✖


Jump to content

Беспозвоночные

Страница полузащита
(Перенаправлено из Invertebrata )

Беспозвоночные
Разнообразие различных беспозвоночных из разных фил (включая беспозвоночные филома -хордаты)
Left to brown ( ( ( Cnidaria , fromia tell ( Echinodermata , Reef ( Fungi ), Drosophila melanogaster ( Arthropoda ), Hancuposa ) ( Aplyca Pseudobiceros HancoCosa ( Platyhelminthes ), Halo ) Caribbean ), Polycarpa gilded Pseudobiceros Tunicated ), Milnesium tardigrad ( Tardigrada ) Полем
Научная классификация Измените эту классификацию
Домен: Эукариота
Клада : Choanozoa
Королевство: Животное
Группы включены

Беспозвоночные - это зонтик, описывающий животных , которые не развиваются, ни сохраняют позвоночную колонку (обычно известную как позвоночник или магистраль ), который развивался из нотокорда . Это парафилетическая группировка, включающая всех животных, за исключением , то хордовых позвоночников есть позвоночных . Хорошо известная фила беспозвоночных включает членистоногие , моллюски , аннелиды , эхинодермы , плоские черви , Cnidarians и губки .

Большинство видов животных - беспозвоночные; Одна оценка ставит цифру на 97%. [ 1 ] Многие таксоны беспозвоночных имеют большее число и разнообразие видов, чем весь подборт позвонков. [ 2 ] Беспозвоночные широко различаются по размеру, от 10 мкм (0,0004 дюйма) [ 3 ] Myxozoans до 9–10 м (30–33 футов) колоссального кальмара . [ 4 ]

Некоторые так называемые беспозвоночные, такие как Tourinicata и Cephalochordata , на самом деле являются сестринскими хордовыми субфилами с позвоночными, более тесно связаны с позвоночными, чем с другими беспозвоночными. Это делает термин «беспозвоночные» довольно полифилетическим , поэтому этот термин имеет мало смысла в таксономии .

Этимология

Слово «беспозвоночных» происходит от латинского вертеи слов , что означает сустав в целом, а иногда и конкретно соединение из позвоночника позвоночного. Объединенный аспект позвонка получен из концепции поворота, выраженной в корне Verto или Vorto , чтобы повернуть. [ 5 ] Префикс введен «не» или «без». [ 6 ]

Таксономическая значимость

Термин беспозвоночные не всегда точны среди небиологов, поскольку он не точно описывает таксон так же, как и членистоногие , позвонки или маниды . Каждый из этих терминов описывает действительный таксон, тип , субфилум или семью . «Invertebrata» - это условие удобства, а не таксон; Он имеет очень мало ограниченного значения, кроме как внутри аккордаты . Позвонки как подборка содержит такую ​​небольшую долю метазоа , что для того, чтобы говорить о королевстве животных с точки зрения «позвонков» и «Invertebrata», имеет ограниченную практичность. В более формальной таксономии животных другие атрибуты, которые логически должны предшествовать наличию или отсутствию позвоночного колонны в построении кладограммы , например, наличия нотохорда . Это, по крайней мере, ограничило бы хордату. Тем не менее, даже точкорд будет менее фундаментальным критерием, чем аспекты эмбриологического развития и симметрии [ 7 ] Или, может быть, Бауплан . [ 8 ]

Несмотря на это, концепция беспозвоночных как таксона животных сохранялась более века среди мирян , [ 9 ] А в зоологическом сообществе и в своей литературе он остается в использовании в качестве термина удобства для животных, которые не являются членами позвонков. [ 10 ] Следующий текст отражает более раннее научное понимание термина и тех животных, которые его составляли. Согласно этому пониманию, беспозвоночные не обладают скелетом кости, ни внутреннего, ни внешнего. Они включают в себя чрезвычайно разнообразные планы тела . Многие имеют заполненные жидкостью гидростатические скелеты, такие как медуза или черви. У других есть твердые экзоскелеты , внешние раковины, такие как у насекомых и ракообразных . Наиболее знакомые беспозвоночные включают простейшие , Porifera , Coelenterata , Platyhelminthes , Nematoda , Annelida , Echinodermata , Mollusca и Crothonothona . Членистоногие включают насекомых , ракообразных и арахнидов .

Количество существующих видов

Безусловно наибольшим количеством описанных видов беспозвоночных являются насекомые. В следующей таблице перечислено количество описанных существующих видов для основных групп беспозвоночных, как оценивается в красном списке Ужасных видов МСОП , 2014.3. [ 11 ]

Группа беспозвоночных Филум Изображение Расчетное количество
описанные виды [ 11 ]
Насекомые Членистоногие 1,000,000
Арахниды Членистоногие 102,248
Улитки Моллуска 85,000
Ракообразные Членистоногие 47,000
Моллюски Моллуска 20,000
Кораллы Cnidaria 2,175
Осьминоги/кальмары Моллуска 900
Бархатные черви Onychophora 165
Наутилус Моллуска 6
Подковообразные крабы Членистоногие 4
Другие
медуза , эхинодерма ,
губки , другие черви и т. Д. 		— — 68,658
Общий: ~1,300,000

существующих видов По оценкам МСОП, было описано 66 178 , позвоночных [ 11 ] Это означает, что более 95% описанных видов животных в мире являются беспозвоночными.

Характеристики

Черта, которая является общей для всех беспозвоночных, - это отсутствие позвоночного столба (основной цепь): это создает различие между беспозвоночных и позвоночных. Различие - это только удобство; Он не основан на какой -либо четкой биологически гомологичной признаке, а не на общей черте, когда крылья функционально объединяют насекомых, летучих мышей и птиц, или не иметь крылья объединяют черепахи , улитки и губки . Будучи животными, беспозвоночные являются гетеротрофами и требуют средств к существованию в виде потребления других организмов. За некоторыми исключениями, такими как Porifera , беспозвоночные, как правило, имеют тела, состоящие из дифференцированных тканей. Обычно существует пищеварительная камера с одним или двумя отверстиями на внешней стороне.

Морфология и симметрия

Планы тела большинства многоклеточных организмов демонстрируют некоторую форму симметрии , будь то радиальная, двусторонняя или сферическая. Меньшинство, однако, не демонстрирует симметрии. Одним из примеров асимметричных беспозвоночных включает все виды гастропода . Это легко видно на улитках и морских улитках , которые имеют спиральные раковины. Слизняки кажутся внешне симметричными, но их пневмостом (дыхательное отверстие) расположен на правой стороне. У других гастропод развивается внешняя асимметрия, такая как Glaucus atlanticus , у которого развивается асимметричная церата по мере их созревания. Происхождение гастропод асимметрии является предметом научных дебатов. [ 12 ]

Другие примеры асимметрии встречаются в крабах скрипач и крабах отшельника . У них часто есть один коготь, намного больше, чем другой. Если мужской скрипач теряет свой большой когти, он вырастет еще один на противоположной стороне после линьки . Сидячие животные, такие как губки, асимметричны [ 13 ] наряду с коралловыми колониями (за исключением отдельных полипов , которые демонстрируют радиальную симметрию); Когти Alpheidae , которым не хватает клешников; и некоторые веслокожие , полиописхокотилеанские и моногеневые, которые паразитируют при прикреплении или резидентуре в жаберной камере их рыб -хозяев ).

Нервная система

Нейроны различаются по беспозвоночным от клеток млекопитающих. Клетки беспозвоночных стреляют в ответ на сходные стимулы, как млекопитающие, такие как травма ткани, высокая температура или изменения pH. Первым беспозвоночным, в котором была идентифицирована нейронная клетка, была лекарственная Hirudo пиявка Medicinalis . [ 14 ] [ 15 ]

Обучение и память с использованием ноцицепторов в морских зайцах Aplysia . была описана [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Нейроны Mollusk способны обнаружить увеличивающее давление и травму тканей. [ 19 ]

Нейроны были идентифицированы в широком диапазоне видов беспозвоночных, включая аннелиды, моллюсков, нематод и членистоногие. [ 20 ] [ 21 ]

Респираторная система

Трахеальная система рассеченного таракана . Самые большие трахеи проходят по ширине тела таракана и являются горизонтальными на этом изображении. Масштабная бара, 2 мм.
Система трахеи разбивается в постепенно меньшие трубки, здесь поставляя урожай таракана. Шкала, 2,0 мм.

Одним из типов дыхательной системы беспозвоночных является открытая дыхательная система, состоящая из видов , трахеи и трахеолей , которые земли , которые должны транспортировать метаболические газы в ткани и из тканей. [ 22 ] Распределение воздушных веществ может сильно различаться среди множества порядков насекомых, но в целом каждый сегмент тела может иметь только одну пару видов, каждый из которых соединяется с атриумом и имеет относительно большую трахеальную трубку за ним. Трахеи являются инвагинациями экзоскелета кутикулярного питания , который ветвя ( анастомоза ) по всему телу с диаметрами только от нескольких микрометра до 0,8 мм. Самые маленькие трубки, трахеолы, проникают в клетки и служат местами диффузии для воды , кислорода и углекислого газа . Газ может проводиться через дыхательную систему с помощью активной вентиляции или пассивной диффузии. В отличие от позвоночных, насекомые обычно не несут кислород в своей гемолимфе . [ 23 ]

Трубка трахеи может содержать гребню, похожие на окружные кольца Taenidia в различных геометриях, таких как петли или спирали . В голове грудная клетка или живот трахеи также могут быть подключены к воздушным мешкам. Многие насекомые, такие как кузнечики и пчелы , которые активно качают воздушные мешки в животе, способны контролировать поток воздуха через свое тело. У некоторых водных насекомых трахей обменивается газом через стенку тела непосредственно в форме жабры или функции, по сути, как обычно, через пластрон . Несмотря на то, что они являются внутренними, трахей членистоногих проливается во время линьки ( ECDISIS ). [ 24 ]

Слушание

Этот раздел представляет собой отрывок из уха § Беспозвоночных . [ редактировать ]

Только у животных позвоночных есть уши, хотя многие беспозвоночные обнаруживают звук, используя другие виды смысла органы. У насекомых жидкие органы используются, чтобы услышать отдаленные звуки. Они расположены либо на голове, либо в другом месте, в зависимости от семьи насекомых . [ 25 ] Уравновешенные органы некоторых насекомых чрезвычайно чувствительны, предлагая острый слух, помимо всего, у большинства других животных. Женская муха в крикете Ормия Охрацея имеет жидкие органы на каждой стороне ее живота. Они связаны тонким мостом экзоскелета, и они функционируют как крошечная пара барабанных перепот, но, поскольку они связаны, они предоставляют острую направленную информацию. Муха использует ее «уши», чтобы обнаружить звонок ее хозяина, мужского крикета. В зависимости от того, откуда берется песня крикета, органы слуха мухи будут отражаться на немного разных частотах. Эта разница может быть всего лишь 50 миллиардов секунды, но этого достаточно, чтобы позволить мухе дома непосредственно на пение мужского крикета и паразитировал ее. [ 26 ]

Более простые структуры позволяют другим членистоногим обнаруживать звуки почти поле . Например, у пауков и тараканов есть волосы на ногах, которые используются для обнаружения звука. У гусениц также могут быть волосы на своем теле, которые воспринимают вибрации [ 27 ] и позвольте им ответить на звук.

Размножение

Как и позвоночные, большинство беспозвоночных воспроизводят, по крайней мере, частично посредством сексуального размножения . Они продуцируют специализированные репродуктивные клетки , которые подвергаются мейозу для получения более мелких, подвижных сперматозоидов или более мотильных яйцеклеток . [ 28 ] Эти предохранители для формирования зигот , которые превращаются в новых людей. [ 29 ] Другие способны к асексуальному размножению, или иногда оба метода размножения.

Обширные исследования с модельными видами беспозвоночных, такими как Drosophila melanogaster и Caenorhabditis elegans, внесли большой вклад в наше понимание мейоза и размножения. Тем не менее, помимо нескольких модельных систем, способы воспроизведения, обнаруженные у беспозвоночных, демонстрируют невероятное разнообразие. [ 30 ] В одном крайнем примере, по оценкам, 10% видов орбатидных клещей сохранялись без сексуального размножения и воспроизводились бесполетно в течение более 400 миллионов лет. [ 30 ]

Репродуктивные системы

Этот раздел представляет собой отрывок из репродуктивной системы § Беспозвоночные . [ редактировать ]
Беспозвоночные имеют чрезвычайно разнообразное множество репродуктивных систем, единственная общность может заключаться в том, что все они откладывают яйца. Кроме того, помимо цефалопод и членистоногих , почти все остальные беспозвоночные являются гермафродитными и демонстрируют внешнее оплодотворение .

Социальное взаимодействие

Социальное поведение широко распространено у беспозвоночных, включая тараканы, термиты, тлю, трипсы , муравьи, пчелы, пасалиды , акари , пауки и многое другое. [ 31 ] Социальное взаимодействие особенно заметно у эусоциальных видов, но также относится и к другим беспозвоночным.

Насекомые распознают информацию, передаваемую другими насекомыми. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

Фила

Ископаемое кладокора из плиоцена Кипра коралловый

Термин беспозвоночных охватывает несколько фила. Одним из них являются губки ( Porifera ). Они долго думали, что они рано разочаровались от других животных. [ 35 ] Им не хватает сложной организации, найденной в большинстве других Phyla. [ 36 ] Их клетки дифференцируются, но в большинстве случаев не организованы в различные ткани. [ 37 ] Губки обычно питаются, рисуя воду через поры. [ 38 ] Некоторые предполагают, что губки не так примитивны, но вместо этого могут быть вторично упрощенными. [ 39 ] Ctenophora . и Cnidaria , которые включают в себя морские анемоны , кораллы и медузы , являются радиально симметричными и имеют пищеварительные камеры с одним отверстием, которое служит как ртом, так и анусом [ 40 ] Оба имеют отдельные ткани, но они не организованы в органы . [ 41 ] Существует только два основных слоя зародышей, эктодерма и эндодерма , с разбросанными клетками между ними. Таким образом, их иногда называют диплоластическими . [ 42 ]

Echinodermata ( Ophiuroidea являются радиально симметричными и исключительно морскими, включая звезды (Asteroidea), морские ежи , (Echinoidea), хрупкие звезды ), морские огурцы (Holothuroidea) и пертехные звезды (Crinoidea). [ 43 ]

Самый большой тип животных также включен в беспозвоночные: членистоногие, включая насекомых, пауков , крабов и их родственников. Все эти организмы имеют тело, разделенное на повторяющиеся сегменты, обычно с парными придатками. Кроме того, они обладают закаленным экзоскелетом, который периодически проливает во время роста. [ 44 ] Две меньшие фила, Onychophora и Tardigrada , являются близкими родственниками членистоногих и имеют с собой некоторые черты, за исключением закаленного экзоскелета. Nematoda или круглые черви, возможно , являются вторым по величине филомом животных, а также беспозвоночные. Круглые черви, как правило, микроскопические и встречаются почти в каждой среде, где есть вода. [ 45 ] Число важны паразиты. [ 46 ] Меньшие фила, связанные с ними, являются Kinorhyncha , Priapulida и Loricifera . Эти группы имеют уменьшенный Coelom, называемый псевдоколом. Другие беспозвоночные включают в себя немерте или ленточные черви и сипулула .

Другим филам является Platyhelminthes , плоские черви. [ 47 ] Первоначально они считались примитивными, но теперь, похоже, они развились от более сложных предков. [ 48 ] Плохие черви - это акуаломаты , в которых отсутствует полость тела, как и их ближайшие родственники, микроскопические гастротричи . [ 49 ] Ротифера или оздоровые , распространенные в водных средах. Беспозвоночные также включают в себя акантоцефала или колючие головы, гнатостомулиду , микрогнатозоа и циклиофора . [ 50 ]

Также включены два наиболее успешных животных Phyla, Mollusca и Annelida. [ 51 ] [ 52 ] Первый, который является вторым по величине филам животных по количеству описанных видов, включает животных, таких как улитки , моллюски и кальмары , а второй состоит из сегментированных червей, таких как дождевые черви и пиявки . Эти две группы уже давно считались близкими родственниками из -за общего присутствия личинок трохофора , но аннелиды считались ближе к членистоногим, потому что они оба сегментированы. [ 53 ] Теперь это обычно считается конвергентной эволюцией из -за многих морфологических и генетических различий между двумя Phyla. [ 54 ]

Среди меньшей фила беспозвоночных - гемихордата , или желудочные черви, [ 55 ] и хаогната, или стрелы червей. Другие Phyla включают Acoelomorpha , Brachiopoda , Bryozoa , Entoprocta , Phoronida и Xenoturbellida .

Классификация беспозвоночных

Беспозвоночные могут быть классифицированы по нескольким основным категориям, некоторые из которых таксономически устаревшие или дискуссионные, но все же используются в качестве условий удобства. Каждый, однако, появляется в своей собственной статье по следующим ссылкам. [ 56 ]

История

Самые ранние окаменелости животных, по -видимому, являются несущими беспозвоночными. Окаменелости в возрасте 665 миллионов лет в образовании Трезоны в Трезоне Бор, Западная Центральная Флиндерс, Южная Австралия, были истолкованы как ранние губки. [ 57 ] Некоторые палеонтологи предполагают, что животные появились намного раньше, возможно, уже 1 миллиард лет назад [ 58 ] Хотя они, вероятно, стали многоклеточными в тониане . Следы окаменелости, такие как треки и норы, обнаруженные в поздней неопротерозойской эпохе, указывают на наличие трипробластических червей, примерно такими же большими (около 5 мм) и сложными, как дождевые черви . [ 59 ]

Около 453 млн лет животные начали диверсифицироваться, и многие из важных групп беспозвоночных расходились друг от друга. Окаменелости беспозвоночных обнаруживаются в различных типах отложений от фанерозой . [ 60 ] Окаменелости беспозвоночных обычно используются в стратиграфии. [ 61 ]

Классификация

Карл Линнеус разделил этих животных только на две группы: инсекта и сейчас-боковые вермеры ( черви ). Жан-Баптист Ламарк , который был назначен на должность «Куратора инсекты и верний» в Национальном натуральном музее в 1793 году, оба придумали термин «беспозвоночный», чтобы описать таких животных и разделили первоначальные группы на десять, расщепляя арахниду и ракообразность от Linnean Insecta, а также Mollusca, Annelida, Cirripedia , Radiata , Coelenterata и Infusoria из Linnean Vermes. В настоящее время они классифицируются на более чем 30 Phyla , от простых организмов, таких как морские губки и плоские черви до сложных животных, таких как членистоногие и моллюски.

Значение группы

Беспозвоночные - это животные без позвоночной колонны. Это привело к выводу, что у позвоночных есть группа, которая отклоняется от нормальных позвоночных. Говорят, что это связано с тем, что исследователи в прошлом, такие как Ламарк, рассматривали позвоночных как «стандарт»: в теории эволюции Ламарка он полагал, что характеристики, полученные в результате эволюционного процесса, включали не только выживание, но и прогрессирование к « Более высокая форма », к которой люди и позвоночные были ближе, чем беспозвоночные. Хотя целенаправленная эволюция была заброшена, различие беспозвоночных и позвоночных сохраняется по сей день, хотя группировка была «вряд ли естественна или даже очень резкая». Еще одна причина, приведенная для этого продолжающегося различия, заключается в том, что Ламарк создал прецедент благодаря своим классификациям, от которого сейчас трудно сбежать. Также возможно, что некоторые люди считают, что они сами являются позвоночными, группа заслуживает большего внимания, чем беспозвоночные. [ 62 ] В любом случае, в издании зоологии беспозвоночных 1968 года отмечается, что «разделение животного царства на позвоночных и беспозвоночных является искусственным и отражает человеческий уклон в пользу собственных родственников человека». Книга также указывает, что группа объединяет огромное количество видов, так что ни одна характерная характеристика не описывает всех беспозвоночных. Кроме того, некоторые виды включены только отдаленно связаны друг с другом, а некоторые больше связаны с позвоночными, чем с другими беспозвоночными (см. Парафили ). [ 63 ]

В исследовании

В течение многих веков биологи пренебрегали беспозвоночными в пользу больших позвоночных и «полезных» или харизматических видов . [ 64 ] Биология беспозвоночных не была основной областью исследования до работы Линнеуса и Ламарка в 18 -м веке. [ 64 ] В течение 20 -го века зоология беспозвоночных стала одной из основных областей естественных наук, с выдающимися открытиями в области медицины, генетики, палеонтологии и экологии. [ 64 ] Изучение беспозвоночных также принесло пользу правоохранительным органам, поскольку членистоногие и особенно насекомые были обнаружены как источник информации для судебных исследователей. [ 44 ]

Двумя наиболее часто изученными модельными организмами в настоящее время являются беспозвоночные: фруктовая муха Drosophila melanogaster и нематод Caenorhabditis elegans . Они долгое время были самыми интенсивно изученными модельными организмами и были одними из первых форм жизни, которые были генетически секвенированы. Это было облегчено строго уменьшенным состоянием их геномов , но многие гены , интроны и связи были потеряны. Анализ генома « Старлет -морской анемон» подчеркнул важность губок, плацеозон и хоанофлагеллятов , также подвергающихся секвенированию, при объяснении прибытия 1500 предков, уникальных для животных. [ 65 ] Беспозвоночные также используются учеными в области водного биомонитора для оценки воздействия загрязнения воды и изменения климата. [ 66 ]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Май, Роберт М. (16 сентября 1988 г.). "Сколько видов на Земле?" Полем Наука . 241 (4872): 1441–9. Bibcode : 1988sci ... 241.1441m . doi : 10.1126/science.241.4872.1441 . JSTOR   1702670 . PMID   17790039 . S2CID   34992724 . Архивировано с оригинала 15 ноября 2016 года . Получено 17 июня 2014 года .
  2. ^ Ричардс, Оу; Дэвис, Р.Г. (1977). Общий учебник IMMS по энтомологии: том 1: Структура, физиология и развитие Том 2: Классификация и биология . Берлин: Спрингер. ISBN  978-0-412-61390-6 .
  3. ^ Canning, Elizabeth U.; Окамура, Бет (1 января 2003 г.). «Биоразнообразие и эволюция миксозои». Достижения в области паразитологии . Тол. 56. Академическая пресса. С. 43–131. doi : 10.1016/s0065-308x (03) 56002-x . ISBN  978-0-12-031756-1 Полем PMID   14710996 .
  4. ^ Roper, CFE & P. ​​Jereb (2010). Семейство Cranchiidae. В: P. Jereb & Cfe Roper (Eds.) Цефалоподы мира. Аннотированный и иллюстрированный каталог видов, известных на сегодняшний день. Том 2. Myopsid и Oegopsid Squids архивировали 29 января 2019 года на машине Wayback . Каталог видов ФАО для рыболовных целей № 4, вып. 2. ФАО, Рим. С. 148–178.
  5. ^ Такер, Т.Г. (1931). Краткий этимологический словарь латинского . Halle (Saale): Макс Нимейер Верлаг.
  6. ^ Скит, Уолтер Уильям (1882). Этимологический словарь английского языка . Кларендон Пресс. п. 301.
  7. ^ Печеник, Ян (1996). Биология беспозвоночных . Dubuque: Wm. C. Браун издатели. ISBN  978-0-697-13712-8 .
  8. ^ Бруска, Ричард С.; Бруска, Гэри Дж. (1990). Беспозвоночные . Сандерленд: Sinauer Associates. ISBN  978-0-87893-098-2 .
  9. ^ Браун, Лесли (1993). Новый более короткий оксфордский английский словарь по историческим принципам . Оксфорд [англ.]: Кларендон. ISBN  978-0-19-861271-1 .
  10. ^ Луи Агассиз (21 марта 2013 г.). Эссе о классификации . Курьерская корпорация. с. 115–. ISBN  978-0-486-15135-9 .
  11. ^ Jump up to: а беременный в Мировой союз охраны природы. 2014. МВП красный список угрожаемых видов , 2014.3. Сводная статистика для видов, находящихся под угрозой глобального уровня. Таблица 1: Количество угрожаемых видов основными группами организмов (1996–2014) Архивировано 24 февраля 2015 года на машине Wayback .
  12. ^ Луиза Р. Пейдж (2006). «Современное понимание развития гастропода: переоценка эволюции нового плана тела» . Интегративная и сравнительная биология . 46 (2): 134–143. doi : 10.1093/ICB/ICJ018 . PMID   21672730 .
  13. ^ Симметрия, биологическая архивирована 13 ноября 2012 года на машине Wayback , цитируется на Factmonster.com из Columbia Electronic Encyclopedia (2007).
  14. ^ Nicholls JG, Baylor Da (сентябрь 1968 г.). «Специфические методы и восприимчивые поля сенсорных нейронов в ЦНС пиявки». J Нейрофизиол . 31 (5): 740–756. doi : 10.1152/jn.1968.31.5.740 . PMID   5711143 .
  15. ^ Пастор Дж., Сория Б., Белмонте С (июнь 1996 г.). «Свойства ноцицептивных нейронов сегментарного ганглия пиявки». J Нейрофизиол . 75 (6): 2268–79. doi : 10.1152/jn.1996.75.6.2268 . PMID   8793740 .
  16. ^ Byrne JH, Castellucci VF, Kandel ER (март 1978 г.). «Вклад отдельных механорецепторных сенсорных нейронов в оборонительный рефлекс Gill-Withdrawal в аплизии». J Нейрофизиол . 41 (2): 418–431. doi : 10.1152/jn.1978.41.2.418 . PMID   650275 .
  17. ^ Castellucci V, Pincker H, Kupfermann I, Kandel ER (март 1970 г.). «Нейрональные механизмы привыкания и дискуссии рефлекса Жилла-Уэтдравала в аплизии». Наука . 167 (3926): 1745–8. Bibcode : 1970sci ... 167.1745c . doi : 10.1126/science.167.3926.1745 . PMID   5416543 .
  18. ^ Фишер Т.М., Джейкобсон Д.А., Конселл А.Н., Пелот М.А., Деморест К (март 2011 г.). «Регуляция низкопороговой афферентной активности может способствовать краткосрочной привычке в Aplysia Californica». Neurobiol Learn Mem . 95 (3): 248–59. doi : 10.1016/j.nlm.2010.11.016 . PMID   21144906 .
  19. ^ Иллих П.А., Уолтерс и Эт (январь 1997 г.). «Механоосенсорные нейроны, иннервирующие Aplysia siphon, кодируют вредные стимулы и демонстрируют ноцицептивную сенсибилизацию» . J Neurosci . 17 (1): 459–469. doi : 10.1523/jneurosci.17-01-00459.1997 . PMC   6793714 . PMID   8987770 . Механоосенсорные нейроны, иннервирующие Aplysia siphon, кодируют вредные стимулы и демонстрируют ноцицептивную сенсибилизацию. Журнал нейробиологии, 17: 459-469
  20. ^ Eisemann, Ch, Jorgensen, WK, Merritt, DJ, Rice, MJ, Cribb, BW, Webb, PD и Zalucki, MP, (1984). «Ощущают ли насекомые боль? - биологический взгляд». Клеточные и молекулярные науки о жизни, 40: 1420–1423
  21. ^ Смит Эс, Левин Г.Р. (декабрь 2009 г.). «Ноцицепторы: филогенетический вид» . J Comp Physiol A Neuroethol Sense Sense Neural Behav Physiol . 195 (12): 1089–1106. doi : 10.1007/s00359-009-0482-z . PMC   2780683 . PMID   19830434 .
  22. ^ Wasserthal, Lutz T. (1998). Глава 25: Открытая гемолимфатическая система Holometabola и ее связь с трахеальным пространством. В «Микроскопической анатомии беспозвоночных». Wiley-Liss, Inc. ISBN   0-471-15955-7 .
  23. ^ Westneat, Mark W.; Бетц, Оливер; Blob, Richard W.; Fezzaa, Kamel; Купер, Джеймс У.; Lee, Wah-Keat (январь 2003 г.). «Дыхание трахеи у насекомых, визуализированное с помощью рентгеновской визуализации синхротрона». Наука . 299 (5606): 558–560. Bibcode : 2003sci ... 299..558W . doi : 10.1126/science.1078008 . PMID   12543973 . S2CID   43634044 . [ Постоянная мертвая ссылка ]
  24. ^ Эвер, Джон (11 октября 2005 г.). «Как экдизозоин изменил свое пальто» . PLOS Биология . 3 (10): E349. doi : 10.1371/journal.pbio.0030349 . ISSN   1545-7885 . PMC   1250302 . PMID   16207077 .
  25. ^ Yack, Je; Fullard, JH (1993). "Что такое ухо насекомых?". Энн. Энтомол. Соц Являюсь . 86 (6): 677–682. doi : 10.1093/aesa/86.6.677 .
  26. ^ Piper, Ross (2007), необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  27. ^ Scoble, MJ 1992. Lepidoptera: форма, функция и разнообразие. Издательство Оксфордского университета
  28. ^ Шварц, Джилл (2010). Мастер GED 2011 (W/CD) . Петерсон. п. 371 . ISBN  978-0-7689-2885-3 .
  29. ^ Гамильтон, Мэтью Б. (2009). Генетика популяции . Wiley-Blackwell. п. 55 ​ ISBN  978-1-4051-3277-0 .
  30. ^ Jump up to: а беременный Пикард М.А., Викосо Б., Бертран С., Эскрива Х (июль 2021 г.). «Разнообразие способов репродукции и систем определения пола у беспозвоночных и предполагаемый вклад генетического конфликта» . Гены (Базель) . 12 (8): 1136. doi : 10.3390/genes12081136 . PMC   8391622 . PMID   34440310 .
  31. ^ Эволюция социального поведения у насекомых и арахнидов . Издательство Кембриджского университета. 1997. ISBN  978-0521589772 .
  32. ^ Райли, Дж.; Greggers, U.; Смит, А.; Рейнольдс, Д.; Мензел Р. (2005). «Пути полетов пчел, набираемые танцами вилт». Природа . 435 (7039): 205–7. Bibcode : 2005natur.435..205r . doi : 10.1038/nature03526 . PMID   15889092 . S2CID   4413962 .
  33. ^ Сили Тд; Visscher PK; Пассино К.М. (2006). «Групповое принятие решений в медоносных пчелах». Американский ученый . 94 (3): 220–9. doi : 10.1511/2006.3.220 .
  34. ^ Фриш, Карл фон. (1967) Танцевальный язык и ориентация пчел. Кембридж, штат Массачусетс: издательство Belknap of Harvard University Press.
  35. ^ Бхамра, HS; Кавита Джанжа (2003). Введение в Porifera . Publications Anmol Pvt. ООО п. 58. ISBN  978-81-261-0675-2 .
  36. ^ Сумич, Джеймс Л. (2008). Лабораторные и полевые исследования в морской жизни . Jones & Bartlett Learning. п. 67. ISBN  978-0-7637-5730-4 .
  37. ^ Джессоп, Нэнси Мейер (1970). Биосфера; изучение жизни . Прентис-Холл. п. 428.
  38. ^ Sharma, NS (2005). Непрерывность и эволюция животных . Миттал публикации. п. 106. ISBN  978-81-8293-018-6 .
  39. ^ Данн, Кейси В.; Хейнол, Андреас; Матус, Дэвид Q.; Панг, Кевин; Браун, Уильям Э.; Смит, Стивен А.; Сивер, Элейн; Rouse, Greg W.; OBST, Матиас; Edgecombe, Gregory D.; Sørensen, Martin v.; Хэддок, Стивен HD; Шмидт-Рхаза, Андреас; Окусу, Акико; Кристенсен, Рейнхардт Мёбьерг (апрель 2008 г.). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение животного дерева жизни» . Природа . 452 (7188): 745–9. Bibcode : 2008natur.452..745d . doi : 10.1038/nature06614 . ISSN   1476-4687 . PMID   18322464 .
  40. ^ Лангстрот, Ловелл; Либби Лангстрот; Тодд Ньюберри; Аквариум Монтерей Бэй (2000). Живой залив: подводной мир залива Монтерей . Калифорнийский университет. п. 244 ​ ISBN  978-0-520-22149-9 .
  41. ^ Сафра, Джейкоб Э. (2003). Новая энциклопедия, том 16 . Британский энциклика. п. 523. ISBN  978-0-85229-961-6 .
  42. ^ Kotpal, RL (2012). Современный учебник зоологии: беспозвоночные . Публикации Растоги. п. 184. ISBN  978-81-7133-903-7 .
  43. ^ Алькамо, Эдвард (1998). Биология раскраски . Обзор Принстона. п. 220. ISBN  978-0-679-77884-4 .
  44. ^ Jump up to: а беременный Ганн, Алан (2009). Основная судебная биология . Джон Уайли и сыновья. п. 214. ISBN  978-0-470-75804-5 .
  45. ^ Prewitt, Nancy L.; Ларри С. Андервуд; Уильям Сурвер (2003). Bioinquiry: установление связей в биологии . Джон Уайли. п. 289 ​ ISBN  978-0-471-20228-8 .
  46. ^ Шмид-Хемпель, Пол (1998). Паразиты у социальных насекомых . ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА. п. 75. ISBN  978-0-691-05924-2 .
  47. ^ Гилсон, Этьен (2004). Дух средневековой философии . Rialp Editions. п. 384. ISBN  978-84-321-3492-0 .
  48. ^ Руис-Трильо, Иьяки; Рутар, Марта; Литтлвуд, Д. Тимоти Дж.; Herniou, Elisabeth A.; Багану, Жауме (март 1999 г.). «Плоховые черви Acoel: самые ранние существующие билатерианские метазоаа, а не члены Platyhelminthes». Наука . 283 (5409): 1919–23. Bibcode : 1999sci ... 283.1919r . Doi : 10.1126/science.283.5409.1919 . ISSN   0036-8075 . PMID   10082465 . S2CID   6079655 . [ Постоянная мертвая ссылка ]
  49. ^ Тодаро, Антонио. "Gastrotricha: upervew " Гастроха: мировой портал Университет Модены и Реггио Эмилия. Архивировано 2 октября из оригинала Получено 26 января
  50. ^ Кристенсен, Рейнхардт Мёбьерг (июль 2002 г.). «Введение в Loricifera, Cycliophora и Micrognathozoa» . Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 641–651. doi : 10.1093/ICB/42.3.641 . PMID   21708760 .
  51. ^ «Биоразнообразие: моллюска» . Шотландская ассоциация морской науки. Архивировано из оригинала 8 июля 2006 года . Получено 19 ноября 2007 года .
  52. ^ Рассел, Брюс Дж. (Писатель), Деннинг, Дэвид (писатель) (2000). Ветви на дереве жизни: Аннелиды ( VHS ). Biomedia Associates.
  53. ^ Eernisse, Douglas J.; Альберт, Джеймс С.; Андерсон, Фрэнк Э. (1 сентября 1992 г.). «Аннелида и членистоногие - это не сестринские таксоны: филогенетический анализ спиральской морфологии метазои». Систематическая биология . 41 (3): 305–330. doi : 10.2307/2992569 . ISSN   1063-5157 . JSTOR   2992569 .
  54. ^ Eernisse, Douglas J.; Ким, Чан Бэ; Луна, Сеунг Йео; Гелдер, Стюарт Р.; Ким, Вон (сентябрь 1996 г.). «Филогенетические отношения аннелидов, моллюсков и членистоногих подтверждаются молекулами и морфологией». Журнал молекулярной эволюции . 43 (3): 207–215. Bibcode : 1996jmole..43..207k . doi : 10.1007/pl00006079 . PMID   8703086 . [ мертвая ссылка ]
  55. ^ Тобин, Аллан Дж.; Дженни Душек (2005). Спрашивая о жизни . Cengage Learning. п. 497. ISBN  978-0-534-40653-0 .
  56. ^ "Каковы основные группы беспозвоночных?" Полем 4 августа 2015 года. Архивировано с оригинала 17 января 2019 года . Получено 17 января 2019 года .
  57. ^ Малуф, Адам С.; Роуз, Кэтрин В.; Бич, Роберт; Samuels, Bradley M.; Calmet, Claire C.; Эрвин, Дуглас Х.; Poirier, Джеральд Р.; Яо, Нэн; Саймонс, Фредерик Дж. (17 августа 2010 г.). «Возможные окаменелости животных в известняках до-мариноан из Южной Австралии». Природа Геонаука . 3 (9): 653. Bibcode : 2010natge ... 3..653m . doi : 10.1038/ngeo934 .
  58. ^ Кэмпбелл. Нил А.; Джейн Б. Рис (2005). Биология (7 изд.). Пирсон, Бенджамин Каммингс. п. 526. ISBN  978-0-8053-7171-0 .
  59. ^ Seilacher, A.; Бозе, PK; Pflüger, F. (октябрь 1998). «Животные более 1 миллиарда лет назад: следы ископаемых доказательств из Индии». Наука . 282 (5386): 80–83. Bibcode : 1998sci ... 282 ... 80 -е годы . doi : 10.1126/science.282.5386.80 . ISSN   0036-8075 . PMID   9756480 .
  60. ^ Кларксон, Эуан Нейлсон Керр (1998). Беспозвоночные палеонтология и эволюция . Wiley-Blackwell. ISBN  978-0-632-05238-7 .
  61. ^ Куммел, Бернхард (1954). Статус палеонтологии беспозвоночных, 1953 . Ayer Publishing. п. 93. ISBN  978-0-405-12715-1 .
  62. ^ Барнс, Ричард Стивен Кент (2001). Беспозвоночные: синтез . Wiley-Blackwell. п. 3. ISBN  978-0-632-04761-1 .
  63. ^ Барнс, Роберт Д. (1968). Зоология беспозвоночных (2 -е изд.). WB Saunders. OCLC   173898 .
  64. ^ Jump up to: а беременный в Ducarme, Frédéric (2015). «Зачем изучать беспозвоночные? Философский аргумент из Аристотеля» . Нет костей (сайт Смитсоновского учреждения) . Архивировано из оригинала 15 июля 2015 года . Получено 15 июля 2015 года .
  65. ^ NH Putnam, NH; и др. (Июль 2007 г.). «Геном морского анемона выявляет наследственный репертуар генов эйметазои и геномную организацию» . Наука . 317 (5834): 86–94. Bibcode : 2007sci ... 317 ... 86p . doi : 10.1126/science.1139158 . ISSN   0036-8075 . PMID   17615350 . S2CID   9868191 . Архивировано из оригинала 1 августа 2020 года . Получено 21 января 2019 года .
  66. ^ Лоуренс, JE; Лунде, КБ; Mazor, Rd; Bêche, La; McElravy, EP; Реш, VH (2010). «Долгосрочные реакции макробеспозвоночных на изменение климата: последствия для биологической оценки в потоках средиземноморского климата». Журнал североамериканского бентологического общества . 29 (4): 1424–40. doi : 10.1899/09-178.1 . S2CID   84679634 .

Дальнейшее чтение

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Invertebrate&oldid=1244639696"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 48390a9eecdb81c8c9f4b89420e064c9__1725771660
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/48/c9/48390a9eecdb81c8c9f4b89420e064c9.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Invertebrate - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)