✖


Jump to content

Ко-рецептор

(Перенаправлено из аксессуарного рецептора )

Совместный рецептор -это рецептор клеточной поверхности , который связывает сигнальную молекулу в дополнение к первичному рецептору, чтобы облегчить распознавание лигандов и инициировать биологические процессы, такие как проникновение патогена в клетку-хозяин.

Характеристики

[ редактировать ]

Термин «со-рецептор» является заметным в литературе, касающейся трансдукции сигнала , процесс, посредством которого внешние стимулы регулируют внутреннее функционирование клеток. [ 1 ] Ключ к оптимальному клеточному функционированию сохраняется путем обладания конкретным механизмом, который может выполнять задачи эффективно и эффективно. В частности, процесс, посредством которого межмолекулярные реакции вперед и усиливают внеклеточные сигналы по всей поверхности клетки, развивался для двух механизмов. Во -первых, рецепторы клеточной поверхности могут непосредственно транслировать сигналы, обладая как серином , так и треонином или просто серином в цитоплазматическом домене. Они также могут передавать сигналы через молекулы адаптера через свой цитоплазматический домен, который связывается с сигнальными мотивами. Во -вторых, некоторые поверхностные рецепторы, в которых отсутствует цитоплазматический домен, могут трансдуцироваться сигналы с помощью связывания лиганда. Как только поверхностный рецептор связывает лиганд, он образует комплекс с соответствующим поверхностным рецептором для регулирования передачи сигналов. [ 2 ] Эти категории рецепторов клеточной поверхности заметно называются со-рецепторами. Совместные рецепторы также называются аксессуальными рецепторами, особенно в областях биомедицинских исследований и иммунологии. [ 1 ]

Корецепторы-это белки, которые поддерживают трехмерную структуру. Большие внеклеточные домены составляют приблизительно 76–100% рецептора. [ 2 ] Мотивы, которые составляют большие внеклеточные домены, участвуют в связывании лиганда и сложном образовании. [ 3 ] Мотивы могут включать гликозаминогликаны , повторения EGF, остатки цистеина или домены ZP-1. [ 2 ] Разнообразие мотивов приводит к тому, что совместные рецепторы могут взаимодействовать с двумя-девятью различными лигандами, которые сами также могут взаимодействовать с рядом различных корецепторов. [ 2 ] У большинства совместных рецепторов отсутствует цитоплазматический домен и, как правило, идентифицируется, хотя было идентифицировано несколько рецепторов, которые содержат короткие цитоплазматические домены, у которых не хватает внутренней киназной активности. [ 2 ]

Локализация и функция

[ редактировать ]

В зависимости от типа лиганда, который связывает ко-рецептор, его местоположение и функция могут варьироваться. Различные лиганды включают интерлейкины , нейротрофические факторы , факторы роста фибробластов , трансформирующие факторы роста , сосудистые эндотелиальные факторы роста и эпидермальные факторы роста . [ 3 ] Совместные рецепторы, заметные в эмбриональной ткани, играют важную роль в образовании градиента морфогена или дифференцировке тканей. [ 2 ] Совместные рецепторы, локализованные в эндотелиальных клетках, функционируют, чтобы усилить пролиферацию клеток и миграцию клеток . [ 3 ] С таким разнообразием в отношении местоположения, совместные рецепторы могут участвовать во многих различных клеточных активностях. Совместные рецепторы были идентифицированы как участники каскадов передачи сигналов клеток, эмбрионального развития, регуляции клеточной адгезии, образования градиента, пролиферации тканей и миграции. [ 2 ]

Некоторые классические примеры

[ редактировать ]

CD Family

[ редактировать ]

Семейство CD Co-Receptors представляет собой хорошо изученную группу внеклеточных рецепторов, обнаруженных в иммунологических клетках. [ 4 ] Семейство рецепторов CD, как правило, действует как совместные рецепторы, иллюстрируемые классическим примером CD4, действующего в качестве совместного рецептора с рецептором Т-клеток (TCR) для связывания основного комплекса гистосовместимости II (MHC-II). [ 5 ] Это связывание особенно хорошо изучено в Т-клетках, где оно служит для активации Т-клеток, которые находятся в их фазе покоя (или неактивной) и вызывают активные циклические Т-клетки, подвергаются запрограммированной гибели клеток . Boehme et al. продемонстрировал этот интересный двойной результат, блокируя связывание CD4 с MHC-II, что предотвратило запрограммированную реакцию гибели клеток, которая обычно отображает активные Т-клетки. [ 6 ] Рецептор CD4 состоит из четырех конкатамеризованных Ig-подобных доменов и прикрепляется к клеточной мембране одним трансмембранным доменом . Рецепторы семейства CD, как правило, являются мономерами или димерами , хотя все они в основном являются внеклеточными белками. Рецептор CD4, в частности, взаимодействует с мышиной MHC-II, следуя модели «шариковые на панели», где мяч PHE-43 вписывается в консервативные гидрофобные остатки домена α2 и β2. [ 5 ] Во время связывания с MHC-II CD4 сохраняет независимую структуру и не образует никаких связей с рецептором TCR.

Члены CD-семейства ко-рецепторов имеют широкий спектр функций. Помимо участия в формировании комплекса с MHC-II с TCR для контрольной T-клеточной судьбы, рецептор CD4 печально известен первичным рецептором, с которым GP120 ВИЧ связывается. [ 6 ] Для сравнения, CD28 действует как «корецептор» (костимуляторный рецептор) для связывания MHC-II с TCR и CD4. CD28 увеличивает секрецию IL-2 из Т-клеток, если он участвует в начальной активации; Тем не менее, блокировка CD28 не влияет на запрограммированную гибель клеток после активации Т-клеток. [ 6 ]

Семейство рецепторов CCR

[ редактировать ]

Семейство рецепторов CCR представляет собой группу рецепторов, связанных с G-белком (GPCR), которые обычно действуют как хемокиновые рецепторы . Они в основном обнаруживаются на иммунологических клетках, особенно Т-клетках . [ 7 ] Рецепторы CCR также экспрессируются на нейрональных клетках, таких как дендриты и микроглия. [ 7 ] Возможно, наиболее известным и хорошо изученным из семейства CCR является CCR5 (и его ближний хомолог CXCR4 ), который действует в качестве основного со-рецептора для ВИЧ-вирусной инфекции. [ 7 ] [ 8 ] Гликопротеин GP120 Гликопротеина ВИЧ связывается с CD4 в качестве его первичного рецептора, затем CCR5 образует комплекс с CD4 и ВИЧ, что позволяет въезжать вируса в клетку. CCR5 не единственный член семейства CCR, который допускает ВИЧ -инфекцию. Из-за общности структур, обнаруженных во всем семействе, CCR2B , CCR3 и CCR8 могут использоваться некоторыми штаммами ВИЧ в качестве со-рецепторов для облегчения инфекции. CXCR4 очень похож на CCR5 в структуре. В то время как только некоторые штаммы ВИЧ могут использовать CCR2B, CCR3 и CCR8, все штаммы ВИЧ могут заражать через CCR5 и CXCR4. [ 7 ]

Известно, что CCR5 имеет сродство к воспалительному белке макрофагов (MIP) и, как считается, играет роль в воспалительных иммунологических реакциях. Основная роль этого рецептора менее понятна, чем его роль в ВИЧ -инфекции, поскольку реакции воспаления остаются плохо изученным аспектом иммунной системы. [ 7 ] [ 8 ] Сродство CCR5 к MIP вызывает у вас большой интерес к практическим применениям, таким как тканевая инженерия , где предпринимаются попытки контролировать воспалительные и иммунологические реакции хозяина на клеточном уровне передачи сигналов. Сродство к MIP использовалось in vitro для предотвращения ВИЧ-инфекции через конкуренцию лиганда; Тем не менее, эти ингибиторы входа провалились in vivo из-за высокоадаптивной природы проблем с ВИЧ и токсичности. [ 7 ]

Клиническое значение

[ редактировать ]

Из-за их важности в передаче сигналов и регуляции клеток совместные рецепторы участвовали в ряде заболеваний и расстройств. на совместном рецепторе, Мыши, нокаутированные часто не могут развиваться, и такие нокауты, как правило, приводят к эмбриональной или перинатальной летальности. [ 2 ] В частности, в иммунологии термин «со-рецептор» часто описывает вторичный рецептор, используемый патогеном для получения доступа к клетке, или рецептора, который работает вместе с Т-клеточными рецепторами, такими как CD4, CD8 или CD28, для связывания или регулирования Т -клеточная активность каким -то образом. [ 2 ]

Унаследованные аутосомно-расстройства ко-рецепторов

[ редактировать ]

Многие расстройства, связанные с ко-рецептором, возникают из-за мутаций в кодирующем гене рецептора. LRP5 (связанный с рецептором липопротеина низкой плотности белок 5) действует как со-рецептор для семейства Wnt гликопротеинов, которые регулируют костную массу. Неисправности в этом ко-рецепторе приводят к более низкой плотности кости и прочности, что способствует остеопорозу . [ 9 ]

Потеря функциональных мутаций в LRP5 была вовлечена в синдром остеопороза-псевдоглиомы, семейную экссудативную витреретинопатию и специфическую миссенс-мутацию в первой области β-пропеллера LRP5 может привести к нарушению высокой плотности кости или остеопетроза . [ 2 ] Мутации в LRP1 также были обнаружены в случаях семейной болезни Альцгеймера [ 2 ]

Потеря функциональных мутаций в загадочном договоре с рецептором может привести к расположению случайного органа из-за дефектов ориентации влево-правого развития. [ 2 ]

Считается, что в некоторых случаях гигантизм вызван потерей функции со глипикана 3 . -рецептора [ 2 ]

Рак

[ редактировать ]

Молекула адгезии клеток-клеток карциноэмбрионального антигена-1 (CaeCAM1) представляет собой иммуноглобулиноподобный ко-рецептор, который помогает в клеточной адгезии в эпителиальных, эндотелиальных и гематопоэтических клетках и играет жизненно важную роль во время сосудизации и ангиогенеза связывающим фактором эндотелиального эндотелиального фактора эндотелиального фактора эндотелиального фактора роста). [ 10 ]

Ангиогенез важен в эмбриональном развитии, но это также фундаментальный процесс роста опухоли. Удаление гена у мышей CaeCAM1-/- приводит к снижению аномальной васкуляризации, наблюдаемой при раке, и снижают выработку оксида азота, что указывает на терапевтическую возможность посредством нацеливания на этот ген. [ 10 ] Семейство со-рецепторов нейропилина опосредует связывание VEGF в сочетании с сигнальными рецепторами VEGFR1 / VEGFR2 и плексином , а также играет роль в развитии сосудистого опухоли. [ 2 ]

CD109 действует как отрицательный регулятор рецептора фактора роста опухоли ( TGF-β ). После связывания TGF-β рецептор интернализуется посредством эндоцитоза посредством действия CD109, которое опускает передачу сигнала в клетку. [ 11 ] В этом случае корецептор функционирует критическим регуляторным режимом, чтобы уменьшить сигналы, которые инструктируют клетку расти и мигрировать-отличительные признаки рака. [ 11 ] В сочетании семейство со-рецепторов LRP также опосредует связывание TGF-β с различными мембранными рецепторами. [ 2 ]

Интерлейкины 1, 2 и 5 все полагаются на кокин-рецепторы, чтобы связываться с первичными рецепторами интерлейкина. [ 2 ]

Синдеканы 1 и 4 участвовали в различных типах рака, включая рак шейки матки, рак молочной железы, легких и толстой кишки, и аномальные уровни экспрессии были связаны с более низким прогнозом. [ 2 ]

ВИЧ

[ редактировать ]

Чтобы заразить клетку, GP120 гликопротеина огибального гликопротеина вируса ВИЧ взаимодействует с CD4 (действующим в качестве первичного рецептора) и со-рецептором: CCR5 или CXCR4 . Это связывание приводит к слиянию мембраны и последующей внутриклеточной передаче сигналов, которая облегчает вирусную инвазию. [ 12 ] Приблизительно в половине всех случаев ВИЧ вирусы, использующие со-рецептор CCR5, по-видимому, способствуют немедленной инфекции и передаче, в то время как те, которые используют рецептор CXCR4, не присутствуют до последующего на иммунологически подавленной стадии заболевания. [ 12 ] Вирус часто переключается с использования CCR5 на CXCR4 в течение инфекции, которая служит индикатором для прогрессирования заболевания. [ 13 ] Недавние данные свидетельствуют о том, что некоторые формы ВИЧ также используют большой рецептор интегрина A4B7, чтобы способствовать повышению эффективности связывания в тканях слизистой оболочки. [ 13 ]

Гепатит 100

[ редактировать ]

Вирус гепатита С требует CD81 корецептора для инфекции. Исследования показывают, что белок с плотным соединением Claudin-1 (CLDN1) также может играть роль в вводе HCV. [ 14 ] Аномалии семьи Клаудин также распространены при гепатоцеллюлярной карциноме, что может быть результатом инфекции ВПЧ . [ 14 ]

Блокада как лечение аутоиммунитета

[ редактировать ]

Можно выполнить блокаду совместного рецептора CD4 с использованием антител , чтобы снизить активацию Т-клеток и противодействовать аутоиммунным расстройствам . [ 15 ] Эта блокада, по -видимому, вызывает «доминирующий» эффект, то есть после блокировки, Т -клетки не восстанавливают свою способность становиться активным. Затем этот эффект распространяется на нативные Т -клетки, которые затем переключаются на регуляторный фенотип CD4+CD25+GITR+FOXP3+T. [ 15 ]

Текущие области исследований

[ редактировать ]

В настоящее время двумя наиболее известными областями исследований ко-рецепторов являются исследования, касающиеся ВИЧ и рака. Исследования по ВИЧ очень ориентированы на адаптацию штаммов ВИЧ к различным хозяинам. Исследования рака в основном сосредоточены на усилении иммунного ответа на опухолевые клетки, в то время как некоторые исследования также включают исследование рецепторов, экспрессируемых самими раковыми клетками.

ВИЧ

[ редактировать ]

Большинство исследований по корецепторам на основе ВИЧ фокусируются на CCR5-рецепторе. Большинство штаммов ВИЧ используют рецептор CCR5. [ 16 ] Штаммы ВИЧ-2 также могут использовать рецептор CXCR4 [ 17 ] Хотя рецептор CCR5 более преимущественно нацелен на двух. Как CCR5, так и CXCR4-срецепторы представляют собой семиранс-мембранные (7TM) G-рецепторы, связанные с белком . [ 18 ] Различные штаммы ВИЧ работают на разных корецепторах, хотя вирус может переключаться на использование других корецепторов. [ 16 ] Например, рецепторы R5X4 могут стать доминирующей мишенью для со-рецептора ВИЧ в основных штаммах. ВИЧ-1 и ВИЧ-2 могут оба использовать CCR8 -сочетание. [ 17 ] Кроссовер целей совместного рецептора для разных штаммов и способность штаммов переходить от своего доминирующего корецептора может препятствовать клиническому лечению ВИЧ. Обработки, такие как WR321 MAB, могут ингибировать некоторые штаммы CCR5 ВИЧ-1, предотвращая клеточную инфекцию. [ 18 ] MAB вызывает высвобождение ВИЧ-1-ингибирующих B-хемокинов, предотвращая заражение других клеток.

Рак

[ редактировать ]

Исследования, основанные на раке, включают в себя исследование фактора роста, активированных корецепторами, такими как трансформирования фактора роста ( TGF-β корецепторы ). Экспрессия эндоглина со-рецептора , который экспрессируется на поверхности опухолевых клеток, коррелирует с клеточной пластичностью и развитием опухолей. [ 19 ] Другим совместным рецептором TGF-β является CD8. [ 20 ] Хотя точный механизм до сих пор неизвестен, было показано, что CD8-корецепторы усиливают активацию Т-клеток и опосредованную TGF-β-опосредованным иммунным подавлением. Было показано, что TGF-β влияет на пластичность клеток с помощью интегрина и фокальной адгезии киназы. [ 19 ] Совместные рецепторы опухолевых клеток и их взаимодействие с Т-клетками обеспечивают важные соображения для иммунотерапии опухоли . Недавние исследования ко-рецепторов для p75 , таких как со-рецептор сортилин, участвуют в сортилин в связи с нейротрофинами , типом фактора роста нерва. [ 21 ] Было обнаружено, что рецептор P75 и со-рецепторы влияют на агрессивность опухолей, в частности, благодаря способности нейротрофинов спасать клетки от определенных форм гибели клеток. [ 22 ] Сортилин, ко-рецептор P75, был обнаружен в естественных клетках-киллерах , но только с низким уровнем нейротрофинного рецептора. [ 23 ] Считается, что соинтер-рецептор сортилин работает с нейротрофином гомолога, который также может вызвать нейротрофин изменять иммунный ответ.

Смотрите также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный Gomperts, Bd.; Крамер, Им. Татхэм, пер. (2002). Сигнальная трансдукция. Академическая пресса. ISBN   0-12-289631-9 ISBN.
  2. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. Kirkbridge, KC, Ray, BN, Blobe, GC (2005). «Совместные рецепторы клеточной поверхности: новые роли в передаче сигналов и заболевания человека». Тенденции Biochem. Наука 30 (11): 611–21. doi : 10.1016/j.tibs.2005.09.003 . PMID   16185874 .
  3. ^ Jump up to: а беременный в Го Д., Цзя Q. и др. (1995). «Фактор роста эндотелиальных клеток сосудистых эндотелиальных клеток способствует фосфорилированию тирозина медиаторов сигнальной трансдукции, которые содержат домены SH2 и ассоциируются с пролиферацией эндотелиальных клеток». J Biol Chem 270 (12): 6729–6733.
  4. ^ Bobbitt, KR, Justement, LB 2000. Регуляция передачи сигнала II класса MHC с помощью B -клеточных Cereceptors CD19 и CD22.
  5. ^ Jump up to: а беременный Wang, J., Meihers, R., Xiong, Y., Lui, J., Sakihama, T., Zhang, R., Joachimiak, A., Reinherz, EL 2001. Кристаллическая структура CD4 N-терминала человека. -Фрагмент домена в комплексе с молекулой MHC класса II. Прокурор Natl Acad Sci USA: Vol. 98, № 19, с. 10799-10804.
  6. ^ Jump up to: а беременный в Boehme, SA, Zheng, L., Lenardo, MJ 1995. Анализ корецептора CD4 и индуцированных активацией костимулирующих молекул при гибели зрелых Т-лимфоцитов, опосредованных антигеном. Журнал иммунологии. 155: 1703-1712.
  7. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Berson, JF, DOMS, RW 1998. Структурные исследования корецепторов ВИЧ-1. Семинары в иммунологии, вып. 10 стр. 237–248.
  8. ^ Jump up to: а беременный Bleul, CC, Wu, L., Hoxie, JA, Springer, TA, Mackay, CR 1996. ВИЧ-рецепторы CXCR4 и CCR5 дифференциально экспрессируются и регулируются на Т-клетках человека. Прокурор Нат. Академический Наука США. Тол. 94, стр. 1925–1930.
  9. ^ Sawakami, K., Robling, AG, AI, M., Pitner, ND, Liu, D., Warden, SJ, Li, J., Maye, P., Rowe, DW, Duncan, RL, Warman, ML, Тернер, Ч. (2006). «CO-рецептор WNT LRP5 необходим для скелетной механотрансдукции, но не для анаболического ответа кости на лечение гормоном паращитовидной железы». Дж. Биол. Химический 281 (33): 23698–711. doi : 10.1074/jbc.m601000200 . PMID   16790443 .
  10. ^ Jump up to: а беременный Nouvion, Al, Oubaha, M., Leblanc, S., Davis, EC, Jastro, H., Valley, R., R., Bron, v., Turbide, c., Send, Gratton, JP, Beauchemin, N 2010 (2010). "Ceacacacam1: ключевой регулятор проницаемости сосудов" J. Cell Sciss. 123 (24): 4221–30. два : 10.1242/jcs.073635 . PMID   21081647 .
  11. ^ Jump up to: а беременный Bizet, AA, Liu, K., Tran-Khanh, N., Saksena, A., Vorstenbosch, J., Finnson, KW, Buschmann, MD, Philip, A. (2011). «Ко-рецептор TGF-β CD109 способствует интернализации и деградации рецепторов TGF-β». Биохим. Биофиз. Акт. Epub опередил печати, опубликованную в феврале 2011 года. Doi : 10.1016/j.bbamcr.2011.01.028 . PMID   21295082 .
  12. ^ Jump up to: а беременный Mariani, SA, Vicenzi, E., Poli, G. (2011). «Асимметричное использование и репликацию по асимметричному ВИЧ-1 в CD4 (+) Т-лимфоцитах». J. перевод. Медик 9 (1): S8. Два : 10.1186/1479-5876-9-S1-S8 . PMID   21284907 .
  13. ^ Jump up to: а беременный Cicala, C., Arthos, J., Fauci, AS (2011). «Оболочка в ВИЧ-1, интегрины и использование совместного рецептора при передаче ВИЧ слизистой оболочки». J. перевод. Медик 9 (1): S2. Doi : 10.1186/1479-5876-9-S1-S2 . PMID   21284901 .
  14. ^ Jump up to: а беременный Эванс, MJ, Von Hahn, T., Tscherne, DM, Syder, AJ, Panis, M., Wölk, B., Hatziioannou, T., McKeating, JA, Bieniasz, PD , Rice, CM (2007). «Claudin-1-это корецептор вируса гепатита С, необходимый для позднего шага в входе». Природа. 446 (7137): 801–5. doi : 10.1038/nature05654 . PMID   17325668 .
  15. ^ Jump up to: а беременный Waldmann, H., Adams, E., Cobbold, S. (2008). «Перепрограммирование иммунной системы: блокада совместного рецептора в качестве парадигмы для использования механизмов толерантности». Иммунол. Rev. 223: 361–70. Два : 10.1111/j.1600-065x.2008.00632.x . PMID   18613847 .
  16. ^ Jump up to: а беременный Coetzer, M., Nedellec, R., Cilliers, T., Meyers, T., Morris, L., Mosier, DE (2011). Экстремальная генетическая дивергенция требуется для переключения корецептора в подтипе ВИЧ-1 C. Журнал синдромов приобретенного иммунного дефицита, 56, 9-15.
  17. ^ Jump up to: а беременный Calado, M., Matoso, P., Santos-Costa, Q., Spirit-Santo, M., Machado, J., Rosado, L., Antunes, F., Mansinho, K., Lopes, MM, Maltez, F., Santos-Ferreira, MO, Azevedo Pereira, JM (2010). Использование Кутера с помощью ВИЧ-1 и ВИЧ-2 первичных изолятов: актуальность приемника хемокинов CCR8 в качестве альтернативного коцептора. Вирусология, 408, 174-182.
  18. ^ Jump up to: а беременный Matyas, GR, Wieczorek, L., Bansal, D., Chenine, A., Sanders-Buell, E., Tovanabutra, S., Kim, JH, Polonis, V., Alving, CR (2010). Ингибирование инфекции ВИЧ-1 мононуклеарных клеток периферической крови моноклональным антителом, которое связывается с фосфоинозитидами и индуцирует секрецию бета-хемокинов. Биохимическая и биофизическая исследовательская связь, 402, 808-812.
  19. ^ Jump up to: а беременный Pardali, E. van der Schaft, Dwj, Wiercinska, E., Gorter, A., Hogendoorn, PCW, Griffioen, AW, Ten Dijke, P. (2011). Полем Онкогенный, 30, 334-345.
  20. ^ Zloza, A., Jagoda, MC, Lyons, GE, Graves, MC, Kohlhapp, FJ, O'Sullivan, JA, Lacek, AT, Nishimura, Mi, Guevara-Patino, JA (2011). Совместный рецептор CD8 способствует восприимчивости к CD8 (+) Т-клеткам к преобразующему фактору роста-бета-бета (TGF-бета), опосредованного подавлением, опосредованным. Иммунотерапия рака, 60, 291-297.
  21. ^ Bartkowska, K., Turlejski, K., Djavadian, RL (2010). Нейротрофины и их рецепторы в раннем развитии нервной системы млекопитающих. Acta Neurobiologiae Experimentalis (Warsaw), 70, 454-467.
  22. ^ Bassili, M., Birman, E., Schor, NF, Saragovi, Hu (2010). Дифференциальные роли рецепторов нейротрофина TRK и P75 в онкогенезе и хеморезистентности ex vivo и in vivo. Химиотерапия рака и фармакология, 65, 1047-1056.
  23. ^ Rogers, M., Bailey, S., Matusica, D., Nicholson, I., Muyderman, H., Pagadala, PC, Neet, Ke, Zola, H., Macardle, P., Rush, RA (2010) Полем PRONGF опосредует смерть природных клеток-убийц посредством активации комплекса P75NTR-Sortilin. Журнал нейроиммунологии, 226, 93-103.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Co-receptor&oldid=1226875120"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: ec2082d04e0561ff3617f4f7d5308d09__1717311780
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/ec/09/ec2082d04e0561ff3617f4f7d5308d09.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Co-receptor - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)