Jump to content

Hagfish

(Перенаправлено из Myxinidae )

Hagfish
Временный диапазон: поздний карбонс.
Шестьгилл Hagfish, eptatretus hexatrema
Научная классификация Измените эту классификацию
Домен: Эукариота
Королевство: Животное
Филум: Chordata
Инфрафилум: Агната
Superclass: Циклостоми
Сорт: Миксини
Заказ: Миксиниформа
Семья: Myxinidae
Rafinesque , 1815
Тип видов
Миксиновая глютиноза
Роды [ 1 ]
Синонимы
  • Bdellostomatidae Gill, 1872
  • Homeidae Garman, 1899
  • Paramyxinidae Berg, 1940
  • Devorbranchia Latreille, 1825 [ 2 ]

Hagfish , из класса Myxini / M ɪ k ˈ s n / (также известный как ) и упорядочить Myxiniformes / m ɪ k ˈ s ɪ n ɪ f ɔːr m z / , угрюмому имеют . гипериотрий слизь угря ). Hagfish - единственные известные живые животные, у которых есть череп , но без позвоночной колонны , хотя у них есть рудиментарные позвонки . [ 3 ] Hagfish - это морские хищники и мусорщики [ 4 ] Кто может защищать себя от других крупных хищников, выпустив обильное количество слизи из слизистых желез в их коже . [ 5 ]

Хотя их точное отношение к единственной другой живой группе рыб без челюсти, миноги , долгое время было предметом противоречий, генетические данные свидетельствуют о том, что Hagfish и Mampreys более тесно связаны друг с другом, чем с челюстными позвоночными , что формирует клад -циклостоми . [ 6 ] Старейшая известная группа STEM Hagfish известна из позднего карбона , около 310 миллионов лет назад, [ 7 ] с современными представителями, впервые записанными в середине межселевого около 100 миллионов лет назад. [ 6 ]

Физические характеристики

[ редактировать ]
Два взгляда на Hagfish ( Myxini Glutinosa ) с аналитическими наложениями и рассечением, опубликовано 1905

Особенности тела

[ редактировать ]

Главные рыбы, как правило, около 50 см (19,7 дюйма) в длину. Самым крупным известным видом является eptatretus goliath , с образцом, зарегистрированным на 127 см (4 фута 2 дюйма), в то время как миксин куои и миксин пекуено, похоже, достигают не более 18 см (7,1 дюйма). Некоторые были замечены как 4 см (1,6 дюйма). [ Цитация необходима ]

У удлиненных, похожих на угрей тела и весло , похожих на хвостах . Кожа обнаженная и покрывает тело, как свободно подходящий носок. Как правило, они тусклый розовый цвет и выглядят довольно червячными. У них есть хрящевые черепа (хотя часть, окружающая мозг, состоит в основном из волокнистой оболочки) и зубные структуры, состоящие из кератина . Цвета зависят от вида , от розового до синего - серые , и черные или белые могут присутствовать пятна. Глаза - это простые глаза, а не лиз, которые могут разрешать образы. У Hagfish нет настоящих плавников , и у него есть шесть или восемь шаржелей вокруг рта и единого ноздри . Вместо вертикальной артикуляции челюстей, таких как гнатостомата ( позвоночные с челюстями), они имеют пару горизонтально движущихся структур с зубными проекциями для снятия пищи. У рта Гагфиш есть две пары возбужденных, расческованных зубов на хрящевой пластине, которая затягивает и убирается. Эти зубы используются для понимания пищи и натягивают ее к глотке. [ 8 ]

Pacific Hagfish на глубине 150 м, Калифорния , Cordell Bank National Marine Sanctuary

Его кожа прикреплена к телу только вдоль центрального хребта спины и в слизистых железах и заполнена почти трети объема крови тела, создавая впечатление наполненного кровью мешка. Предполагается, что это адаптация к атакам выживания хищников. [ 9 ] Атлантические гаг -рыбы, представитель подсемейства Myxininae и Тихоокеанский хагфиш, представитель подсемейства eptatretinae, отличаются тем, что у последнего есть мышечные волокна, встроенные в кожу. Положение в состоянии покоя Тихоокеанского хагфиза также имеет тенденцию быть свернутыми, в то время как позиция Атлантического Гагфиза растягивается. [ 10 ] [ 11 ]

Атлантический гагфиш ( миксиновая глютиноза ), использующая свою слизь, чтобы уйти от акулы для кайтефинов ( Dalatias licha ) и атлантического флота ( Polyprion Americanus )
Pacific Hagfish пытается спрятаться под скалой

Hagfish может излучать обильные количества молочной и волокнистой слизи или слизи , из специализированных слизистых желез. [ 5 ] При выпуске в морской воде слизь расширяется до 10 000 раз превышает первоначальный размер за 0,4 секунды. [ 12 ] Эта слизь, которую экспресс Hagfish имеет очень тонкие волокна, которые делают ее более долговечным и устойчивым, чем слизь, выделяемая другими животными. [ 13 ] Волокна изготовлены из белков, а также делают слизь гибкой. Если они пойманы хищником, они могут быстро выпустить большое количество слизи, чтобы сбежать. [ 14 ] Если они останутся захваченными, они могут завязать себя в узел с надлежащим руком и пробиться от головы к хвосту животного, соскребая слизь и освободившись от своего похитителя. Реологические исследования показали, что вязкость слизи Гламбы увеличивается в удлиненном потоке, что способствует забищению жаберных рыб всасывающего кормления , в то время как его вязкость уменьшается в сдвиге , что облегчает соскабливание слизи с помощью удача. [ 15 ]

сообщалось, сливается, что увлекает воду в кератиноподобных В последнее время, как промежуточных филаментах , выделяемых клетками ниток железы , создавая медленное, вязкоупругое вещество, а не простой гель. Было показано, что это ухудшает функцию жабр хищной рыбы . В этом случае слизь Hagfish забивает жабры хищника, отключая их способность дышать. Хищник выпустит Hagfish, чтобы избежать удушья. Из -за слизи немногие морские хищники нацелены на Hagfish. Другими хищниками Hagfish являются разновидностями птиц или млекопитающих. [ 16 ]

Свободный плавающий HAGFISH также слизитесь при взволнованном, а затем очищают слизь, используя то же поведение травирующих узлов. [ 17 ] [ 18 ] Сообщаемый эффект заполнения жаберных затрат предполагает, что поведение для путешествий по трассы является полезным или даже необходимым для восстановления собственной жаберной функции Hagfish после снижения.

Кератин в сборе HAGFISH ( ESTKα и ESTKγ; Q90501 и Q90502 ), белок, который составляют ее слизи, рассматривается в качестве альтернативы Ship Silk для использования в таких приложениях, как бронежига. [ 19 ] Эти альфа-кератиновые белки в слизи Hagfish превращаются из α-спиральной структуры в более жесткую структуру β-листа при растяжении. [ 20 ] С комбинированной обработкой рисунков (растяжение) и химическим сшиванием, рекомбинантный слизи кератин превращается в очень сильное волокно с упругим модулем , достигающим 20 ГПа. [ 21 ]

Когда в 2017 году дорожный аварий на шоссе США 101 привел к 7500 фунтов (3400 кг), которые были пролились, они излучали достаточное количество слизи, чтобы покрыть дорогу и близлежащую машину. [ 22 ]

Главная рыба, как правило, дышат, пробирая воду через свою глотку , мимо камеры Велара и принося воду через внутренние жаберные мешочки, которые могут варьироваться по количеству от пяти до 16 пар, в зависимости от видов. [ 23 ] Жадные мешочки открываются индивидуально, но в миксине открываются отверстия, с каналами, бегущие назад от каждого отверстия под кожей, объединяющиеся, чтобы сформировать общую апертуру на вентральной стороне, известной как прочеальное отверстие. Пищевод . также связан с левым прочеальным отверстием, которое, следовательно, больше, чем правое, через фарингокожный проток (пищешерский проток), который не имеет дыхательной ткани Этот глоточный проток используется для очистки больших частиц из глотки, и функция также частично происходит через канал носоглотки. У других видов коалесценция отверстий жабры менее полна, а в Bdellostoma каждый мешочек открывается отдельно снаружи, как у миноги. [ 24 ] [ 25 ] Однонаправленный поток воды, проходящий по жабрам, производится путем прокатки и развертывания велюрных складок, расположенных в камере, разработанной из назогипофизарного тракта, и эксплуатируется сложным набором мышц, вставляемых в хряща нейрокраниу их воздуховоды. [ 26 ] У Hagfish также есть хорошо развитая димальная капиллярная сеть, которая поставляет кожу кислородом, когда животное похоронило в аноксической грязи, а также высокую терпимость как к гипоксии, так и для аноксии, с хорошо развитым анаэробным метаболизмом. [ 27 ] Было также предполагается, что кожа способна к кожному дыханию . [ 28 ]

Нервная система

[ редактировать ]
Дорсальный / левый боковой вид рассеченного мозга Хагфида, масштабная стержня добавлена ​​для размера

Происхождение нервной системы позвоночных представляет значительный интерес для эволюционных биологов, а циклостомы (Hagfish and Lampreys) являются важной группой для ответа на этот вопрос. Сложность мозга Hagfish была проблемой дебатов с конца 19 -го века, причем некоторые морфологи предполагают, что они не обладают мозжечком , в то время как другие предполагают, что он непрерывно с средним мозгом . [ 29 ] В настоящее время считается, что нейроанатомия Hagfish аналогична низои, аналогичной. [ 30 ] Общей особенностью обоих циклостов является отсутствие миелина в нейронах. [ 31 ] Мозг Hagfish имеет определенные части, похожие на мозг других позвоночных. [ 32 ] Спинные и вентральные мышцы, расположенные в сторону тела Гагфиза, соединены со спинными нервами . Спинные нервы, которые соединяются с мышцами стенки глотки, растут индивидуально, чтобы достичь их. [ 33 ]

Глазу Глауса не хватает линзы, экстраокулярных мышц и трех моторных черепных нервов (III, IV и VI), обнаруженных у более сложных позвоночных, что важно для изучения эволюции более сложных глаз . также Париетальный глаз отсутствует в существующей гагфизе. [ 34 ] [ 35 ] Глаза Hagfish, когда они присутствуют, могут обнаружить свет, но, насколько известно, ни один из них не может разрешить подробные изображения. В миксине и неомиксине глаза частично покрыты мускулатурой туловища. [ 8 ] Палеонтологические данные, однако, свидетельствуют о том, что глаз Гагфиза не является плезиоморфным , а довольно дегенеративным, поскольку окаменелости из каменноугольного происхождения выявили, похожие на Hagfish позвоночные со сложными глазами. Это предполагало бы, что миксини обладает сложными глазами. [ 36 ] [ 37 ]

Функция сердца, кровообращение и баланс жидкости

[ редактировать ]

Известно, что Hagfish имеет одно из самых низких кровяных давлений среди позвоночных. [ 38 ] Один из наиболее примитивных типов жидкости, обнаруженного у животных, является среди этих существ; Всякий раз, когда происходит повышение внеклеточной жидкости, кровяное давление повышается, и это, в свою очередь, воспринимается почками, которая выделяет избыточную жидкость. [ 27 ] Они также имеют самый высокий объем крови до массы тела любого хордового, с 17 мл крови на 100 г массы. [ 39 ]

Система кровообращения Hagfish представляет значительный интерес для эволюционных биологов и современных читателей физиологии. Некоторые наблюдатели впервые полагали, что сердце Hagfish не было иннервируется (как сердца челюстных позвоночных), [ 40 ] Но дальнейшее исследование показало, что у Hagfish есть истинное иннервированное сердце. Система кровообращения Hagfish также включает в себя несколько вспомогательных насосов по всему телу, которые считаются вспомогательными «сердцами». [ 38 ]

Hagfish - единственные известные позвоночные с осморогуляцией изосмотическими для их внешней среды. Их почечная функция остается плохо описанной. Существует гипотеза о том, что они выделяют ионы в соли желчи. [ 41 ]

Компалосная система

[ редактировать ]

Мускулатура Hagfish отличается от челюстных позвоночных тем, что у них нет ни горизонтальной перегородки, ни вертикальной перегородки, которая у челюстных позвоночных представляет собой соединения соединительной ткани, которые отделяют гипоксиальную мускулатуру и эпаксиальную мускулатуру . Они, однако, имеют настоящие миомеры и миосепту, как и все позвоночные. Механика их черепно -лицевых мышц в кормлении была исследована, что выявило преимущества и недостатки их стоматологической пластины. В частности, мышцы HAGFISH имеют повышенную силу и размер прозвища по сравнению с челюскими позвоночными аналогичным образом, но не хватает усиления скорости, которое дается мышцам челюстных позвоночных, что позволяет предположить, что челюсти быстрее действуют, чем зубные тарелки Hagfish. [ 42 ]

Вертикальный участок ствола средней линии Hagfish: notochord является единственным скелетным элементом, а мускулатура не имеет перегородки, ни горизонтальной, ни вертикальной.
Череп Hagfish Рис. 74 в Кингсли 1912

Скелет Hagfish включает в себя череп, ноточурду и лучи каудального плавника. Первая диаграмма эндоскелета Hagfish была сделана Фредериком Коулом в 1905 году. [ 43 ] В монографии Коула он описал разделы скелета, которые он назвал «псевдо-картиляж», ссылаясь на его четкие свойства по сравнению с челюстными аккордатами. Лингвальный аппарат Hagfish состоит из хряща с двумя покрываемыми зубами (зубными пластинами), сформулированными с помощью ряда крупных хрящевых стволов. Носовая капсула значительно расширена в Hagfish, включающую волокнистую оболочку, выложенную хрящными кольцами. В отличие от миноги, мозговой мозг некартилагин. Роль их прочевных арок по -прежнему очень спекулятивна, поскольку эмбрионы Хагфиш подвергаются каудальному смещению задних глоточных мешочков; Таким образом, филиальные арки не поддерживают жабры. [ 44 ] В то время как части черепа Hagfish считаются гомологичными с миглерами, считается, что они имеют очень мало элементов, гомологичных с челюстными позвоночными. [ 45 ]

Размножение

[ редактировать ]
Развитие яиц у самок черного хагфида, eptatretus deani
Рисунок полититема eptatretus

Очень мало известно о размножении Hagfish. Получение эмбрионов и наблюдения репродуктивного поведения затруднено из-за глубоководной среды обитания многих видов Hagfish. [ 46 ] У диких женщин превзойдут мужчины, с точным сексом, различающимся в зависимости от вида. E. Burgeri , например, имеет почти соотношение 1: 1, в то время как женщины M. glutinosa значительно более распространены, чем мужчины. [ 46 ] Некоторые виды Hagfish подвергаются сексуально недифференцированию перед созреванием и обладают гонадной тканью как для яичников, так и для яичка. [ 47 ] Было высказано предположение, что женщины развиваются раньше, чем мужчины, и что это может быть причиной неравных половых соотношений. Яичко Hagfish относительно невелики. [ 46 ]

В зависимости от видов, женщины лежат от одного до 30 жестких яиц. Они имеют тенденцию агрегировать из -за наличия пучков на липучке на любом конце. [ 46 ] Неясно, как Hagfish выкладывает яйца, хотя исследователи предложили три гипотезы, основанные на наблюдениях за низким процентом мужчин и небольшого яичка. Гипотезы заключаются в том, что самки -рыбы откладывают яйца в небольших расщелинах в скальных образованиях, яйца откладываются в норе под песком, а слизь, производимая Hagfish, используется для удержания яиц на небольшой площади. [ 46 ] Стоит отметить, что не было обнаружено прямых доказательств, подтверждающих какую -либо из этих гипотез. У Hagfish нет личиночной стадии, в отличие от миноги . [ 46 ]

У Hagfish есть мезонефрическая почка и часто неотеничны их пронефрической почки . Почки (ы) осушаются через мезонефрический/ архинефрический проток . В отличие от многих других позвоночных, этот канал отделен от репродуктивного тракта, а проксимальный канал нефрона также связан с Coelom , обеспечивая смазку. [ 48 ] Одиночный яичко или яичник не имеет транспортного канала. Вместо этого гаметы выпускаются в Coelom, пока они не попадут в задний конце каудальной области , в результате чего они находят отверстие в пищеварительной системе.

Эмбрион Hagfish может развиваться в течение 11 месяцев до вылупления, что короче по сравнению с другими челюстными позвоночными. [ 49 ] До недавнего времени было известно мало об эмбриологии Hagfish, когда достижение в области земледелия позволило значительно понять эволюционное развитие группы. Новое понимание эволюции клеток нервного гребня подтверждает консенсус, согласно которому все позвоночные разделяют эти клетки, которые могут регулироваться общим подмножествами генов. [ 50 ] Их геном имеет большое количество микрохромосом, которые теряются во время развития животного, оставляя только репродуктивные органы с полным геномом. [ 51 ] У Hagfish обладают гонадотропины , которые выделяют от гипофиза на гонады, чтобы стимулировать развитие. [ 52 ] Это говорит о том, что Hagfish имеет раннюю версию оси гипоталамуса и питуифисков -гонада , системы, которая когда -то считалась исключительной для гнатостомов .

Рисунок новозеландского хагфида

Некоторые виды Hagfish воспроизводят сезонно, стимулируемые гормонами из их гипофиза. Э. Бургери , как известно, воспроизводит и мигрирует ежегодно. [ 53 ]

Кормление

[ редактировать ]
Два Тихоокеанских Гигфиш, питающихся на мертвой каменной рыбе Sharpchin, Себастес Закентрус , в то время как один остается в свергнутом положении слева от фото

В то время как полихет морских червей на морском дне или рядом с ним являются основным источником пищи, Хагфиш может питаться и часто войти в себя и повернуть тела мертвых и умирающих/травмированных морских существ, намного больше, чем они сами. Известно, что они пожирают свою добычу изнутри. [ 54 ] Hagfish обладает способностью поглощать растворенные органические вещества по всей коже и жабру, что может быть адаптацией к стилю жизни, позволяя им максимизировать спорадические возможности для кормления. С эволюционной точки зрения Hagfish представляет собой временное состояние между обобщенными путями поглощения питательных веществ водных беспозвоночных и более специализированными пищеварительными системами водных позвоночных. [ 55 ]

Как и пиявки , они имеют вялый метаболизм и могут пережить месяцы между кормлением; [ 56 ] [ 57 ] Однако их поведение в кормлении кажется довольно энергичным. Анализ содержания желудка в нескольких видах выявил большую добычу, в том числе полихэты , креветки, крабы отшельника , головоногих , хрупкие звезды , костные рыбы , акулы, птицы и плоти китов. [ 58 ]

В неволе Hagfish наблюдается, что в обратном направлении используется поведение с чрезмерным узлом (от хвоста к головным Интерьер полости тела более крупных туш. Здоровое более крупное морское существо, вероятно, сможет охватить или охватить такого рода нападение.

Этот энергетический оппортунизм со стороны Hagfish может быть большой неприятностью для рыбаков, так как они могут поглотить или испортить целые уловы с глубоким перетаскиванием, прежде чем их можно потянуть на поверхность. Поскольку Hagfish обычно встречается в больших кластерах на дне и рядом с низом, улов одного траулера может содержать несколько десятков или даже сотен Hagfish в качестве прихода к приловам, а все другие борющиеся, пленные морские жизни делают для них легкую добычу.

Пищеварительный тракт Гагфиш уникален среди хордовых, потому что пища в кишечнике заключена в проницаемую мембрану, аналогичную перитрофической матрице насекомых. [ 59 ] Они также могут поглощать питательные вещества непосредственно через кожу. [ 60 ]

Hagfish также наблюдается активно охотясь за красной ленточной рыбкой, Cepola Haastii , в своей норе, возможно, используя свою слизь, чтобы задушить рыбу, прежде чем схватить ее с зубными тарелками и вытащить ее из норки. [ 61 ]

Классификация

[ редактировать ]
Pacific Hagfish отдыхает на дне океана, на глубине 280 м у Орегона побережья

Первоначально миксин был включен Linnaeus ( 1758 ) в Vermes . Окаменелостная гисиникела Siroka , из-за позднего карбона Соединенных Штатов, является старейшим известным членом группы. В некоторых отношениях это больше похоже на миноги, но показывает ключевые аутапоморфии Hagfish. [ 7 ] В последние годы Hagfish стал интересным интересом для генетического анализа, изучающего взаимосвязь между аккордами . Их классификация как Агнатана ставит Хагфиз в качестве элементарных позвоночных между беспозвоночными и гнатостомами . Тем не менее, в научной литературе уже давно проводилось обсуждение о том, были ли Hagfish даже беспозвоночные . Используя данные ископаемых, палеонтологи утверждали, что миноги более тесно связаны с гнатостомами, чем Hagfish. Термин «Craniata» использовался для обозначения животных, у которых был развитый череп, но не считался настоящими позвоночными. [ 62 ] Молекулярные доказательства в начале 1990 -х годов впервые начали предположить, что миноги и Hagfish были более тесно связаны друг с другом, чем с гнатостомами. [ 63 ] Достоверность таксона "Craniata" была дополнительно изучена Delarbre et al. (2002), используя мтДНК данные последовательности , заключая, что миксини более тесно связаны с гиперуартией , чем с гнатостоматой - ИЭ, современные челюстные рыбы образуют кладу, называемую циклостоматой . Аргумент состоит в том, что если циклостомата действительно монофилетические, позвонки вернется к своему старому содержанию ( Gnathostomata + Cyclostomata), а название Craniata, будучи излишним, станет младшим синонимом. [ 64 ] В настоящее время молекулярные данные практически единогласно приведены в консенсусе монофилии циклостома, причем более недавняя работа направляется на общие микроРНК между циклостомами и гнатостомами. [ 65 ] Текущая классификация, поддерживаемая молекулярными анализами (которые показывают, что миноги и гагри являются родственными таксонами), а также тот факт, что у Hagfises, на самом деле, есть рудиментарные позвонки, которые помещают Гигри в Cyclostomata. [ 3 ]

Филогения

[ редактировать ]

Hagfish находится в группе Cyclostomata , которая включает в себя безвесовую рыбу. Группа Cyclostomata характеризуется двумя значимыми характеристиками; Кератиновые зубные пластины и движение постотических миомеров на орбитали. [ 6 ] Согласно ископаемым записям, по оценкам, Hagfish и Lampreys были расходятся друг от друга в течение палеозойского периода. [ 6 ] В эксперименте использовалась оценка синонимичных и несинонимичных замен на нуклеотиды и дополняла эти данные ранее существовавшими данными в часы, которые будут рассчитать время дивергенции для миксина таксонов и eptatretus . [ 66 ] Эти данные обнаружили, что линия расходилась около 93–28 млн лет; Тем не менее, более поздние исследования обнаружили даже более ранние времена дивергенции в группе, поскольку миксин и eptatretus расходятся во время триаса, а предок Рубикунду, расходящиеся во время других существующих гагри во время перми . [ 66 ] [ 67 ] Главные рыбы исключаются из субфилум гнатостоматы из -за морфологических характеристик, включая арочный язык Гагфиш. [ 32 ] Эмбрионы Hagfish имеют характеристики гнатостомов и могут быть плезиоморфными; [ 32 ] Однако эти характеристики резко меняются морфологически по мере созревания Hagfish. [ 32 ] Следующая филогения Hagfish и миноги - адаптация, основанная на работе Miyashita et al. [ 68 ]

haikouella

Metaspriggina

Позвоночные

Gnathostomata (челюстная рыба)

(Crown Group)

Коммерческое использование

[ редактировать ]
Kkomjangeo Bokkeum (Fried Eel), корейская жареная рыба, приготовленная из Hagfish eptatus burgeri

В большинстве мира не часто едят Hagfish. Но в Корее Hagfish представляет собой ценную пищу, где она обычно покрыта кожей, покрывается острым соусом и жарена на углях или жареный. Он особенно популярен в южных портовых городах полуострова, таких как Пусан и прибрежные города в провинции Южной Гёнсанг . [ Цитация необходима ]

Из -за их ценности в корейской кухне , большинство Hagfish, пойманные за еду в других местах мира, ловил намерение экспортировать в Южную Корею . [ 4 ] Прибрежный Hagfish , найденный в северо -западной части Тихого океана, едят в Японии [ 69 ] и Южная Корея. Поскольку Slime Hagfish связывает огромное количество жидкости даже при низких температурах, она была предложена в качестве энергетической альтернативы для производства тофу , которая не требует нагрева. [ 70 ]

В текстиле

[ редактировать ]

Нити слизи Hagfish можно использовать в качестве сверхпрочного волокна для одежды. Дуглас Фадж из Университета Чепмена провел исследования в этой области. [ 71 ] [ 72 ]

Кожа Hagfish, используемая в различных аксессуарах для одежды, [ 4 ] обычно называют «кожей угря». Он производит особенно прочную кожу, особенно подходящую для кошельков и ремней. [ 73 ]

  1. ^ Нельсон, Джозеф С.; Гранде, Терри С.; Уилсон, Марк В.Х. (2016). Рыбы мира (5 -е изд.). Джон Уайли и сыновья . ISBN  9781118342336 .
  2. ^ Ван дер Лаан, Ричард; Eschmeyer, William N.; Фрике, Рональд (2014). « Имена семейных групп недавних рыб » . Zootaxa . 3882 (2): 001–230. doi : 10.11646/Zootaxa.3882.1.1 . ISSN   1175-5326 . PMID   25543675 . S2CID   31014657 .
  3. ^ Jump up to: а беременный Рис, Джейн (2014). Биология Кэмпбелла . Бостон: Пирсон. п. 717. ISBN  978-0321775658 .
  4. ^ Jump up to: а беременный в Freeborn, Michelle (2015-01-01). Робертс, Клайв Дуглас; Стюарт, Эндрю Л.; Struthers, Carl D. (Eds.). Рыбы Новой Зеландии . Тол. 2. Te Papa Press. п. 24. ISBN  978-0-9941041-6-8 Полем Архивировано из оригинала 2024-08-29 . Получено 2024-05-29 .
  5. ^ Jump up to: а беременный Зенг, Ю; Plachetzki, David C; Нидерс, Кристен; Кэмпбелл, Ханна; Карт, Марисса; Панки, М. Сабрина; Гильен, Кеннеди; Фадж, Дуглас (2023-03-10). «Эпидермальные нити показывают происхождение слизи Глам» . элиф . 12 doi : 10.7554/elife.81405 . ISSN   2050-084X . PMC   10005773 . PMID   36897815 .
  6. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Мияшита, Тетсуто; Коутс, Майкл I.; Фаррар, Роберт; Ларсон, Питер; Мэннинг, Филипп Л.; Wogelius, Roy A.; Эдвардс, Николас П.; Анне, Дженнифер; Бергманн, уве; Палмер, А. Ричард; Керри, Филипп Дж. (2019-02-05). «Hagfish из мелового моря Тетис и примирение морфологического молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 116 (6): 2146–2151. Bibcode : 2019pnas..116.2146m . doi : 10.1073/pnas.1814794116 . ISSN   0027-8424 . PMC   6369785 . PMID   30670644 .
  7. ^ Jump up to: а беременный Мияшита, Тетсуто (23 ноября 2020 г.). «Палеозойский стебель Hagfish Myxinikela Siroka - Пересмотренная анатомия и последствия для эволюции живых линий позвоночных без бесполеза» . Канадский журнал зоологии . 98 (12): 850–865. doi : 10.1139/cjz-2020-0046 . ISSN   0008-4301 . S2CID   229489559 .
  8. ^ Jump up to: а беременный Hyphertreti Архивировал 2013-02-06 на The Wayback Machine . Дерево жизни
  9. ^ Чодош, Сара (14 декабря 2017 г.). «Самая быстрая акула в мире не совпадает с мешком из холодной кожи Hagfish» . Популярная наука . Архивировано из оригинала 13 апреля 2024 года . Получено 29 августа 2024 года .
  10. ^ Пенниси, Элизабет (6 января 2017 г.). «Как слизистый Хагфиш связывается в узлах - и выживает атаки акул» . Наука . Архивировано из оригинала 15 июня 2022 года . Получено 30 августа 2024 года .
  11. ^ «Сравнительная биомеханика шкуры Hagfish SICB - 2017 встреча - абстрактные детали» . Архивировано из оригинала 2018-05-21 . Получено 2018-05-17 .
  12. ^ Чодош, Сара (25 августа 2021 г.). «Вот как Hagfish Slime становится все больше за 0,4 секунды» . Популярная наука . Получено 29 августа 2024 года .
  13. ^ Фадж, Дуглас; Леви, Нимрод; Чиу, Скотт; Gosline, John (2005). «Композиция, морфология и механика из -за слизи Hagfish». Журнал экспериментальной биологии . 208 (24): 4613–4625. doi : 10.1242/jeb.01963 . PMID   16326943 . S2CID   16606815 .
  14. ^ Бёни, Лукас; Фишер, Питер; Böcker, Lukas; Кастер, Саймон; Рухс, Патрик (2016). «Hagfish Slime и свойства потока муцина и их последствия для защиты» . Научные отчеты . 6 : 30371. Bibcode : 2016natsr ... 630371b . doi : 10.1038/srep30371 . PMC   4961968 . PMID   27460842 .
  15. ^ Бёни, Лукас; Фишер, Питер; Böcker, Lukas; Кастер, Саймон; Рухс, Патрик А. (сентябрь 2016 г.). «Hagfish Slime и свойства потока муцина и их последствия для защиты» . Научные отчеты . 6 (1): 30371. BIBCODE : 2016NATSR ... 630371B . doi : 10.1038/srep30371 . PMC   4961968 . PMID   27460842 .
  16. ^ Lim, J; Fudge, DS; Леви, n; Gosline, JM (31 января 2006 г.). «Экомеханика Слинта Hagfish: тестирование гипотезы за жажду жапки» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Pt 4): 702–710. doi : 10.1242/jeb.02067 . PMID   16449564 .
  17. ^ Мартини, Ф.Х. (1998). «Экология Гигбы» . В Jørgensen, JM; Lomholt, JP; Вебер, re; Мальте, Х. (ред.). Биология Гагфиш . Лондон: Чепмен и Холл. С. 57–77. ISBN  978-0-412-78530-6 .
  18. ^ Страхан Р. (1963). «Поведение миксиноидов». Acta Zoologica . 44 (1–2): 73–102. doi : 10.1111/j.1463-6395.1963.tb00402.x .
  19. ^ «Связь из этого 300-миллионного существа может создать пуленепробиваемые бронежилеты» . New York Post . 2017-10-25. Архивировано из оригинала 2017-10-25 . Получено 2017-10-26 .
  20. ^ Фу, Цзин; Guerette, Paul A.; Мисерез, Али (8 июля 2015 г.). «Самосборка рекомбинантной нити Hagfish Кератинов, поддающихся индуцированному штаммом α-спиралью к β-листовому переходу». Биомакромолекулы . 16 (8): 2327–2339. doi : 10.1021/acs.biomac.5b00552 . PMID   26102237 .
  21. ^ Фу, Цзин; Guerette, Paul A.; Павеси, Андреа; Хорбелт, Нильс; Лим, Чви Тек; Харрингтон, Мэтью Дж.; Мисерез, Али (2017). «Искусственные белковые волокна Hagfish с сверхвысокой и настраиваемой жесткостью». Наноразмерный . 9 (35): 12908–12915. doi : 10.1039/c7nr02527k . PMID   28832693 .
  22. ^ Лебланк, Пол (14 июля 2017 г.). «Угровые слизи вызывают множественные автомобильные скопления на шоссе Орегона» . CNN.com . Архивировано из оригинала 20 июня 2022 года . Получено 21 апреля 2022 года .
  23. ^ Спрингер, Джозеф; Холли, Деннис (2012). Введение в зоологию . Jones & Bartlett Publishers. С. 376–. ISBN  978-1-4496-9544-6 Полем Архивировано из оригинала 2024-08-29 . Получено 2016-03-13 .
  24. ^ Хьюз, Джордж Морган (1963). Сравнительная физиология дыхания позвоночных . Гарвардский университет издательство. С. 9 -. ISBN  978-0-674-15250-2 .
  25. ^ Wake, Marvalee H. (1992). Сравнительная анатомия Хаймана . Университет Чикагской Прессы. С. 81–. ISBN  978-0-226-87013-7 Полем Архивировано из оригинала 2024-08-29 . Получено 2016-03-13 .
  26. ^ Кость, Квентин; Мур, Ричард (2008). Биология рыб . Тейлор и Фрэнсис. С. 128–. ISBN  978-1-134-18631-0 Полем Архивировано из оригинала 2024-08-29 . Получено 2016-03-13 .
  27. ^ Jump up to: а беременный Jørgensen, Jørgen Mørup (1998). Биология Гагфиш . Springer Science & Business Media. с. 231-. ISBN  978-0-412-78530-6 .
  28. ^ Хелфман, Джин; Коллетт, Брюс Б.; Facey, Douglas E.; Боуэн, Брайан В. (2009). Разнообразие рыб: биология, эволюция и экология . Джон Уайли и сыновья. С. 235 -. ISBN  978-1-4443-1190-7 Полем Архивировано из оригинала 2024-08-29 . Получено 2016-03-13 .
  29. ^ Larsell, O (1947), "The cerebellum of myxinoids and petromyzonts including developmental stages in the lampreys.", Journal of Experimental Biology , 210 (22): 3897–3909, doi : 10.1002/cne.900860303 , PMID   20239748 , S2CID   36764239
  30. ^ Wicht, H (1996), «Мозги миноги и гагри: характеристики, символы и сравнения», мозг, поведение и эволюция , 48 (5): 248–261, doi : 10.1159/000113204 , PMID   8932866
  31. ^ Баллок, TH; Мур, JK; Fields, RD (1984). «Эволюция миелиновых оболочек: как миногам, так и в Гагфизе не хватает миелина». Нейробиологические буквы . 48 (2): 145–148. doi : 10.1016/0304-3940 (84) 90010-7 . PMID   6483278 . S2CID   46488707 .
  32. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Ота, Киня; Куратани, Шигеру (2008). «Биология развития Гагфидов, с докладом о недавно полученных эмбрионах японских прибрежных шаг, eptatretus burgeri». Зоологическая наука . 25 (10): 999–1011. doi : 10.2108/zsj.25.999 . PMID   19267636 . S2CID   25855686 .
  33. ^ Ойзи, Ясухиро; Fujimoto, Satoko; Ота, Киня; Куратани, Шигеру (2015). «О специфической морфологии и развитии гипоглоссальных, глянцевых нервов и гальваний и гипообранхиальных мышц в Гагфизе» . Зоологические буквы . 1 (6): 6. doi : 10.1186/s40851-014-0005-9 . PMC   4604111 . PMID   26605051 .
  34. ^ Острандер, Гэри Кент (2000). Лабораторная рыба . Elsevier. С. 129 -. ISBN  978-0-12-529650-2 Полем Архивировано из оригинала 2024-08-29 . Получено 2016-03-13 .
  35. ^ «Следив за эволюцией» . Physorgg.com. 2007-12-03. Архивировано из оригинала 2012-03-15 . Получено 2007-12-04 .
  36. ^ Габботт, SE; Donoghu, PC; и др. (2016), «Пигментированная анатомия у каменноугольных цикломов и эволюция глаза позвоночного»., Proc. R. Soc. B , 283 (1836): 20161151, doi : 10.1098/rspb.2016.1151 , PMC   5013770 , PMID   27488650
  37. ^ Bardack, D (1991), «Первая ископаемая гаг -рыба (Myxinoidea): запись из Пенсильванского Иллинойса», Science , 254 (5032): 701–3, bibcode : 1991sci ... 254..701b , doi : 10.1126/ Science.254.5032.701 , PMID   17774799 , S2CID   43062184
  38. ^ Jump up to: а беременный Forster, Malcolm E.; Акселссон, Майкл; Фаррелл, Энтони П.; Нильссон, Стефан (1991-07-01). «Функция сердца и циркуляция у Гагфидов». Канадский журнал зоологии . 69 (7): 1985–1992. doi : 10.1139/Z91-277 . ISSN   0008-4301 .
  39. ^ "Hagfish - cronodon" . Архивировано с оригинала 2018-05-04 . Получено 2018-05-04 .
  40. ^ Дженсен, Д. (1965), «Аневральное сердце Гагфиза», Анналы нью -йоркской академии наук , 127 (1): 443–58, Bibcode : 1965nyasa.127..443j , doi : 10.1111/j. 1749-6632.1965.tb49418.x , PMID   5217274 , S2CID   5646370
  41. ^ Робертсон, JD (1976), «Химический состав жидкостей тела и мышцы миксиновой глютинозы Hagfish и кроличьи кимара Monstros», журнал зоологии , 178 (2): 261–277, doi : 10.1111/j. 1469-7998.1976.tb06012.x
  42. ^ Кларк, AJ; Саммерс, AP (2007). «Морфология и кинематика кормления в Hagfish: возможные функциональные преимущества челюстей». Журнал экспериментальной биологии . 210 (22): 3897–3909. doi : 10.1242/jeb.006940 . PMID   17981857 .
  43. ^ миксиноидных рыб, на основе изучения миксина. Часть Коул, Ф.Дж. (1906), «Монография об общей I. морфологии (3)
  44. ^ Oisi, Y.; Fujimoto, S.; Ота, кг; Куратани С. (2015). «О специфической морфологии и развитии гипоглоссальных, глянцевых нервов и гальваний и гипообранхиальных мышц в Гагфизе» . Зоологические буквы . 1 (1): 6. doi : 10.1186/s40851-014-0005-9 . PMC   4604111 . PMID   26605051 .
  45. ^ Oisi, Y.; Ота, кг; Fujimoto, S.; Куратани С. (2013). «Развитие хондрокраниума у ​​Hagffises, с особой ссылкой на раннюю эволюцию позвоночных» . Зоологическая наука . 30 (11): 944–961. doi : 10.2108/zsj.30.944 . PMID   24199860 . S2CID   6704672 .
  46. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Ota, Kinya G.; Куратани, Шигеру (2006). «История научных усилий к пониманию эмбриологии Hagfish» . Зоологическая наука . 23 (5): 403–418. doi : 10.2108/zsj.23.403 . ISSN   0289-0003 . PMID   16766859 . S2CID   20666604 .
  47. ^ Мартини, Фредерик Х.; Beulig, Alfred (2013-11-08). «Морфометика и развитие гонады Hagfish eptatretus cirrhatus в Новой Зеландии» . Plos один . 8 (11): E78740. Bibcode : 2013ploso ... 878740m . doi : 10.1371/journal.pone.0078740 . ISSN   1932-6203 . PMC   3826707 . PMID   24250811 .
  48. ^ Кардонг, Кеннет В. (2019). Позвоночные: сравнительная анатомия, функция, эволюция (восьмое изд.). Нью-Йорк. ISBN  978-1-259-70091-0 Полем OCLC   1053847969 . {{cite book}}: CS1 Maint: местоположение отсутствует издатель ( ссылка )
  49. ^ Горбман, А (1997). "Hagfish Development" . Зоологическая наука . 14 (3): 375–390. doi : 10.2108/zsj.14.375 . S2CID   198158310 .
  50. ^ Ота, кг; Kuraku, S.; Куратани С. (2007). «Эмбриология Hagfish со ссылкой на эволюцию нейронного гребня». Природа . 446 (7136): 672–5. Bibcode : 2007natur.446..672O . doi : 10.1038/nature05633 . PMID   17377535 . S2CID   4414164 .
  51. ^ «Первый геном слизи раскрывает глубокую эволюционную историю наших геномов и тел» . Архивировано из оригинала 2024-08-29 . Получено 2024-01-18 .
  52. ^ Носаки, Масуми (2013). «Эндокринная система гипоталама-гипофиз-гонадала в Hagfish» . Границы в эндокринологии . 4 : 200. DOI : 10.3389/fendo.2013.00200 . ISSN   1664-2392 . PMC   3874551 . PMID   24416029 .
  53. ^ Powell, Mickie L.; Кавано, Скотт I.; Sower, Stacia A. (2005-01-01). «Современные знания о размножении Hagfish: последствия для управления рыболовством» . Интегративная и сравнительная биология . 45 (1): 158–165. Citeseerx   10.1.1.491.7210 . doi : 10.1093/icb/45.1.158 . ISSN   1540-7063 . PMID   21676757 . Архивировано из оригинала 2021-05-12 . Получено 2021-05-11 .
  54. ^ Уилсон, Хью (ноябрь 2009 г.) Хагфиш - самые странные животные в мире . green.ca.msn.com
  55. ^ Гловер, CN; Bucking, c; Вуд, CM (2011-03-02). «Адаптация к кормлению in situ: новые пути приобретения питательных веществ в древних позвоночных» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1721): 3096–101. doi : 10.1098/rspb.2010.2784 . PMC   3158932 . PMID   21367787 .
  56. ^ «Введение в миксини» . Berkeley.edu Веб -сайт . Архивировано из оригинала 2017-12-15 . Получено 2009-01-25 .
  57. ^ Меньше, м; Мартини, Фредерик Х.; Хейзер, Джон Б. (3 января 1997 г.). «Экология Hagfish, Myxine Glutinosa L. В заливе штата Мэн I. Скорость метаболизма и энергии». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 208 (1–2): 215–225. Bibcode : 1997jembe.208..215L . doi : 10.1016/s0022-0981 (96) 02665-2 .
  58. ^ Zintzen, v.; Роджерс, Км; Робертс, CD; Стюарт, Ал; Андерсон, MJ (2013). «Привычки кормления Hagfish вдоль градиента глубины, выведенный из стабильных изотопов» (PDF) . Серия прогресса в морской экологии . 485 : 223–234. Bibcode : 2013meps..485..223Z . doi : 10.3354/meps10341 .
  59. ^ Piper, Ross (2007), необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  60. ^ Рирдон, Сара (2 марта 2011 г.). «Hagfish только что стал более отвратительным» . Наука . Архивировано из оригинала 29 августа 2024 года . Получено 30 августа 2024 года .
  61. ^ Zintzen, v.; Робертс, CD; Андерсон, MJ; Стюарт, Ал; Struthers, CD; Харви, ES (2011). «Хищное поведение ХАГФИКА и механизм обороны слизи» . Научные отчеты . 1 : 131. Bibcode : 2011Natsr ... 1e.131z . doi : 10.1038/srep00131 . PMC   3216612 . PMID   22355648 .
  62. ^ Forey, P.; Janvier, P. (1993). «Агнатаны и происхождение челюстных позвоночных». Природа . 361 (6408): 129–134. Bibcode : 1993nater.361..129f . doi : 10.1038/361129A0 . S2CID   43389789 .
  63. ^ Сток, DW; Уитт, Г.С. (1992). «Свидетельство из 18 -х рибосомных РНК -последовательностей, которые миноги и гагри образуют естественную группу». Наука . 257 (5071): 787–9. Bibcode : 1992sci ... 257..787s . doi : 10.1126/science.1496398 . PMID   1496398 .
  64. ^ Janvier, P. (2010). «МикроРНК оживляет старые взгляды на дивергенцию и эволюцию позвоночных без челюстей» . Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19137–19138. Bibcode : 2010pnas..10719137J . doi : 10.1073/pnas.1014583107 . PMC   2984170 . PMID   21041649 . Хотя я был среди ранних сторонников парафили позвоночных, я впечатлен доказательствами, предоставленными Heimberg et al. и готов признать, что циклостомы, на самом деле, монофилетические. Следствием этого является то, что они могут рассказать нам мало, во всяком случае, о рассвете эволюции позвоночных, за исключением того, что интуиции зоологов 19 -го века были правы, предполагая, что эти нечетные позвоночные (в частности, обезьяны) сильно дегенерируются и потеряли много персонажей. время
  65. ^ Хеймберг, я; и др. (2010). «МикроРНК показывают взаимосвязи Hagfish, миноги и гнатостомов и природу наследственных позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19379–83. doi : 10.1073/pnas.1010350107 . PMC   2984222 . PMID   20959416 .
  66. ^ Jump up to: а беременный Kuraku, S.; Куратани С. (2006). «Шкала времени для эволюции циклостома, выведенная с филогенетическим диагнозом последовательностей кДНК Hagfish и миноги» . Зоологическая наука . 23 (12): 1053–1064. doi : 10.2108/zsj.23.1053 . PMID   17261918 . S2CID   7354005 .
  67. ^ Браунштейн, Чейз Доран; Рядом, Томас (2024-06-13). «Колонизация пола океана безжалостными позвоночными в трех массовых вымираниях» . Экология и эволюция BMC . 24 (1): 79. Bibcode : 2024bmcee..24 ... 79b . doi : 10.1186/s12862-024-02253-y . ISSN   2730-7182 . PMC   11170801 . PMID   38867201 .
  68. ^ Мияшита, Тетсуто; Коутс, Майкл I.; Фаррар, Роберт; Ларсон, Питер; Мэннинг, Филипп Л.; Wogelius, Roy A.; Эдвардс, Николас П.; Анне, Дженнифер; Бергманн, уве; Палмер, А. Ричард; Керри, Филипп Дж. (2019-02-05). «Hagfish из мелового моря Тетис и примирение морфологического молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 116 (6): 2146–2151. Bibcode : 2019pnas..116.2146m . doi : 10.1073/pnas.1814794116 . ISSN   0027-8424 . PMC   6369785 . PMID   30670644 .
  69. ^ Фроэз, Рейнер. « Epatretus burgeri inshore hagfish» . Рыбная база . Получено 18 апреля 2019 года .
  70. ^ Бёни, Лукас; Рухс, Патрик А.; Виндхаб, Эрих Дж.; Фишер, Питер; Кастер, Саймон (25 января 2016 г.). «Гелация соевого молока с экссудатом Hagfish создает флокулированный и волокнистый гель эмульсии и частиц» . Plos один . 11 (1): E0147022. BIBCODE : 2016PLOSO..1147022B . doi : 10.1371/journal.pone.0147022 . PMC   4726539 . PMID   26808048 .
  71. ^ Кросби, Джек (6 июля 2016 г.). «Передайте привет пуленепробиваемым жилетам Fish Slime» . Обратный . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 года . Получено 29 августа 2024 года .
  72. ^ «Исследователи Guelph решают часть таинственной таинства Hagfish Slime» . Университет Гвельфа . 2014-04-04. Архивировано из оригинала 2023-12-07 . Получено 2023-12-07 .
  73. ^ Диллман, Терри (1 февраля 2013 г.). «Slimped: уродливая гаг -рыба дает несколько доход» . Рыбаки новости . Архивировано с оригинала 26 октября 2014 года . Получено 22 июня 2014 года .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 39f0bb9b9bbe5939d5eb4518330901a6__1724955300
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/39/a6/39f0bb9b9bbe5939d5eb4518330901a6.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Hagfish - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)