Комплекс преинициации транскрипции

Преинициативный комплекс (сокращенно PIC ) — комплекс примерно из 100 белков , необходимый для транскрипции белок-кодирующих генов у эукариот и архей . Комплекс преинициации позиционирует -полимеразу II (Pol II) в сайтах начала транскрипции гена , денатурирует ДНК РНК и позиционирует ДНК в активном сайте РНК-полимеразы II для транскрипции. ^[1]^[2]^[3]^[4]

Минимальный PIC включает РНК-полимеразу II и шесть факторов транскрипции : TF _II A , TF _II B , TF _II D , TF _II E , TF _II F и TF _II H. общих Дополнительные регуляторные комплексы (такие как медиатор -коактиватор ^[5] и комплексы ремоделирования хроматина ) также могут быть компонентами PIC.

Преинициативные комплексы также образуются во время транскрипции РНК-полимеразы I и РНК-полимеразы III.

Сборка (РНК-полимераза II)

Классический взгляд на образование PIC на промоторе включает следующие этапы:

ТАТА-связывающий белок (TBP, субъединица TFIID) связывается с промотором , создавая резкий изгиб ДНК промотора. ^[6]
- У животных есть некоторые факторы, связанные с ТБФ (TRF; TBPL1 / TBPL2 ). В некоторых особых случаях они могут заменить TBP. ^[7]
TBP привлекает в качестве промоутера TFIIA, затем TFIIB.
TFIIB привлекает к промотору РНК-полимеразу II и TFIIF.
TFIIE присоединяется к растущему комплексу и рекрутирует TFIIH, который обладает протеинкиназной активностью (фосфорилирует РНК-полимеразу II в пределах CTD) и ДНК-хеликазной активностью (раскручивает ДНК на промоторе). Он также рекрутирует белки репарации с вырезанием нуклеотидов.
Субъединицы внутри TFIIH, обладающие АТФазной и геликазной активностью, создают отрицательное сверхспиральное натяжение в ДНК.
примерно одного витка ДНК Отрицательное сверхспиральное натяжение приводит к раскручиванию и образованию транскрипционного пузыря .
Матричная цепь транскрипционного пузыря взаимодействует с активным центром РНК-полимеразы II.
Начинается синтез РНК.
После синтеза ~ 10 нуклеотидов РНК и обязательной фазы нескольких абортивных циклов транскрипции РНК-полимераза II покидает область промотора, чтобы транскрибировать остальную часть гена.

Альтернативная гипотеза сборки PIC постулирует рекрутирование предварительно собранного « голофермента РНК-полимеразы II » непосредственно к промотору (состоящему из всех или почти всех GTF, РНК-полимеразы II и регуляторных комплексов) аналогично бактериальной РНК. полимераза (РНКП).

Другие прединициационные комплексы

В Архее

Археи имеют преинициативный комплекс, напоминающий комплекс минимизированного Pol II PIC, с TBP и архейным транскрипционным фактором B (TFB, гомолог TFIIB). Сборка происходит в аналогичной последовательности, начиная со связывания ТБФ с промотором. Интересным аспектом является то, что весь комплекс связан в обратной ориентации по сравнению с теми, которые обнаружены в PIC эукариот. ^[8] Они также используют TFE, гомолог TFIIE, который способствует инициации транскрипции, но не является обязательным. ^[9]^[10]

РНК-полимераза I (Pol I)

Для формирования преинициаторного комплекса Pol I необходимо связывание селективного фактора 1 (SL1 или TIF-IB) с основным элементом промотора рДНК . ^[11] SL1 представляет собой комплекс, состоящий из ТБФ и как минимум трех ТБФ-ассоциированных факторов (TAF). Для базальных уровней транскрипции только SL1 и компетентная к инициации форма Pol I (Pol Iβ), характеризующаяся связыванием RRN3 . необходимы ^[12]^[13]

Для активированных уровней транскрипции UBTF также требуется (UBF). UBTF связывается в виде димера как с вышестоящим контрольным элементом (UCE), так и с центральным элементом промотора рДНК, изгибая ДНК с образованием энхансосомы . ^[13]^[12] Было обнаружено, что SL1 стабилизирует связывание UBTF с промотором рДНК. ^[11]

Субъединицы Pol I PIC различаются у разных организмов. ^[14]

РНК-полимераза III (Pol III)

Pol III имеет три класса инициации, которые начинаются с разных факторов, распознающих разные элементы управления, но все они сходятся на TFIIIB (аналогично TFIIB-TBP; состоит из TBP/TRF, фактора, связанного с TFIIB , и единицы B ″ ), рекрутируя Pol III прединициационный комплекс. Общая архитектура напоминает Pol II. Только TFIIIB должен оставаться прикрепленным во время элонгации. ^[15]

Ссылки

^ Ли Т.И., Молодой РА (2000). «Транскрипция генов, кодирующих эукариотические белки». Ежегодный обзор генетики . 34 : 77–137. дои : 10.1146/annurev.genet.34.1.77 . ПМИД 11092823 .
^ Корнберг Р.Д. (август 2007 г.). «Молекулярные основы транскрипции эукариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (32): 12955–61. Бибкод : 2007PNAS..10412955K . дои : 10.1073/pnas.0704138104 . ЧВК 1941834 . ПМИД 17670940 .
^ Ким Т.К., Лагранж Т., Ван Ю.Х., Гриффит Дж.Д., Рейнберг Д., Эбрайт Р.Х. (ноябрь 1997 г.). «Траектория ДНК в комплексе преинициации транскрипции РНК-полимеразы II» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (23): 12268–73. Бибкод : 1997PNAS...9412268K . дои : 10.1073/pnas.94.23.12268 . ПМК 24903 . ПМИД 9356438 .
^ Ким Т.К., Эбрайт Р.Х. , Рейнберг Д. (май 2000 г.). «Механизм плавления АТФ-зависимого промотора транскрипционным фактором IIH». Наука . 288 (5470): 1418–22. Бибкод : 2000Sci...288.1418K . дои : 10.1126/science.288.5470.1418 . ПМИД 10827951 .
^ Аллен Б.Л., Таатжес DJ (2015). «Медиаторный комплекс: центральный интегратор транскрипции» . Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 16 (3): 155–66. дои : 10.1038/nrm3951 . ПМЦ 4963239 . ПМИД 25693131 .
^ Оссипов, Винсент; Фоньяллаз, Филипп; Шиблер, Ули (1 февраля 1999 г.). «Комплекс РНК-полимеразы II, содержащий все основные факторы инициации, связывается с доменом активации фактора транскрипции лейциновой молнии PAR, эмбрионального фактора щитовидной железы» . Молекулярная и клеточная биология . 19 (2): 1242–1250. дои : 10.1128/MCB.19.2.1242 . ISSN 1098-5549 . ПМК 116053 . ПМИД 9891058 .
^ Даттке, С.Х. (март 2015 г.). «Эволюция и диверсификация базального транскрипционного аппарата» . Тенденции биохимических наук . 40 (3): 127–9. дои : 10.1016/j.tibs.2015.01.005 . ПМК 4410091 . ПМИД 25661246 .
^ Белл, SD; Джексон, СП (июнь 1998 г.). «Транскрипция и трансляция у архей: мозаика эукариальных и бактериальных особенностей». Тенденции в микробиологии . 6 (6): 222–8. дои : 10.1016/S0966-842X(98)01281-5 . ПМИД 9675798 .
^ Ханзелька, БЛ; Дарси, Ти Джей; Рив, JN (март 2001 г.). «TFE, архейный фактор транскрипции Methanobacterium thermoautotropicum, родственный эукариальному фактору транскрипции TFIIEalpha» . Журнал бактериологии . 183 (5): 1813–8. дои : 10.1128/JB.183.5.1813-1818.2001 . ПМК 95073 . ПМИД 11160119 .
^ Геринг, Александра М.; Уокер, Джули Э.; Сантанджело, Томас Дж.; Марголин В. (15 июля 2016 г.). «Регуляция транскрипции у архей» . Журнал бактериологии . 198 (14): 1906–1917. дои : 10.1128/JB.00255-16 . ПМК 4936096 . ПМИД 27137495 .
^ Jump up to: ^а ^б Фридрих, Дж. Карстен; Панов Костя И.; Кабар, Павел; Рассел, Джеки; Зомердейк, Йост CBM (август 2005 г.). «Комплекс TBP-TAF SL1 направляет образование пре-инициаторного комплекса РНК-полимеразы I и стабилизирует восходящий фактор связывания на промоторе рДНК» . Журнал биологической химии . 280 (33): 29551–29558. дои : 10.1074/jbc.m501595200 . ISSN 0021-9258 . ПМЦ 3858828 . ПМИД 15970593 .
^ Jump up to: ^а ^б Рассел, Джеки; Зомердейк, Йост CBM (февраль 2005 г.). «Транскрипция рДНК, управляемая РНК-полимеразой-I, жизнь и работа» . Тенденции биохимических наук . 30 (2): 87–96. дои : 10.1016/j.tibs.2004.12.008 . ISSN 0968-0004 . ПМЦ 3858833 . ПМИД 15691654 .
^ Jump up to: ^а ^б Гудфеллоу, Сара Дж.; Зомердейк, Йост CBM (28 июня 2012 г.), Основные механизмы транскрипции РНК-полимеразой I генов рибосомальной РНК , Субклеточная биохимия, том. 61, Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 211–236, doi : 10.1007/978-94-007-4525-4_10 , ISBN. 978-94-007-4524-7 , PMC 3855190 , PMID 23150253 , получено 30 октября 2023 г.
^ Груммт, Ингрид (15 июля 2003 г.). «Жизнь на собственной планете: регуляция транскрипции РНК-полимеразы I в ядрышке» . Гены и развитие . 17 (14): 1691–1702. дои : 10.1101/gad.1098503R . ПМИД 12865296 .
^ Хан, Ю; Ян, С; Фишбейн, С; Иванов, И; Он, Ю (2018). «Структурная визуализация механизмов транскрипции РНК-полимеразы III» . Открытие клеток . 4 : 40. doi : 10.1038/s41421-018-0044-z . ПМК 6066478 . ПМИД 30083386 .

Внешние ссылки

Описательное изображение – biochem.ucl.ac.uk

[pmid11092823-1] Ли Т.И., Молодой РА (2000). «Транскрипция генов, кодирующих эукариотические белки». Ежегодный обзор генетики . 34 : 77–137. дои : 10.1146/annurev.genet.34.1.77 . ПМИД 11092823 .

[pmid17670940-2] Корнберг Р.Д. (август 2007 г.). «Молекулярные основы транскрипции эукариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (32): 12955–61. Бибкод : 2007PNAS..10412955K . дои : 10.1073/pnas.0704138104 . ЧВК 1941834 . ПМИД 17670940 .

[3] Ким Т.К., Лагранж Т., Ван Ю.Х., Гриффит Дж.Д., Рейнберг Д., Эбрайт Р.Х. (ноябрь 1997 г.). «Траектория ДНК в комплексе преинициации транскрипции РНК-полимеразы II» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (23): 12268–73. Бибкод : 1997PNAS...9412268K . дои : 10.1073/pnas.94.23.12268 . ПМК 24903 . ПМИД 9356438 .

[4] Ким Т.К., Эбрайт Р.Х. , Рейнберг Д. (май 2000 г.). «Механизм плавления АТФ-зависимого промотора транскрипционным фактором IIH». Наука . 288 (5470): 1418–22. Бибкод : 2000Sci...288.1418K . дои : 10.1126/science.288.5470.1418 . ПМИД 10827951 .

[Allen_2015-5] Аллен Б.Л., Таатжес DJ (2015). «Медиаторный комплекс: центральный интегратор транскрипции» . Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 16 (3): 155–66. дои : 10.1038/nrm3951 . ПМЦ 4963239 . ПМИД 25693131 .

[6] Оссипов, Винсент; Фоньяллаз, Филипп; Шиблер, Ули (1 февраля 1999 г.). «Комплекс РНК-полимеразы II, содержащий все основные факторы инициации, связывается с доменом активации фактора транскрипции лейциновой молнии PAR, эмбрионального фактора щитовидной железы» . Молекулярная и клеточная биология . 19 (2): 1242–1250. дои : 10.1128/MCB.19.2.1242 . ISSN 1098-5549 . ПМК 116053 . ПМИД 9891058 .

[pmid25661246-7] Даттке, С.Х. (март 2015 г.). «Эволюция и диверсификация базального транскрипционного аппарата» . Тенденции биохимических наук . 40 (3): 127–9. дои : 10.1016/j.tibs.2015.01.005 . ПМК 4410091 . ПМИД 25661246 .

[8] Белл, SD; Джексон, СП (июнь 1998 г.). «Транскрипция и трансляция у архей: мозаика эукариальных и бактериальных особенностей». Тенденции в микробиологии . 6 (6): 222–8. дои : 10.1016/S0966-842X(98)01281-5 . ПМИД 9675798 .

[9] Ханзелька, БЛ; Дарси, Ти Джей; Рив, JN (март 2001 г.). «TFE, архейный фактор транскрипции Methanobacterium thermoautotropicum, родственный эукариальному фактору транскрипции TFIIEalpha» . Журнал бактериологии . 183 (5): 1813–8. дои : 10.1128/JB.183.5.1813-1818.2001 . ПМК 95073 . ПМИД 11160119 .

[10] Геринг, Александра М.; Уокер, Джули Э.; Сантанджело, Томас Дж.; Марголин В. (15 июля 2016 г.). «Регуляция транскрипции у архей» . Журнал бактериологии . 198 (14): 1906–1917. дои : 10.1128/JB.00255-16 . ПМК 4936096 . ПМИД 27137495 .

[:0-11] Jump up to: ^а ^б Фридрих, Дж. Карстен; Панов Костя И.; Кабар, Павел; Рассел, Джеки; Зомердейк, Йост CBM (август 2005 г.). «Комплекс TBP-TAF SL1 направляет образование пре-инициаторного комплекса РНК-полимеразы I и стабилизирует восходящий фактор связывания на промоторе рДНК» . Журнал биологической химии . 280 (33): 29551–29558. дои : 10.1074/jbc.m501595200 . ISSN 0021-9258 . ПМЦ 3858828 . ПМИД 15970593 .

[:1-12] Jump up to: ^а ^б Рассел, Джеки; Зомердейк, Йост CBM (февраль 2005 г.). «Транскрипция рДНК, управляемая РНК-полимеразой-I, жизнь и работа» . Тенденции биохимических наук . 30 (2): 87–96. дои : 10.1016/j.tibs.2004.12.008 . ISSN 0968-0004 . ПМЦ 3858833 . ПМИД 15691654 .

[:2-13] Jump up to: ^а ^б Гудфеллоу, Сара Дж.; Зомердейк, Йост CBM (28 июня 2012 г.), Основные механизмы транскрипции РНК-полимеразой I генов рибосомальной РНК , Субклеточная биохимия, том. 61, Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 211–236, doi : 10.1007/978-94-007-4525-4_10 , ISBN. 978-94-007-4524-7 , PMC 3855190 , PMID 23150253 , получено 30 октября 2023 г.

[grummt2003-14] Груммт, Ингрид (15 июля 2003 г.). «Жизнь на собственной планете: регуляция транскрипции РНК-полимеразы I в ядрышке» . Гены и развитие . 17 (14): 1691–1702. дои : 10.1101/gad.1098503R . ПМИД 12865296 .

[15] Хан, Ю; Ян, С; Фишбейн, С; Иванов, И; Он, Ю (2018). «Структурная визуализация механизмов транскрипции РНК-полимеразы III» . Открытие клеток . 4 : 40. doi : 10.1038/s41421-018-0044-z . ПМК 6066478 . ПМИД 30083386 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]