Хитридиомикота
Хитридиомикота | |
---|---|
![]() | |
Спорангий спизелломицета | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Хитридиомикота Хиббетт и др. (2007) |
Классы/заказы | |
Chytridiomycota — подразделение зооспорических организмов царства грибов , неофициально известное как хитриды . Название происходит от древнегреческого χυτρίδιον ( хутридион ), что означает «маленький горшок», и описывает структуру, содержащую невысвобожденные зооспоры . Хитриды являются одной из самых ранних дивергентных линий грибов, и их принадлежность к царству Грибов демонстрируется стенками хитиновых клеток , задним хлыстовым жгутиком , поглощающим питанием, использованием гликогена в качестве соединения для хранения энергии и синтезом лизина с помощью α - аминоадипиновой кислоты. кислотный (ААА) путь. [ 2 ] [ 3 ]
Хитриды являются сапробиотами , разлагающими тугоплавкие материалы, такие как хитин и кератин , и иногда действуют как паразиты . [ 4 ] , значительно возросло количество исследований хитридов После открытия Batrachochytrium dendrobatidis , возбудителя хитридиомикоза . [ 5 ] [ 6 ]
Классификация
[ редактировать ]Виды Chytridiomycota традиционно выделялись и классифицировались на основе развития, морфологии, субстрата и метода выделения зооспор. [ 7 ] [ 4 ] Однако изоляты с одиночными спорами (или изогенные линии) демонстрируют большие различия по многим из этих характеристик; таким образом, эти признаки не могут быть использованы для надежной классификации или идентификации вида. [ 7 ] [ 4 ] [ 8 ] В настоящее время систематика Chytridiomycota основана на молекулярных данных, ультраструктуре зооспор и некоторых аспектах морфологии и развития слоевища. [ 7 ] [ 8 ]
В более старом и более узком смысле (здесь не используемом) термин «хитриды» относился только к грибам класса Chytridiomycetes . Здесь термин «хитрид» относится ко всем представителям Chytridiomycota. [ 2 ]
Хитриды также были включены в число протоктистов . [ 7 ] но теперь их регулярно относят к грибам.
В старых классификациях хитриды, за исключением недавно созданного порядка Spizellomycetales , относились к классу Phycomycetes подтипа Myxomycophyta царства Fungi. Ранее их относили к мастигомикотинам как класс Chytridiomycetes. [ 9 ] Другие классы Mastigomycotina, Hyphochytriomycetes и oomycetes , были удалены из грибов и классифицированы как гетероконтные псевдогрибы . [ 10 ]
Класс Chytridiomycetes насчитывает более 750 видов хитридий, распределенных по десяти отрядам . [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] Дополнительные классы включают моноблефаридомицеты , [ 14 ] с двумя порядками, а гиалорафидиомицеты — с одним порядком. [ 15 ]
Молекулярная филогенетика и другие методы, такие как анализ ультраструктуры , значительно расширили понимание филогении хитридиев и привели к образованию нескольких новых типов зооспоровых грибов :
- Отряд Blastoladiales , первоначально входивший в состав Chytridiomycota, теперь классифицируется как отдельный тип Blastocladiomycota . [ 16 ]
- Neocallimastigales тип , первоначально отряд анаэробных грибов класса Chytridiomycetes, обнаруженный в пищеварительном тракте травоядных животных, позже был выделен в отдельный Neocallimastigomycota . [ 15 ]
- Olpidiaceae Chytridiales , включая типовой род Olpidium порядку , ранее отнесенный к , были выделены в отдельный тип Olpidiomycota . [ 17 ]
Жизненный цикл и план тела
[ редактировать ]Хитридиомикоты необычны среди грибов тем, что размножаются зооспорами. [ 4 ] [ 18 ] Для большинства представителей Chytridiomycota половое размножение неизвестно. Бесполое размножение происходит путем выделения зооспор (предположительно), полученных в результате митоза . [ 4 ]
Там, где это было описано, половое размножение хитридий происходит различными способами. Принято считать, что образующаяся зигота образует покоящуюся спору, которая функционирует как средство выживания в неблагоприятных условиях. [ 4 ] У некоторых представителей половое размножение достигается за счет слияния изогамет (гамет одинакового размера и формы). В эту группу входят известные патогены растений Synchytrium . Некоторые водорослевые паразиты практикуют оогамию : подвижная мужская гамета прикрепляется к неподвижной структуре, содержащей женскую гамету. В другой группе два слоевища образуют трубки, которые сливаются и позволяют гаметам встречаться и сливаться. [ 4 ] В последней группе встречаются и сливаются ризоиды совместимых штаммов. Оба ядра мигрируют из зооспорангия в сросшиеся ризоиды, где сливаются. Образующаяся зигота прорастает в покоящуюся спору. [ 2 ]
Половое размножение широко распространено и хорошо известно среди представителей моноблефаридомицетов. Обычно эти хитриды практикуют разновидность оогамии : самец подвижен, а самка неподвижна. Это первый случай оогамии в царстве Грибов. [ 3 ] Вкратце, моноблефы образуют оогонии, дающие начало яйцеклеткам, и антеридии, дающие начало мужским гаметам. После оплодотворения зигота либо превращается в инцистированную, либо в подвижную ооспору. [ 4 ] которая в конечном итоге становится покоящейся спорой, которая позже прорастет и даст начало новым зооспорангиям. [ 3 ]
-
Жизненный цикл Batrachochytrium dendrobatidis
-
Жизненный цикл Synchytrium эндобиотика в картофеле
-
Synchytrium эндобиотик на картофеле.
После освобождения из проросшей покоящейся споры зооспоры ищут подходящий субстрат для роста с помощью хемотаксиса или фототаксиса . Некоторые виды инцистируют и прорастают непосредственно на субстрате; другие инцистируют и прорастают на небольшом расстоянии. После прорастания ферменты, выделяемые из зооспор, начинают расщеплять субстрат и использовать его для образования нового слоевища . Талломы ценоцитарны и обычно не образуют настоящего мицелия (вместо этого имеют ризоиды ).
Хитриды имеют несколько различных моделей роста. Некоторые из них голокарпичны, что означает, что они производят только зооспорангий и зооспоры . они производят и другие структуры, например ризоиды Другие являются эукарпическими, то есть помимо зооспорангия и зооспор . Некоторые хитриды моноцентричны, то есть из одной зооспоры образуется один зооспорангий. Другие полицентричны: одна зооспора дает начало множеству зооспорангий, соединенных корневищем. Ризоиды не имеют ядра, а ризомицелий может. [ 3 ]
-
Виды хитридиальных слоевищ
-
Выделения зооспор Phylctochytrium sp.
Рост продолжается до тех пор, пока новая партия зооспор не будет готова к высвобождению. Хитриды обладают разнообразным набором механизмов высвобождения, которые можно сгруппировать в широкие категории покрышка и неоперкулята. Выделения покрышек включают полное или неполное отделение крышекообразной структуры, называемой жаберной крышкой, что позволяет зооспорам выйти из спорангия. Неоперкулированные хитриды выделяют зооспоры через поры, щели или сосочки. [ 4 ]
Места обитания
[ редактировать ]Хитриды — это водные грибы , хотя те, которые процветают в капиллярной сети вокруг частиц почвы, обычно считаются наземными. [ 7 ] [ 4 ] Зооспора - это прежде всего средство тщательного исследования небольшого объема воды в поисках подходящего субстрата, а не средство распространения на большие расстояния. [ 19 ]
Хитриды были выделены из различных водных сред обитания, включая торфы, болота, реки, пруды, источники и канавы, а также из наземных сред обитания, таких как кислые почвы, щелочные почвы, почвы лесов умеренного пояса, почвы тропических лесов, арктические и антарктические почвы. [ 7 ] [ 4 ] Это привело к убеждению, что многие виды хитридов повсеместно распространены и космополитичны. [ 7 ] [ 4 ] Однако недавние таксономические работы показали, что этот вездесущий и космополитичный морфовид скрывает загадочное разнообразие на генетическом и ультраструктурном уровнях. [ 20 ] [ 21 ] Сначала считалось, что водные хитриды (и другие зооспоровые грибы) активны преимущественно осенью, зимой и весной. [ 4 ] Однако недавние молекулярные инвентаризации озер летом показывают, что хитриды являются активной и разнообразной частью эукариотического микробного сообщества. [ 22 ]
Одной из наименее ожидаемых наземных сред, в которых процветают хитриды, являются перигляциальные почвы. [ 23 ] Популяцию видов Chytridiomycota можно поддерживать, даже несмотря на отсутствие растительной жизни в этих замерзших регионах из-за большого количества воды в окололедниковой почве и пыльцы, поднимающейся из-под границы леса.
Экологические функции
[ редактировать ]

Батрахохитриум дендробатидис
[ редактировать ]Хитрид Batrachochytrium dendrobatidis вызывает хитридиомикоз — заболевание амфибий. Обнаруженная в 1998 году в Австралии и Панаме, эта болезнь, как известно, приводит к гибели большого количества земноводных и считается основной причиной сокращения численности земноводных во всем мире . Было установлено, что вспышки грибка стали причиной гибели большей части популяции киханси-брызговой жабы в ее естественной среде обитания в Танзании . [ 26 ] а также исчезновение золотой жабы в 1989 году. Хитридиомикоз также был причастен к предполагаемому исчезновению южной желудочной лягушки-наседки. [ 27 ] последний раз видели в дикой природе в 1981 году, а северную желудочную лягушку-наседку последний раз регистрировали в дикой природе в марте 1985 года. [ 28 ] Считается, что процесс, приводящий к смертности лягушек, заключается в потере незаменимых ионов через поры, образующиеся в эпидермальных клетках хитридом во время его репликации. [ 29 ]
Недавние исследования показали, что небольшое повышение уровня соли может излечить хитридиомикоз у некоторых видов австралийских лягушек. [ 30 ] хотя необходимы дальнейшие эксперименты.
Другие паразиты
[ редактировать ]Хитриды преимущественно заражают водоросли и другие эукариотические и прокариотические микробы. Инфекция может быть настолько серьезной, что будет контролироваться первичная продукция в озере. [ 3 ] [ 31 ] Было высказано предположение, что паразитические хитриды оказывают большое влияние на пищевые сети озер и прудов. [ 32 ] Хитриды также могут заражать виды растений; в частности, Synchytrium эндобиотикум является важным патогеном картофеля . [ 33 ]
Сапробы
[ редактировать ]Вероятно, наиболее важной экологической функцией хитридов является разложение. [ 7 ] Эти вездесущие и космополитические организмы ответственны за разложение тугоплавких материалов, таких как пыльца , целлюлоза , хитин и кератин . [ 7 ] [ 4 ] Существуют также хитриды, которые живут и растут на пыльце, прикрепляя к пыльцевым зернам нитевидные структуры, называемые ризоидами. [ 34 ] Чаще всего это происходит при бесполом размножении, поскольку зооспоры, прикрепляющиеся к пыльце, постоянно размножаются и образуют новые хитриды, которые прикрепляются к другим пыльцевым зернам для получения питательных веществ. Эта колонизация пыльцы происходит весной, когда водоемы накапливают пыльцу, падающую с деревьев и растений. [ 4 ]
-
Мертвая лягушка с признаками хитридиомикоза ( B. dendrobatidis )
Ископаемая запись
[ редактировать ]Самые ранние окаменелости хитридов происходят из шотландского кремня Рини , девонского периода лагерштетта с анатомически сохранившимися растениями и грибами. Среди микрофоссилий имеются хитриды, сохранившиеся как паразиты на риниофитах . Эти окаменелости очень напоминают современный род Allomyces . [ 35 ] Остатки голокарпического хитрида были обнаружены в кремнях из Комбре в центральной Франции, датируемых поздним визейским периодом . Эти останки были обнаружены вместе с эвкарпическими остатками и имеют неоднозначный характер, хотя предполагается, что они представляют собой хитриды. [ 36 ] Другие хитридоподобные окаменелости были найдены в кремнях верхнего пенсильванского периода в бассейне Сент-Этьен во Франции , возраст которых составляет 300–350 млн лет назад . [ 37 ]
В вымышленных СМИ
[ редактировать ]В романе Tom Clancy's Splinter Cell: Fallout (2007) рассказывается о виде хитрида, который питается нефтью и продуктами на основе нефти. По сюжету этот вид модифицируется с помощью ядерной радиации , чтобы увеличить скорость, с которой он питается нефтью. Затем его используют исламские экстремисты в попытке уничтожить мировые запасы нефти, лишая тем самым технологическое преимущество Соединенных Штатов . [ 38 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Тедерсоо, Лехо; Санчес-Рамирес, Сантьяго; Кольялг, Урмас; Бахрам, Мохаммед; Доринг, Маркус; Шигель, Дмитрий; и др. (22 февраля 2018 г.). «Классификация грибов высокого уровня и инструмент эволюционного экологического анализа» . Грибное разнообразие . 90 (1): 135–159. дои : 10.1007/s13225-018-0401-0 .
- ^ Jump up to: а б с Алексопулос, CJ; Мимс, CW; Блэквелл, М. (1996). Вводная микология (4-е изд.). Джон Уайли и сыновья.
- ^ Jump up to: а б с д и
Кендрик, Брайс (2000). Пятое королевство (3-е изд.). Ньюберипорт, Массачусетс: Focus Publishing. - ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот
Воробей, ФК (1960). Водный фикомет (2-е изд.). Анн-Арбор, Мичиган: Издательство Мичиганского университета. - ^ Блэквелл, М. (2011). «Грибы: 1,2,3… миллиона видов?». Американский журнал ботаники . 98 (3): 426–438. дои : 10.3732/ajb.1000298 . ПМИД 21613136 .
- ^ Лонгкор, Дж. Э.; Пессье, АП; Николс, ДК (1999). « Batrachochytirum dendrobatidis gen. et sp. nov., хитридий, патогенный для амфибий». Микология . 91 (2): 219–227. дои : 10.1080/00275514.1999.12061011 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я
Барр, DJS (1990). «Тип Хитридиомикота». В Маргулисе; Корлисс; Мелконян; Чепмен (ред.). Справочник Протоктиста . Бостон, Массачусетс: Джонс и Барлетт. стр. 454–466. - ^ Jump up to: а б Блэквелл, Вашингтон; Летчер, премьер-министр; Пауэлл, MJ (2006). «Развитие слоевища и систематика Chytridiomycota: дополнительный образец развития, представленный Podochytrium». Микотаксон . 97 : 91–109.
- ^ Эйнсворт; Воробей; Сассман, ред. (1973). Грибы: продвинутый трактат . Том. IVB A – Таксономический обзор с обозначениями: Базидиомицеты и низшие грибы. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Academic Press.
- ^ ван дер Аувера, Г.; де Бэр, Р.; ван де Пер, Ю.; де Рейк, П.; ван ден Брук, И.; де Вахтер, Р. (июль 1995 г.). «Филогения Hyphochytriomycota, установленная на основе последовательностей рибосомальной РНК Hyphochytrium catenoides ». Крот. Биол. Эвол . 12 (4): 671–678. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040245 . ПМИД 7659021 .
- ^ «Хитридные грибы онлайн - веб-сайт проекта NSF / PEET» . Таскалуса, Алабама: Университет Алабамы . Проверено 16 апреля 2022 г.
- ^ Эссер, К. (2014). Микота . Том. VII A: Систематика и эволюция (2-е изд.). Спрингер. п. 461. ИСБН 978-3-642-55317-2 .
- ^ Пауэлл; Летчер (20 января 2017 г.) [2015]. «Новый род и семейство неправильно классифицированного хитрида Rhizophlyctis Hardi » . Микология . 107 (2): 419–431. дои : 10.3852/14-223 . ПМИД 25572098 . S2CID 24144836 . Проверено 23 августа 2016 г. .
- ^ Ди, Дж. М.; Молликоне, М.; Лонгкор, Дж. Э.; Роберсон, RW; Берби, МЛ (2015). «Цитология и молекулярная филогенетика моноблефаридомицетов свидетельствуют о множественном независимом происхождении гиф у грибов». Микология . 107 (4): 710–728. дои : 10.3852/14-275 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 25911696 . S2CID 40241045 .
- ^ Jump up to: а б Мисра, Дж. К.; Тевари, Япония; Дешмух, СК (10 января 2012 г.). Систематика и эволюция грибов . ЦРК Пресс. п. 47. ИСБН 978-1-57808-723-5 .
- ^ Джеймс, Тайвань; и др. (2006). «Молекулярная филогения жгутиковых грибов ( Chytridiomycota ) и описание нового типа ( Blastocladiomycota )». Микология . 98 (6): 860–871. дои : 10.3852/микология.98.6.860 . ПМИД 17486963 .
- ^ «Изделие № 42» (PDF) . Список грибов
- ^ Хиббетт; и др. (2007). «Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня». Микология . 111 (5): 509–547. дои : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . ПМИД 17572334 . S2CID 4686378 .
- ^ Карлайл, MJ (1986). «Зооспора и ее проблемы». В Эйресе, Питер Г.; Бодди, Линн (ред.). Вода, грибы и растения . Том. 11. Издательство Кембриджского университета.
- ^ Летчер, премьер-министр; и др. (2008). «Rhizophlyctidales – новый порядок Chytridiomycota». Микологические исследования . 112 (9): 1031–1048. дои : 10.1016/j.mycres.2008.03.007 . ПМИД 18701267 .
- ^ Симмонс, Д.Р. (2011). «Филогения Powellomycetacea fam. nov. и описание Geranomyces variabilis gen. et comb. nov.». Микология . 103 (6): 1411–1420. дои : 10.3852/11-039 . ПМИД 21558503 . S2CID 42641493 .
- ^ Лефевр, Э.; Летчер, премьер-министр; Пауэлл, MJ (2012). «Временные изменения небольшого эукариотического сообщества в двух пресноводных озерах: акцент на зооспорических грибах» . Водная микробная экология . 67 (2): 91–105. дои : 10.3354/ame01592 .
- ^ Фриман, КР (2009). «Доказательства того, что хитриды доминируют в грибковых сообществах в высокогорных почвах» . Труды Национальной академии наук США . 106 (43): 18315–18320. Бибкод : 2009PNAS..10618315F . дои : 10.1073/pnas.0907303106 . ПМЦ 2775327 . ПМИД 19826082 .
- ^ Хассетт, Британская Колумбия; Грейдингер, Р. (2016). «Хитриды доминируют в арктических морских грибных сообществах». Энвайрон Микробиол . 18 (6): 2001–2009. дои : 10.1111/1462-2920.13216 . ПМИД 26754171 .
- ^ Килиас, Эстель С.; Юнгес, Леандро; Шупраха, Лука; Леонард, Гай; Метфис, Катя; Ричардс, Томас А. (2020). «Распространение хитридиевых грибов и их совместное присутствие с диатомовыми водорослями коррелируют с таянием морского льда в Северном Ледовитом океане» . Коммуникационная биология . 3 (1): 183. дои : 10.1038/s42003-020-0891-7 . ПМК 7174370 . ПМИД 32317738 . S2CID 216033140 .
- ^ Дин, Корнелия (1 февраля 2010 г.). «Спасение крошечных жаб без дома» . Нью-Йорк Таймс .
- ^ Rheobatrachus silus Вид . Окружающая среда (Отчет). База данных профилей и угроз. Правительство Австралии.
- ^ Rheobatrachus eungellensis Вид . Окружающая среда (Отчет). База данных профилей и угроз. Правительство Австралии.
- ^ Войлс, Дж.; Л. Бергер; С. Янг; и др. (2007). «Электролитное истощение и осмотический дисбаланс у земноводных с хитридиомикозом» . Болезни водных организмов . 77 (2): 113–118. дои : 10.3354/dao01838 . ПМИД 17972752 .
- ^ «Солёное лекарство от смертельной болезни лягушек» . Австралийская радиовещательная корпорация . 5 февраля 2018 г.
- ^ Ибелингс, Б.В.; де Брюин, А.; Кагами, М.; Райкебур, М.; ван Донк, Э. (2004). «Взаимодействие паразитов-хозяев между пресноводным фитоланктоном и хитридиевыми грибами (chytridiomycota)». Дж. Фикол . 40 (3): 457–455. дои : 10.1111/j.1529-8817.2004.03117.x . S2CID 86483962 .
- ^ Глисон, Фрэнк Х.; и др. (2008). «Экология хитридов в водных экосистемах: роль в динамике пищевой сети». Обзоры грибковой биологии . 22 (1): 17–25. дои : 10.1016/j.fbr.2008.02.001 .
- ^ Хукер, WJ (1981). Справочник болезней картофеля . Международный Картофельный Центр. стр. 36–7. ISBN 978-0-89054-027-5 .
- ^ «Хитридиомикота» . Микология. nbm-mnb.ca . Естественная история грибов . Проверено 28 октября 2013 г.
- ^ Тейлор, Теннесси; Реми, В.; Хасс, Х. (1994). « Алломицеты в девоне» . Природа . 367 (6464): 601. Бибкод : 1994Natur.367..601T . дои : 10.1038/367601a0 . S2CID 35912161 .
- ^ Крингс, Майкл; Доцлер, Нора; Тейлор, Томас; Галтье, Жан (2009). «Микрогрибы из верхнего Визея (Миссисипи) центральной Франции: Chytridiomycota и хитридоподобные остатки неопределенного родства». Обзор палеоботаники и палинологии . 156 (3–4): 319–328. дои : 10.1016/j.revpalbo.2009.03.011 .
- ^ Крингс, Майкл; Жан Галтье; Томас Н. Тейлор; Нора Доцлер (2009). «Хитридоподобные микрогрибы в Biscalitheca cf. musata (Zygopteridales) из кремней Гран-Круа Верхней Пенсильвании (бассейн Сент-Этьен, Франция)». Обзор палеоботаники и палинологии . 157 (3–4): 309–316. дои : 10.1016/j.revpalbo.2009.06.001 .
- ^ Майклс, Дэвид (2007). Splinter Cell Тома Клэнси: Fallout . Группа Пингвин. ISBN 978-0-425-21824-2 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- «Хитридные грибы онлайн - веб-сайт проекта NSF / PEET» . Таскалуса, Алабама: Университет Алабамы . Проверено 16 апреля 2022 г.
- «Лаборатория Лонгкора» . Ороно, Мэн: Университет штата Мэн . Архивировано из оригинала 13 декабря 2013 года. — Включает ссылки на то, как изолировать и культивировать хитриды.
- «Знакомство с хитридиомикотами» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет, Беркли .
- «Воздействие хитридиевого гриба на лягушек» . Австралия: Фонд национальных парков и дикой природы. Архивировано из оригинала 10 января 2007 года.
- « Цель «Ковчега-амфибии» — спасти лягушек от грибка» . Новости Эн-Би-Си .
- Хитридный гриб и его влияние на амфибий, содержащихся в качестве домашних животных, в Wiki-энциклопедии Aquarium .
- Chytridiomycota в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)