Динамическая нейронаука

Динамический системный подход к нейробиологии — это раздел математической биологии , который использует нелинейную динамику для понимания и моделирования нервной системы и ее функций. В динамической системе все возможные состояния выражаются фазовым пространством . Такие системы могут испытывать бифуркацию (качественное изменение поведения) в зависимости от параметров бифуркации и часто демонстрируют хаос . Динамическая нейронаука описывает нелинейную динамику на многих уровнях мозга из отдельных нервных клеток. к когнитивным процессам , состояниям сна и поведению нейронов в крупномасштабном нейронном моделировании.

Нейроны моделируются как нелинейные системы уже несколько десятилетий, но динамические системы возникают в нервной системе множеством других способов. Из химии модели химических видов, такие как модель Грея-Скотта, демонстрируют богатую хаотичную динамику. Динамические взаимодействия между путями внеклеточной жидкости меняют наш взгляд на внутринейронную коммуникацию. Теория информации опирается на термодинамику при разработке инфодинамики , которая может включать нелинейные системы, особенно в отношении мозга.

История

Один из первых известных случаев , в которой нейроны моделировались на математической и физической основе. В 1907 году была разработана модель «интеграция и запуск» Десятилетия спустя открытие гигантского аксона кальмара в конечном итоге привело Алана Ходжкина и Эндрю Хаксли (сводного брата Олдоса Хаксли ) к разработке году . модель нейрона Ходжкина-Хаксли в 1952 Эта модель была упрощена моделью ФитцХью – Нагумо в 1962 году. К 1981 году модель Морриса-Лекара для мышц ракушки была разработана .

Эти математические модели оказались полезными и до сих пор используются в области биофизики , но развитие конца 20-го века продвинуло динамическое изучение нейронов еще дальше: компьютерные технологии. Самая большая проблема с физиологическими уравнениями, подобными разработанным выше, заключается в том, что они нелинейны . Это сделало стандартный анализ невозможным, а любые продвинутые виды анализа включали ряд (почти) бесконечных возможностей. Компьютеры открыли множество дверей для всех точных наук с точки зрения их способности аппроксимировать решения нелинейных уравнений. Это аспект вычислительной нейробиологии , который охватывает динамические системы.

В 2007 году Евгением Ижикивечем был написан канонический учебник под названием « Динамические системы в нейробиологии» , помогающий превратить малоизвестную исследовательскую тему в направление академических исследований.

Нейронная динамика

(здесь необходимо введение)

Электрофизиология нейрона

Основная статья: модель биологического нейрона

Мотивация динамического подхода к нейронауке проистекает из интереса к физической сложности поведения нейронов. нейрона В качестве примера рассмотрим связанное взаимодействие между мембранным потенциалом и активацией ионных каналов по всему нейрону. Когда мембранный потенциал нейрона достаточно увеличивается, каналы в мембране открываются, пропуская больше ионов внутрь или наружу. Поток ионов дополнительно изменяет мембранный потенциал, что в дальнейшем влияет на активацию ионных каналов, что влияет на мембранный потенциал и так далее. Это часто является природой связанных нелинейных уравнений. Почти прямым примером этого является модель Морриса-Лекара:

${\begin{aligned}C{dV \over dt}&=g_{Ca}M_{ss}(V-V_{C}a)-g_{K}N(V-V_{K})-g_{L}(V-V_{L})+I_{\text{app}}\\[6pt]{dN \over dt}&={{N_{ss}-N} \over {\tau _{N}}}\end{aligned}}$

См. статью Морриса-Лекара. для более глубокого понимания модели. Более краткое описание модели Морриса Лекара дает Scholarpedia.

Целью этой статьи является демонстрация физиологической основы динамических моделей нейронов, поэтому обсуждение будет охватывать только две переменные уравнения:

• $V$ представляет текущий потенциал мембраны
• $N$ — это так называемая «переменная восстановления», которая дает нам вероятность того, что определенный калиевый канал открыт, чтобы обеспечить ионную проводимость.

Самое главное, первое уравнение утверждает, что изменение $V$ относительно времени зависит от обоих $V$ и $N$, как и изменение в $N$ относительно времени. $M_{ss}$ и $N_{ss}$ обе функции $V$. Итак, у нас есть две связанные функции: $g(V,N)$ и $g(V,N)$.

Различные типы моделей нейронов используют разные каналы, в зависимости от физиологии задействованного организма. Например, упрощенная двумерная модель Ходжкинса-Хаксли рассматривает натриевые каналы, а модель Морриса-Лекара рассматривает кальциевые каналы. Обе модели учитывают калий и ток утечки. Однако отметим, что модель Ходжкинса–Хаксли канонически четырехмерна.

Возбудимость нейронов

Смотрите также: Возбудимость клеток

Одной из преобладающих тем классической нейробиологии является концепция цифрового компонента нейронов. Эта концепция была быстро принята учеными-компьютерщиками и превратилась в простую весовую функцию для связанных искусственных нейронных сетей . Нейробиологи называют критическое напряжение, при котором нейроны активируются, порогом. Динамическая критика этой цифровой концепции заключается в том, что нейроны на самом деле не демонстрируют срабатывания по принципу «все или ничего» и вместо этого их следует рассматривать как резонаторы.

В динамических системах такое свойство известно как возбудимость. Возбудимая система начинается в некоторой стабильной точке. Представьте себе пустое озеро на вершине горы с мячом в нем. Мяч находится в устойчивой точке. Гравитация тянет его вниз, поэтому он фиксируется на дне озера. Если мы дадим ему достаточно сильный толчок, он выскочит из озера и покатится по склону горы, набирая скорость и двигаясь быстрее. Допустим, мы создали петлю вокруг подножия горы, чтобы мяч поднимался по ней и возвращался в озеро (без трения качения или сопротивления воздуха). Теперь у нас есть система, которая остается в состоянии покоя (шар в озере) до тех пор, пока возмущение не выбьет ее (скатится с холма), но в конечном итоге возвращается в состояние покоя (снова в озере). В этом примере гравитация является движущей силой, а пространственные размеры x (горизонтальные) и y (вертикальные) являются переменными. В нейроне Морриса-Лекара фундаментальной силой является электромагнитная и $V$ и $N$ являются новым фазовым пространством , но динамическая картина по существу та же самая. Электромагнитная сила действует вдоль $V$ так же, как гравитация действует вдоль $y$. Форма горы и петля-петля связывают измерения y и x друг с другом. В нейроне природа уже решила, как $V$ и $N$ связаны, но отношения гораздо сложнее, чем в примере с гравитацией.

Это свойство возбудимости дает нейронам возможность передавать информацию друг другу, поэтому оно важно для динамических нейронных сетей, но Моррис Лекар также может работать в другом режиме параметров, где он демонстрирует колебательное поведение, постоянно колеблясь в фазовом пространстве. Такое поведение можно сравнить с поведением пейсмекерных клеток в сердце, которые не зависят от возбудимости, но могут возбуждать нейроны, которые это делают.

Глобальная нейродинамика

Глобальная динамика сети нейронов зависит как минимум от первых трех из четырех атрибутов:

1. индивидуальная динамика нейронов (прежде всего, их пороги или возбудимость )
2. передача информации между нейронами (обычно либо синапсами , либо щелевыми соединениями)
3. топология сети
4. внешние силы (например, термодинамические градиенты)

Существует множество комбинаций нейронных сетей, которые можно смоделировать с помощью выбора этих четырех атрибутов, что может привести к созданию универсального массива глобальной динамики.

Моделирование биологических нейронных сетей

Биологические нейронные сети можно смоделировать, выбрав подходящую модель биологических нейронов для описания физиологии организма и соответствующие условия связи для описания физических взаимодействий между нейронами (формирующих сеть). Необходимо принимать во внимание и другие глобальные соображения, такие как начальные условия и параметры каждого нейрона.

С точки зрения нелинейной динамики это требует развития состояния системы через функции. Следуя примеру Морриса Лекара, изменения в уравнении будут следующими:

${\begin{aligned}C{dV_{i} \over dt}&=g_{Ca}M_{ss}(V_{i}-V_{Ca})-g_{K}N_{i}(V_{i}-V_{K})-g_{L}(V_{i}-V_{L})+I_{\text{app}}+D(V_{i})\\[6pt]{dN_{i} \over dt}&={{N_{ss}-N_{i}} \over {\tau _{N}}}\end{aligned}}$

где $V$ теперь имеет индекс $i$, что указывает на то, что это i-й нейрон в сети и к первому уравнению добавлена ​​функция связи. Функция связи D выбирается на основе конкретной моделируемой сети. Двумя основными кандидатами являются синаптические соединения и щелевые соединения.

Сеть аттракторов

• Точечные аттракторы – память, завершение шаблонов, категоризация, уменьшение шума.
• Линейные аттракторы – нейронная интеграция: глазодвигательный контроль
• Кольцевые аттракторы – нейронная интеграция: пространственная ориентация
• Плоские аттракторы – нейронная интеграция: (высшее измерение глазодвигательного контроля)
• Циклические аттракторы – генераторы центральных паттернов
• Хаотические аттракторы – распознавание запахов и хаоса часто ошибочно принимают за случайный шум.

Пожалуйста, посетите страницу Scholarpedia для формального обзора сетей аттракторов.

За пределами нейронов

Хотя нейроны играют ведущую роль в динамике мозга, нейробиологам становится все более очевидным, что поведение нейронов сильно зависит от окружающей их среды. Но окружающая среда — это не простой фон, и многое происходит прямо за пределами мембраны нейрона, во внеклеточном пространстве. Нейроны разделяют это пространство с глиальными клетками , а само внеклеточное пространство может содержать несколько агентов взаимодействия с нейронами.

Глия

Было обнаружено, что глия, которую когда-то считали просто системой поддержки нейронов, играет важную роль в мозге. Вопрос о том, как взаимодействие нейрона и глии влияет на возбудимость нейронов, является вопросом динамики.

Нейрохимия

Как и любая другая клетка , нейроны осуществляют несомненно сложный набор молекулярных реакций. Каждая клетка представляет собой крошечное сообщество молекулярных механизмов ( органелл ), работающих в тандеме и заключенных в липидную мембрану. Эти органеллы взаимодействуют в основном посредством химических веществ, таких как G-белки и нейротрансмиттеры , потребляя АТФ для получения энергии. Такая химическая сложность представляет интерес для физиологических исследований нейрона.

Нейромодуляция

Нейроны головного мозга живут во внеклеточной жидкости, способной распространять как химическую, так и физическую энергию посредством реакции-диффузии и манипулирования связями, что приводит к температурным градиентам. Передача объема связана с температурными градиентами, вызванными биологическими реакциями в мозге. Такая сложная передача была связана с мигренью.

Когнитивная нейробиология

Вычислительные подходы к теоретической нейронауке часто используют искусственные нейронные сети, которые упрощают динамику отдельных нейронов в пользу изучения более глобальной динамики. Хотя нейронные сети часто ассоциируются с искусственным интеллектом , они также оказались продуктивными в когнитивных науках. Искусственные нейронные сети используют простые модели нейронов, но их глобальная динамика способна демонстрировать динамику сети как Хопфилда, так и Аттрактора.

Сеть Хопфилда

Функция Ляпунова — это нелинейный метод, используемый для анализа устойчивости нулевых решений системы дифференциальных уравнений. Сети Хопфилда были специально разработаны таким образом, чтобы их основная динамика могла быть описана функцией Ляпунова. Стабильность биологических систем называется гомеостазом . Сети Хопфилда, представляющие особый интерес для когнитивных наук, играют роль ассоциативной памяти (память, активируемая сигналами).

См. также

• Вычислительная нейробиология
• Математическая биология
• Нелинейные системы
• Динамические системы
• Случайность
• Нейронные колебания