондриального генома» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (11): 2122–2129. дои : 10.1093/molbev/msh229 . ПМИД   15306659 .
  27. ^ Перейти обратно: а б Фрёбиус, Андреас К.; Фанч, Питер (4 апреля 2017 г.). «Гены Rotiferan Hox дают новое представление об эволюции строения тела многоклеточных животных» . Природные коммуникации . 8 (1): 9. Бибкод : 2017NatCo...8....9F . дои : 10.1038/s41467-017-00020-w . ПМК   5431905 . ПМИД   28377584 .
  28. ^ Перейти обратно: а б Кэннон, Джоанна Тейлор; Веллутини, Бруно Коссермелли; Смит, Джулиан; Ронквист, Фредрик; Йонделиус, Ульф; Хейнол, Андреас (2016). «Xenacoelomorpha — сестринская группа Nephrozoa» . Природа . 530 (7588): 89–93. Бибкод : 2016Natur.530...89C . дои : 10.1038/nature16520 . ПМИД   26842059 . S2CID   205247296 .
  29. ^ Эджкомб, Грегори Д.; Гирибет, Гонсало; Данн, Кейси В.; Хейнол, Андреас; Кристенсен, Рейнхардт М.; Невес, Рикардо К.; и др. (июнь 2011 г.). «Отношения многоклеточных животных более высокого уровня: недавний прогресс и оставшиеся вопросы» . Организмы, разнообразие и эволюция . 11 (2): 151–172. дои : 10.1007/s13127-011-0044-4 . S2CID   32169826 .
  30. ^ Смит, Мартин Р.; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Когти галлюцигении, похожие на онихофоры, и случай Tactopoda» (PDF) . Природа . 514 (7522): 363–366. Бибкод : 2014Natur.514..363S . дои : 10.1038/nature13576 . ПМИД   25132546 . S2CID   205239797 .
  31. ^ «Экдисозоа» . Многоклеточные. Палеос (palaeos.com) . Проверено 2 сентября 2017 г.
  32. ^ Ямасаки, Хироши; Фудзимото, Синта; Миядзаки, Кацуми (июнь 2015 г.). «Филогенетическое положение Loricifera выведено на основе почти полных последовательностей генов 18S и 28S рРНК» . Зоологические письма . 1 : 18. дои : 10.1186/s40851-015-0017-0 . ПМЦ   4657359 . ПМИД   26605063 .
  33. ^ Капли, Пасхалия; Нацидис, Пасхалис; Лейте, Дэниел Дж.; Фурсман, Максимилиан; Джеффри, Надя; Рахман, Имран А.; и др. (19 марта 2021 г.). «Отсутствие поддержки Deuterostomia побуждает к новой интерпретации первой Bilateria» . Достижения науки . 7 (12): eabe2741. Бибкод : 2021SciA....7.2741K . дои : 10.1126/sciadv.abe2741 . ISSN   2375-2548 . ПМЦ   7978419 . ПМИД   33741592 .
  34. ^ Петерсон, Кевин Дж.; Коттон, Джеймс А.; Гелинг, Джеймс Г.; Пизани, Давиде (27 апреля 2008 г.). «Появление билатерий в Эдиакаре: соответствие между генетическими и геологическими записями окаменелостей» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1435–1443. дои : 10.1098/rstb.2007.2233 . ПМК   2614224 . ПМИД   18192191 .
  35. ^ Филипп, Эрве; Пустка, Альберт Дж.; Хиодин, Марта; Хофф, Катарина Дж.; Дессимо, Кристоф; Томичек, Бартломей; и др. (2019). «Смягчение ожидаемых последствий систематических ошибок поддерживает родственные отношения между Xenacoelomorpha и Ambulacraria». Современная биология . 29 (11): 1818–1826.е6. дои : 10.1016/j.cub.2019.04.009 . hdl : 21.11116/0000-0004-DC4B-1 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   31104936 . S2CID   155104811 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f8a1f35c323aaee71cba99d21931bfa1__1721633160
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f8/a1/f8a1f35c323aaee71cba99d21931bfa1.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Bilateria - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)