✖


Jump to content

Эхолокация животных

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено с Биосонара )

Изображение ультразвуковых сигналов, излучаемых летучей мышью, и эха от близлежащего объекта.

Эхолокация , также называемая биолокацией , представляет собой биологически активный гидролокатор , используемый несколькими группами животных как в воздухе, так и под водой. Эхолокирующие животные издают крики и прислушиваются к эху этих криков, которое возвращается от различных объектов рядом с ними. Они используют это эхо, чтобы найти и идентифицировать объекты. Эхолокация используется для навигации , поиска пищи и охоты на добычу .

Эхолокационные вызовы могут быть частотно-модулированными (FM, высота звука меняется во время разговора) или постоянной частотой (CF). FM предлагает точную дискриминацию по дальности для локализации добычи за счет уменьшения дальности действия. CF позволяет определять как скорость добычи, так и ее движения с помощью эффекта Доплера . FM может быть лучше всего подходит для тесных и загроможденных помещений, тогда как CF может быть лучше на открытом воздухе или для охоты, сидя на месте.

К эхолокационным животным относятся млекопитающие, особенно зубатые киты (зубистые киты) и некоторые виды летучих мышей , а также, если использовать более простые формы, виды других групп, например землероек . Несколько видов птиц из двух пещерных групп птиц используют эхолокацию, а именно пещерные стрижи и масляные птицы .

Некоторые животные-жертвы, на которых охотятся летучие мыши с эхолокацией, принимают активные контрмеры , чтобы избежать поимки. К ним относятся уклонение от хищников, отражение атаки и использование ультразвуковых щелчков, которые приобрели множество функций, включая апосематизм, мимикрию химически защищенных видов и эхолокационное подавление.

Ранние исследования

[ редактировать ]

Термин эхолокация был придуман в 1944 году американским зоологом Дональдом Гриффином , который вместе с Робертом Галамбосом впервые продемонстрировал это явление у летучих мышей. [1] [2] Как описал Гриффин в своей книге: [3] Итальянский ученый XVIII века Лаццаро ​​Спалланцани посредством серии тщательно продуманных экспериментов пришел к выводу, что, когда летучие мыши летают ночью, они полагаются не только на зрение, но и на какое-то другое чувство, но он не обнаружил, что другим чувством является слух. [4] [5] Швейцарский врач и натуралист Луи Жюрин повторил эксперименты Спалланцани (с использованием разных видов летучих мышей) и пришел к выводу, что, когда летучие мыши охотятся ночью, они полагаются на слух. [6] [7] [8] В 1908 году Уолтер Луи Хан подтвердил выводы Спалланцани и Юрина. [9]

В 1912 году изобретатель Хирам Максим независимо предположил, что летучие мыши используют звуки ниже человеческого слухового диапазона, чтобы избегать препятствий. [10] В 1920 году английский физиолог Гамильтон Хартридж правильно предположил, что летучие мыши используют частоты, превышающие диапазон человеческого слуха . [11] [12]

Эхолокация у зубатых китов (зубых китов) не была должным образом описана только через два десятилетия после работы Гриффина и Галамбоса Шевиллом и Макбрайдом в 1956 году. [13] Однако в 1953 году Жак Ив Кусто предположил в своей первой книге «Безмолвный мир» , что морские свиньи обладают чем-то вроде гидролокатора , судя по их навигационным способностям. [14]

Принципы

[ редактировать ]

Эхолокация – это активный гидролокатор , использующий звуки, издаваемые самим животным. Определение дальности достигается путем измерения временной задержки между собственным звуковым излучением животного и любым эхом, возвращающимся из окружающей среды. Относительная интенсивность звука, принимаемого каждым ухом, а также временная задержка между приходом в два уха предоставляют информацию о горизонтальном угле (азимуте), от которого приходят отраженные звуковые волны. [15]

В отличие от некоторых гидролокаторов, созданных человеком, которые используют множество чрезвычайно узких лучей и множество приемников для локализации цели ( многолучевой гидролокатор ), эхолокация животных имеет только один передатчик и два приемника (уши), расположенные немного друг от друга. Эхо, возвращающееся в уши, приходит в разное время и с разной интенсивностью, в зависимости от положения объекта, генерирующего эхо. Разница во времени и громкости используется животными для восприятия расстояния и направления. С помощью эхолокации летучая мышь или другое животное может определить не только то, куда оно движется, но также насколько велико другое животное, что это за животное и другие особенности. [16] [17]

Акустические характеристики

[ редактировать ]

Описание разнообразия эхолокационных сигналов требует изучения частоты и временных особенностей звуков. Именно различия в этих аспектах вызывают эхолокационные сигналы, подходящие для различных акустических сред и охотничьего поведения. Крики летучих мышей исследовались наиболее интенсивно, но эти принципы применимы ко всем эхолокационным вызовам. [18] [19]

Частоты криков летучих мышей варьируются от 11 кГц до 212 кГц. [20] Насекомоядные летучие мыши-ястребы, преследующие добычу на открытом воздухе, имеют частоту крика от 20 до 60 кГц, поскольку именно эта частота обеспечивает наилучшую дальность и четкость изображения и делает их менее заметными для насекомых. [21] Однако низкие частоты адаптивны для некоторых видов с различной добычей и средой обитания. Euderma maculatum , вид летучих мышей, питающийся мотыльками , использует особенно низкую частоту 12,7 кГц, которую мотыльки не слышат. [22]

Эхолокационные вызовы могут состоять из двух различных типов частотной структуры: частотно-модулированных (FM) разверток и тонов постоянной частоты (CF). Конкретный вызов может состоять из одной, другой или обеих структур. FM-развертка представляет собой широкополосный сигнал, то есть содержит нисходящую развертку по диапазону частот. Тон CF представляет собой узкополосный сигнал: звук остается постоянной на одной частоте на протяжении всего своего существования. [23]

Эхолокационные сигналы у летучих мышей измерялись с интенсивностью от 60 до 140 децибел . [24] Некоторые виды летучих мышей могут изменять интенсивность своего крика в середине разговора, снижая его по мере приближения к объектам, которые сильно отражают звук. Это не позволяет возвращающемуся эху оглушить летучую мышь. [19] Высокоинтенсивные крики, например, издаваемые летучими мышами (133 дБ), адаптируются к охоте в открытом небе. Их звуки высокой интенсивности необходимы даже для умеренного обнаружения окружающей среды, поскольку воздух хорошо поглощает ультразвук, а размер насекомых обеспечивает лишь небольшую цель для отражения звука. [25] Кроме того, так называемые «шепчущие летучие мыши» адаптировали эхолокацию с низкой амплитудой, так что их добыча, мотыльки, способные слышать эхолокационные сигналы, менее способны обнаруживать и избегать приближающихся летучих мышей. [22] [26]

Одиночный эхолокационный вызов (вызов представляет собой один непрерывный след на звуковой спектрограмме и серию вызовов, состоящих из последовательности или прохода) может длиться от менее 3 до более 50 миллисекунд. Длительность импульса составляет около 3 миллисекунд у летучих мышей FM, таких как Phyllostomidae и некоторых Vespertilionidae; от 7 до 16 миллисекунд у летучих мышей с квазипостоянной частотой (QCF), таких как другие Vespertilionidae, Emballonuridae и Molossidae; и от 11 миллисекунд (Hipposideridae) до 52 миллисекунд (Rhinolophidae) у летучих мышей CF. [27] Продолжительность зависит также от стадии поведения по ловле добычи, на которой находится летучая мышь, обычно уменьшается, когда летучая мышь находится на заключительной стадии захвата добычи - это позволяет летучей мыши кричать быстрее, без дублирования крика и эха. Уменьшение продолжительности происходит за счет уменьшения общего количества звука, который может отражаться от объектов и быть услышан летучей мышью. [20]

Временной интервал между последующими эхолокационными вызовами (или импульсами) определяет два аспекта восприятия летучей мыши. Во-первых, он определяет, насколько быстро обновляется информация о слуховой сцене летучей мыши. Например, летучие мыши увеличивают частоту повторения своих криков (то есть уменьшают интервал пульса), когда приближаются к цели. Это позволяет летучей мыши быстрее получать новую информацию о местоположении цели, когда она ей больше всего нужна. Во-вторых, интервал импульсов определяет максимальную дальность, на которой летучие мыши могут обнаруживать объекты. Это связано с тем, что летучие мыши могут отслеживать эхо только одного звонка за раз; как только они делают еще один звонок, они перестают прислушиваться к эху от предыдущего звонка. Например, интервал импульса 100 мс (типичный для летучей мыши, ищущей насекомых) позволяет звуку распространяться в воздухе примерно на 34 метра, поэтому летучая мышь может обнаруживать объекты только на расстоянии до 17 метров (звук должен распространяться вперед и назад). . При интервале импульсов 5 мс (типично для летучей мыши в последние моменты попытки поимки) летучая мышь может обнаруживать объекты только на расстоянии до 85 см. Поэтому летучей мыши постоянно приходится делать выбор между быстрым обновлением новой информации и обнаружением объектов на большом расстоянии. [28]

Компромисс между FM и CF

[ редактировать ]

Преимущества FM-сигнала

[ редактировать ]
Продолжительность: 56 секунд.
Эхолокационный сигнал, производимый Pipistrellus pipistrellus летучей мышью . Ультразвуковой сигнал был « гетеродинирован » – умножен на постоянную частоту для получения вычитания частоты и, следовательно, слышимого звука – с помощью детектора летучих мышей. Ключевой особенностью записи является увеличение частоты повторения звонка по мере приближения летучей мыши к цели - это называется «гудение терминала».

Основным преимуществом FM-сигнала является чрезвычайно точное распознавание дальности или локализация цели. Дж. А. Симмонс продемонстрировал этот эффект с помощью серии экспериментов, которые показали, как летучие мыши, использующие FM-сигналы, могут различать две отдельные цели, даже если цели находились на расстоянии менее полмиллиметра друг от друга. Эта способность достигается за счет широкополосной развертки сигнала, которая позволяет лучше разрешить временную задержку между вызовом и возвращающимся эхом, тем самым улучшая взаимную корреляцию между ними. Если к ЧМ-сигналу добавить частоты гармоник, то эта локализация станет еще более точной. [29] [30] [31]

Одним из возможных недостатков FM-сигнала является уменьшение радиуса действия вызова. Поскольку энергия вызова распределена по многим частотам, расстояние, на котором FM-летучая мышь может обнаруживать цели, ограничено. [32] Частично это связано с тем, что любое эхо, возвращающееся на определенной частоте, можно оценить только в течение короткой доли миллисекунды, поскольку быстрое нисходящее движение вызова не остается на какой-либо одной частоте надолго. [30]

Преимущества сигнала CF

[ редактировать ]

Структура сигнала CF является адаптивной, поскольку она позволяет летучей мыши CF обнаруживать как скорость цели, так и трепетание крыльев цели при доплеровском сдвиге частот. Доплеровский сдвиг представляет собой изменение частоты звуковой волны и возникает в двух важных ситуациях: когда летучая мышь и ее цель движутся относительно друг друга и когда крылья цели колеблются вперед и назад. CF-летучие мыши должны компенсировать доплеровские сдвиги, понижая частоту своего крика в ответ на эхо повышенной частоты – это гарантирует, что возвращающееся эхо останется на той частоте, на которую уши летучей мыши настроены наиболее точно. Колебания крыльев цели также вызывают сдвиги амплитуды, что дает летучей мыши CF дополнительную помощь в различении летящей цели от неподвижной. [33] [29] Подковоносы охотятся таким способом. [34]

Кроме того, поскольку энергия сигнала вызова CF сосредоточена в узкой полосе частот, рабочий диапазон вызова намного больше, чем у FM-сигнала. Это основано на том факте, что эхо-сигналы, возвращающиеся в узком диапазоне частот, можно суммировать по всей длине вызова, что обеспечивает постоянство частоты до 100 миллисекунд. [30] [32]

Акустическая среда сигналов FM и CF

[ редактировать ]

FM-компонент отлично подходит для охоты на добычу во время полета в тесноте и загроможденном пространстве. Этот факт объясняется двумя аспектами FM-сигнала: точной локализацией цели, обеспечиваемой широкополосным сигналом, и короткой продолжительностью разговора. Первое из них важно, потому что в загроможденной среде летучие мыши должны быть в состоянии распознать свою добычу по большому количеству фонового шума. Способность широкополосного сигнала к трехмерной локализации позволяет летучей мыши делать именно это, предоставляя ей то, что Симмонс и Штейн (1980) называют «стратегией отклонения помех». [31] Эта стратегия дополнительно улучшается за счет использования гармоник, которые, как уже говорилось ранее, улучшают свойства локализации вызова. Короткая продолжительность FM-вызова также лучше всего подходит для тесных и загроможденных помещений, поскольку позволяет летучей мыши очень быстро передавать множество вызовов без перекрытия. Это означает, что летучая мышь может получать почти непрерывный поток информации (что важно, когда объекты находятся близко, потому что они быстро проходят мимо), не путая, какое эхо соответствует какому вызову. [33] [29]

Компонент CF часто используется летучими мышами, охотящимися за добычей во время полета на открытой, свободной от помех среде, или летучими мышами, которые ждут на насестах появления своей добычи. Успех первой стратегии обусловлен двумя аспектами призыва CF, оба из которых обеспечивают превосходные способности к обнаружению добычи. Во-первых, больший рабочий диапазон сигнала позволяет летучим мышам обнаруживать цели, находящиеся на больших расстояниях – обычная ситуация на открытой местности. Во-вторых, длина сигнала также подходит для целей, находящихся на больших расстояниях: в этом случае снижается вероятность того, что длинный сигнал перекроется с возвращающимся эхом. Последняя стратегия стала возможной благодаря тому факту, что длинный узкополосный сигнал позволяет летучей мыши обнаруживать доплеровские сдвиги, которые могут быть вызваны насекомым, движущимся либо к сидящей летучей мыши, либо от нее. [33] [31] [29]

Таксономический диапазон

[ редактировать ]

Эхолокация встречается у множества млекопитающих и птиц, как описано ниже. [35] Он неоднократно эволюционировал, что является примером конвергентной эволюции . [29] [36]

Четвероногие

Летучие мыши

[ редактировать ]
Спектрограмма вокализации летучей мыши Pipistrellus pipistrellus во время приближения добычи. Общая продолжительность записи составляет 1,1 секунды; более низкая основная частота c. 45 кГц (типично для обыкновенного нетопыря). Примерно за 150 миллисекунд до последнего контакта время между звонками и продолжительность звонков становятся намного короче («подпитка шума»).
Соответствующий аудиофайл: Продолжительность: 23 секунды.
Пипистреллус зовет
Продолжительность: 6 секунд.
Запись Pipistrellus ; эхолокационный вызов, за которым следует социальный вызов.
Проблемы с воспроизведением этого файла? См. справку для СМИ .

Эхолокирующие летучие мыши используют эхолокацию для навигации и поиска пищи, часто в полной темноте. Обычно они выходят из своих насестов в пещерах, на чердаках или на деревьях в сумерках и охотятся за насекомыми до поздней ночи. Используя эхолокацию, летучие мыши могут определить, насколько далеко находится объект, его размер, форму и плотность, а также направление (если есть), в котором объект движется. Использование ими эхолокации, наряду с механическим полетом, позволяет им занимать нишу, где часто бывает много насекомых (которые выходят ночью, поскольку тогда меньше хищников), меньше конкуренции за пищу и меньше видов, которые могут охотиться на летучих мышей. сами себя. [37]

Эхолокирующие летучие мыши генерируют ультразвук через гортань и издают звук через открытый рот или, что гораздо реже, через нос. [38] Последнее наиболее выражено у подковоносов ( Rhinolophus spp. ). Частота эхолокационных сигналов летучих мышей варьируется от 14 000 до более 100 000 Гц, в основном за пределами диапазона человеческого уха (обычный диапазон человеческого слуха считается от 20 Гц до 20 000 Гц). Летучие мыши могут оценить высоту цели, интерпретируя интерференционные картины, вызванные эхом, отражающимся от козелка , лоскута кожи наружного уха. [39]

Отдельные виды летучих мышей используют эхолокацию в определенных диапазонах частот, которые соответствуют их среде обитания и типам добычи. Иногда исследователи использовали это для идентификации летучих мышей, летающих в определенной местности, просто записывая их крики с помощью ультразвуковых записывающих устройств, известных как «детекторы летучих мышей». Однако эхолокационные сигналы не всегда специфичны для вида, и у некоторых летучих мышей типы используемых ими криков совпадают, поэтому записи эхолокационных сигналов не могут использоваться для идентификации всех летучих мышей. Исследователи в нескольких странах разработали «библиотеки криков летучих мышей», которые содержат записи «справочных криков» местных видов летучих мышей для облегчения идентификации. [40] [41] [42]

При поиске добычи они издают звуки с низкой частотой (10–20 щелканий в секунду). Во время фазы поиска звуковое излучение сочетается с дыханием, которое снова связано с взмахами крыльев. Эта связь, по-видимому, значительно экономит энергию, поскольку летучим мышам практически не требуется дополнительных энергетических затрат на эхолокацию. [43] После обнаружения потенциальной добычи летучие мыши-эхолокаторы увеличивают частоту пульсации, заканчивающуюся оконечным жужжанием , со скоростью до 200 щелчков в секунду. По мере приближения к обнаруженной цели длительность звуков постепенно уменьшается, как и энергия звука. [44]

Эволюция летучих мышей

[ редактировать ]

Летучие мыши появились в начале эпохи эоцена , около 64 млн лет назад . Yangochiroptera появились примерно 55 млн лет назад, а Rhinolophoidea — около 52 млн лет назад. [45]

Существуют две гипотезы об эволюции эхолокации у летучих мышей. Первое предполагает, что эхолокация гортани развивалась дважды или более у рукокрылых, по крайней мере один раз у Yangochiroptera и по крайней мере один раз у подковоносов (Rhinolophidae): [46]

Рукокрылые

Это просто щелкнуло

CF (ранний эоцен )
Птероподиды

фруктовые летучие мыши

Русеттус

щелканье языком
Ринолофоидея

Мегадерматиды

подковообразные биты

FM (ранний эоцен )

Второе предполагает, что гортанная эхолокация имела единственное происхождение у рукокрылых, т. е. что она была базальной по отношению к группе и впоследствии была утеряна в семействе Pteropodidae . [47] Позже у рода Rousettus семейства Pteropodidae развился другой механизм эхолокации с использованием системы щелкания языком: [48]

Рукокрылые

Это просто щелкнуло

Птероподиды

фруктовые летучие мыши

Русеттус

щелканье языком
КФ проиграл
Ринолофоидея

Мегадерматиды

подковообразные биты

FM (ранний эоцен )
CF (ранний эоцен )

Звонки и экология

[ редактировать ]

Эхолокирующие летучие мыши обитают в самых разных экологических условиях; их можно встретить живущими в таких разных средах, как Европа и Мадагаскар , и охотящимися за такими разными источниками пищи, как насекомые, лягушки, нектар, фрукты и кровь. Характеристики эхолокационного сигнала адаптированы к конкретной окружающей среде, охотничьему поведению и источнику пищи конкретной летучей мыши. Адаптация эхолокационных сигналов к экологическим факторам ограничена филогенетическими отношениями летучих мышей, что приводит к процессу, известному как «происхождение с модификациями», и приводит к сегодняшнему разнообразию рукокрылых. [29] [32] [31] Летучие мыши могут случайно заглушить друг друга, а в некоторых ситуациях они могут перестать кричать, чтобы избежать помех. [49]

Летающие насекомые являются распространенным источником пищи для летучих мышей, владеющих эхолокацией, а некоторые насекомые (в частности, мотыльки) могут слышать крики хищных летучих мышей. Однако эволюция органов слуха у бабочек предшествовала появлению летучих мышей, поэтому, хотя многие бабочки действительно прислушиваются к эхолокации приближающихся летучих мышей, их уши изначально не развивались в ответ на избирательное давление со стороны летучих мышей. [50] Эти адаптации бабочек оказывают селективное давление » между бабочками и летучими мышами на летучих мышей, заставляя их совершенствовать свои системы охоты на насекомых, и этот цикл завершается « эволюционной гонкой вооружений . [51] [52]

Нейронные механизмы

[ редактировать ]

Поскольку летучие мыши используют эхолокацию, чтобы ориентироваться и находить объекты, их слуховые системы приспособлены для этой цели и высокоспециализированы для восприятия и интерпретации стереотипных эхолокационных сигналов, характерных для их собственного вида. Эта специализация очевидна от внутреннего уха до самых высоких уровней обработки информации в слуховой коре. [53]

Внутреннее ухо и первичные сенсорные нейроны
[ редактировать ]

Летучие мыши CF и FM имеют специализированное внутреннее ухо, которое позволяет им слышать звуки в ультразвуковом диапазоне, далеко выходящие за пределы диапазона человеческого слуха. Хотя в большинстве других аспектов слуховые органы летучих мышей аналогичны органам слуха большинства других млекопитающих, некоторые летучие мыши ( подковоносы , Rhinolophus spp. и усатые летучие мыши , Pteronotus parnelii ) имеют компонент постоянной частоты (CF) в их крике (известный как летучие мыши с высоким рабочим циклом) имеют несколько дополнительных приспособлений для обнаружения преобладающей частоты (и гармоник) вокализации CF. К ним относится узкая частотная «настройка» органов внутреннего уха с особенно большой площадью, реагирующей на частоту возвращающегося эха летучей мыши. [33]

Базилярная мембрана внутри улитки содержит первую из этих специализаций для обработки эхоинформации. У летучих мышей, использующих сигналы CF, участок мембраны, реагирующий на частоту возвращающегося эха, намного больше, чем область ответа на любую другую частоту. Например, у большого подковоноса Rhinolophusferrumequinum имеется непропорционально удлиненный и утолщенный участок мембраны, который реагирует на звуки с частотой около 83 кГц — постоянной частоты эха, производимого криком летучей мыши. Эта область высокой чувствительности к определенному узкому диапазону частот известна как « акустическая ямка ». [54]

У эхолокирующих летучих мышей есть волоски улитки, которые особенно устойчивы к интенсивному шуму. Волосковые клетки улитки необходимы для слуховой чувствительности и могут быть повреждены сильным шумом. Поскольку летучие мыши регулярно подвергаются интенсивному шуму посредством эхолокации, необходима устойчивость к деградации из-за интенсивного шума. [55]

Далее по слуховому пути движение базилярной мембраны приводит к стимуляции первичных слуховых нейронов. Многие из этих нейронов специально «настроены» (наиболее сильно реагируют) на узкий диапазон частот возвращающихся эхо-сигналов сигналов МВ. Из-за большого размера слуховой ямки количество нейронов, реагирующих на эту область и, следовательно, на частоту эха, особенно велико. [56]

Нижний холмик
[ редактировать ]

В нижнем холмике , структуре среднего мозга летучей мыши, информация из нижних отделов слухового пути интегрируется и отправляется в слуховую кору. Как показали Джордж Поллак и другие в серии работ в 1977 году, интернейроны в этой области обладают очень высоким уровнем чувствительности к разнице во времени, поскольку временная задержка между звонком и возвращающимся эхом сообщает летучей мыши о ее расстоянии от целевого объекта. . Хотя большинство нейронов быстрее реагируют на более сильные стимулы, колликулярные нейроны сохраняют точность синхронизации даже при изменении интенсивности сигнала. [57] Эти интернейроны специализируются на чувствительности ко времени несколькими способами. Во-первых, при активации они обычно реагируют только одним или двумя потенциалами действия . Эта короткая продолжительность реакции позволяет их потенциалам действия точно указать момент прибытия стимула и точно реагировать на стимулы, возникающие близко друг к другу по времени. У нейронов очень низкий порог активации — они быстро реагируют даже на слабые раздражители. Наконец, для FM-сигналов каждый интернейрон настроен на определенную частоту в пределах развертки, а также на ту же самую частоту в последующем эхо. На этом уровне также существует специализация для компонента вызова CF. На этом уровне фактически увеличивается высокая доля нейронов, реагирующих на частоту слуховой ямки. [57]

Слуховая кора
[ редактировать ]

Слуховая кора летучих мышей довольно велика по сравнению с другими млекопитающими. [58] Различные характеристики звука обрабатываются разными участками коры головного мозга, каждый из которых предоставляет различную информацию о местоположении или движении целевого объекта. Большинство существующих исследований по обработке информации в слуховой коре летучей мыши было проведено Нобуо Сугой на усатой летучей мыши Pteronotus parnellii . Звук этой летучей мыши включает в себя как тон CF, так и компоненты развертки FM. [59] [60]

Шуга и его коллеги показали, что кора головного мозга содержит ряд «карт» слуховой информации, каждая из которых систематически организована на основе таких характеристик звука, как частота и амплитуда . Нейроны в этих областях реагируют только на определенную комбинацию частоты и времени (задержка звукового эха) и известны как нейроны, чувствительные к комбинации. [59] [60]

Систематически организованные карты слуховой коры реагируют на различные аспекты эхо-сигнала, такие как его задержка и скорость. Эти области состоят из «комбинационно-чувствительных» нейронов, которым требуется как минимум два конкретных стимула, чтобы вызвать ответ. Нейроны систематически различаются по картам, которые организованы по акустическим характеристикам звука и могут быть двумерными. Различные особенности крика и его эха используются летучей мышью для определения важных характеристик своей добычи. Карты включают в себя: [59] [60]

Слуховая кора летучей мыши
Зона FM-FM
B зона CF-CF
C Зона, чувствительная к амплитуде
D Частотно-чувствительная область
E зона DSCF
  • Область FM-FM : эта область коры содержит нейроны, чувствительные к комбинации FM-FM. Эти клетки реагируют только на комбинацию двух FM-разверток: вызова и его эха. Нейроны в области FM-FM часто называют «настроенными по задержке», поскольку каждый из них реагирует на определенную временную задержку между исходным вызовом и эхом, чтобы определить расстояние до целевого объекта (диапазон). Каждый нейрон также демонстрирует специфичность для одной гармоники исходного сигнала и другой гармоники в эхе. Нейроны в области FM-FM коры Pteronotus организованы в столбцы, в которых время задержки постоянно по вертикали, но увеличивается в горизонтальной плоскости. В результате диапазон кодируется местоположением в коре головного мозга и систематически увеличивается в диапазоне FM-FM. [59] [61]
  • Область CF-CF . Еще одним типом комбинационно-чувствительного нейрона является нейрон CF-CF. Они лучше всего реагируют на комбинацию вызова CF, содержащего две заданные частоты – вызов на частоте 30 кГц (CF1) и одну из его дополнительных гармоник около 60 или 90 кГц (CF2 или CF3) – и соответствующие эхо. Таким образом, в области CF-CF изменения частоты эха, вызванные доплеровским сдвигом, можно сравнить с частотой исходного сигнала, чтобы вычислить скорость летучей мыши относительно целевого объекта. Как и в области FM-FM, информация кодируется по ее местоположению внутри картографической организации региона. Область CF-CF сначала разделяется на отдельные области CF1-CF2 и CF1-CF3. Внутри каждой области частота CF1 организована на оси, перпендикулярной оси частот CF2 или CF3. В полученной сетке каждый нейрон кодирует определенную комбинацию частот, которая указывает на определенную скорость. [56] [59] [60]
  • Область постоянной частоты с допплеровским сдвигом (DSCF) : этот большой участок коры представляет собой карту слуховой ямки, организованную по частоте и по амплитуде. Нейроны в этой области реагируют на сигналы МВ, которые были сдвинуты доплеровским сдвигом (другими словами, только на эхо) и находятся в том же узком частотном диапазоне, на который реагирует акустическая ямка. Для Pteronotus это около 61 кГц. Эта область организована в столбцы, которые расположены радиально в зависимости от частоты. Внутри столбца каждый нейрон реагирует на определенную комбинацию частоты и амплитуды. Эта область мозга необходима для распознавания частот. [56] [59] [60]

Киты

[ редактировать ]
Схема, иллюстрирующая генерацию, распространение и прием звука у зубатого кита. Исходящие звуки обозначены голубым цветом, а входящие — зеленым.

Биосонары ценны как для зубатых китов (подотряд Odontoceti ), включая дельфинов , морских свиней , речных дельфинов , косаток и кашалотов , так и для усатых китов (подотряд Mysticeti ), включая правых , гренландских , карликовых правых , а также серых китов и рорквалов , поскольку они живут в подводной среде обитания, которая имеет благоприятные акустические характеристики и где дальность обзора часто крайне ограничена из-за поглощения или помутнения . [62] Зубатые киты обычно способны слышать звуки на ультразвуковых частотах, тогда как китообразные слышат звуки в инфразвуковом частотном режиме. [63]

Эволюция китов

[ редактировать ]

Эволюция китообразных состояла из трех основных излучений . На протяжении среднего и позднего эоцена (49-31,5 млн лет назад) археоцеты — примитивные зубатые китообразные, произошедшие от наземных млекопитающих. единственными китообразными были [64] [65] Они не обладали эхолокацией, но имели слегка адаптированный подводный слух. [66] К концу среднего эоцена акустически изолированные ушные кости развились, что дало археоцетам базилозаврид направленный подводный слух на низких и средних частотах. [67] С вымиранием археоцетов в начале олигоцена ( 33,9–23 миллиона лет назад) во второй радиации возникли две новые линии. Ранние усатые киты и зубатые киты появились в среднем олигоцене в Новой Зеландии. [65] Современные зубатые киты являются монофилетическими (единая эволюционная группа), но эхолокация развивалась дважды конвергентно: один раз у Xenorophus , олигоценовых стволовых зубатых китов, и один раз у коронковых зубатых китов. [36]

китообразные
Одонтокиты
эхолокация

Ксенороф †

поздний олигоцен
эхолокация
Олигоцен
эхолокация

Мистики

средний олигоцен
направленный слух в воде/воде

Базилозавриды †

средний/поздний эоцен
Хронология эволюции китообразных [65]
Эпоха Дата начала Событие
Миоцен 23 млн лет назад Адаптивная радиация , особенно. дельфинов
Олигоцен 34 млн лет назад зубатых китов Эхолокация
эоцен 49 млн лет назад археоцетов Подводный слух

Физическая реструктуризация океанов сыграла роль в эволюции эхолокации. Глобальное похолодание на границе эоцена и олигоцена привело к превращению мира из оранжереи в ледник . Тектонические разломы создали Южный океан со свободным течением Антарктического циркумполярного течения . [66] [67] [68] Эти события стимулировали отбор на способность находить и ловить добычу в мутных речных водах, что позволило зубатым китообразным вторгаться и питаться на глубинах ниже фотической зоны . В частности, эхолокация ниже фотической зоны могла быть адаптацией хищников к мигрирующим головоногим моллюскам . [67] [69] Семейство Delphinidae (дельфины) диверсифицировалось в неогене (23–2,6 миллиона лет назад), развив чрезвычайно специализированную эхолокацию. [70] [66]

Четыре белка играют важную роль в эхолокации зубатых китов. Престин , моторный белок наружных волосковых клеток внутреннего уха улитки млекопитающих , связан со слуховой чувствительностью. [71] У китообразных он претерпел два явных эпизода ускоренной эволюции. [71] Первое связано с дивергенцией зубатых китов, когда впервые появилась эхолокация, а второе - с увеличением частоты эхолокации у дельфинов. Tmc1 и Pjvk — это белки, связанные со слуховой чувствительностью: Tmc1 связан с развитием волосковых клеток и высокочастотным слухом, а Pjvk — с функцией волосковых клеток. [72] Молекулярная эволюция Tmc1 и Pjvk указывает на положительный отбор эхолокации у зубатых китов. [72] Cldn14 , член белков плотного соединения, которые образуют барьеры между клетками внутреннего уха, демонстрирует ту же эволюционную картину, что и Престин. [73] Два события эволюции белка, Prestin и Cldn14, произошли в то же время, что и тектоническое открытие пролива Дрейка (34–31 млн лет назад) и рост антарктического льда при переходном климате среднего миоцена (14 млн лет назад), с дивергенцией odontocetes и mysticetes встречаются с первыми, а видообразование Delphinidae – со вторым. [68]

Эволюция двух краниальных структур может быть связана с эхолокацией. Краниальное телескопирование (перекрытие лобных и верхнечелюстных костей и смещение ноздрей назад). [74] ) впервые развился у ксенорофидов . Далее он развился у стеблевых зубатых китов, достигнув полного телескопирования черепа у корончатых зубатых китов. [75] Движение ноздрей могло позволить использовать носовой аппарат большего размера и дыню для эхолокации. [75] Это изменение произошло после отделения неокетов от базилозавридов. [76] Первый сдвиг в сторону краниальной асимметрии произошел в раннем олигоцене, до появления ксенофидов. [76] Окаменелость ксенорофида ( Cotylocara macei ) имеет краниальную асимметрию и демонстрирует другие признаки эхолокации. [77] Однако у базальных ксенорофидов отсутствует краниальная асимметрия, что указывает на то, что она, вероятно, эволюционировала дважды. [76] У современных зубатых китов асимметричные носолицевые области; как правило, срединная плоскость смещена влево, а структуры справа крупнее. [77] И краниальное телескопирование, и асимметрия, вероятно, связаны с производством звука для эхолокации. [75]

Механизм

[ редактировать ]
Продолжительность: 1 минута 26 секунд.
обитающие на юге Аляски, Косатки, используют эхолокацию

Тринадцать видов современных зубатых китов конвергентно развили узкополосную высокочастотную эхолокацию (NBHF) в четырех отдельных событиях. К этим видам относятся семейства Kogiidae (карликовые кашалоты) и Phocoenidae (морские свиньи), а также некоторые виды рода Lagenorhynchus , все Cephalorhynchus и дельфин Ла-Платы . Считается, что NBHF развился как средство уклонения от хищников; Виды, продуцирующие NBHF, имеют небольшие размеры по сравнению с другими зубатыми китами, что делает их жизнеспособной добычей для крупных видов, таких как косатка . Однако, поскольку три группы развили NBHF до появления косаток, движущей силой развития NBHF должно было быть хищничество других древних хищных зубатых китов, а не хищничество со стороны косаток. Косатки и, предположительно, древние хищные зубатые киты, такие как Acrophyseter , не способны слышать частоты выше 100 кГц. [78]

Еще одна причина изменчивости эхолокации — среда обитания. Для всех гидроакустических систем ограничивающим фактором, определяющим, будет ли обнаружено возвращающееся эхо, является отношение эха к шуму (ENR). ENR определяется уровнем излучаемого источника (SL) плюс целевая мощность минус двусторонние потери при передаче (поглощение и распространение) и принимаемый шум. [79] Животные адаптируются либо к максимальному увеличению дальности действия в условиях ограниченного шума (увеличение уровня источника), либо к уменьшению шумового шума в мелкой и/или замусоренной среде обитания (уменьшение уровня источника). В загроможденных средах обитания, таких как прибрежные районы, ареал добычи меньше, а такие виды, как дельфин Коммерсона ( Cephalorhynchus commersonii ), снизили уровень источника, чтобы лучше соответствовать окружающей среде. [79]

Зубатые киты издают сфокусированный луч высокочастотных щелчков в направлении, куда смотрит их голова. Звуки генерируются путем прохождения воздуха из костных ноздрей через слуховые губы . Эти звуки отражаются плотной вогнутой костью черепа и воздушным мешком в ее основании. Сфокусированный луч модулируется большим жировым органом, известным как дыня. Он действует как акустическая линза, поскольку состоит из липидов разной плотности. Большинство зубатых китов используют серии щелчков или серию щелчков для эхолокации, в то время как кашалоты могут производить щелчки индивидуально. Свистки зубатых китов, похоже, не используются в эхолокации. Различная скорость производства щелчков в поезде щелчков вызывает знакомый лай, визг и рычание афалины . Последовательность щелчков с частотой повторения более 600 в секунду называется пакетным импульсом. У афалин слуховая реакция мозга разрешает отдельные щелчки до 600 в секунду, но дает дифференцированную реакцию при более высокой частоте повторения. [80]

Было высказано предположение, что расположение зубов некоторых более мелких зубатых китов может быть адаптацией к эхолокации. [81] Например, зубы афалины расположены несимметрично, если смотреть с вертикальной плоскости. Эта асимметрия, возможно, поможет определить, исходят ли эхо от биосонара с одной или другой стороны; но это не проверено экспериментально. [82]

Эхо принимается с использованием сложных жировых структур вокруг нижней челюсти в качестве основного пути приема, откуда они передаются в среднее ухо через сплошное жировое тело. Боковой звук может восприниматься через жировые доли, окружающие уши, плотность которых аналогична плотности воды. Некоторые исследователи полагают, что, приближаясь к интересующему объекту, они защищаются от более громкого эха, заглушая издаваемый звук. Известно, что такое случается и у летучих мышей, но и здесь слуховая чувствительность вблизи цели снижается. [83] [84]

Нефтяные птицы и свифтлеты

[ редактировать ]
Палаванский стриж ( Aerodramus palawanensis ) летает в полной темноте внутри подземной речной пещеры Пуэрто-Принсеса.

Известно, что масличные птицы и некоторые виды стрижлетов используют относительно грубую форму эхолокации по сравнению с таковой у летучих мышей и дельфинов. Эти ночные птицы издают крики во время полета и используют их, чтобы перемещаться по деревьям и пещерам, где они живут. [85] [86]

Наземные млекопитающие

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Землеройки § Эхолокация.

Наземные млекопитающие, кроме летучих мышей, которые, как известно или предположительно, обладают эхолокацией, включают землероек , [87] [88] [89] тенреки ​ Мадагаскара ​ , [90] Китайская карликовая соня , [91] и соленодоны . [92] Звуки землеройки, в отличие от звуков летучих мышей, имеют низкую амплитуду, широкополосный, многогармонический и частотно-модулированный. [89] Они не содержат эхолокационных щелчков с реверберацией и, по-видимому, используются для простой пространственной ориентации на близком расстоянии. В отличие от летучих мышей, землеройки используют эхолокацию только для исследования среды обитания, а не для поиска пищи. [89] Есть доказательства того, что ослепленные лабораторные крысы могут использовать эхолокацию для навигации по лабиринтам. [93]

Контрмеры

[ редактировать ]
Особенно длинные хвосты на задних крыльях африканской лунной бабочки Сатурниид колеблются в полете, отражая атаку летучей мыши на хвосты и тем самым позволяя бабочке избежать поимки. [94]

Некоторые насекомые, на которых охотятся летучие мыши, обладают адаптацией против хищников , включая избегание хищников, [95] отражение атаки, [94] и ультразвуковые щелчки, которые действуют как предупреждения, а не как помехи эхолокации . [49] [96]

Тигровые бабочки ( Arctiidae ) разных видов (две трети протестированных видов) реагируют на имитацию нападения эхолокационными летучими мышами, производя серию ускоряющихся щелчков. вид Bertholdia trigona Было показано, что блокирует эхолокацию летучих мышей: при столкновении с наивными большими коричневыми летучими мышами ультразвук немедленно и последовательно эффективно предотвращал нападение летучих мышей. Летучие мыши контактировали с молчаливой контрольной молью на 400% чаще, чем с B. trigona . [97]

Ультразвук моли также может пугать летучую мышь (тактика блефа), предупреждать летучую мышь о том, что моль неприятна (честная сигнализация, апосематизм ) или имитировать химически защищенные виды. Было показано, что и апосематизм, и мимикрия дают преимущество в выживании против нападения летучих мышей. [98] [99]

Большая восковая моль ( Galleria mellonella ) при обнаружении ультразвуковых волн предпринимает действия, избегающие хищников, такие как падение, петля и замирание, что указывает на то, что она может как обнаруживать, так и различать частоты ультразвука, используемые хищниками, и сигналы других представителей своего вида. [95] Некоторые представители семейства бабочек Saturniidae , в которое входят гигантские шелкопряды, имеют длинные хвосты на задних крыльях, особенно представители подгрупп Attacini и Arsenurinae . Хвосты колеблются в полете, создавая эхо, которое отражает атаку летучей мыши от тела бабочки к хвостам. Вид Argema mimosae (африканская лунная моль), у которого особенно длинные хвосты, с наибольшей вероятностью избежал поимки. [94]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Юн, Кэрол Кэсук (14 ноября 2003 г.). «Дональд Р. Гриффин, 88 лет, умер; спорят, что животные умеют думать» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 15 сентября 2012 года.
  2. ^ Гриффин, Дональд Р. (декабрь 1944 г.). «Эхолокация слепых, летучих мышей и радара». Наука . 100 (2609): 589–590. Бибкод : 1944Sci...100..589G . дои : 10.1126/science.100.2609.589 . ПМИД   17776129 .
  3. ^ Гриффин, Дональд Р. (1958). Слушаю в темноте . Издательство Йельского университета.
  4. ^ Спалланцани, Лаццаро ​​(1794). на новое чутье у летучих мышей ( Письма о подозрении на итальянском языке). Турин, Италия: Stamperia Reale.
  5. ^ Дейкграаф, Свен (март 1960 г.). «Неопубликованные эксперименты Спалланцани по сенсорным основам восприятия объектов у летучих мышей». Исида . 51 (1): 9–20. дои : 10.1086/348834 . ПМИД   13816753 . S2CID   11923119 .
  6. ^ Пешье (1798 г.). «Выдержки из опытов Юрина над летучими мышами, лишенными зрения» . Журнал физики, химии, естествознания (на французском языке). 46 : 145–148.
  7. ^ Де Жюрин, М. (1798). «Опыты на летучих мышах, лишенных зрения» . Философский журнал . 1 (2): 136–140. дои : 10.1080/14786447808676811 . Из стр. 140: Из этих экспериментов автор заключает: …что орган слуха, по-видимому, обеспечивает зрение при обнаружении тел и снабжает этих животных различными ощущениями, позволяющими направлять их полет, и позволяет им избегать тех препятствий, которые могут возникнуть. сами себя.
  8. ^ Дейкграаф, Свен (1949). «Спалланцани и летучая мышь» [Спалланцани и летучая мышь]. Эксперименты . 5 (2): 90–92. дои : 10.1007/bf02153744 . S2CID   500691 .
  9. ^ Хан, Уолтер Луи (1908). «Некоторые привычки и сенсорные приспособления пещерных летучих мышей» . Биологический бюллетень . 15 (3): 135–198, особенно стр. 165–178. дои : 10.2307/1536066 . hdl : 2027/hvd.32044107327314 . JSTOR   1536066 .
  10. ^ Максим, Хирам (7 сентября 1912 г.). «Шестое чувство летучей мыши. Утверждение сэра Хайрама Максима. Возможное предотвращение морских столкновений» . Приложение к журналу Scientific American . 74 : 148–150.
  11. ^ Хартридж, Х. (1920). «Уклонение летучих мышей от предметов в полете» . Журнал физиологии . 54 (1–2): 54–57. дои : 10.1113/jphysicalol.1920.sp001908 . ПМК   1405739 . ПМИД   16993475 .
  12. ^ «Рецензия на «Слушание в темноте» ». Наука . 128 (3327): 766. 1958. doi : 10.1126/science.128.3327.766 . JSTOR   1754799 .
  13. ^ Шевилл, МЫ; Макбрайд, AF (1956). «Доказательства эхолокации китообразных». Глубоководные исследования . 3 (2): 153–154. Бибкод : 1956DSR.....3..153S . дои : 10.1016/0146-6313(56)90096-х .
  14. ^ Кусто, Жак Ив (1953). Тихий мир . Харпер и братья. стр. 206–207.
  15. ^ Джонс, Г. (июль 2005 г.). «Эхолокация» . Современная биология . 15 (13): Р484–Р488. Бибкод : 2005CBio...15.R484J . дои : 10.1016/j.cub.2005.06.051 . ПМИД   16005275 . S2CID   235311777 .
  16. ^ Леванцик, Дэниел; Сундарамурти, Арун К.; Гёрлиц, Хольгер (октябрь 2019 г.). Дерриберри, Элизабет (ред.). «Насекомоядные летучие мыши объединяют социальную информацию о видовой принадлежности, активности сородичей и численности добычи, чтобы оценить соотношение затрат и выгод от взаимодействия» . Журнал экологии животных . 88 (10): 1462–1473. Бибкод : 2019JAnEc..88.1462L . дои : 10.1111/1365-2656.12989 . ПМК   6849779 . ПМИД   30945281 .
  17. ^ Шрирам, Удай; Симмонс, Джеймс А. (июнь 2019 г.). «Летучие мыши, обладающие эхолокацией, воспринимают цели естественного размера как единый класс, используя микроспектральную рябь в эхе» . Поведенческая нейронаука . 133 (3): 297–304. дои : 10.1037/bne0000315 . ПМИД   31021108 .
  18. ^ Талер, Лор; Гудейл, Мелвин А. (19 августа 2016 г.). «Эхолокация у человека: обзор» (PDF) . WIREs Когнитивная наука . 7 (6). Уайли: 382–393. дои : 10.1002/wcs.1408 . ISSN   1939-5078 . ПМИД   27538733 . Летучие мыши и дельфины известны своей способностью использовать эхолокацию. ...некоторые слепые научились делать то же самое...
  19. ^ Перейти обратно: а б Хирю, Шизуко; Хагино, Томотака; Рикимару, Хироши; Ватанабэ, Ёсиаки (март 2007 г.). «Компенсация интенсивности эха у летучих мышей-эхолокаторов (Pipistrellus abramus) во время полета, измеренная с помощью телеметрического микрофона». Журнал Акустического общества Америки . 121 (3): 1749–1757. Бибкод : 2007ASAJ..121.1749H . дои : 10.1121/1.2431337 . ПМИД   17407911 . S2CID   14511456 .
  20. ^ Перейти обратно: а б Джонс, Г.; Холдерид, MW (апрель 2007 г.). «Эхолокационные сигналы летучих мышей: адаптация и конвергентная эволюция» . Слушания. Биологические науки . 274 (1612): 905–912. дои : 10.1098/rspb.2006.0200 . ЧВК   1919403 . ПМИД   17251105 .
  21. ^ Фентон, МБ; Портфорс, резюме; Раутенбах, Иллинойс; Уотерман, Дж. М. (1998). «Компромиссы: звуковые частоты, используемые в эхолокации летучими мышами, питающимися с воздуха». Канадский журнал зоологии . 76 (6): 1174–1182. дои : 10.1139/cjz-76-6-1174 .
  22. ^ Перейти обратно: а б Фуллард, Дж.; Доусон, Дж. (1997). «Эхолокационные крики пятнистой летучей мыши Euderma maculatum относительно не слышны мотылькам». Журнал экспериментальной биологии . 200 (Часть 1): 129–137. дои : 10.1242/jeb.200.1.129 . ПМИД   9317482 .
  23. ^ Фентон, М. Брок; Фор, Поль А.; Рэтклифф, Джон М. (1 сентября 2012 г.). «Эволюция эхолокации с высоким рабочим циклом у летучих мышей» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (17): 2935–2944. дои : 10.1242/jeb.073171 . ISSN   1477-9145 . ПМИД   22875762 . S2CID   405317 .
  24. ^ Сурликке, А.; Калько, ЭК (апрель 2008 г.). «Эхолокирующие летучие мыши громко кричат, пытаясь обнаружить свою жертву» . ПЛОС ОДИН . 3 (4): е2036. Бибкод : 2008PLoSO...3.2036S . дои : 10.1371/journal.pone.0002036 . ПМЦ   2323577 . ПМИД   18446226 .
  25. ^ Холдерид, МВт; фон Хельверсен, О. (ноябрь 2003 г.). «Диапазон эхолокации и период взмахов крыльев совпадают у летучих мышей-ястребов» . Слушания. Биологические науки . 270 (1530): 2293–2299. дои : 10.1098/rspb.2003.2487 . ПМК   1691500 . ПМИД   14613617 .
  26. ^ Бринклов С.; Калько, ЭКВ; Сурликке, А. (16 декабря 2008 г.). «Интенсивные эхолокационные сигналы от двух «шепчущих» летучих мышей: Artibeus jamaicensis и Macrophyllum macrophyllum (Phyllostomidae)» . Журнал экспериментальной биологии . 212 (1): 11–20. дои : 10.1242/jeb.023226 . ПМИД   19088206 .
  27. ^ Джонс, Гарет (1999). «Масштабирование параметров эхолокационного вызова у летучих мышей» . Журнал экспериментальной биологии . 202 (23): 3359–3367. дои : 10.1242/jeb.202.23.3359 . ПМИД   10562518 .
  28. ^ Уилсон, В.; Мосс, Синтия (2004). Томас, Жанетт; Мосс, Синтия; Фатер, Марианна (ред.). Эхолокация у летучих мышей и дельфинов . Издательство Чикагского университета. п. 22. ISBN  978-0-2267-9598-0 .
  29. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Джонс, Г.; Тилинг, Э. (март 2006 г.). «Эволюция эхолокации у летучих мышей». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (3): 149–156. дои : 10.1016/j.tree.2006.01.001 . ПМИД   16701491 .
  30. ^ Перейти обратно: а б с Гриннелл, AD (1995). «Слух летучих мышей: обзор». В Поппере, АН; Фэй, Р.Р. (ред.). Слух у летучих мышей . Нью-Йорк: Springer Verlag. стр. 1–36.
  31. ^ Перейти обратно: а б с д Симмонс, Дж.А.; Штейн, Р.А. (1980). «Акустическая визуализация в гидролокаторе летучих мышей: сигналы эхолокации и эволюция эхолокации». Журнал сравнительной физиологии А. 135 (1): 61–84. дои : 10.1007/bf00660182 . S2CID   20515827 .
  32. ^ Перейти обратно: а б с Фентон, МБ (1995). «Естественная история и биосонарные сигналы». В Поппере, АН; Фэй, Р.Р. (ред.). Слух у летучих мышей . Нью-Йорк: Springer Verlag. стр. 37–86.
  33. ^ Перейти обратно: а б с д Нойвейлер, Г. (2003). «Эволюционные аспекты эхолокации летучих мышей». Журнал сравнительной физиологии А. 189 (4): 245–256. дои : 10.1007/s00359-003-0406-2 . ПМИД   12743729 . S2CID   8761216 .
  34. ^ Шницлер, Ху; Флигер, Э. (1983). «Обнаружение колеблющихся движений цели методом эхолокации у летучей мыши Большой Подковы». Журнал сравнительной физиологии . 153 (3): 385–391. дои : 10.1007/bf00612592 . S2CID   36824634 .
  35. ^ Фентон, М. Брок (1984). «Эхолокация: последствия для экологии и эволюции летучих мышей». Ежеквартальный обзор биологии . 59 (1): 33–53. дои : 10.1086/413674 . JSTOR   2827869 . S2CID   83946162 .
  36. ^ Перейти обратно: а б Расикот, Рэйчел А.; Боссенекер, Роберт В.; Дэррок, Саймон А.Ф.; Гейслер, Джонатан Х. (2019). «Доказательства конвергентной эволюции ультразвукового слуха у зубатых китов» . Письма по биологии . 15 (5): 20190083. doi : 10.1098/rsbl.2019.0083 . ПМК   6548736 . ПМИД   31088283 . S2CID   155091623 .
  37. ^ Лима, Стивен Л.; О'Киф, Джой (август 2013 г.). «Влияют ли хищники на поведение летучих мышей?» . Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 88 (3): 626–644. дои : 10.1111/brv.12021 . ПМИД   23347323 . S2CID   32118961 .
  38. ^ Тилинг, ЕС; Мэдсен, О.; Ван Ден Буше, РА; де Йонг, WW; Стэнхоуп, MJ; Спрингер, М.С. (2002). «Парафилия микробных летучих мышей и конвергентная эволюция ключевой инновации в ринолофоидных микробах Старого Света» . ПНАС . 99 (3): 1431–1436. Бибкод : 2002PNAS...99.1431T . дои : 10.1073/pnas.022477199 . ПМК   122208 . ПМИД   11805285 .
  39. ^ Мюллер, Р. (декабрь 2004 г.). «Численное исследование роли козелка большой коричневой летучей мыши». Журнал Акустического общества Америки . 116 (6): 3701–3712. Бибкод : 2004ASAJ..116.3701M . дои : 10.1121/1.1815133 . ПМИД   15658720 .
  40. ^ «Библиотека звонков летучих мышей Вайоминга» . Университет Вайоминга . Архивировано из оригинала 16 января 2019 года . Проверено 16 января 2019 г.
  41. ^ «Библиотека вызова летучих мышей Тихоокеанского Северо-Запада» . Университет Вашингтона . Проверено 16 января 2019 г.
  42. ^ Фукуи, Дай; Агецума, Наоки; Хилл, Дэвид А. (сентябрь 2004 г.). «Акустическая идентификация восьми видов летучих мышей (млекопитающих: рукокрылых), населяющих леса южного Хоккайдо, Япония: потенциал для мониторинга сохранения» (PDF) . Зоологическая наука . 21 (9): 947–955. дои : 10.2108/zsj.21.947 . hdl : 2115/14484 . ПМИД   15459453 . S2CID   20190217 .
  43. ^ Спикмен, младший; Рэйси, Пенсильвания (апрель 1991 г.). «Нет затрат на эхолокацию летучих мышей в полете». Природа . 350 (6317): 421–423. Бибкод : 1991Natur.350..421S . дои : 10.1038/350421a0 . ПМИД   2011191 . S2CID   4314715 .
  44. ^ Гордон, Шира Д.; тер Хофстеде, Ханна М. (март 2018 г.). «Влияние продолжительности и времени эхолокационного сигнала летучих мышей на слуховое кодирование расстояния до хищника у совок» . Журнал экспериментальной биологии . 221 (Часть 6): jeb171561. дои : 10.1242/jeb.171561 . ПМИД   29567831 .
  45. ^ Тилинг, Эмма К.; Спрингер, Марк С.; Мэдсен, Оле; Бейтс, Пол; О'Брайен, Стивен Дж.; Мерфи, Уильям Дж. (28 января 2005 г.). «Молекулярная филогения летучих мышей проливает свет на биогеографию и летопись окаменелостей» (PDF) . Наука . 307 (5709). Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS): 580–584. Бибкод : 2005Sci...307..580T . дои : 10.1126/science.1105113 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   15681385 . S2CID   25912333 .
  46. ^ Тилинг, Эмма К.; Скалли, Марк; Као, Диана Дж.; Романьоли, Майкл Л.; Спрингер, Марк С.; Стэнхоуп, Майкл Дж. (январь 2000 г.). «Молекулярные данные о происхождении эхолокации и полета летучих мышей». Природа . 403 (6766): 188–192. Бибкод : 2000Natur.403..188T . дои : 10.1038/35003188 . ПМИД   10646602 . S2CID   205004782 . ; «Отряд рукокрылых (Летучие мыши)» . Сеть разнообразия животных. Архивировано из оригинала 21 декабря 2007 года . Проверено 30 декабря 2007 г. ; Нодзири, Таро; Уилсон, Лаура AB; Лопес-Агирре, Камило; и др. (12 апреля 2021 г.). «Эмбриональные данные раскрывают конвергентное происхождение гортанной эхолокации у летучих мышей» . Современная биология . 31 (7): 1353–1365.e3. Бибкод : 2021CBio...31E1353N . дои : 10.1016/j.cub.2020.12.043 . hdl : 1885/286428 . ISSN   0960-9822 . PMID   33675700 . S2CID   232125726 .
  47. ^ Джебб, Дэвид; Хуан, Цзыся; Пиппель, Мартин; и др. (июль 2020 г.). «Шесть геномов эталонного качества раскрывают эволюцию адаптаций летучих мышей» . Природа . 583 (7817): 578–584. Бибкод : 2020Natur.583..578J . дои : 10.1038/s41586-020-2486-3 . ISSN   1476-4687 . ПМЦ   8075899 . ПМИД   32699395 . ; Ван, Чжэ; Чжу, Тэнтэн; Сюэ, Хуэйлин; и др. (09.01.2017). «Пренатальное развитие подтверждает единственную причину возникновения гортанной эхолокации у летучих мышей» . Экология и эволюция природы . 1 (2): 21. Бибкод : 2017NatEE...1...21W . дои : 10.1038/s41559-016-0021 . ISSN   2397-334X . ПМИД   28812602 . S2CID   29068452 . ; Тиагавел, Дженени; Чекетто, Клеман; Сантана, Шарлин Э.; и др. (декабрь 2018 г.). «Возможности слуха и ограничения зрения способствовали развитию эхолокации у летучих мышей» . Природные коммуникации . 9 (1): 98. Бибкод : 2018NatCo...9...98T . дои : 10.1038/s41467-017-02532-x . ISSN   2041-1723 . ПМЦ   5758785 . ПМИД   29311648 . ; Тилинг, Эмма К. (июль 2009 г.). «Слушайте, слышите: конвергентная эволюция эхолокации у летучих мышей?» . Тенденции в экологии и эволюции . 24 (7): 351–354. Бибкод : 2009TEcoE..24..351T . дои : 10.1016/j.tree.2009.02.012 . ПМИД   19482373 .
  48. ^ Спрингер, Марк С.; Тилинг, Эмма К.; Мэдсен, Оле; и др. (май 2001 г.). «Комплексные ископаемые и молекулярные данные реконструируют эхолокацию летучих мышей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (11): 6241–6246. Бибкод : 2001PNAS...98.6241S . дои : 10.1073/pnas.111551998 . ПМК   33452 . ПМИД   11353869 .
  49. ^ Перейти обратно: а б Чиу, Чен; Сиань, Вэй; Мосс, Синтия Ф. (сентябрь 2008 г.). «Полет в тишине: летучие мыши, владеющие эхолокацией, перестают издавать звуки, чтобы избежать помех сонара» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (35): 13116–21. Бибкод : 2008PNAS..10513116C . дои : 10.1073/pnas.0804408105 . ПМК   2529029 . ПМИД   18725624 .
  50. ^ Кавахара, Акито Ю.; Плоткин, Дэвид; Эспеланд, Марианна; Мейсеманн, Карен; Туссен, Эммануэль Ф.А.; Донат, Александр; Гимних, Франция; Франдсен, Пол Б.; Цвик, Андреас; дос Рейс, Марио; Барбер, Джесси Р.; Питерс, Ральф С.; Лю, Шанлинь; Чжоу, Синь; Майер, Кристоф (05.11.2019). «Филогеномика раскрывает время и закономерности эволюции бабочек и мотыльков» . Труды Национальной академии наук . 116 (45): 22657–22663. Бибкод : 2019PNAS..11622657K . дои : 10.1073/pnas.1907847116 . ISSN   0027-8424 . ПМК   6842621 . ПМИД   31636187 .
  51. ^ Гёрлиц, Хольгер Р.; тер Хофстеде, Ханна М.; Зил, Мэтт РК; Джонс, Гарет; Холдерид, Марк В. (сентябрь 2010 г.). «Летучая мышь-ястреб использует скрытную эхолокацию, чтобы противостоять слуху моли» . Современная биология . 20 (17): 1568–1572. Бибкод : 2010CBio...20.1568G . дои : 10.1016/j.cub.2010.07.046 . ПМИД   20727755 .
  52. ^ Рэтклифф, Джон М.; Элеманс, Коэн П.Х.; Якобсен, Лассе; Сурликке, Аннемари (апрель 2013 г.). «Как летучая мышь получила свой шум» . Письма по биологии . 9 (2): 20121031. doi : 10.1098/rsbl.2012.1031 . ПМЦ   3639754 . ПМИД   23302868 .
  53. ^ Саллес, Анхелес; Бон, Кирстен М.; Мосс, Синтия Ф. (июнь 2019 г.). «Обработка слуховой коммуникации у летучих мышей: что мы знаем и куда идти» . Поведенческая нейронаука . 133 (3): 305–319. дои : 10.1037/bne0000308 . ПМИД   31045392 . S2CID   143423009 .
  54. ^ Шуллер, Г.; Поллак, Г. (1979). «Диспропорциональное частотное представление в нижних холмиках у больших подковообразных летучих мышей с допплеровской компенсацией: свидетельства акустической ямки» . Журнал сравнительной физиологии А. 132 (1): 47–54. дои : 10.1007/bf00617731 . S2CID   7176515 .
  55. ^ Лю, Чжэнь; Чен, Пэн; Ли, Юань-Юань; и др. (ноябрь 2021 г.). «Волосковые клетки улитки летучих мышей, владеющих эхолокацией, невосприимчивы к интенсивному шуму» . Журнал генетики и геномики . 48 (11): 984–993. дои : 10.1016/j.jgg.2021.06.007 . ПМИД   34393089 . S2CID   237094069 .
  56. ^ Перейти обратно: а б с Кэрью, Т. (2004) [2001]. «Эхолокация у летучих мышей». Поведенческая нейробиология: клеточная организация естественного поведения . Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-8789-3084-5 .
  57. ^ Перейти обратно: а б Поллак, Джордж; Марш, Дэвид; Боденхамер, Роберт; Саутер, Артур (май 1977 г.). «Эходетектирующие характеристики нейронов нижних холмиков ненаркотизированных летучих мышей». Наука . 196 (4290): 675–678. Бибкод : 1977Sci...196..675P . дои : 10.1126/science.857318 . ПМИД   857318 .
  58. ^ Канвал, Джагмит С.; Раушекер, JP (май 2007 г.). «Слуховая кора летучих мышей и приматов: управление видоспецифичными вызовами социального общения» . Границы бионауки . 12 (8–12): 4621–4640. дои : 10.2741/2413 . ПМК   4276140 . PMID   17485400 .
  59. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Шуга, Н.; Симмонс, Дж.А.; Джен, PH (1975). «Периферийная специализация для тонкого анализа допплеровских эхо в слуховой системе летучей мыши «CF-FM» Pteronotus parnellii». Журнал экспериментальной биологии . 63 (1): 161–192. дои : 10.1242/jeb.63.1.161 . ПМИД   1159359 .
  60. ^ Перейти обратно: а б с д и Шуга, Н.; Нива, Х.; Танигучи, И.; Марголиаш, Д. (октябрь 1987 г.). «Персонализированная слуховая кора усатого летучая мышь: адаптация к эхолокации». Журнал нейрофизиологии . 58 (4): 643–654. дои : 10.1152/jn.1987.58.4.643 . ПМИД   3681389 . S2CID   18390219 .
  61. ^ Шуга, Н.; О'Нил, МЫ (октябрь 1979 г.). «Нейральная ось, представляющая целевой диапазон в слуховой коре усатой летучей мыши». Наука . 206 (4416): 351–353. Бибкод : 1979Sci...206..351S . дои : 10.1126/science.482944 . ПМИД   482944 . S2CID   11840108 .
  62. ^ Хьюз, ХК (1999). Сенсорная экзотика: мир за пределами человеческого опыта . Кембридж, Массачусетс: Брэдфордская книга.
  63. ^ Виглино, М.; Гаэтан, М.; Буоно, MR; Фордайс, RE; Парк, Т. (2021). «Слух из океана и в реку: эволюция внутреннего уха Platanistoidea (Cetacea: Odontoceti)» . Палеобиология . 47 (4): 591–611. Бибкод : 2021Pbio...47..591V . дои : 10.1017/pab.2021.11 . S2CID   233517623 .
  64. ^ Гейси, Джон; Гейслер, Джонатан Х.; Чанг, Джозеф; и др. (2012). «Филогенетический план современного кита». Молекулярная филогенетика и эволюция . 66 (2): 479–506. дои : 10.1016/j.ympev.2012.10.012 . ПМИД   23103570 .
  65. ^ Перейти обратно: а б с Фордайс, RE (1980). «Эволюция китов и олигоценовая среда южного океана» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 31 : 319–336. Бибкод : 1980PPP....31..319F . дои : 10.1016/0031-0182(80)90024-3 .
  66. ^ Перейти обратно: а б с Фордайс, RE (2003). «Возвращение к эволюции китообразных и эоцен-олигоценовым океанам». В Протеро, Дональд Р.; Ивани, Линда С.; Несбитт, Элизабет А. (ред.). От теплицы к леднику: морской эоцен-олигоценовый переход . Издательство Колумбийского университета . стр. 154–170. ISBN  978-0-2311-2716-5 .
  67. ^ Перейти обратно: а б с Линдберг, доктор медицинских наук; Пьенсон, Николас Д. (2007). «Вещи, которые происходят ночью: эволюционные взаимодействия между головоногими моллюсками и китообразными в третичном периоде». Летайя . 40 (4): 335–343. Бибкод : 2007Лета..40..335Л . дои : 10.1111/j.1502-3931.2007.00032.x .
  68. ^ Перейти обратно: а б Стиман, Метте Э.; Хебсгаард, Мартин Б.; Фордайс, Р. Юэн; и др. (декабрь 2009 г.). «Радиация современных китообразных, вызванная реструктуризацией океанов» . Систематическая биология . 58 (6): 573–585. дои : 10.1093/sysbio/syp060 . ПМК   2777972 . ПМИД   20525610 .
  69. ^ Фордайс, Р. Юэн; Барнс, Лоуренс Г. (1994). «Эволюционная история китов и дельфинов». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 22 (1): 419–455. Бибкод : 1994AREPS..22..419F . doi : 10.1146/annurev.ea.22.050194.002223 .
  70. ^ Макгоуэн, Майкл Р.; Сполдинг, Мишель; Гейси, Джон (декабрь 2009 г.). «Оценка даты расхождения и комплексное молекулярное древо современных китообразных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 53 (3): 891–906. дои : 10.1016/j.ympev.2009.08.018 . ПМИД   19699809 .
  71. ^ Перейти обратно: а б Лю, Ян; Росситер, Стивен Дж.; Хан, Сюцюнь; Коттон, Джеймс А.; Чжан, Шуи (октябрь 2010 г.). «Китообразные на молекулярном пути к ультразвуковому слуху» . Современная биология . 20 (20): 1834–1839. Бибкод : 2010CBio...20.1834L . дои : 10.1016/j.cub.2010.09.008 . ПМИД   20933423 .
  72. ^ Перейти обратно: а б Дэвис, КТД; Коттон, Дж.А.; Кирван, доктор медицинских наук; Тилинг, ЕС; Росситер, SJ (май 2012 г.). «Параллельные признаки эволюции последовательностей генов слуха у эхолокационных млекопитающих: новая модель генетической конвергенции» . Наследственность . 108 (5): 480–489. дои : 10.1038/hdy.2011.119 . ISSN   1365-2540 . ПМК   3330687 . ПМИД   22167055 .
  73. ^ Сюй, Хуэйхуэй; Лю, Ян; Он, Гуймэй; Росситер, Стивен Дж.; Чжан, Шуи (ноябрь 2013 г.). «Адаптивная эволюция белка плотных соединений клаудина-14 у эхолокирующих китов». Джин . 530 (2): 208–214. дои : 10.1016/j.gene.2013.08.034 . ПМИД   23965379 .
  74. ^ Ростон, Рэйчел А.; Рот, В. Луиза (8 марта 2019 г.). «Телескопирование черепа китообразных позволяет сосредоточить внимание на эволюции черепных швов» . Анатомическая запись . 302 (7). Уайли: 1055–1073. дои : 10.1002/ar.24079 . ISSN   1932-8486 . ПМЦ   9324554 . ПМИД   30737886 .
  75. ^ Перейти обратно: а б с Черчилль, Морган; Гейслер, Джонатан Х.; Битти, Брайан Л.; Госвами, Анджали (2018). «Эволюция краниального телескопирования у эхолокационных китов (Cetacea: Odontoceti)» . Эволюция . 72 (5): 1092–1108. дои : 10.1111/evo.13480 . ISSN   1558-5646 . ПМИД   29624668 . S2CID   4656605 .
  76. ^ Перейти обратно: а б с Кумбс, Эллен Дж.; Клавель, Жюльен; Парк, Трэвис; Черчилль, Морган; Госвами, Анджали (10 июля 2020 г.). «Шаткие киты: эволюция черепной асимметрии у китообразных» . БМК Биология . 18 (1): 86. дои : 10.1186/s12915-020-00805-4 . ISSN   1741-7007 . ПМК   7350770 . PMID   32646447 .
  77. ^ Перейти обратно: а б Гейслер, Джонатан Х.; Кольбер, Мэтью В.; Кэрью, Джеймс Л. (апрель 2014 г.). «Новый ископаемый вид подтверждает раннее происхождение эхолокации зубатых китов» . Природа . 508 (7496): 383–386. Бибкод : 2014Natur.508..383G . дои : 10.1038/nature13086 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   24670659 . S2CID   4457391 .
  78. ^ Галациус, Андерс; Олсен, Мортен Танге; Стиман, Метте Эльструп; Расикот, Рэйчел А.; Брэдшоу, Кэтрин Д.; Кин, линия А.; Миллер, Ли А. (2019). «Повышая голос: эволюция узкополосных высокочастотных сигналов у зубатых китов (Odontoceti)». Биологический журнал Линнеевского общества . 166 (2): 213–224. doi : 10.1093/biolinnean/bly194 . hdl : 1983/dc8d8192-b8b6-4ec3-abd5-2ef84fddbee8 .
  79. ^ Перейти обратно: а б Кин, Луизиана; Дженсен, Ф.Х.; Бидхольм, К.; Тугард, Дж.; Хансен, М.; Мэдсен, PT (июнь 2010 г.). «Эхолокация у симпатрических дельфинов Пила ( Lagenorhynchus australis ) и дельфинов Коммерсона ( Cephalorhynchus commersonii ), производящих узкополосные высокочастотные щелчки» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (11): 1940–1949. дои : 10.1242/jeb.042440 . ПМИД   20472781 .
  80. ^ Крэнфорд, ТВ (2000). «В поисках источников импульсного звука у зубатых китов». В Ау, WW; Поппер, А.Н.; Фэй, Р.Р. (ред.). Слух китов и дельфинов . Серия «Справочник Спрингера по слуховым исследованиям». Том. 12. Нью-Йорк: Спрингер. стр. 109–155. дои : 10.1007/978-1-4612-1150-1_3 . ISBN  978-1-4612-7024-9 .
  81. ^ Доббинс, П. (март 2007 г.). «Голокатор Dolphin — моделирование новой концепции приемника» (PDF) . Биоинспирация и биомиметика . 2 (1): 19–29. Бибкод : 2007БиБи....2...19D . дои : 10.1088/1748-3182/2/1/003 . ПМИД   17671323 . S2CID   27290079 .
  82. ^ Гудсон, AD; Клиновска, Массачусетс (1990). «Предлагаемый рецептор эхолокации для афалин ( Tursiops truncatus ): моделирование направленности приема на основе геометрии зубов и нижней челюсти». В Томасе, JA; Кастелеин, Р.А. (ред.). Сенсорные способности китообразных . НАТО ASI Серия A. Том. 196. Нью-Йорк: Пленум. стр. 255–267.
  83. ^ Кеттен, Д.Р. (1992). «Ухо морских млекопитающих: специализации по слуху и эхолокации в воде». В Вебстере, Д.; Фэй, Р.; Поппер, А. (ред.). Эволюционная биология слуха . Спрингер-Верлаг. стр. 717–750 .
  84. ^ Кеттен, Д.Р. (2000). «Китовые уши». В Ау, WW; Поппер, А.Н.; Фэй, Р.Р. (ред.). Слух китов и дельфинов . Серия SHAR для слуховых исследований. Спрингер. стр. 43–108.
  85. ^ Фьелдсо, Йон; Краббе, Нильс (1990). Птицы Высоких Анд: справочник для птиц умеренного пояса Анд и Патагонии Южной Америки . Книги Аполлона. п. 232. ИСБН  978-87-88757-16-3 .
  86. ^ Маршалл Кавендиш (2000). Изучение биологии жизни . Маршалл Кавендиш. п. 547. ИСБН  978-0-7614-7142-4 .
  87. ^ Томаси, Томас Э. (1979). «Эхолокация короткохвостой бурозубки Blarina brevicauda ». Журнал маммологии . 60 (4): 751–759. дои : 10.2307/1380190 . JSTOR   1380190 .
  88. ^ Бухлер, ER (ноябрь 1976 г.). «Использование эхолокации странствующей землеройкой (Sorex vagrans)» . Поведение животных . 24 (4): 858–873. дои : 10.1016/S0003-3472(76)80016-4 . S2CID   53160608 .
  89. ^ Перейти обратно: а б с Симерс, Бьёрн М.; Шауэрманн, Грит; Турни, Хендрик; фон Мертен, Софи (октябрь 2009 г.). «Почему землеройки щебечут? Общение или простая ориентация на основе эха» . Письма по биологии . 5 (5): 593–596. дои : 10.1098/rsbl.2009.0378 . ПМК   2781971 . ПМИД   19535367 .
  90. ^ Гулд, Эдвин (1965). «Свидетельства эхолокации у Tenrecidae Мадагаскара». Труды Американского философского общества . 109 (6): 352–360. JSTOR   986137 .
  91. ^ Он, Кай; Лю, Ци; Сюй, Дун-Мин; и др. (18 июня 2021 г.). «Эхолокация у мягкошёрстных древесных мышей» . Наука . 372 (6548): eaay1513. дои : 10.1126/science.aay1513 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   34140356 . S2CID   235463083 .
  92. ^ Айзенберг, Дж. Ф.; Гулд, Э. (1966). «Поведение Solenodon paradoxus в неволе с комментариями к поведению других насекомоядных». Зоология . 51 (4): 49–60.
  93. ^ Райли, Дональд А.; Розенцвейг, Марк Р. (август 1957 г.). «Эхолокация у крыс». Журнал сравнительной и физиологической психологии . 50 (4): 323–328. дои : 10.1037/h0047398 . ПМИД   13475510 .
  94. ^ Перейти обратно: а б с Рубин, Джульетта Дж.; Гамильтон, Крис А.; МакКлюр, Кристофер Дж.В.; и др. (июль 2018 г.). «Эволюция сенсорных иллюзий против летучих мышей у мотыльков» . Достижения науки . 4 (7): eaar7428. Бибкод : 2018SciA....4.7428R . дои : 10.1126/sciadv.aar7428 . ПМК   6031379 . ПМИД   29978042 .
  95. ^ Перейти обратно: а б Спенглер, Хейворд Г. (1988). «Звук и мотыльки, наводняющие ульи». Энтомолог Флориды . 71 (4): 467–477. дои : 10.2307/3495006 . JSTOR   3495006 .
  96. ^ Филлипс, Кэтрин (15 июля 2006 г.). «Мотыльки глушат или предупреждают?». Журнал экспериментальной биологии . 209 (14). Компания биологов: i. дои : 10.1242/jeb.02391 . ISSN   1477-9145 . S2CID   85257361 .
  97. ^ Коркоран, Аарон Дж.; Барбер, Джесси Р.; Коннер, Уильям Э. (17 июля 2009 г.). «Тигровая моль забивает сонар летучих мышей» . Наука . 325 (5938): 325–327. Бибкод : 2009Sci...325..325C . дои : 10.1126/science.1174096 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   19608920 . S2CID   206520028 .
  98. ^ «Наивные летучие мыши различают предупреждающие звуки арктиидной моли, но обобщают их апосематическое значение» . Journals.biologies.com . Проверено 10 ноября 2023 г.
  99. ^ Дауди, Николас Дж.; Коннер, Уильям Э. (2016). «Акустический апосематизм и уклончивое действие у некоторых химически защищенных видов Arctiine (Lepidoptera: Erebidae): беспечно или нет?» . ПЛОС ОДИН . 11 (4): e0152981. Бибкод : 2016PLoSO..1152981D . дои : 10.1371/journal.pone.0152981 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   4838332 . ПМИД   27096408 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Андерсон, Дж. А. (1995). Введение в нейронные сети . МТИ Пресс.
  • Ау, МЫ (1993). Сонар дельфинов . Нью-Йорк: Springer-Verlag. Предоставляет различные данные о силе сигнала, направленности, дискриминации, биологии и многом другом.
  • Пак, А.А.; Герман, LM (август 1995 г.). «Сенсорная интеграция у афалин: немедленное распознавание сложных форм с помощью чувств эхолокации и зрения». Журнал Акустического общества Америки . 98 (2 ч. 1): 722–733. Бибкод : 1995ASAJ...98..722P . дои : 10.1121/1.413566 . ПМИД   7642811 . Показаны доказательства сенсорной интеграции информации о форме между эхолокацией и зрением, а также представлена ​​гипотеза о существовании мысленного представления «эхового изображения».
  • Хопкинс, К. (2007), «Эхолокация II», презентация BioNB 424 Neuroethology Powerpoint. , Итака, Нью-Йорк: Корнельский университет.
  • Мосс, Синтия Ф.; Синха, СР (декабрь 2003 г.). «Нейробиология эхолокации у летучих мышей». Современное мнение в нейробиологии . 13 (6): 751–758. дои : 10.1016/j.conb.2003.10.016 . ПМИД   14662378 . S2CID   8541198 .
  • Рейнольдс, Дж. Э.; Роммель, SA (1999). Биология морских млекопитающих . Издательство Смитсоновского института.
  • Сурликке, А.; Калько, ЭК (апрель 2008 г.). «Эхолокирующие летучие мыши громко кричат, пытаясь обнаружить свою жертву» . ПЛОС ОДИН . 3 (4): е2036. Бибкод : 2008PLoSO...3.2036S . дои : 10.1371/journal.pone.0002036 . ПМЦ   2323577 . ПМИД   18446226 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Animal_echolocation&oldid=1233755395"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 5f07d76f11a7fd3b68725bb61d0a84ec__1720626000
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/5f/ec/5f07d76f11a7fd3b68725bb61d0a84ec.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Animal echolocation - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)