Клетки направляющих
Клетки направляющих | |
---|---|
Анатомическая терминология |
Клетки Guidepost - это клетки, которые помогают в субклеточной организации как роста нервного аксона , так и миграции. [ 1 ] Они выступают в качестве промежуточных мишеней для длинных и сложных аксонов, создавая короткие и простые пути, ведущие конусы роста аксонов к своей целевой области. [ 2 ] [ 3 ]
Идентификация
[ редактировать ]
В 1976 году клетки Guideposts были идентифицированы как у эмбрионов кузнечиков, так и у Drosophila . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Клетки с одним направляющим, действующими как «ступенчатые камни» для расширения пионерских конусов Ti1 на ЦНС , были впервые обнаружены в зачатке кузнечика. [ 4 ] [ 6 ] Тем не менее, ячейки Guidepost также могут действовать как группа. [ 4 ] Существует полоса эпителиальных клеток , называемая клетками пола, присутствующая в нейронной трубе Drosophila, доступных для связывания растущих аксонов. [ 4 ] Эти исследования определили клетки Guidepost как непрерывные достопримечательности, расположенные на будущих путях растущих аксонов, предоставляя подложки с высокоаффинностью для связывания для навигации. [ 2 ]
Клетки Guidepost, как правило, представляют собой незрелые глиальные клетки и нейронные клетки , которые еще не выращивали аксон. [ 2 ] [ 4 ] [ 8 ] Они могут быть либо помечены как ячейки короткого расстояния, либо ячейки, зависящие от аксонов. [ 2 ]
Для квалификации в качестве клетки направляющей, нейроны , предположительно под влиянием руководящей ячейки, исследуются во время разработки. [ 9 ] Чтобы проверить рассматриваемую ячейку, рост и миграция нейронного аксона сначала исследовали в присутствии научанной ячейки. [ 9 ] Затем руководящая ячейка разрушается для дальнейшего изучения роста и миграции нейронных аксонов в отсутствие науземельной клетки. [ 10 ] [ 9 ] Если нейрональный аксон простирается в сторону пути в присутствии научанной ячейки и теряет свой путь в отсутствие ячейки руководства, он квалифицируется как клетка направляющей. [ 9 ] Ti1 Pioneer Neurons является распространенным примером нейронов, которые требуют, чтобы клетки направляющих пост достигли своего конечного пункта назначения. [ 6 ] [ 9 ] Они должны вступить в контакт с тремя нейронами Guidepost для достижения CNS: FE1, TR1 и CX1. [ 6 ] [ 9 ] Когда CX1 уничтожен, пионер TI1 не может достичь ЦНС. [ 6 ] [ 9 ]
Роли в формировании
[ редактировать ]Боковой обонятельный тракт
[ редактировать ]Боковой обонятельный тракт (лот) является первой системой, в которой были предложены клетки Guidesposts, чтобы играть роль в наведении аксонов. [ 2 ] В этом миграционном пути обонятельные нейроны перемещаются от полостей носа к митральным клеткам в обонятельной луковице . [ 2 ] Митральные первичные аксоны расширяют и образуют пачку аксонов, называемые лотом, к более высоким обонятельным центрам: переднее обонятельное ядро , обонятельный бугорок , пирориформная кора , энторинальная кора и кортикальные ядра миндалины . [ 2 ] «Клетки лота», первые нейроны, появляющиеся в Telencephalon , считаются направляющими, потому что у них есть клеточные субстраты для привлечения аксонов LOX. [ 2 ] Чтобы проверить их роль в руководстве, ученые подстрекали клетки лота с токсином, называемым 6-OHDA . [ 2 ] В результате аксоны лота остановили в тех областях, где были уничтожены ячейки лота, что подтвердило ячейки лота в качестве клеток направляющих. [ 2 ]
Энторинальные проекции
[ редактировать ]Каджал-Реетциус клетки [ 11 ] являются первыми клетками, которые покрывают кортикальный лист и первоклассник гиппокампа, и регулируют ламинирование коры с помощью повторения . [ 2 ] Чтобы установить связи с ГАМКергическими нейронами в разных областях гиппокампа ( слоисты излучающий стратум , , радиатум слоя и внутренний молекулярный слой ), пионерские энторинальные нейроны устанавливают синаптические контакты с клетками Cajal-Retzius. [ 2 ] Чтобы проверить их роль в руководстве, ученые (Del Rio и коллеги) ударили клетки Cajal-Retzius с 6-OHDA . [ 2 ] В результате энторинальные аксоны не растут в гиппокампе и управляли клетками Cajal-Retzius в качестве клеток направляющих. [ 2 ]
Таламокортикальные связи
[ редактировать ]Перирекулярные клетки (или внутренние капсульные клетки) являются клетками направляющих нейронов, расположенных вдоль пути создания внутренней капсулы . [ 2 ] Они предоставляют каркас для кортикоталамических и таламокортикальных аксонов (TCAS) для отправки сообщений таламусу . [ 2 ] Существуют транскрипционные факторы , связанные с перирекулярными клетками: MASH1 , LHX2 и EMX2 . Когда клетки Guidepost мутируют с выбросами этих факторов, руководство TCAS дефектируется. [ 2 ]
Клетки коридора являются еще одним набором клеток направляющих, присутствующих для руководства TCA. [ 2 ] Эти ГАМКергические нейроны мигрируют, чтобы сформировать «коридор» между зонами пролиферации медиального ганглионного возвышения и Globus pallidus . [ 2 ] Клетки коридора обеспечивают рост TCA через области MGE. [ нужно разъяснения ] Тем не менее, неврулина1 необходимо активировать сигнальный путь с экспрессией рецепторов ERBB4 на поверхности TCAS, чтобы соединение происходило между клетками коридора и TCAS. [ 2 ]
Корпус мозолиста
[ редактировать ]Существуют субпопуляции глиальных клеток , которые обеспечивают подсказки для роста аксонов. [ 2 ] Первый набор клеток, называемый «глиальной молнией средней линии», регулирует слияние средней линии и руководство пионерских аксонов к перегородке в направлении контралатерального полушария . [ 2 ] [ 7 ] «Глиальная стропа» представляет собой второй набор, расположенный на границе кортикосептала , который обеспечивает клеточные субстраты для миграции каллозального аксона через дорсальную среднюю линию. [ 2 ] [ 7 ] «Глиальный клин» состоит из радиальных волокон, выделяющих репеллентные сигналы, чтобы предотвратить въезд аксонов в перегородку и позиционировать их в направлении мозолиста корпуса . [ 2 ] [ 7 ] Последний набор глиальных клеток, расположенный в индусном гризме , контролирует позиционирование нейронов пионерских поясников в области мозолистого корпуса . [ 2 ]
Смотрите также
[ редактировать ]- Нервное волокно
- Нерв
- Нейрон
- Дендрит
- Синапс
- Аксонское руководство
- Пионер аксон
- Электрофизиология
- Молекула адгезии нейронных клеток
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Палка, J; Джон Палка; Кэтлин Э. Уитлок; Марджори А. Мюррей (февраль 1992 г.). «Клетки направляющих». Современное мнение о нейробиологии . 2 (1): 48–54. doi : 10.1016/0959-4388 (92) 90161-D . PMID 1638135 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий с Т в v В х и Рубенштейн, Ракич, Джон, Паско (2013). Клеточная миграция и образование нейрональных связей: комплексная нейробиология развития . Академическая пресса. С. 457–472. ISBN 9780123972668 .
{{cite book}}
: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Гудман, Кори С.; Tessier-Lavigne, Marc (1998). «Молекулярные механизмы руководства аксонов и распознавания цели». Молекулярные и клеточные подходы к развитию нервного нерва . С. 108–178. doi : 10.1093/acprof: oso/9780195111668.003.0004 . ISBN 9780195111668 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Гордон-Уикс, Филипп (2005). Конусы роста нейронов . Издательство Кембриджского университета. п. 104. ISBN 0521018544 .
- ^ Черный, Ира (2013). Клеточная и молекулярная биология развития нейронов . Springer Science & Business Media. С. 70–71. ISBN 9781461327172 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Breidbach, Kutsch, O, Wolfram (1995). Нервные системы беспозвоночных: эволюционный и сравнительный подход . Springer Science & Business Media. С. 252–253. ISBN 9783764350765 .
{{cite book}}
: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Лемке, Грег (2010). Нейробиология развития . Академическая пресса. С. 387–391. ISBN 9780123751676 .
- ^ Colón-Ramos DA, Shen K, 2008 Клеточные проводники: глиальные клетки в качестве направляющих в развитии нервных цепей. PLOS BIOL 6 (4): E112. doi : 10.1371/journal.pbio.0060112
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин SANES, DAN (2011). Разработка нервной системы . Академическая пресса. п. 107. ISBN 978-0123745392 .
- ^ Бентли, Дэвид; Майкл Кауди (1983-07-07). «Аксоны пионеров теряют направленный рост после селективного убийства клеток направляющей пост». Природа . 304 (5921): 62–65. doi : 10.1038/304062a0 . PMID 6866090 .
- ^ Чао, Даниэль Л.; Мужской; Шен, Кан (2009). «Переходные клеточные взаимодействия в образовании нейронных цепи» . Nature Reports Neuroscience . 10 (4): 262–271. doi : 10.1038/nrn2594 . PMC 3083859 . PMID 19300445 .